Фотосинтез

1 глава: Введение.

Жизнь на земле основана на фотосинтезе растений: используя энергию солнца, они обеспечивают животных и человека пищей и кислородом. Поглотив квант света, молекула хлорофилла запускает сложнейший механизм фотосинтезирующих, фотохимических, биохимических и других процессов.
В результате фотосинтеза растительность земного шара ежегодно образует более 100 млрд. т органического вещества (около половины этого количества приходится на долю фотосинтеза растений морей и океанов) усваивая при этом около 200 млрд. т СО2 и выделяя во внешнюю среду около 145 млрд. т свободного кислорода. Количество энергии, ежегодно связываемой фотосинтезирующими организмами океана и суши (около 3×10²¹ Дж), во много раз больше той энергии, которая используется человечеством (около 3×10²º Дж).
Не так давно исполнилось 200 лет учению о фотосинтезе. За это время первые робкие догадки оформились в научную дисциплину, однако её границы и сейчас ещё смутно определены. Ибо трудно найти какие либо природные явления, не соприкасающиеся с фотосинтезом. Овладение им сулит многое: понимание сокровенных тайн жизни, обуздание солнечной энергии, искусственный синтез углеводородов, жиров и белков…


Введение.
Даже сейчас многие продолжают верить: ″хорошая, черная земля″ даёт растениям питательные органические вещества (хотя на деле зелень черпает из почвы лишь неорганические соли). Стойкость теории ″гумусового (перегнойного) питания растений″ легко объяснима. Эти взгляды освещены многовековой практикой земледелия. Вы бросили в землю крошечное семечко, а вырастет дерево-гигант, в десятки метров ростом. Создать такую махину из ничего нельзя - это ясно каждому. Наблюдение второе: в почве растения развивает очень сложную и мощную корневую систему, и, если повредить корни, растение быстро погибнет.
Казалось бы, очевидно: пищу растения находят именно в земле и добывают её с помощью корней. И почв ведь не всякая пригодна; есть земли плодородные - здесь растения растут охотно и быстро, есть бедные, покрытые чахлой растительностью. Значит, в почве должно присутствовать ″нечто″, какие-то питательные ингредиенты. Но плодородие почв может и истощиться, если много лет подряд снимать урожай за урожаем. И чтобы восстановить продуктивность, почве надо дать отдых или (ещё лучше) удобрить её.
И последнее обстоятельство: древний землепашец не мог не ставить знака равенства между животными и растениями. Не мог не искать в растениях органа, соответствующего рты животных. Все эти воззрения и подытожил в своих трудах Аристотель: растения - это животное, поставленное с ног на голову; органы размножения у него наверху, а голова внизу. С помощью корней, играющих роль рта, растения извлекают из земли совершенно готовую пищу. Поэтому оно и не выделяет нечистот...
Конечно, люди издревле понимали – растениям необходима вода: первые цивилизации возникли в долинах великих рек – Нила, Евфрата, Инда... Но вода, полагали наши предки, играет лишь пассивную роль переносчика питательных элементов из почвы в растение. Почва же, несомненно, важнее воды! Вода – жидкость, плотна; ″нечто″, взятое растением из почвы, гораздо легче превратить в растительную ткань, нежели собирать её из текучей воды – материи принципиально иной природы...


Первые шаги к открытию. Водная теория.
Начало научному подходу к физиологии растений положил Ян Баптист Ван Гельмонт, голландский естествоиспытатель, которому за последние для науки заблуждения в 1889 году (через 245 лет после смерти) в Брюсселе воздвигли памятник. Вода или почва? Отчего не попытаться проверить это экспериментально?
Гельмонт посадил ветку ивы в горшок, наполненный землёй, которую учёный предварительно тщательно просушил в печи и взвесил с точностью до унций – вес оказался равным двумстам фунтам. Чтобы в горшок не попадали пыль и сор, он был покрыт крышкой, а иву поливали дождевой водой. Ровно через пять лет Гельмонт с помощью садовника осторожно извлёк иву из горшка, очистил её от земли и взвесил: растение за пять лет увеличилось в весе на 164 фунта и 3 унция(1 фунт=16 унций). Затем учёный вновь высушил землю, где развивалась ива. Удивительно, но она потеряла в весе всего лишь 2 унций. Следовательно, вода, и только вода служит растению пищей...
Возникла водная теория питания растений. Эта теория, несмотря на её ошибочность, продержалась в науке до 19 века.
Ещё Теофраст – друг и ученик Аристотеля – задумывался, зачем растениям листья. Ведь не для того, чтобы украсить пальму, оливу, лавр...
Стивен Гейлс, английский священник, первым сделал попытку направить исследования о питании растений по правильному руслу. Он долгие годы изучал, как движется в растении вода, поглощаемая корнями и испаряемая в листьях. Пар – это тоже газ. Если растения могут извергать газы, то отчего же им их также и не поглощать? А может быть, они дышат подобно животным? Хотя, видимо, и несколько иным способом? А если всё так рассуждал Гейлс, то воздух мог бы служить растениям пищей.
В 1727 году в своей книге ″Статика растений″ Гейлс высказал предположение: растения получают часть необходимого им питания при помощи листьев из воздуха. В своих догадках он пошёл даже гораздо дальше. ″Проникающий в ткани листа свет, писал он, - может быть, содействует облагораживанию веществ, в них находящихся...″


