Новые подходы ДНК-генеалогии

Из цикла «ясны пеньки» http://www.proza.ru/2011/01/02/541

Допускаю, что где-то чего-то случайно не нашёл. (убраны версии о родословной Рожанского)

Этот исследователь работает в духе версий А.А.Клёсова и своими материалами доказывает именно эти версии.
В частности, Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии
Том 3, № 12. 2010 декабрь

И.Л. Рожанский попутно тоже без Золина как бы не обходится (С.2040)
Например, в указанной статье.
Пересмотр средней константы скорости мутации для 67-маркерных
гаплотипов – от 0.145 к 0.120 мутаций на гаплотип на поколение
А.А. Клёсов и И.Л. Рожанский .

Здесь обосновывается приведение средней константы скорости мутации для 67-маркерных
гаплотипов к средним константам по 25- и 37-маркерным панелям.
В частности, получены результаты 277 гаплотипов субклада R1b1b2-M222
из базы данных YSearch. Правда, время до общего предка на меньшем количестве гаплотипов ранее было определено А.А.Клёсовым по 25-маркерным гаплотипам как 1450±150 лет (Клёсов, 2010d), и 1465±160 лет (Klyosov, 2010). Так что выступает против версии основоположника, который его поддерживает .

По субкладу составлена таблица
Число маркеров. Число мутаций. Время до общего предка ( лет)
Число базовых гаплотипов. Время до общего предка, лет, логарифмический метод

12         296          1300±150         96              1275
25         743          1550±165         22              1450
37        1647          1775±180          0                --
67        2096          1675±170          0                –(С. 2048)

Здесь надо призадуматься. Речь идёт о гаплотипах одного субклада - R1b1b2-M222. Указано время до общего предка. А вариации 1300±150 ; 1450±150; 1550±165; 1675±170; 1775±180 - в конечном итоге, - указывают на разброс данных до общего предка в диапазоне примерно 3 – 7 века н.э. Для реальной истории такая «точность» означает  зачастую катастрофическую неточность в духе НХ http://ru.wikipedia.org/wiki/Новая_хронология_(Фоменко)

В реальной исторической науке приладить подобное трудно. Во многих хронографах   точность по годам, месяцам и даже дням.

Далее, например, по гаплогруппе Е1b1b1 вариации достигают от 1775 до 6325 лет (понятно, в рамках конкретных субкладов обычно не превышают тысячи лет; по субкладу E1b1b1c1a-M84 – полторы тысячи С.2049).

Интересны данные лет до общего предка по гаплогруппе R1a1 (лидирующей в восточном индоевропействе и славянском этногенезе).

Число маркеров в гаплотипе
Ветвь                12             25              37        67 (скобки, старые
                данные)
Западно-карпатская                2925         2050         1925            1900 (1575)
Балто-карпатская основная         2375         3200         4100            3700 (3050)
Балто-карпатская дочерняя-1      1850         2475         2300            2225 (1825)
Балто-карпатская дочерняя-2      1350         2075          2275            2650 (2175)
Киргизская                1175         900                925 (43-маркерные гаплотипы)
Старая скандинавская                3325          3075            3675           3775 (3100)
Молодая скандинавская               1900           1900         2350            2500 (2050)
Северо-западная-1                2150           2225         3300            3525 (2900)
Северо-западная-2                1900           1550          2000            2375 (1950)
Северо-западная-3                1075           1375          1400            1150 (950)
Ашкеназийская                1075           1125          1300            1325 (1100) 2054
Западно-славянская                2400           2800           2925            2725 (2250)
Центрально-европейская-1           1475            2125          2950            2750 (2275)
Центрально-европейская-2          1900            2375           2825            2675 (2200)
Древняя европейская                3450            1900            2125           2775 (2300)
; (по 15)                29,150        30,250       35,450          36,050 (29,700)

И.Л. Рожанский не стал находить среднее , а оно такое.

Среднее ; (по 15)                1943              2017       2363             2403 (1980)

Каким данным верить ?! Данные по большему числу маркеров предпочтительнее. Но среднее , которое нередко и оказывается ориентиром во многих подсчётах ДНК-генеалогии, явно не учитывает многообразие конкретного (в нашем случае варианты обозначены). Достаточно ли основательно определены современные гаплотипы всех указанных ветвей ?! Почему у западно-карпатской ветви между 12-маркерными и 67-маркерными гаплотипами разрыв до общего предка достигает тысячи лет в пользу 67-маркерных , а основной балто-карпатской ветви – наоборот (и подобные примеры очевидны) ?!

По А.А.Клёсову «Примерно 4500-4000 лет назад в Европе произошло нечто, в результате чего гаплогруппа R1a1 из Европы практически исчезла (см. ниже). Как, кстати, в те же времена исчезла и гаплогруппа I1 и в значительной степени гаплогруппа I2. Вскоре после этого Европу заселили носители тюркоязычной R1b (в основном ее подгруппы R1b1b2). Основных причин могло быть две – либо практически полное истребление других гаплогрупп носителями R1b, либо между 4000 и 4500 лет назад в Европе произошел крупный природный катаклизм, и тюркскоязычные R1b1b2 заселили уже практически опустевшую Европу…практически все современные ветви гаплогруппы R1a1 в Европе датируются временами 2900-2500 лет назад и позже..» http://www.proza.ru/2010/08/26/191
Но у И.Л. Рожанского обозначены и даты старше 3000 лет. Можно ли их, к примеру, на Северо-Западе (Прибалтика), принимать за пересмотр ранее постулизированной в ДНК-генеалогии датировки ?! Другие выводы способен сделать любой образованный пользователь Интернета.

По И.Л. Рожанскому, если, наконец, просуммировать все серии по всем гаплотипам, данные в статье, то картина будет следующей:
12-маркерные гаплотипы 116,225
25-маркерные 128,700
37-маркерные 130,675
67-маркерные 130,025 (107,225)

Да, видно, что «старое» значение константы скорости мутации для 67-
маркерных гаплотипов (в скобках) дает значительное (на 17%-18%)
отклонение результатов для 25- и 37-маркерных гаплотипов, а «новое»
значение, 0.120 мутаций на гаплотип на поколение, находится в хорошем
соответствии (в пределах 1%) с ними. 12-маркерные гаплотипы приводят к
среднему отклонению на 10%, что опять же в пределах обычных
погрешностей.
Но среднее по 12 маркерным гаплотипам нередко близко среднему по старой методе для 67-маркерных гаплотипов (в скобках). А 67-маркерные гаплотипы относятся к наиболее точным. И если целесообразно оставить прежними значения констант скоростей мутаций для 12-маркерных гаплотипов, то изменение константы скорости мутации для 67-маркерных гаплотипов существенно ничего не меняет.

Вывод же делается:

Общее заключение из настоящего исследования сводится к тому, что значения констант скоростей мутаций для 12-, 25- и 37-маркерных гаплотипов целесообразно оставить прежними (0.022, 0.046 и 0.090 мутаций на гаплотип на поколение – 25 лет: П.З. ), поскольку времена до общих предков, получаемые с использование этих констант, колеблются вокруг неких средних, приемлемых величин. Сдвиг этих констант с неизбежностью нарушит другие соотношения, и вызовет другие проблемы. Константу
скорости мутации для 67-маркерных гаплотипов целесообразно изменить
от 0.145 до 0.120 мутаций  на маркер на поколение (в 25 лет). (С.2057).

Хорошо, изменим.

Но не является ли это, по сути,  подгонкой статистики к известным  историческим реалиям ?!. И тогда научность такой статистики снижается.

