К экологии окаймленной черепахи Testudo marginata

К экологии окаймленной черепахи,
TESTUDO  MARGINATA  SCHOEPFF,  1792, в национальном парке Парнес

В отчете представлены сведения о распространении, размножении и рассмотрены некоторые стороны экологии окаймленной черепахи Testudo marginata, собранные на тер-ритории национального парка Парнес (Греция). Полученные материалы дополнят пред-ставления о ландшафтном распределении окаймленной черепахи.
Распространена черепаха в Греции, к югу от горы Олимп, острова Скирос и Парос. В Италии – о. Сардиния, куда она была интродуцирована (1). В Красной Книге МСОП причисляется к категории уязвимых видов. Приложение II CITES.
Популяции в природе считаются устойчивыми (1). Уровень выживаемости в неволе низкий. Внутривидовая изменчивость отсутствует. Численность местами сокращается в связи с перевыловом и разрушением местообитаний (2). Дальнейшее изучение экологии и биологии черепах необходимо, сбор многолетних данных послужит материалом для раз-работки методов охраны этого вида.

Материал и методика

Сведения по распространению и экологии окаймленной черепахи собирались в ве-сенне-летний период 1997 – 1998 г.г., сбор материала носил эпизодический характер и осуществлялся в трех местах национального парка Парнес. Проведено 17 учетов. У 30 особей обоего пола были измерены размерные признаки.
Встречались черепахи с длиной панциря от 16,5 см до 27,0 см. Средняя длина пан-циря у взрослых самцов 23,0 см, у самок 22,2 см. Была найдена одна молодая особь (без каймы), самка, длина панциря 10,7 см.
На регулярных маршрутах отмечались: состояние погоды, температура, проводи-лись общие фенологические наблюдения. При встрече черепах отмечались особенности их поведения. В ходе работы использовалась карта национального парка с изолиниями и указанием высот.

Результаты

1. Биотопическое распределение

1.1 Места обитания

На территории нома Аттика, окаймленная черепаха встречается в предгорьях и склонах гор обычно до высоты 900 м н.у. м. Представителей этого вида можно встретить по всей территории нома – от гор Парнеса до мыса Суньон. В большинстве мест встреча-ется она крайне редко, наибольшая численность черепах в н.п. Парнес. На северных скло-нах гор Парнеса этот вид не встречается.
Это единственный вид рода наземные черепахи (Testudo), живущий в номе Аттика. Сообщения о находках балканских черепах (Testudo hermani) скорее всего ошибочные, и вероятно, связаны с большой схожестью молодых особей T. hermani и T. marginata, кото-рые не имеют характерной каймы в задней части карапакса.
Окаймленных черепах часто можно видеть в афинских городских парках и на газо-нах у жилых домов, эти черепахи были вывезены людьми из естественных мест обитания.
Национальный парк Парнес расположен в 40 км к северу от Афин, был основан в 1961 году с целью сохранения богатой фауны, флоры и разнообразия горных ландшафтов, рекреации и познавательных экскурсий для жителей Афин и туристов. Площадь парка 3800 га. Парнес характеризуется горным рельефом с высотами от 400 м (в районе насе-ленного пункта Митохи) до многочисленных пиков более 1000 м, самые высокие из кото-рых: Карамбола (1413 м), Орнео (1350 м), Лагос (1150 м), Аэрас (1127 м), Ксеробуни (1120 м). Топография парка разнообразна: пики, многочисленные плато, отвесные скалы, уще-лья, горные ручьи. Склоны гор покрыты лесом: на высоте более 800 м – пихтовые леса (Abies cephalonica), ниже 800 м – сосновые (Pinus halepensis).
На территории н.п. Парнес и прилегающих к нему окрестностях окаймленная чере-паха, в основном, обитает на южных склонах предгорий с кустарником  и редколесьем (от 300 до 900 м н.у.м.). На склонах гор в северной части парка черепахи не обнаружены. Ве-роятно, это обусловлено климатическими условиями вследствие затененности (темпера-турный фактор), а факторы наличия убежищ и пищи сходны по всей территории парка.
При одних и тех же фенологических условиях в разных районах парка были учтены следующие изменения численности черепах. Наибольшая численность отмечена на скло-нах гор в районе населенного пункта Митохи, высота около 500 м н. у. м. Здесь, на мар-шруте в 1 км количество встреч достигает 18 взрослых особей (22. 02. 98). Число черепах уменьшается с увеличением высот. Наименьшая численность – в центральной части парка, так, в районе горы Дросиза на высоте около 900 м н.у.м. на маршруте 1 км количество встреч всего 3 особи (28. 04. 97). На маршруте 1 км с высотами от 500 до 700 м н.у.м. к се-веру от Митохи, двигаясь по ущелью с ручьем  Агья Триада, количество встреч достигло 9 особей (11.05. 97).