Воздушное питание растений.
Отчего-то обычно забывают, что Михаил Васильевич Ломоносов немало времени посвятил ботанике.
По соседству с домом, где долго жил Ломоносов, на Первой линии Васильевского острова находился ″Ботанический огород″. Пятнадцать лет служил он для учёного местом отдыха и научных наблюдений.
И вот во времена, когда все поголовно считали, что лист – всего лишь помпа, выкачивающая из растения лишнюю влагу, когда в учёных трудах твердили: лучшее питание для растений – чистая вода, Ломоносов дерзко утверждал иное: ″Преизобильное ращение тучных дерев, которые на бесплодном песку корень свой утвердили, ясно изъявляет, что жирным листьям тук в себя из воздуха впитывает: ибо из бессочного песку столько смоляной материи в себя получить им невозможно... ″
Мысль о воздушном питании растений пока нельзя подтвердить экспериментально: учёным во времена Ломоносова ещё не было известно природа различных газов, входящих в состав воздуха. Однако идея фотосинтеза, словно не раскрывшийся бутон диковинного цветка, ждала своего часа. И этот час приближался.


Дата открытия фотосинтеза.
Английский учёный Джозеф Пристли совсем не помышлял о том, что мы сейчас называли бы загадками фотосинтеза. У него была цель – найти способ очистки воздуха, испорченного горением.
Воздух, заключённый в замкнутом сосуде, и испорченный горением свечи (она в конце конов гасла), Пристли подвергал всевозможным испытаниям: освещал ярким светом, охлаждал, нагревал, сжимал, разжимал, клал в сосуд различные предметы и вещества. Всё было тщетно. Воздух не очищался: свеча в нем гасла, мышь, посаженная под колпак, жила не долго.
Но однажды вопреки всякой логике (Пристли ведь считал, что растениям, как и животным, нужен чистый воздух) он поместил под стеклянный колпак растения – мяту в горшочке... Спустя неделю, в полной уверенности, что растение завяло, он пошёл к сосуду. И что же? Никаких признаков увядания, растение выглядело свежо, словно в первый день творения! Пристли понял, что это открытие – счастливая находка, которая так долго ускользала от него. Эксперименты продолжались. Теперь учёный поместил под колпак рядом с мятой белого мышонка. Выживет ли? День, другой, третий, неделя... А мышонок, как ни в чём не бывало, бегал по своей стеклянной клетке и ел корм.
Вот что писал Пристли о своих опытах в 1772 году: ″Мне посчастливилось случайно напасть на метод исправления воздуха, который был испорчен горением свечи, и открыть, по крайней мере, один из исправителей, которым Природа пользуется для этой цели. Это растительность. Можно было бы себе представить, что поскольку обычный воздух необходим для жизни, как растений, так и животных, то и растения и животные действуют на него одинаково. Признаюсь, что и я так же предполагал, когда поместил пучок мяты в стеклянный кувшин, опрокинутый в сосуд с водой, но, когда она продолжала расти там несколько месяцев, я убедился, что этот воздух не тушит свечи и не вредит мыши, которую я туда поместил...″
Эксперименты Пристли произвели сильное впечатление на его современников. А президент Королевского общества Англии вручил Пристли Большую золотую медаль.
Итак, 1771 год официально считается датой открытия фотосинтеза.
Но так ли это? Что собственно открыл Пристли? То, что растения выделяют кислород. Явление фотосинтеза – очень сложный и многогранный феномен – во всей полноте стало более или менее понятно гораздо позже.