Интересен материал

Ископаемые гаплогруппы культуры линейно-ленточной керамики
(Комментарии к недавней публикации Haak et al (2010),
PLOS Biology, November 2010)
Анатолий А. Клёсов
http://aklyosov.home.comcast.net

На самом деле Haak et al (2010)- это
Вольфганг Хаак 1 * , Олег Балановский 2 , Хуан Х. Санчес 3 , Сергей Кошель 4 , Валерий Запорожченко 2 , 5 , Кристина Дж. Адлер 1 , Clio С. Саргсян Der 1 , Гвидо Брандт 6 , Каролин Шварца 6 , Николь Nicklisch 6 , Вейт Dresely 7 , Барбара Фрич 7 , Елена Балановская 2 , Ричард Виллемс 8 , Харальд Меллер 7 , Курт W. Alt 6 , Алан Купер 1 , "География гена" Консорциум ¶

1 Австралийский Центр изучения древней ДНК, школа Земли и экологических наук, Университет Аделаиды, Аделаида, Австралия, 2 Научно-исследовательский центр медицинской генетики, русской академии медицинских наук, Москва, Россия, 3 Национальный институт токсикологии и судебной экспертизы, Канарские острова делегации, Кампус де Ciencias де-ла-Salud, Ла-Лагуна, Тенерифе, Испания, 4 географический факультет, Московский государственный университет, Москва, Россия, 5 научно-исследовательский центр по борьбе с наркотиками оценки, Министерство здравоохранения России, Москва, Россия, 6 Институт антропологии Университета Иоганна Гутенберга в Майнце, Майнц, Германия, 7 Landesamt f;r Denkmalpflege унд Archaeologie унд Vorgeschichte f;r Landesmuseum, Halle (Saale), Германия, 8 Департамент эволюционной биологии, Институт молекулярной и клеточной биологии Тартуского университета и Эстонского Biocentre, Тарту, Эстония
http://www.plosbiology.org/article/info.1371.pbio.1000536


По версии А.А.Клёсова, комментируемая статья представляет интерес в отношении значимости ископаемых гаплогрупп-гаплотипов для понимания того, кто, какие рода
древности составляли археологические культуры, направления древних
миграций, исторических событий древности. Она должна несколько
отрезвить тех, кто верит, что стоит выкопать древние останки и
проанализировать их гаплогруппы-гаплотипы, и история древнего мира
как на ладони.
Действительно, иногда подобный анализ рывком продвигает наше знание.

Например, обнаружение целой серии гаплотипов гаплогруппы R1a1 на
стоянке культуры шнуровой керамики с датировкой 4600 лет назад в
Германии показал времена нахождения носителей гаплогруппы R1a1 в
Европе (Haak er al, 2008), в противовес тем, кто полагал, что R1a1 – это
недавние мигранты в Европе, 1-е тысячелетие нашей эры или в крайнем
случае середина 1-го тысячелетия до нашей эры. Эта датировка показала,
что расчеты времен общих предков проводятся нами правильно, поскольку
за несколько месяцев до публикации (Haak et al, 2008) были опубликованы
расчеты для времен общего предка гаплотипов R1a1 в Германии 4700 лет
назад (Клёсов, 2008). Ископаемые гаплотипы андроновской культуры
показали, что R1a1 были на Южном Урале и в Зауралье уже 3400 лет назад
(Keyser et al, 2009), в близком времени от времен перехода ариев в
Индостан. На этом столь древние ископаемые гаплотипы, в общем,
заканчиваются, но эйфория остается, в ожидании следующих новых
данных и очередного рывка в познании. (======== не в эйфории, но в ожидании остаюсь тоже: П.З.)

Статья перед нами (Haak et al, 2010), но особого рывка – по А.А.Клёсову, - не произошло.
Статья пространная, 16 страниц, плюс приложения, 17 авторов, но за
обилием разговоров теряется суть того, что было на самом деле найдено. А
найдено было вот что: при раскопках захоронения культуры линейно-
ленточной керамики с датировками 6015-6257 лет назад, с погрешностью
плюс-минус 30-40 лет, извлечено 26 останков, для 22 определены
митохондриальные ДНК, и для трех – Y-хромосомные гаплогруппы,
причем только для одного определение было конкретным – гаплогруппа
G2a3 (мтДНК гаплогруппы W). Для двух других определение гаплогруппы
Y-ДНК было более уклончивым – F*(xG,H,I,J,K).

======= (Ввожу подробности: П.З.) Чего там за суть потерялась, но она следующая.
В результате археологических исследований Derenburg Meerenstieg II (Harzkreis, Саксония-Ангальт, Германия) был раскопан в 1997-1999 годах памятник площадью 3 га. Археологический контекст показывает поселенческую деятельность, начиная от раннего неолита (ЛБК) и среднего неолита (Rossen и Ammensleben культур) к бронзовому и железному веку [43] . Основные особенности Derenburg - кладбище ЛБК и связанные с ним зоны около 70 м к юго-западу. Большая часть поселения до сих пор не раскопаны.  Кладбище  охватывает в общей сложности 41 могилу. Две отдельных могилы найдены за его пределами.  Эрозия и сельскохозяйственные вспашки могло привести к потере ещё некоторых могил.
Большинство людей (75%) на Derenburg были похоронены в ориентации "Восток-Запад"  в согнутом положении. Продолжительность использования кладбища по керамике ЛБК и  радиоуглеродным датам  5,200-4,900 BС (до н.э.; это явно не 6015-6257 лет назад)

Из начальных 43 могил  31  подошли для отбора проб и анализов ADNA. Результаты по пяти были выявлены в 2003 году.  В новом исследовании учитываются еще 26 останков. Исследования проведены с помощью самых современных точных методов
http://www.plosbiology.org/article/info.1371.pbio.1000536

Исследователи использовали SNP Выбор и Multiplex дизайн,
Мультиплекс ПЦР GenoCoRe22 и GenoY25, Снэпшот ввод и другие современные методы. См.: ниже : П.З.)

А.А.Клёсов отметил, что 13 мтДНК оказались принадлежащими к относительно распространенным
в настоящее время гаплогруппам H, HV, V, K, T, J; гаплогруппы еще пяти
мтДНК (W, N1a) являются относительно редкими, и четыре мтДНК
отнросятся к неизвестным в настоящее время гаплогруппам (T2, U5a1a)
(======= очень интересные результаты натуральных исследований, а не "подгонной статистики": П.З.).
Распространены гаплогруппы в настоящее время следующим образом
(округлено), и в последней колонке показано, сколько соответствующих
мтДНК найдено в 22 захоронениях:
Н Европа 43%, Ближний Восток 24% Найдено в КЛК 2
HV 1.          4%                6%                3
V                4%                0.8%                1
K                5%               7%                3
T                9%                9%                1
J                8%                11%                3
W                2%                2%                2
N1a                0.3%                0.3%                3
T2                0                0                3
U5a1a                0                0                1

Какой вывод из этого следует? Наверное, можно придумать. Например, что
в том конкретном захоронении (в Derenburg, Германия) оказался один
G2a3. Говорит это о чем-либо важном? В общем (и в частности) нет. Мы же
не знаем, кто были остальные. Да, еще двое F*, но не G, H, I, J, K. Могли
быть L, M, N, O, P, Q, R, S, T, как и десятки их подгрупп. Не информативно.
(==================с другой стороны явно информативно, конкретные натуральные данные, что на целый ряд женских захоронений пришлось только одно мужское, а ДНК-генеалогия некоторыми активистами сводится только к мужским гаплогруппам и в этих данных явно не заинтересована - П.З.)

Гаплогруппы I, которая по всем показателям могла быть в те времена в
Европе, среди троих не было. Говорит ли это о чем-либо? Нет, не говорит.
Как ни о чем не говорит и отсутствие R1a1. Присутствие говорило бы, а
отсутствие ни о чем не говорит.
Таблица S5. Древние образцы с других сайтов ЛБК использоваться для популяционной генетики анализа [1-3].
1. Bramanti B, Томас М., Хаак W, Unterlaender М, Жорес P и др.. (2009) Генетические разрыва между местными охотниками-собирателями и
Центральной Европе первых земледельцев. Наука 326: 137-140.
2. Хаак W, P Форстер, Bramanti B, S Мацумура, Брандт G, и др.. (2005) древней ДНК из первых европейских фермеров в 7500-летняя
Неолитических стоянок. Наука 310: 1016-1018.