1.2. Характеристика среды обитания

Черепахи населяют склоны гор и встречались в пределах высот 300 - 900 м.н.у.м. В районе Митохи (400 – 550 м н.у.м.) этот вид отмечен на открытых лугах посреди неболь-ших сосновых рощ, в которых доминирует сосна Pinus halepensis высотой до 15 м. Под-стилка в лесу состоит из слоя бурых хвоинок. Из травянистых растений преобладают рас-тения сем. Осоковые (Cyperaceae), в подлеске кустарников, высотой до 2,5 м, преоблада-ют: дуб Quercus coccifera, реже Cercis siliquastrum и Rhus coriaria. На лугах сухой почвен-ный покров слабый, много камней и выступы скальных пород. Из древесных растений здесь преобладают, отдельно стоящие сосны P. halepensis и кипарисы Cupressus semper-virens, высотой до 15 м. Из кустарников, высотой до 2 м, доминируют: дуб Q.coccifera, можжевельники Juniperus phoenicea и J. oxycedrus. Кустарники – фригана, высотой до 50 см, здесь разрежены и представлены видами сем. Маревые (Chenopodiaceae) и ладаннико-вые род Fumana, вереск  Erica arborea. Из травянистых растений преобладают виды сем. Осоковые (Cyperaceae) и рода Trifolium (сем. Leguminosae) (3).
На некоторых лугах травянистый покров сильно разрежен, здесь каменистую почву покрывают кустарники – фригана в виде подушек высотой до 50 см. Наблюдались скоп-ления черепах на небольшом вспаханном участке площадью около 1300 м квадратных, расположенном в районе населенного пункта Митохи. Луга, основные места обитания че-репах, ограничены обрывами или отделены друг от друга сосновыми рощами.
На высоте около 900 м н.у.м. в западной части парка в районе горы Дросиза чере-пахи встречались на лугах с травянистыми растениями, из которых доминируют: виды ро-дов Chrisanthemum, Taraxacum, Trifolium, сем. Осоковые (Cyperaceae). Кустарники: мож-жевельники J. phoenicea и J. oxycedrus, виды сем. Маревые (Chenopodiaceae) и ладаннико-вые рода Fumana, вереск Erica arborea. Сосна P. halepensis отсутствует, ее нишу занимает пихта Abies cefalonica высотой 10 – 15 м.
Главным образом, черепахи встречались на открытых лугах и полянах и отсутство-вали в сосновом и пихтовом лесах. Взрослые особи чаще встречались на открытых участ-ках и прятались в кустах или под низкими ветвями сосен лишь в случае опасности. Моло-дые же отмечались только в зарослях фриганы и открытых участков избегали, вероятно, это связано с их большей уязвимостью.
Все вышеупомянутые травянистые растения служат черепахам кормом. Кроме того, было отмечено поедание листьев Cistus incanus, Cyclamen graecum, Crocus campanula, Muscari sp. (3).
Черепахи, живущие в районе ущельев и скал, иногда срываются  с камней и пада-ют, ударяясь о камни, о чем свидетельствуют частые находки черепах с побитым, а иногда расколотым панцирем. Иногда наблюдалось, как черепаха, оказавшись на крутом склоне, не пытается подняться, а медленно сползает вниз, упираясь лапами с длинными когтями.