Великая загадка фотосинтеза
Весть о поразительных опытах Пристли докатилась и до Швеции. Шведский исследователь Карл Вильгельм Шееле решил повторить и проверить их. Работа в аптеке оставляла для экспериментов лишь вечера и ночи. Но, тем не менее, сделал он это быстро и так же быстро обнародовал результаты. Растения не улучшают воздух, писал Шееле, а, наоборот делают его непригодным для дыхания. Шееле был и прав и ошибался. Он прикоснулся к великой загадке фотосинтеза, мог бы стать одним из крёстных отцов этого уникального явления, но он обвинил Пристли и больше к этим опытам не возвращался: слишком далеки от фотосинтеза были его химические интересы.
А что Пристли? Прочитав сообщение Шееле, он, естественно, решил повторить свои опыты. И тут началась научная чертовщина. Эксперименты говорили то да, то нет! Не раз и не два повторял Пристли свои опыты, но вопрос так и остался открытым.
Причина неудач Пристли была в том, что ни он, ни Шееле не выяснили, при каких внешних условиях растения очищают и портят воздух.

Второе неизвестное – лучи Солнца
Реабилитировал Пристли, разрешил спор между ним и Шееле голландец Ян Ингенхауз – личный враг австрийской императрицы Марии Терезии. Покинув Вену, он уединился летом  1779 года в деревне, близ Лондона и стал ставить опыт за опытом. Видимо основная идея уже крепко сидела в голове Ингенхауза. Блестящую догадку необходимо было подтвердить экспериментально.
...Вот Ингенхауз поместил ветку элодеи под воду, прикрыв опрокинутой воронкой, а на шейку воронки надел пробирку. На солнечном свету из растений (сквозь воду) в пробирку устремились пузырьки газа. Когда газа набралось достаточно. Ингенхауз сунул в пробирку тлеющую лучину: она ярко вспыхнула. Да, растения выделяют чистейший кислород.
Десятки раз, в разных вариантах и сочетаниях повторяет учёный свои опыты. Сомнений нет: растения очищают воздух на свету, и лишь зелёными своими частями – незелёные части, одеревенелые побеги, свежесрезанные кусочки корней газовых пузырьков не выделяли.
Так было найдено второе неизвестное – лучи Солнца, энергия которых запускает сложный механизм фотосинтеза.

А что же спор между Пристли и Шееле? Опыты Ингенхауза показали: они правы оба и оба не заблуждаются! Ведь Шееле работал ночами, при свете свечи, и ничтожная фотосинтетическая деятельность растений маскировалась их дыханием, поэтому они больше портили воздух, чем очищали.
А опыты Пристли в саду, при ярком свете? И здесь Ингенхауз внёс ясность. Он пробовал добывать кислород из зелёных ветвей в жаркий полдень. Пузырьков в пробирке почти не было! Значит, слишком яркий свет, как и полумрак, неблагоприятно влияет на очищение воздуха растениями.
Всё вновь становится непростым и малопонятным. Однако для простоты примем самое простое: во тьме растения дышат – поглощают кислород, а на свету только фотосинтезируют – выделяют кислород.