Теперь о мтДНК. О чем говорит таблица выше? Да тоже, в общем, мало о
чем (см.: выше: П.М.) . О том, что отдельные гаплогруппы, которые были найдены, были в те
времена в Европе. Разгадало ли это какую-нибудь историческую или
прочую загадку? (============== любые завиральные упражнения загадок только добавляют: П.З.)Видимо, нет. А то, что в захоронении оказались
гаплогруппы, нынче неизвестные, говорит только о том, что времена были
тяжелые, не выжили. Не прошли бутылочные горлышки популяции. Но это
мы тоже знаем (============== что считать именно бутылочными горлышками: для всей популяции данной гаплогруппы, к примеру - растущей во всём ареале, или её небольшой вымерающей части на данной территории ?! П.З.).
В общем, вот и всё основное содержание статьи (======= ну, не стоит так принебрежительно: П.З.). У авторов, правда, это
заняло более полутора десятков страниц, с основным выводом, что эти
гаплогруппы прибыли в Европу с Ближнего Востока. И даже в название
статьи это вынесено. Конечно, из данных выше это сказать никак нельзя, во
всяком случае в отношении культуры ленточной керамики. Когда-то,
скорее всего, пришли в самом деле с Ближнего Востока. Куда-то. Откуда и
пришли в Европу, прямо в Деренбург, примерно 6000 лет назад. Или
раньше. (================== материалы статьи всё-таки шире таких представлений )
А почему именно Ближний Восток? Оказывается, потому что СЕЙЧАС там
такие гаплогруппы, 6 тысяч лет спустя (============= а как доказывают свою правоту активисты "мужской" ДНК-генеалогии ?! П.З.). Правда, и это не совсем так.
Смотрим на данные. По гаплогруппам Н и V – их в Европе заметно больше,
чем на Ближнем Востоке (примерно в 2 и 5 раз, соответственно). По
гаплогруппе Т – одинаково. По W – одинаково. По N1a – одинаково. И
только по HV, K и J их действительно больше на Ближнем Востоке, но по
второй и третьей – меньше, чем в полтора раза (5 и 7%, и 8 и 11%,
соответственно). Так что Ближний Восток совсем не доминирует.
Очевидно, что здесь явная натяжка, не согласующаяся с ситуацией.


И дальше в статье пошли манипуляции, видимо, принятые в
популяционной генетике, но вызывающие возражение у читателя, в данном
случае у автора настоящей статьи. Авторы цитируемой работы пишут, что
мтДНК в захоронении 6000-6200 лет назад «напоминают
ближневосточные», точнее, “promoted Near Eastern resemblance”. В
английском языке это звучит крайне уклончиво. На каком основании
«промотируют сходство»? А потому что в захоронении «низкая частота»
гаплогруппы H, и «большая частота» HV, J и U3. Неужели? Смотрим
данные. Всех мтДНК по гаплогруппам от одной до трех, у H – две. Это что,
«низкая частота»? “Low frequencies”, как пишут авторы про гаплогруппу Н
в захоронении? Гаплогруппы J найдено три, но она встречается почти
одинаково в современной Европе и на Ближнем Востоке (см. выше).
Гаплогруппы HV тоже три, и она действительно сейчас более частая на
Ближнем Востоке. Но гаплогруппа V более частая в современной Европе, и
найдена в захоронении. Гаплогруппы U3 в данном захоронении вообще не
обнаружено. В итоге авторы приходят к очевидному, что состав гаплогрупп
в захоронении «делает этот набор отличающимся как от Европы, так и от
Ближнего Востока».

Видимо, центральным в статье является анализ «генетических расстояний»
между мтДНК из 55 современных европейских популяций и из
неолитического захоронения. Как такой анализ делался – остается только
верить авторам, поскольку этих данных в статье нет, как нет их в таблице
S6, на которую идет отнесение в подписи к рисунку в статье. Перечислено
только, какие методики (S, M, P, D, BC, BN ====== и это убедительно: П.З.) использовались в таком анализе.
Как сравнивали гаплогруппы, которых в настоящее время не обнаружено –
остается загадкой. Но в итоговой картинке совершенно определенно
зачернена Малая Азия как источник найденных в захоронении гаплогрупп,
и даже описан маршрут этих гаплогрупп (видимо, включая и неизвестные в
настоящее время) – от восточной Анатолии на запад до Балкан, и затем на
север в Центральную Европу, вдоль Дуная и Днепра.
Да, наука творит чудеса. Правда, сразу после этого авторы пишут, что
именно этот маршрут и «широко принят», но не пишут, где принят. По
контесту понятно, что в современной исторической науке. Что и
требовалось доказать (======== а ДНК-генеалогия в итоге иное доказывает ?! П.З.).
В заключение статьи авторы пишут, что полученные данные позволили
получить наиболее детальный «генетический портрет» неолитического
времени в Центральной Европе, и выявить «сродство» с Ближним Востоком
и Анатолией. В Абстракте авторы идут еще дальше, а именно что они
выявили «основной генетический вклад» в Европу из Ближнего Востока и
Анатолии при появлении сельского хозяйства в Европе, и подтвердили
основные демографические особенности (? – АК) в Европе в раннем
неолите.
Литература
Клёсов А.А. (2008) Откуда появились славяне и «индоевропейцы» и где их
прародина? Ответ дает ДНК-генеалогия. Вестник Российской Академии
ДНК-генеалогии (ISSN 1942-7484), т. 1, № 3, 400 - 477. (=========== понятно, мы первые, они за нами: П.З.)
Haak, W., Balanovsky, O., Sanchez, J.J., Koshel, S., Zaporozhchenko, V., Adler,
C.J., Der Sarkissian, C.S.I., Brandt, G., Schwarz, C., Nicklisch, N., Dresely, V.,
Fritsch, B., Balanovska, E., Villems, R., Meller, H., Alt, K.W., Cooper, A., the
Genographic Consortium (2010) Ancient DNA from European early Neolithic
farmers reveals their Near Eastern affinities. PLOS Biology, 8 (11), e1000536.
doi:10.1371/journal.pbio.1000536.
Haak, W., Brandt, G., de Jong, H.N., Meyer, C., Ganslmeier, R., Heyd, V.,
Hawkesworth, C., Pike, A.W.G., Meller, H., and Alt, K.W. (2008). Ancient DNA,
strontium isotopes, and osteological analyses shed light on social and kinship
organization of the later Stone Age. Proc. Natl. Acad. Sci. US 105, 18226 – 18231.
Keyser, C., Bouakaze, C., Crubezy, E., Nikolaev, V.G., Montagnon, D., Reis, T.,
and Ludes, B. (2009). Ancient DNA provides new insights into the history of
south Siberian Kurgan people. Hum. Genet., 126, 395-410.__

На самом деле, статья по содержанию - при всей объективности критики А.А.Клёсова - всё-таки достаточно богата конкретными фактами и наблюдениями.

Перевод: английский > русский
Можно уточнять перевод по ряду автоматов-переводчиков Интернета, но целесообразно обращаться и к специалистам по переводам.


Аннотация
В Европе переход неолита (8,000-4,000 до н.э.) от охоты и собирательства к сельскохозяйственной общине был одним из наиболее важных демографических событий после начального заселения Европы анатомически современными людьми в Верхнем Палеолите (40 000 г. до н.э.). Однако, характер и скорость этого перехода являются предметом продолжения научных дискуссий в археологии, антропологии и генетике человека населения (===== а отсюда и в сводной истории: П.З.). На сегодняшний день, выводы о генетическом прошлом
евразийцев в основном взяты из исследования современного евразийского населения, но исследования реальной древней ДНК  обеспечивают более точное отражение генетического прошлого. Автороы использовали всеобъемлющий генетический и филогеографический
анализ, чтобы найти истоки расселения в более широком евразийском регионе, и проследить маршруты перемещения в Европу.

Авторы, например, подготовили (=========далее нередко просто набор слов для уточнения перевода: П.З.; специалисты легко сделают уточнения самостоятельно, у меня пока нет времени)