2. Сезонные изменения в поведении черепах

2.1. Зимовка

Зимовка черепах проходит в течение зимнего периода с конца октября по февраль. В III декаде ноября (23.11.97) на территории парка не было найдено ни одной черепахи. Рептилии, живущие в городских парках и на газонах перед жилыми домами, появлялись в течение всего зимнего времени, отдыхая лишь в прохладные или пасмурные дни в кустар-никах.
Все найденные зимовальные норы, располагались в местах обитания черепах. В районе населенного пункта Митохи норы были обнаружены на полянах, поросших кус-тарником и на дне ущелья с пересыхающим ручьем Агья Триада на высоте около 650 м н.у.м. Одни и те же норы черепахи используют и в другое время года для ночевки, скры-ваются в них во время весенних холодов и летом в самые жаркие часы дня. Вероятно, од-на и та же нора используется одной черепахой в течение нескольких лет.
Норы черепах были обнаружены в пустотах среди камней, в прикорневых пустотах деревьев и кустарников и под пологом, стелящихся по земле нижних ветвей сосен. В по-следнем случае, норы сделаны в толстом, около 15 см, слое хвоинок. Норы горизонталь-ные, обычно глубиной до 40 – 50 см. Черепахи роют их передними лапами, отбрасывая мусор задними. Как правило, эти норы покрыты слоем хвоинок или старых листьев. На дне норы могут быть некрупные камешки.

2.2. Особенности поведения в весенне-летний период

После зимовки черепахи покидали норы ранней весной, со II декады февраля. Они появлялись в середине дня в ясные, солнечные дни и были активны в среднем с 10 до 17 часов. В пасмурные, прохладные дни и при дожде они обычно оставались в норах. В яс-ные дни черепахи кормятся молодой сочной зеленью, происходят брачные турниры и спа-ривание. Все это время они встречались на одних и тех же полянах. Средняя температура со II декады февраля по II декаду марта была – днем 18,0 о С, ночью 4,5 о С.
В марте, с наступлением весенних холодов, черепахи уходили в свои норы. В это время, ночью и  утренние часы выпадал снег, тающий в I половине дня, а на высоте более 800 м н.у.м. снежный покров держался в течение всего дня. Преобладали прохладные пасмурные и дождливые дни. Средняя температура  со II декады  марта по II декаду апреля днем была 14,5 о С, ночью 3,0 о С. В это время года черепахи появлялись и кормились ред-ко, лишь в теплые солнечные дни.
Со II декады апреля черепахи покидали свои норы на более длительное время и были активны в среднем с 8 до 20 часов, затем, уходили в укрытия с наступлением суме-рек. С увеличением светлого времени суток  и повышением температуры они были актив-ны в течение всего дня. Средняя температура со II декады апреля по III декаду мая днем 24,0 о С, ночью 13,0 о С. В мае они оставались активными в пасмурную погоду. Самки на-чинали делать кладки.
В июне черепахи активны с 7 до 21 часа, средняя температура с III декады мая по середину июня днем 32,0 о С, ночью  19,0 о С. Со II половины июня по конец августа  че-репахи появлялись утром, затем уходили в укрытия, где проводили самое жаркое время и вновь появлялись вечером, в течение 2 – 3 часов они были снова активны и кормились до наступления темноты. Количество встреч черепах, в это время года, сокращается. Часы их активности со II половины июня по конец августа с 7 до 11 часов и с 18 до 21 часа  (в ав-густе до 20 часов). Средняя температура в это время года была: днем 36,0 о С, ночью 20,0 о С. В пасмурную погоду черепахи были активны в течение всего дня. Летом, травянистые растения выгорают, остаются луковицы, клубни и жесткие колючие кустарники.
С I декады сентября по ноябрь черепахи были активны в течение всего дня.