Чем питаются растения? Последнее неизвестное – СО2.
Но вернёмся к проблеме, которая с давних пор привлекла к себе внимание: чем питаются растения?
Наиболее обстоятельно по этому вопросу выступил швейцарец Жан Сенебье. Он много раз повторял давнейший опыт своего учителя Шарля Бонне. Сорванные и погруженные в воду листья, будучи выставленными, на Солнце, покрываются пузырьками воздуха. Этим наблюдениям Бонне фактически опередил и Пристли и Ингенхауза. И мог бы претендовать на роль отца фотосинтеза, однако он прошёл мимо открытия, что было вполне естественно: в  1753 году ещё не существовала химия газов
Листья, погруженные в воду... пузырьки газа... Бонне в своё время считал: они возникают из воды, а не из листов, но он был не прав. Сенебье дознался, что газ выходит из зелёной мякоти листа.
Но гораздо важнее было его другое наблюдение. Помещая зелёные растения в предварительно прокипяченную воду, Сенебье заметил: пузырьки газа не выделяются даже на свету. Если же насытить воду углекислым газом, то сразу же начинается выделение из листьев кислорода.
И пузырьков тем больше, чем богаче вода углекислым газом.
Если Ингенхауз и Пристли основной акцент делали на очистительную, гигиеническую функцию растений, то Сенебье отмечал (упорно и во многих трудах), что растение само остро нуждается в продуктах испорченного воздуха.
В 1782 году Сенебье начал публиковать солидный трёхтомный трактат под названием ″Физико-химические мемуары о влиянии солнечного света на изменение тел трёх царств природы и в особенности царства растений″.
Главная мысль была та, что тот газ. Который делает воздух непригодным, как раз и служит ″хлебом насущным″ для всех растений.
Так, наконец, было найдено последнее неизвестное этого научного детектива – углекислый газ. Сенебье чётко и недвусмысленно констатирует: ″углекислота разлагается на свои элементы (углерод и кислород) силою света... Причём кислород выделяется, а углерод становится составной частью растений...″
Итак, предназначение растений – превращать энергию солнечного луча в иную форму энергии, химическую, запасённую в листьях кустарников и трав, стеблях, стволах деревьев – пищу зверей, человека, микробов.
Вот оно, внешне простенькое суммарное уравнение фотосинтеза, итог усилий многих поколений учёных, описывающих на языке химии и физики происходящий в зелёном листе процесс:
Зелёный лист
Hν+СО2+Н2О =С(H2О)+О2
Иначе говоря:
Свет (энергия)+углекислый газ+вода

(фотосинтез)→
(дыхание)←
углеводы (пища)+кислород

Уравнение в данной форме лишь очень грубо передаёт детали этого процесса. Собственно, оно лишь отвечает на вопросы ″ЧТО?″ и ″КТО?″. Что происходит при фотосинтезе и кто участвует? И совсем не затрагивает вопроса ″КАК?″.
Обратим внимание на стрелки, вставленные в уравнение. Так обычно указывают направление хода реакции. В растении энергия света содействует соединению воды и углекислого газа, при этом в зелёных листьях образуются углеводы и кислород. Этот ход событий (стрелки, указывающие направо) и есть фотосинтез. Однако процесс может идти и в обратную сторону. В клетках животных пища (её источником в конечном итоге служат растения) сгорает, соединяясь с кислородом, - так возвращаются в мир углекислый газ и вода (попутно в этом процессе животные получают и необходимую им энергию).
Обратный ход событий (стрелки, указывающие налево) и есть дыхание. Так же, как и фотосинтез, это один из универсальнейших жизненных процессов.
Вместе фотосинтез и дыхание образуют замкнутый круг или великий цикл. А движет этот цикл Солнце, доходящие от него к нам лучи


2 глава: Механизм фотосинтеза.

Яркое солнце или ночная мгла?
Во 2-ой половине 19 века К.А.Тимирязев показал, что энергия солнечного света вводится в цепь фотосинтетических превращений через зелёный пигмент – хлорофилл: спектр действия фотосинтеза соответствует спектру поглощения света хлорофиллом, и интенсивность фотосинтеза увеличивается с увеличением интенсивности света.
Английский учёный Ф.Блэкман в 1905 году положил начало громадному этапу исследований фотосинтеза. К этому времени о фотосинтезе было известно немногое – только то, что углекислый газ и свет (и вода), исчезая в листе, образуют в нем кислород и глюкозу (крахмал с его гигантскими молекулами получается из крошечных молекул глюкозы путём полимеризации – однотипного наращивания, так растёт снежный ком из снежинок). Блэкман понимал, что у него в руках две ″верёвочки″ - углекислота и свет, - дергая за которые, он, видимо, кое-что сможет узнать про фотосинтез.
Он изменял интенсивность освещения листа. Когда свет очень слабый, продуктивность фотосинтеза (о ней судят по количеству образовавшегося крахмала) целиком зависит от освещения и растёт вместе с ним. Но лишь до некоторого предела. Рано или поздно наступает момент, когда фактор освещённости перестаёт действовать.
В листе процесс фотосинтеза распадается, по крайней мере, на две стадии: есть реакции световые, целиком, определяемые качеством и количеством света, и темновые, от света не зависящие, идущие даже в темноте.
Биохимическое доказательство существования световой и темновой фаз были получены лишь в 1937 году английским исследователем Р.Хиллом. Крупный вклад в изучение темновой и световой стадии фотосинтеза внесли так же немецкий биохимик и физиолог О.Варбург и американский биохимик Х.Гафрон.
Что лучше – яркое солнце, постоянно излучающее свет, или же ночная мгла, которая через каждые несколько секунд прерывается короткими солнечными вспышками? Именно на этот вопрос попытались ответить американские биохимики – Р.Эмерсон и В.Арнольд. Исследователи освещали растительные клетки короткими вспышками света – импульсами, за которыми следовали периоды темноты.
Эти давние изыскания имели в недавнее время вполне практическое продолжение. Биологи из Ленинградского сельскохозяйственного института соорудили в специальной теплице мигающее солнце. Длящиеся мгновенные ″дни″ сменяют долгие (несколько секунд) ″ночи″ - такой режим пришелся явно по вкусу растениям, разместившимся на грядках этого рукотворного мирка.