стандартизированных современных данных населения равны
размер (N = 500) от 36 географических регионов в Евразии
(N = 18039; Таблица S4) для поиска идентичных матчи друг с
ЛБК гаплотип. Из 25 различных гаплотипов настоящее время в 42 LBK
образцов, 11 найдены на высоких частотах практически во всех современных
популяций в исследовании, еще десять имеют ограниченный географический
распределения, а оставшиеся четыре гаплотипы являются уникальными для
Неолита ЛБК населения (табл. S4). 11 широкое
гаплотипов в основном базальной (то есть, составляющие базальный узел в
соответствующие Hg) для Западной Евразийского митохондриальной HGS H,
HV, V, K, T и W. Хотя эти гаплотипы относительно
неинформативные для определения родственных связей с существующими населения,
Этот вывод согласуется в пределах древнего населения
(5,500-4,900 кал до н.э., т.е. до недавних разложения населения),
, в котором базальной гаплотипы можно было бы ожидать более частых
чем выводится гаплотипов (например, конец советы филиалов в ИГО).
Следующий гаплотипов ЛБК десять были неравномерно распространены среди современ
населения и по этой причине потенциально содержат информацию
о географических связей. Мы обнаружили девять современных
населения бассейнов, в которых доля этих гаплотипов
значительно выше, чем в других бассейнах населения (p.0.01, twotailed
Z испытания; Рисунок 1; Таблица S4): (а) Северная и Центральная английском, (б)
Хорватов и словенцев (с) чехов и словаков, (D) венгров
и румыны, (E) Турецкий, курдов и армян, (F) иракцев,
Сирийцы, палестинцы и киприоты, (г) Кавказа (осетин и
Грузины), (H) Южно-русские, и (я) иранцев. Три из этих
бассейны (б-г) происходят вблизи предлагаемой географический центр
ранние ЛБК в Центральной Европе и, вероятно, представляют
генетическим наследием эпохи неолита. Однако, другие соответствующие
населения бассейны с Ближнего Востока (кроме [] и [ч]),
что согласуется с этой области представляет происхождения
Европейский неолита, идея, что дополнительно подтверждается иранцев
обмен наибольшее число информационных гаплотипов с
ЛБК (7,2%; Таблица S4). Остальные бассейн () из Северной и
Центральная Англия акций повышенной частоты мтДНК T2
гаплотипов с LBK, но в противном случае появляется несовместимым с
Предлагается происхождения неолита на Ближнем Востоке. Это был
Показано, что определенные аллели (здесь HGS) могут накапливаться в частоте
во время серфинга на волне расширения, в конечном итоге приводит к
более высоких частотах относительно предлагаемого происхождения [29,30]. Несколько
из других бассейнов населения также показывают низкий, но незначительное
уровень матчей, которые могут быть связаны с предварительного неолита распределения или
последующего демографического движения (рис. 1).
Из четырех уникальных гаплотипов мтДНК, два из
Ранее изучение ЛБК (16286-16304 и 16319-16343; таблице
S5 и [19]). Гаплотип 16286-16304 имеет много одно-или twostep
производных во всех частях Европы, и поэтому довольно
неинформативные выведения дальнейшее географическое сходство.
только относительно близкий сосед гаплотип 16319-16343 найден
В Ираке (16129-16189-16319-16343), что согласуется с Ближнего
Восточной сродства информативные гаплотипов ЛБК. Другие
два уникальных гаплотипов ЛБК принадлежат N1a, характерные
ЛБК рт. Частота N1a составила 13,6% для образцов Derenburg
(3 / 22) и 14,3% для всех образцов ЛБК опубликованных на сегодняшний день (6 / 42).
Примечательно, что N1a пока не наблюдается в соседних
охотников-собирателей Центральной Европы до, во время или
После раннего неолита [20], ни в начале неолита Кардиальный
Продовольственный культуры из Испании [18].
Хромосомы Y HGS полученная в результате трех Derenburg
раннего неолита лиц, как правило, согласованные с
мтДНК данные (табл. 1). Интересно, что мы не находим наиболее
общей хромосомы Y HGS в современной Европе (например, R1b, R1a, я,
и E1b1), который параллели низкой частоты очень часто
современной европейской мтДНК рт.ст. H (в настоящее время на 20% -50% по
Западная Евразия) в образцах неолита. Кроме того, в то время как
Неолита Y хромосомы HGS G2a3 и F * довольно редки в
современной Европы, они имеют несколько более высокие частоты в
населения Ближнего Востока, и высокая частота рт.ст. G2a
рассматривается в настоящее время Кавказе [15]. Несколько опубликованных древних Y
хромосомы результаты из стран Центральной Европы приходят с конца
Неолитических стоянок и были исключительно рт.ст. R1a [31]. Хотя
спекулятивный, мы предлагаем эту поддерживает идею, что R1a, возможно,
распространение с конца неолитической культуры с востока [31].
Анализ главных компонент и многомерной
Масштабирование
Четыре неолита данных были построены (табл. 2) и
по сравнению с 55 современных европейских и ближневосточных
населения и один мезолитических охотников-собирателей населения [20]
в СПС (рис. 2). СПС составили 39% от общего
генетические вариации, с первой главной компонентой (PC)
Ближнего Востока родство в первых земледельцев Европы
PLoS Biology | www.plosbiology.org 4 ноября 2010 | Том 8 | Выпуск 11 | e1000536
Таблица 2. Общая статистика, общая информация о численности генетический анализ, и обобщение гаплогруппа частот, используемых для сравнения с нагрузками СПС вектор.

(см. в источнике: П.З.)

Ближнего Востока родство в первых земледельцев Европы
PLoS Biology | www.plosbiology.org 5 ноября 2010 | Том 8 | Выпуск 11 | e1000536
разделяющей Ближнего Востока населения от европейцев (24,9%), и
с LBK населения падения ближе к Ближнему Востоку из них.
Однако, второй компьютер (17,4%) четко отличать четыре
Неолита данных с обеих Ближнем Востоке и в европейских популяциях.
Участок MDS (рис. S1) показали аналогичные результаты, с Ближнего
Восточной сродства населения LBK еще более очевидной.
Чтобы лучше понять, какие именно HGS сделаны неолита
населения появляются либо Ближнего Востока или (Запад) европейцами, мы
по сравнению среднем рт.ст. частот общего ЛБК (LBK42) и
Derenburg (DEB22) наборы данных для двух географически объединенные метапопуляций
множеств из Европы, Ближнего Востока (табл. 2, S6;
41 и 14 населения, соответственно). PC коррелирует и компоненты
нагрузки (рис. 2) показали картину, характерную для среднего Hg
частот (табл. 2) в обоих больших наборов мета-населения, с
ЛБК данных группировки с европейцами из-за отсутствия
митохондриальной африканских HGS (L и М1) и preHV, и повышенных
Частоты рт.ст. В. В отличие от низких частот ртути и H
более высоких частот для HV, J, и U3 способствовало Ближнего Востока
сходства. Высылки лиц с общими гаплотипов
в наборе данных Derenburg (уступая LBK34 данных) не
Заметно уменьшение повышенных частотах J и особенно
HV в данных неолита.
Самое главное, ПК корреляты Второй компонент показал,
что повышенные или высокие частоты HGS T, N1a, К и W были
уникальные для LBK населения, что делает их внешне отличаться от обоих
Европы и Ближнего Востока. Значительное в-Hg разнообразия всех
четыре из этих HGS (особенно T и N1a; табл. 1) показывают, что это
наблюдения вряд ли будет артефакт randomgenetic дрейфа ведущих
на повышенных частотах в небольших, изолированных популяций.
Объединенных европейских и ближневосточных мета-популяции
обязательно overgeneralizations, и Есть вероятность подмножества
Рядом с населением Восточной, которые больше похожи на неолита
населения. Интересно, как СПС и MDS участков
определены грузины, осетины, и армяне в качестве кандидата
населения (рис. 2 и S1).
Карт Генетические Расстояния
Мы порожденных генетическое расстояние карты для визуализации сходства /
расстояние ЛБК и Derenburg населения (наборов данных LBK42
и DEB22) всем современным населения в крупных западных
Евразийский набор данных (рис. 3). В соответствии с СПС и MDS
анализ, население из района ограничивающий современной Турции,
Армения, Ирак и Иран продемонстрировал ясно генетическое сходство
с населения ЛБК (рис. 3А). Это соотношение было еще
сильнее вторая карта порожденных только с неолита
Derenburg лиц (рис. 3б). Интересно, что карта
сводные данные ЛБК также предложил возможные пути для географического
разгон линий неолита в Центральной Европе: генетические
расстояния постепенно увеличиваться из Восточной Анатолии на запад через
на Балканах, а затем на север, в Центральной Европе. Области
с более низким генетических расстояний следует ходе реки Дунай
и Днестр, и это естественно сложившийся коридор имеет широкое признание в качестве
скорее всего, внутренних маршрутов в направлении Карпатского бассейна, а также
плодородные равнины Лессового дальнейшего Северо-Запад [23,32,33].
Байесовский Serial Simcoal Анализ
Хотя очевидно близость фермеров неолита до современных
Ближний Восток населения можно судить по общим анализ гаплотипов,
СПС, MDS, и генетическое расстояние карт, населения конкретных
попарно значения ФСТ среди древних популяций (охотники-собиратели
и ЛБК) и современные бассейны населения (Центральная Европа и
Ближний Восток) были испытаны все значительные (p.0.05; табл. 3), предполагая,
степень генетической разрыва между древней и современной
населения. Первые фермеры были ближе к современным