Враги и паразиты

У взрослых особей естественные враги отсутствуют. Гнезда черепах разоряют со-баки, лисы и шакалы. Во время обходов были обнаружены два разоренных гнезда. Первое найдено 22.06.97 во второй половине дня в районе населенного пункта Митохи. Это гнез-до располагалось у грунтовой дороги в земле под кустами вереска. Одно яйцо оставалось целым, скорлупа с мелкой трещиной. Размеры этого яйца 3.4 на 2.7 см. В гнезде находи-лась скорлупа остальных яиц. Второе гнездо найдено 26.06.97 в первой половине дня в районе населенного пункта Митохи, на склоне холма поросшим кустарником. Разрушение мест обитания, отлов черепах для содержания в неволе, торговля – основные лимитирую-щие факторы.
На территории национального парка на теле черепах были обнаружены клещи рода Ixodes. Все найденные черепахи носили имаго клещей в течение года, личинки и нимфы клещей появлялись только в I декаде апреля и наблюдались до конца лета.
Клещи локализовались под панцирем на коже, особенно их было много на мягких участках между лапами и на коже прикрепляющейся к карапаксу. Взрослые клещи в большем количестве локализуются у задних конечностей, нимфы и личинки находились только у передних конечностей и на коже позади шеи черепахи.

3. Размножение

3.1. Сроки и места размножения

После зимовки, первые черепахи были отмечены в середине февраля. В это время наблюдались брачные турниры и спаривание (22.02.98), черепахи начинают кормиться молодой зеленью. Держались черепахи в непосредственной близости от мест зимовок. Увеличение температуры, продолжительности светлого времени суток и начало интен-сивной вегетации кормовых растений – основные стимулы размножения. Черепахи, в это время, активны в течение всего дня. Брачное поведение наблюдалось до конца I декады марта – до наступления весенних холодов. Турниры между самцами происходили на ос-вещенных солнцем полянах. Один из самцов наносит удары по панцирю противника, ни-каких повреждений во время стычек никто из партнеров не получает. Победитель перево-рачивает соперника, после этого спаривается с самкой. Побежденный самец прилагает не-малые усилия, чтобы принять нормальное положение. Размахивая лапами, он цепляется когтями за камни, неровности грунта или растения до тех пор, пока маневр не удастся. После этого самец уползает прочь.
Черепахи всю жизнь проводят в одних и тех же местах, не совершая никаких дли-тельных перемещений. Наиболее типичными местами размножения окаймленных черепах на территории национального парка являются, большей частью, луга на склонах гор и предгорья. Описание этих мест дано в разделе 1.2. «Характеристика среды обитания».
Беременность окаймленной черепахи длиться 60 – 150 суток. Как правило, самки откладывают яйца в мае, июне или августе, исключая самые жаркие месяцы: июль и I по-ловину августа (4). Для рытья гнезда самки выбирают место с мягким грунтом, без кам-ней, среди зарослей кустарника и избегают каменистых грунтов.

3.2. Соотношение полов

В районе населенного пункта Митохи, во время обхода на маршруте протяженно-стью 1 км (22.02.98), учтены 18 черепах, из них 10 самцов и 8 самок. На территории на-ционального парка, в районе горы Дросиза, на маршруте 1 км (28.04. 97) были учтены 3 черепахи, из них 1 самец и 2 самки. В ущелье Агья Триада к северу от Митохи  (11.05.97) учтены 9 черепах: 5 самцов и 4 самки. В среднем, соотношение полов в изучаемой части популяции составило 1:1.

Литература

1. CITES. Справочник – определитель, Том 3: Пресмыкающиеся, земноводные, рыбы. – Швейцария, 1994.
2. Даревский И.С., Орлов Н.Л. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмы-кающиеся: Справочное пособие. – М.: Высшая школа, 1988. – 463с.
3. Sfikas G. Wild flowers of Greece. – Athens, 1993. – 125с.
4. Кудрявцев С.В., Фролов В.Е., Королев А.В. Террариум и его обитатели: Обзор видов и содержание в неволе: Справочное пособие. – М.: Лесная промышленность, 1991. – 349с.

Marginated Tortoise (Testudo marginata)

This report presents some data on ecology of Marginated Tortoise (Testudo marginata) at Parnes National Park in Greece. Researches were made in 1997 – 1998. Special attention paid to the habitat description, the behavior in different time of the year, the enemies and the parasites, reproduction behavior of Marginated Tortoise. This is a rare species and it is need in protection.

1999