Две стадии фотосинтеза.
Для того чтобы более подробно рассмотреть световые и темновые стадии фотосинтеза, нам необходимо знать строение хлоропластов – специализированных энергопреобразующих органов растительной клетки.
Схематическое изображение хлоропласта показано на рисунке 1. Под двойной оболочкой хлоропласта, состоящей из наружной и внутренней мембран, находятся протяжённые мембранные структуры, которые образуют замкнутые пузырьки, называемые тилакоидами. Мембраны тилакоидов состоят  из двух слоёв молекул липидов (жироподобные вещества), в которые включены макромолекулярные фотосинтетические белковые комплексы. В хлоропластах высших растений тилакоиды группируются в граны, которые представляют собой стопки, сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Продолжением отдельных тилакоидов гран являются выступающие из них межгранные тилакоиды. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а так же многочисленные ферменты, включая те, которые обеспечивают усвоение СО2 растениями.
Согласно современным представлениям, фотосинтез представляет собой ряд фотофизических и биохимических процессов, в результате которых растения за счёт энергии солнечного света синтезируют углеводы (сахара). Многочисленные стадии фотосинтеза принято разделять на две большие группы процессов – световые и темновые стадии фотосинтеза.
Световыми стадиями фотосинтеза принято называть совокупность процессов, в результате которых за счёт энергии света синтезируются молекулы аденозинтрифосфата (АТФ) и происходит образование восстановленного никотинамидадениндинуклеотид фосфата (НАДФ) – соединения, обладающего высоким восстановительным потенциалом. Молекулы АТФ выполняют роль универсального источника энергии в клетке. Энергия макроэргических (т.е. богатых энергией) фосфатных связей молекулы АТФ используется в большинстве биохимических процессов, потребляющих энергию. Световые процессы фотосинтеза протекают в тилакоидах, мембраны которых содержат основные компоненты фотосинтетического аппарата растений – светособирающие пигменты – белковые и электрон – транспортные комплексы. Таким образом, в результате световых стадий фотосинтеза энергия света, поглощаемого растениями, запасается в форме макроэргических химических связей молекул АТФ и сильного восстановителя НАДФ, которые используются для синтеза углеводов в так называемых темновых стадиях фотосинтеза.
Темновыми стадиями фотосинтеза обычно называют совокупность биохимических реакций, в результате которых происходит усвоение растениями атмосферной углекислоты (СО2) и образование углеводов. Цикл ″темновых″ биохимических превращений, приводящих к синтезу органических соединений из СО2 и воды, по имени авторов, внёсших решающий вклад в исследование этих процессов, называется циклом Кальвина-Бенсона. В отличие от электронтранспортных и АТФсинтазного комплексов, которые находятся в тилакоидной мембране, фрагменты, катализирующие ″темновые″ реакции фотосинтеза, растворены в строме. При разрушении оболочки хлоропласта эти ферменты вымываются из стромы, в результате чего хлоропласты теряют способность усваивать углекислый газ.