Таблица 2. Конт.
Ближнего Востока родство в первых земледельцев Европы
PLoS Biology | www.plosbiology.org 6 ноября 2010 | Том 8 | Выпуск 11 | e1000536
Восточный бассейн (FST = 0,03019), чем охотники-собиратели
(FST = 0,04192), в то время как древние популяции показали аналогичные
отличия от современной Центральной Европе, с охотниками-собирателями
чуть ближе (FST = 0,03445), чем первые фермеры
(FST = 0,03958). Самое поразительное различие не было замечено между
Мезолитических охотников-собирателей и населения ЛБК себя
(FST = 0,09298), как показано ранее [20]. Мы использовали BayeSSC
анализы для проверки наблюдаемых значений ФСТ может быть объяснено
эффекты дрейфа или миграции в различных демографических
сценариев (рис. S2). Это охватывает сравнения значений ФСТ
производного от коагулятора моделирования в рамках серии демографических
модели с наблюдаемыми значениями ФСТ, чтобы проверить, какая модель
был, скорее всего, с учетом данных. Используя приближенное
Байесовский вычислений (ABC) рамках мы смогли изучить
настоятели для начальной начиная Деме размеров и тарифы в зависимости от роста
максимальную достоверность окончательных результатов. Информация Акаике
критерия (АПК) был использован для оценки добра согласия, значение
Диапазон моделей в свете наблюдаемых значений ФСТ. Кроме того,
относительно правдоподобия для каждого из шести моделей данной
данных была рассчитана с помощью весов Акаике (V). Высокие значения АПК,
, и поэтому бедные нужным, были получены для модели представляющих
населения преемственности в один большой евразийской мета-населения
во времени (модели H0a и H0b; табл. 4). Следует отметить, что
адекватности было лучше с последних рост населения
(Моделируется в начале неолита в Центральной Европе) и, следовательно,
выше экспоненциального роста (H0a). Модель культурного
передачи (H1), в котором Центральной Европы Деме в том числе
Неолита фермеров и охотников-собирателей объединились с Ближнего
Восточной Деме в раннем верхнего палеолита (1.500 поколений, или
, 37500 Y назад), в результате промежуточных добра согласия, значения (H1A
и H1B; Таблица 4; рис S2). Лучшее добро согласия, значения
получены для моделей demic диффузии (модель H2; табл. 4) с
различных пропорциях мигрантов (25%, 50% и 75% были протестированы)
из Ближнего Востока в Деме Центральной Европы Деме
во времена ЛБК (290 поколений, 7250 Y назад;

Таблица 4). Примечательно, что модели тестирования 50% и 75% мигрантов
вернулся высокие относительные значения вероятности (42% и 52%,
соответственно), и, следовательно, требуют дальнейшего изучения. Тем не менее,
а demic H2 диффузионной модели производятся значения, которые
аппроксимируется наблюдается ФСТ между фермерами и неолита
Рядом с бассейном населения Восточной, ни одна из моделей может объяснить
для высоких ФСТ между охотников-собирателей и ранних земледельцев или
первые фермеры и современной Центральной Европы.
Мы протестировали модели представляют собой основные чрезмерному упрощению и его
Следует отметить, что моделирование человеческого демографической истории
крайне трудно, особенно с учетом сложной истории
Европе и на Ближнем Востоке за это время масштабе. Тот факт, что не
Модель объясняет наблюдаемые ФСТ между древними и modernday
населения особенно хорошо показывает, что правильный сценарий
еще не были определены, и что существует также очевидная необходимость
для отбора проб материала от младшего эпох. Кроме того,
смещение выборки остается вопрос в ADNA исследований, и это
особенно относится к хронологически и географически
охотников-собирателей данных. В свете моделей протестированных (см. также
[19,20]), мы хотели бы предложить, что основой современной европейской
мтДНК разнообразия была сформирована из послеледникового повторного заселения
Европа (представленный здесь охотник мезолита-собиратели) и
генетических вход с Ближнего Востока в эпоху неолита, но
демографических процессов после раннего неолита способствовали
существенно в формирование Европы современные генетические составляющие.
Рисунок 1. Процент общих гаплотипов матчей за населением. Население нанесены на северо-запад-юго-восток оси. Обратите внимание, что
процент неинформативных матчей (оранжевый) почти идентична процент всех общих гаплотипов (красный) в большинстве населения, в то время как мы
соблюдать повышенные частоты информативные матчей (синий) в Юго-Восточной Европы и Ближнего бассейнов Восточной населения, что привело иранцев.
DOI: 10.1371/journal.pbio.1000536.g001
Ближнего Востока родство в первых земледельцев Европы
PLoS Biology | www.plosbiology.org 7 ноября 2010 | Том 8 | Выпуск 11 | e1000536
Синтез населения Генетические анализы
ADNA данных из различных мезолитических охотников-собирателей
Образцы из соседних регионов области ЛБК, как было показано
на удивление однородной в пространстве и времени, с
мтДНК состав почти исключительно из ртути U (80%),
особенно Hg U4 и U5, который явно отличается от
ЛБК набор данных, а также современной европейской разнообразия (табл. 2)
[20]. Наблюдение, что HGS U4 и U5 практически отсутствуют в
Население ЛБК (1 / 42 образцов) поражает (табл. 2). С учетом этого
четкое различие в мтДНК состава Hg, это не удивительно,
Рисунок 2. СПС Сюжет, основанный на мтДНК гаплогрупп частот. Двух измерениях дисплей 39% общей дисперсии. Вклад каждого
Hg накладывается как серый компонент векторов нагрузки. В частности, набор данных Derenburg (DEB22) групп также с мета-населения (LBK20),
поддержки уникальный статус и характерный состав образца ЛБК. Население сокращается как следует (табл. S6): ALB, албанцы;
ARM, армяне, ARO, Aromuns; AUT, австрийцы, Азербайджан, азербайджанцы, BAS, баски; рублей, белорусы, BOS, боснийцы, BUL, болгары, CHE, швейцарских, CHM, Мари;
CHV, Чувашская; CRO, хорватов, Чехия, чехи; DEB22, Derenburg; DEU, немцы, РУС, английский; ESP, испанский, EST, эстонцы, FIN, финны, FRA, французском, GEO,
Грузины, GRC, греки, HG, Европейский мезолитических охотников-собирателей;. Венгрия, венгры, IRL, ирландский; IRN, иранцы, IRQ, иракцы, ISL, исландцы, ITA, итальянцы;
JOR, иорданцы, КАБ, кабардинцы, KAR, карелы, КОМ, коми (пермяков и зырянского); KUR, курды; LBK20, ЛБК без Derenburg; LBK34, все LBK
образцов за исключением потенциальных родственников; LBK42, все ЛБК, LTU, литовцы, LVA, латыши, MAR, марокканцы, МЖД, мордва, NOG, ногайцы, равно,
Норвежцы, OSS, осетины, ГСМ, поляков, PRT, португальский, PSE, палестинцы, ROU, румыны, RUS, русские, ЮАР, сардинцы; САУ, Саудовской Аравии, ШОС,
Шотландцы, НИЦ, сицилийцы, СВК, словаки, SVN, словенцы, Швеция, шведы, SYR, сирийцев, ТАТ, татары; TUR, турецкий, UKR, украинцы.
DOI: 10.1371/journal.pbio.1000536.g002
Ближнего Востока родство В первых земледельцев Европы
PLoS Biology | www.plosbiology.org 8 ноября 2010 | Том 8 | Выпуск 11 | e1000536
что попарно ФСТ между охотниками-собирателями и LBK
населения является самым высоким наблюдается (0,09298), когда мы сравнивали
древних популяций с представителем бассейны населения от
Центральной Европы и Ближнего Востока (табл. 3, см. также [20]). Если
Мезолита данных подлинных прокси для населения в Центральной
Европа в начале ЛБК, это означает, что мезолита и
ЛБК группы были четко различного происхождения, с бывшим
потенциально представляющих предварительно неолита коренных групп, которые
выжил последний ледниковый максимум на юге европейской убежищ.
В отличие от нашего населения генетические анализы подтверждают, что LBK
акций близость с современной Ближнем Востоке и в Анатолии
населения. Кроме того, большое количество базальных линий
в ЛБК, достаточно высокой Hg и гаплотипов разнообразия
порожденных через один или два шага производные линий, и
отрицательные Tajima's D значения (табл. 1 и 2) установлено, что незадолго
расширения. В совокупности эти данные согласуются с моделью
Центральная Европа в начале неолита коренного населения
плюс значительный вклад от растущего населения на Ближнем
Ист [4,12,34]. В целом, мтДНК состава Hg из LBK
предполагает, что ввод неолита сельскохозяйственных культур (ЛБК), чтобы
современной европейской генетической изменчивости был гораздо выше, чем у
Мезолита населения, хотя важно отметить, что
уникальные характеристики образца LBK следует, что дальнейшее
значительные генетические изменения произошли в Европе после начала
Неолита.
ADNA данных предлагает новые мощные средства для проверки эволюционных
моделей и допущений. Европейский линии со старейшим
коагулятора возраста, U5, действительно были найдены преобладать в
коренных охотников-собирателей [12,35]. Однако, мтДНК HGS J2a1a
и T1, который из-за их более молодом возрасте у слияния
Было предложено, чтобы быть неолита иммигрантов линий [8,12], так
пор отсутствуют образцы раннего фермеров в Центральной Европе.
Аналогичным образом, старших возрастов слияния были использованы для поддержки HGS К, T2,
Я, как и V''послеледниковый / мезолита линий,''но вот есть
Выявлено, чтобы быть общими только в неолита образцы. Последние
использования целого митохондриального геномов и уточнение
оценки частоты мутаций привело к общему снижению в
слияния возраста [8], что привело бы к улучшению соответствии с
ADNA данных. Однако мы советуем осторожно, непосредственно связанные
слияния возрасте от конкретных HGS эволюционным или доисторических
демографических событий [36]. Значительные временные смещения может быть
вызванные либо наблюдений смещения (задержка между фактическим
раскол линии и в конечном итоге фиксации и распространения
этой линии) или расчет смещения (неправильный коагулятора возраста
оценка). ADNA имеет большое значение не только для непосредственно
анализа наличия или отсутствия линий в точках, в прошлом
а также для уточнения оценки частоты мутаций, предоставляя внутренний
калибровочных точек [37].