Механизм фотосинтеза у мезофитов.
Фотосинтетические энергопреобладающие комплексы растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий хорошо изучены. Несмотря на различие в составе и молекулярном строении фотосинтетического аппарата, существуют общие закономерности процессов трансформации энергии в фотосинтезирующих организмов. В фотосинтетических системах, как растительного, так и бактериального происхождения, единым структурно-функциональным звеном фотосинтетического аппарата является фотосистема, которая включает в себя светособирающую антенну, фотохимический реакционный центр и связанные с ним молекулы – переносчики электронов.
Самым первым элементарным актом фотосинтеза является поглощение света молекулами хлорофилла или вспомогательных пигментов, входящих в состав специального пигмент-белкового комплекса, называемого светособирающей антенной. Светособирающая антенна представляет собой макромолекулярный комплекс, предназначенный для эффективного улавливания света. В хлоропластах антенный комплекс содержит большое число (до нескольких сотен) молекул хлорофилла и некоторое количество вспомогательных пигментов (каротиноидов), прочно связанных белком. На ярком солнечном свету отдельная молекула хлорофилла поглощает кванты света сравнительно редко, в среднем не чаще, чем 10 раз в секунду. Однако на один фотореакционный центр приходится большое количество молекул хлорофилла(200-400), что обеспечивает достаточно частое срабатывание реакционного центра даже при относительно слабой интенсивности света, падающего на лист в условиях затенения растения. Ансамбль пигментов. поглощающих свет, по сути дела выполняет роль антенны, которая за счёт своих достаточно больших размеров эффективно улавливает солнечный свет и направляет его энергию к реакционному центру. Теплолюбивые растения имеют, как правило, Больший размер светособирающей антенны по сравнению с растениями, произрастающими в условиях высокой освещенности.
У растений основными светособирающими пигментами служат молекулы хлорофилла  а и хлорофилла в, поглощающего видимый свет с длиной волны λ≤700-730 нм. Изолированные молекулы хлорофилла поглощают свет лишь в двух сравнительно узких полосах солнечного спектра - λ≈660-680 нм (красный свет) И λ≈ 430-450 НМ (ультрафиолетовый свет), что, разумеется, ограничивает эффективность использования всего спектра солнечного света, падающего на зелёный лист. Однако спектральный состав света, поглощаемого светособирающей антенной в действительности значительно шире. Объясняется это тем, что спектр поглощения агрегированных форм хлорофилла, входящих в состав светособирающей антенны, сдвигается в сторону больших длин волн. Кроме этого, наряду с хлорофиллом в светособирающую антенну входят вспомогательные пигменты, которые увеличивают эффективность светосбора за счет того, что они поглощают свет в тех областях спектра, в которых сравнительно слабо поглощают свет молекулы хлорофилла. У растений вспомогательными пигментами являются каротиноиды, поглощающие свет в области λ≈450-480 нм; в клетках фотосинтезирующих водорослей это красные и синие пигменты – фикоэритрины и фикоцианины (λ≈495-615 нм).
Поглощение кванта света молекулой хлорофилла (Chl) или вспомогательного пигмента приводит к её возбуждению (переход электрона на более высокий энергетический уровень):
Chl+hv→Chl*
Энергия возбуждённой молекулы хлорофилла Chl* передаётся соседним пигментам, которые, в свою очередь, могут передать её другим молекулам светособирающей антенны:
Chl*+Chl→Chl+Chl*
Энергия возбуждения может, таким образом, мигрировать по пигментной матрице до тех пор, пока возбуждение в конечном итоге не попадёт на фотореакционный центр Р (схематическое изображение этого процесса показано на рисунке 2.):
Chl*+P→Chl+P*
Заметим, что характерные времена жизни, возбуждённых состояний молекул хлорофилла и других пигментов очень малы, τ≈10ˉ¹º-10 с. Поэтому существует определённая вероятность того, что на пути к реакционному центру Р энергия таких короткоживущих возбуждённых состояний пигментов может бесполезно потеряться – диссипировать в тепло или выделяться в виде кванта света(явление флуоресценции). В действительности, однако, эффективность миграции энергии к фотосинтетическому реакционному центру очень велика. В этом случае, когда реакционный центр находится в активном состоянии, вероятность потери энергии составляет, как правило, не более 10-15%. Такая высокая эффективность использования энергии солнечного света обусловлена тем. Что светособирающая антенна представляет собой высокоупорядоченную структуру, обеспечивающую очень хорошее взаимодействие пигментов друг с другом. Благодаря этому достигается высокая скорость переноса энергии возбуждения от молекул, поглощающих свет, к фотореакционному центру. Общее время миграции возбуждения к реакционному центру обычно не превышает 10ˉ¹º-10ˉ нс.
Современным представлением о строении реакционного центра и механизмах первичных стадий фотосинтеза предшествовали работы А.АКрасновского, открывшего, что в присутствии доноров и акцепторов электрона, возбужденные светом молекулы хлорофилла способны обратимо восстанавливаться (принимать электрон) и окисляться (отдавать электрон). Впоследствии у растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий были обнаружены особые пигменты хлорофилловой природы, названные реакционными центрами, которые окисляются при действии света и являются по сути дела первичными донорами электрона пи фотосинтезе.
Фотохимический реакционный центр Р представляет собой особую пару(димер) молекул хлорофилла, которые выполняют роль ловушки энергии возбуждения, блуждающего по пигментной матрице светособирающей антенны(рисунок 2). Подобно тому, как жидкость стекает со стенок широкой воронки к её узкому горлышку, к реакционному центру направляется энергия света, поглощаемого всеми пигментами светособирающей антенны. Возбуждение реакционного центра инициирует цепь дальнейших превращений энергии света при фотосинтезе.

Механизм фотосинтеза у суккулентов.
Всё, что писалось выше, имеет отношение к мезофитам, т.к. мезофиты занимают наибольшую часть суши, преобладая над суккулентами. В описываемых процессах синтеза в качестве промежуточных продуктов образуются трёхуглеродные соединения, (подобный тип метаболизма получил название С3-метаболизм). У суккулентных же растений (кактусы, агавы, толстянки и др.) промежуточным звеном являются четырёхуглеродные соединения, таким образом, они представляют собой растения с С4-метаболизмом. Суккуленты не имеют возможности осуществлять интенсивный газообмен с внешней средой по причине того, что устьичные щели закрыты. Поэтому поглощение углекислого газа и выделение кислорода у них происходит ночью. Помимо этого, двуокись углерода, которая образуется в растении в процессе дыхания, не выделяется во внешнюю среду, а собирается в тканях. Днём суккуленты накапливают солнечную энергию в АТФ и НАДФ, как и прочие растения, но в отличие от последних, сразу же используют большую её часть для того, чтобы превратить запасённый за ночь углекислый газ в органические соединения – сахара. Данный вид метаболизма так же характерен для нескольких видов злаков.


3 глава: Космическая роль фотосинтеза.

Наряду с фотосинтезом на Земле совершаются примерно равноценные по масштабам, но противоположные по направлению процессы окисления органических веществ при горении топливных материалов (каменный уголь, нефть, газ и т.п.), при расходовании органических веществ живыми организмами (дыхание, брожение), в результате которых образуются полностью окисленные соединения – углекислый газ и вода, и освобождается энергия. Затем с помощью энергии солнечной радиации углекислый газ, вода снова возвращаются в процессы фотосинтеза, т.е. энергия солнечного света, используемая при фотосинтезе, служит движущей силой круговорота на Земле таких элементов, как углерод, водород, кислород.
В связи с бурно возрастающим использованием продуктов фотосинтеза основным её потребителем  - человеком – приходится думать о предстоящем истощении горючих ископаемых, пищевых, лесных ресурсов и т.п. Недостаточна фотосинтетическая мощность современной растительности для регенерации атмосферы: растительность Земли не способна полностью усваивать весь углекислый газ (относительное содержание его в атмосфере за последние 100 лет медленно, но неуклонно возрастает),  дополнительно поступающий в окружающую среду в результате бурно возрастающих масштабов добычи и сжигания горючих ископаемых.
Таким образом, уникальное значение фотосинтеза состоит в следующем:
1)Образование органических веществ, которые используются человеком для различных производственных потребностей;
2)Аккумулирование огромного количества химической энергии;
3)Снабжение атмосферы кислородом;
4)Вовлечение углекислого газа в круговорот веществ, что приводит к понижению его содержания в атмосфере.
Такова космическая роль зелёных растений.



Термины, использованные в работе:

Ассимиляция – процесс использования (уподобления себе) организмом или его органами внешних, по отношению к ним, веществ или условий
Геном – совокупность генов, характерных для гаплоидного набора хромосом данного вида организмов.
ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота.
Мезофиты - растения, обитающие в условиях с более или менее достаточным, но не избыточным количеством воды (листопадные деревья, луговые и лесные травы).
Метаболизм - то же, что и обмен веществ.
РНК – рибонуклеиновая кислота.
Склерофиты - засухоустойчивые растения.
Субстрат – 1)основа, к которой прикрепляются неподвижные организмы; 2)вещество, на которое действует фермент.
Фосфорилирование – включение в молекулу остатка фосфорной кислоты(-PO3H2).
Фототрофные бактерии – бактерии, использующие энергию света для биосинтеза компонентов клеток, что обеспечивает рост.