Рисунок 3. (========см.: выше: П.З.)Генетические женской линии расстояния от 55 до современных западных Евразийского населения (табл. S6) и неолита ЛБК образцов.
Подключенные генетических расстояний иллюстрируются от 55 современных западных евразийского населения и в общей сложности 42 неолита образцов ЛБК () или
одно кладбище Derenburg (B). Черные точки обозначают места современного населения, используемых в анализе. Окраски указывает на степень
подобия современных местного населения (S) с множеством образца неолита: короткие расстояния (наибольшее сходство) обозначены темно-зеленые и долго
расстояний (наибольшее различие) на оранжевый, с слабее цвета между крайностями. Обратите внимание, что зеленый интервалы увеличены на генетическое расстояние
значения 0,02, со все более большим интервалом к оранжевый''''конце шкалы.
DOI: 10.1371/journal.pbio.1000536.g003
Таблица 3. Парные ФСТ значения между древними и modernday
населения бассейнов, используемый для добра согласия, оценки в
BayeSSC анализов.

Археологических и антропологических исследований выпустил
разнообразие моделей для разгона неолита сельскохозяйственных
системы (''процесс''Neolithization) в и по всей Европе
(Например, [1,2,38]). Наши данные согласуются с моделями, которые утверждают,
, что культурные связи LBK к предлагаемой происхождения в
современной Венгрии, и идущие за пределы Карпатского бассейна
[23,32,38,39], также должны быть отражены в генетическом родстве (например,
общий гаплотип анализов; Таблица S4). Поэтому в крупных размерах,
demic модели диффузии генетических вход с Ближнего Востока в Центральную
Европа лучший матч для наших наблюдений. Следует отметить, что
последних антропологических исследований пришел к аналогичным выводам
[40,41]. О региональном масштабе,''чехарду''или''отдельных пионером''
колонизации модели, где первые фермеры изначально цель
экономически выгодным Лессового равнин в Центральной Европе [33,42],
бы объяснить как относительная скорость расширения ЛБК и
ясно генетических связей Ближнего Востока все еще рассматривается в этих пионеров
населенных пунктов, хотя разрешающая способность генетического данных
В настоящее время не в состоянии проверить тонкости этих моделей.
В заключение, новый набор данных ЛБК предоставляет самую подробную
и прямые генетические портрет эпохи неолита переходного периода в Центральной
Европа, анализ этого набора данных показывает явной демонстрацией
Ближнего Востока и Анатолии связей и приводит доводы в пользу гораздо
высоким генетическим вход из этих регионов, а также выявления
характерные отличия от всех существующих (мета-) населения
изучены. Древние генетических данных из соседних географических регионах
и периодов времени, и особенно с Ближнего Востока и Анатолии,
будет необходимо, чтобы более точно описать изменения генетической
пейзаж во время и после неолита, и новые мультиплексный
SBE тесты представляют собой мощное средство для доступа к этой информации.

Материалы и методы
Археологические Справочная
Археологических раскопок Derenburg Meerenstieg II (Harzkreis,
Саксония-Ангальт, Германия) был раскопан в течение трех кампаний
в 1997-1999 годах составе площадью 3 га. Археологические
контекста на этом сайте, показывает отчет о поселенческой деятельности, начиная
из раннего неолита (ЛБК) и среднего неолита (Ro.ssen и
Ammensleben культур) к бронзовому и железному веку [43]. Тем не менее,
Главными особенностями являются Derenburg кладбище ЛБК и его
связанных частичного урегулирования около 70 м к юго-западу.
археологических данных показал, что большая часть поселений
до сих пор не раскопаны и лежит за пределами района,
в ходе этих кампаний. В отличие от кладбища был записан
во всей своей размерности (25 630 м) и охватывает в общей сложности 41
могилы. Два отдельных могилах были найдены за пределами кладбища
(50 WSW м и 95 м SSE). Эрозия и современной сельскохозяйственной
вспашки могли бы привести к потере некоторых могилах на плато
области. Здесь могилы были мелкими и в среднем состоянии
сохранение, а могилы встроенные в более глубоких слоях Лесс
показали отличную сохранность. В общей сложности, 32 одной серьезной
погребениях были найдены, не было также одной двуспальной захоронения, в одной тройке
захоронения, два захоронения в поселке ямы, два или три раза дополнительные
сингулярных кости в могиле, три захоронения с вторичной
погребения, и один пустой могиле. Большинство людей
(75%) на Derenburg были похоронены в "Восток-Запад ориентации в
различной согнутой позиции. Продолжительность использования кладбище

Перевод: английский > русский

Продолжительность использования кладбище
охватывает более всего кадра время ЛБК и находит свое отражение
типология керамики и связанных с ними серьезных товаров, начиная от
старше LBK керамики (Flomborn стиль) для молодых керамики ЛБК.
Абсолютные даты радиоуглеродного подтвердить использование в течение трех веков
(5,200-4,900 кал до н.э., см. также таблицу 1 и [44]).
Древние ДНК работы
Из начальных 43 могилы на кладбище Derenburg, 31
указанных морфологических сохранения подходит для отбора проб и
ADNA анализов. Пять лиц уже отобранных в
2003 года на наше предыдущее исследование и показали отличные сохранение
Адна, незначительного уровня загрязнения, и необычные
мтДНК рт.ст. распределения, таким образом, что обуславливает необходимость дальнейшего расследования
[19]. Таким образом, еще 26 человек были обработаны в этом исследовании
(Табл. 1). Мы усиливается, клонировали, и последовательность митохондриальной
HVS-I (нуклеотидных позиций [пр] 15997-16409; нуклеотидных
положение в соответствии с [45]), как описано ранее [19]. мтДНК
Hg задания были дополнительную поддержку, набрав с вновь
разработаны мультиплекс от 22 мтДНК кодирования ОНП области (гено-
CoRe22). Кроме того, мы набрали 25 ОНП Y хромосомы использованием
второй анализа мультиплекс роман (GenoY25). Заключительное уточнение Y
заданий хромосомы рт осуществляется через singleplex PCR.
Наконец, количество исходных молекул ДНК шаблона
контролироваться с использованием КПЦР на семь случайных выборок (табл. S3).
ADNA работа была выполнена в специализированных ADNA помещений в
Иоганн Гутенберг университета Майнца и австралийского
Центр изучения древней ДНК (ACAD) при Университете Аделаиды
согласно соответствующим критериям. Все экстракции ДНК, а также
усиления, клонирования и секвенирования митохондриального
HVS управления региона-I были проведены в Иоганна Гутенберга
Университет объектов Майнце. Дополнительные singleplex, все мультиплекс,
и количественного уточнения в режиме реального времени, SNP печатать, и прямой
последовательности Y хромосомы ОНП были проведены в ACAD как
описано ниже.
Таблица 4. Подробная информация о демографических моделей проанализированы с BayeSSC и АПК добра согласия, оценки, и в результате модель
вероятности с помощью весов Акаике.


Техника SNP набрав через SBE реакции (также известный как
минисеквенирования) оказалась надежной и надежный метод для высокого
Пропускная анализ полиморфизма, например, человеческая митохондриальной
изменения [46], человеческие X-и Y-хромосомы ОНП [47,48], и
человеческого аутосомно ОНП [49]. Тем не менее, несколько исследований SBE есть
имя особой необходимости для очень коротких размеров ампликона чтобы позволить
усиления от высокой степени деградации ДНК, так как даже судебно
протоколы, как правило целевой относительно большого размера ампликона
[50-54]. Наш первый мультиплекс (GenoCoRe22) была разработана для типа
Группа от 22 митохондриальной кодирующей области полиморфизмов, которые обычно
набрал в рамках проекта "География гена [25], чтобы обеспечить будущее
максимальной сопоставимости с современными данными населения. Вторая
мультиплекс (GenoY25) целевые базальной, но глобальный охват 25
обычно набрали ОНП Y хромосомы, для максимальной сопоставимости
отцовских линий. Цель дизайна анализа SNP было
производить высокоэффективные и чувствительной протоколы, способные
работает на высокой степени деградации ДНК, которые также позволяют современному человеку
ДНК загрязнения быть обнаружены на очень низком уровне и
мониторинг [51]. GenoCoRe22 панели SNP был выбран
крышки базисной отрасли митохондриальной HGS и в современных
мтДНК человека разнообразия [25]. Выбрали SNP сайты
совпадает с начальным набором (рис. 4 в [25]), за исключением ртути W
(SNP на пр 8994 вместо пр 1243) и Hg R9 (SNP на НП 13928
вместо пр 3970), в качестве компромисса, вытекающих из грунтовки дизайн
в мультиплексе анализа. Выбор GenoY25 SNP панели
включение в мультиплекс анализ проводили с использованием
высоким разрешением Y хромосомы Консорциум дерева и обширный
Поиск литературы для соответствующих частот аллелей SNP в
Европейских популяциях [13,26,55].
Мультиплекс ПЦР GenoCoRe22 и GenoY25
Мультиплекс анализы были созданы, установлено, и осуществляется на
ACAD объектов. Мультиплекс ПЦР с использованием Amplitaq Золото (прикладной
Biosystems) был проведен в 25-мл тома с использованием 16Buffer Золото,
6 мм (GenoCoRe22) или 8 мм (GenoY25) MgCl2, 0,5 мМ
дНТФ (Invitrogen), # 0,2 мМ каждого праймера, 1 мг / мл RSA
(Sigma), 2 U из Amplitaq полимеразной золото, и 2 мл ДНК
экстракта. Термоциклирования условий состояло из начальных фермента
активации в 95uC в течение 6 мин, а затем на 40-45 циклов
денатурации на 95uC в течение 30 с, отжиг при 60uC (GenoCoRe22)
или 59uC (GenoY25) в течение 30 с, а относительное удлинение при 65uC в течение 30 с, с
один последний раз расширение на 65uC в течение 10 мин. Каждый ПЦР
включены извлечения заготовок, а также не менее двух ПЦР
негативы в соотношении 5:1. ПЦР были визуально проверены
электрофореза на 3,5% агарозном КЭ гелей. Продукты ПЦР
очищенного путем смешивания 5 мл продукта ПЦР с 1 U сока и 0,8
U из ExoI и инкубации в 37uC в течение 40 мин, после чего тепло
инактивации на 80uC в течение 10 мин. Из-за чувствительности
мультиплексной ПЦР (с использованием фрагмента длиной только 60-85 б.п.), а также
быть в состоянии контролировать потенциал человеческого фоновое загрязнение,
Обычно все элементы управления были включены в нижнем фрагменте
анализа. Мультиплекс последовательности праймера и концентрации приведены
в таблице S7.
Снэпшот вводе
SBE реакций проводились на GenoCoRe22 и
GenoY25 SNP мультиплекс методом с использованием ABI Prism снэпшот
мультиплекс реакции Kit (Applied Biosystems) следующих производителей
Инструкции, кроме того, что 10% 3 М сульфата аммония
был добавлен в смеси удлинения праймера для минимизации артефактов [56].
SBE грунтовки и концентраций приведены в таблице S7. Велоспорт
Условия состояла из 35 циклов денатурации при 96uC в течение 10 с,
отжига при 55uC в течение 5 с, а также расширение на 60uC в течение 30 s. SBE
реакции очищают с использованием 1 ед SAP, инкубации на 37uC для
40 мин, с последующей тепловой инактивации в 80uC в течение 10 мин. До
капиллярного электрофореза, 2 мл очищенного продукта снимка
добавил в смесь 11,5 мл Привет-ди формамид (прикладной
Biosystems) и 0,5 мл гена-Scan-120 стандартного размера LIZ
(Applied Biosystems). Образцы были работать на 3130xl ABI PRISM
Genetic Analyzer (Applied Biosystems) после денатурации
осуществляется в соответствии с инструкциями производителя, используя
POP-6 (Applied Biosystems). Оценка и анализ снимка
набрав профилей проводились с использованием пользовательских настроек в
GeneMapper версии 3.2 программного обеспечения (Applied Biosystems).
Y хромосомы SNP Singleplex ПЦР и секвенирования
Дополнительная хромосома Y полиморфизмов (M285, P287 S126 и M69)
были проверены на наличие конкретных вниз субклады на основе
Первые результаты мультиплекс, чтобы получить еще одну резолюцию. Мы
выбрал соответствующую локусов SNP на следующие общие критерии, пытаясь
сохранить размер ПЦР ампликона меньше чем на 90 б.п. по размеру и
фланговые последовательностей ДНК свободными от вмешательства полиморфизмов,
таких как нуклеотидных замен в потенциальных сайтов связывания праймера.
Мы выбрали ПЦР-амплификации праймеров, которые теоретических
температура плавления около 60uC в нейтральной буферной решений
(РН 7-8), с одновалентных катионов (Na
+
) Концентрации на расстоянии 50 мм
и двухвалентных катионов (Mg
+ +
) Концентрации на 8 мм. Все грунтовки
кандидатов были проанализированы на праймер-димеров, шпильки
структур, и взаимодополняемости с другими праймеров в
мультиплекс использованием Primer 3 (http://primer3.sourceforge.net/). Грунтовка
характеристик были выбраны для обеспечения равного ПЦР
эффективности для всех фрагментов ДНК, как описано ранее [50].
праймеры ВЭЖХ-очищенных и проверены на однородность по
MALDI-TOF (Thermo). Таблица показывает, S7 последовательности и
концентрации усиления праймеров в конечном мультиплекс
ПЦР.
Дополнительная хромосома Y ДЗП SNP singleplex проводились
в ACAD объектов. Стандартный ДЗП использованием Amplitaq Золото
(Applied Biosystems) были проведены в 25-мл объемов с использованием 16
Буфер золота, 2,5 мМ MgCl2, 0,25 мМ каждого дНТФ (Fermentas),
400 мм от каждого праймера (табл. S7), 1 мг / мл RSA (Sigma-
Aldrich), 2 U из Amplitaq полимеразной золото, и 2 мл ДНК
экстракта. Термоциклирования условий состояло из начальных фермента
активации в 95uC в течение 6 мин, а затем на 50 циклов денатурации
на 94uC в течение 30 с, отжиг при 59uC в течение 30 с, а относительное удлинение при
72uC в течение 30 с, с одной последний раз расширение на 60uC для
10 мин. Каждая реакция ПЦР включены извлечения заготовок, а также
не менее двух негативов ПЦР. ПЦР-продукты были визуализированы
и чистый, как описано выше, и непосредственно в последовательности
обоих направлениях использования Большой Краска Терминатор 3,1 Kit (Applied
Biosystems) в соответствии с инструкциями производителя. Секвенирование
продукты очищают с использованием Cleanseq магнитных шариков (Agencourt,
Beckman Coulter) в соответствии с протоколом производителя.
Секвенирование продукты были разделены на 3130xl генетическим
Analyzer (Applied Biosystems), и в результате последовательностей
отредактированы и выровнен по отношению к последовательности ссылкой SNP
(GenBank SNP регистрационные номера: M285, rs13447378; P287,
rs4116820; S126 [также известная как L30], rs34134567 и M69,
rs2032673) с помощью программного обеспечения Sequencher 4.7 (Genecodes).
Количественная ПЦР в реальном времени
КПЦР была использована для определения количества ДНК в
образцов до усиления и для оценки подлинности основана
на предположении, что существует обратная связь между
ДНК количества и длины фрагмента на деградированных ADNA [57,58].
Два разных фрагментов длиной были усилены из HVS-I:
141 б.п. (L16117/H16218) и 179 б.п. (L16209/H16348) [19,59].
Ближнего Востока родство в первых земледельцев Европы
PLoS Biology | www.plosbiology.org 11 ноября 2010 | Том 8 | Выпуск 11 | e1000536
Все КПЦР реакции проводили в 10-мл реакционном объеме
, содержащий 16 Экспресс SYBR Зеленый ER Supermix Universal
(Invitrogen), кролик сывороточного альбумина (10 мг / мл), и вперед
обратного праймеров (10 мМ), и 1 мл экстракта ДНК. Термоциклирования
условий состояло из начальной активации ферментов в 95uC для
5 мин, затем 50 циклов 94uC в течение 10 с, 58uC в течение 20 с, а
72uC в течение 15 s. Грунтовка специфику оценивали с помощью пост-
ПЦР расплава кривой для визуализации кинетика диссоциации. Праймеров
были проверены с использованием современных ДНК, и один пик
для обоих фрагментов, с указанием конкретных обязательным.
диссоциации температуры (TM) была 80-80.3uC для 141-BP
фрагмент и 81,7-82.3uC для фрагмента 179-ВР. Обе грунтовки
пар показали отсутствие праймер-димеров, свидетельствует отсутствие
меньше пика на кривой расплава (<60uC) и одной полосы на
2% агарозном геле. Начиная количество ДНК в древних
образцов определяли по сравнению с стандартной кривой
известное количество ДНК. Стандартные кривые для двух
фрагменты были созданы из современных ДНК человека. ДНК
был извлечен из щечной щеку тампон из одного человека
использованием DNeasy крови и тканей Kit (Qiagen). мтДНК
усиливается за два фрагмента (141 б.п. и 179 б.п.) с использованием 16
Hotmaster буфера (Eppendorf), 0,5 U из Hotmaster Taq (5Prime),
прямого и обратного праймеров (10 мМ), дистиллированной воды и 2 мл
ДНК экстракта. Термоциклирования условиях состояла из начального
активации ферментов в 94uC в течение 2 минут, после 30 циклов
94uC в течение 20 с, 60uC в течение 10 с, и 65uC в течение 1 мин. ПЦР
продукты очищают с использованием Agencourt Ampure (Beckman
Coulter) в соответствии с инструкциями производителя. ДНК
концентрации для 141-ВР и ВР 179-ампликонов измерялась
два раза в масштабе 1:1 и 1:10 разведения с Nanovue (GE Healthcare).
Десять раз серийных разведений, от 16106 до 10 копий / мл,
очищенного фрагменты были использованы, чтобы сделать стандартам. Это были
работать с условиями КПЦР описано выше. Для каждого
стандартный, каждый 10-кратного разведения был запущен в трех экземплярах и
КПЦР был повторен на отдельный день. Все стандарты встретились
следующим критериям: (1) была линейной регрессии отношения
между количеством ДНК и цикл порога (флуоресценции выше
фон), R2.0.95, и (2) реакция была эффективной (т. е.
удвоение продукта за цикл в экспоненциальной фазе), между
90% и 110%. Древние qPCRs проводились в трех экземплярах с
добычи и заготовки ПЦР и ПЦР-стандартов (положительный контроль)
работать в двух экземплярах. Усилениях проводились на Ротор-Джин
6000 и анализ на Ротор-Джин серии 6000 Программное обеспечение 1,7
(Корбетт). Разница в количестве мтДНК между фрагментом
длины (141 и 179 б.п.) оценивали с помощью непараметрического
версия T Студенческий тест, тест Уилкоксона-рангов. Этот тест
был выбран потому, что данные не подходят для
параметрические испытания, показаны смеси нормальных (179 б.п.,
р = 0,425) и не-нормальных (141 б.п., р = 0,012) распределений, как
определяется из тест Шапиро-Wilk W, который подходит для
тестирование нормальности группы с малыми размерами образца.
Аутентификация Критерии
В соответствии с предыдущей публикации на ADNA и особенно с
критерии для работы с человеческой Адна, можно утверждать, что
100% проверка подлинности древних образцов практически невозможно
[22,57,60]. Тем не менее, мы приняли все возможные меры предосторожности для предотвращения
современных загрязнений, и мы рассматриваем результаты как достоверно
производного от эндогенных ДНК на основе следующей цепочки
доказательств. (1) Все образцы были собраны под ДНК-бесплатно
состояния после раскопок. Образцы не мыть, лечить,
или рассматривается, прежде чем принимать образцы ДНК. (2) Все подготовке и
аналитических шагов до амплификации ДНК были проведены в
чистый район номер исключительно посвященный ADNA работы, расположенных в
физически отделены здания без каких-либо современных работу ДНК
(До ПЦР область). Усиление, клонирования и секвенирования были
проводятся в лаборатории пост-ПЦР. (3) Все шаги контролируются
Номера для шаблона управления и с помощью коровьих образцов параллельно. (4)
Все лица были отобраны два раза от анатомически независимой
регионов и лечение самостоятельно. По крайней мере, восемь независимых
ПЦР проводили (четыре взаимосвязанных fragments6two
экстракции) на одного человека. В случае успешного усиления всех
восемь фрагментов, это были клонированы и среднем восемь клонов
в ампликонов был последовательно для обнаружения гетерогенных последовательностей
из-за деградации ДНК или загрязнения. Все воспроизводимые
полиморфные участки были в соответствии с существующими мтДНК гаплотипов,
исключает вскрытие повреждения ДНК в качестве потенциального источника
за ошибки в последовательности. (5) новых мультиплексов не только четко
подтвердить рт.ст. задания, но также обеспечивают идеальный контроль
системы для древнего человека образцов ДНК, так как они непосредственно целевой
ОНП определении всех потенциальных загрязняющих линий. (6) КПЦР было
осуществляется на отбор проб для обеспечения надлежащего уровня
Количества ДНК и ДНК для оценки качества. (7) Образцы
собранные и обработанные WH исключительно (мтДНК рт.ст. H1, пр
15997-16409: 16189C 16311C, и Y хромосомы рт.ст. E1b1b1a-
M78) после раскопок, никаких других сотрудников, участвующих в любой из
предварительно ПЦР шаги. В конце концов, все перечисленные критерии указывает подлинности
или по крайней мере правдоподобности, имеющих получить эндогенной ДНК
были оценены, а также после раскопок истории образца
[60].
Население исследуемых
Четыре частично перекрывающихся неолита данных были проанализированы:
22 Derenburg лиц (DEB22); 20 человек из других
ЛБК населения ранее опубликована (LBK20; Таблица S5 и
[19]), сводный набор данных ЛБК (LBK42) и комбинированные
ЛБК данных за исключением восьми человек возможного родства
(LBK34, см. ниже), чтобы избежать завышения гаплотип
частотах. Эти четыре неолита наборы были проанализированы в отношении
существующих данных населения от Мурка митохондриальной ДНК
базы данных и интегрированного программного обеспечения, в настоящее время содержащий 97523
HVS-я записей из опубликованных источников, и поддерживается
соавторы В. З., Б. и О. Б. из Русской академии
Медицинских наук. Анализы были ограничены до 390 населения
из Европы и Ближнего Востока (35757 мтДНК). Для получения подробной
Анализ общих гаплотипов, мы включили только последовательности
охватывающих от пр 16069 НП 16365 (34258 образцов, гаплотип
Набор данных). ADNA последовательности были отделаны с такой же длины. Для
Частота основе анализа (РСА, MDS, и генетическое расстояние карт),
мы опустили мтДНК которых рт.ст. принадлежности были неоднозначны
(Отсутствие информации о кодирующей области SNP), в результате наших
Окончательный рт.ст. данных частота 23394 человек из 228
популяционные исследования, которые впоследствии были объединены в 55
населения на основе этнической принадлежности, языка, и / или географическим
критерии, как описано в оригинальных публикаций (см. таблицу S6).
Устранение потенциальных родства в Derenburg
Кладбище
МтДНК и Y хромосомы рт.ст. результаты были наложены на
карта кладбище выяснения пространственных отношений
в кладбище (рис. S3). Четыре гаплотипов разделяют
два человека каждая, и два гаплотипов по три человека
каждая, а остальные восемь человек (36,4%) показали,
уникальных гаплотипов в кладбище Derenburg. Число
общие гаплотипы не удивительно, в средних, закрытый LBK
кладбище, где влияние генетического дрейфа и определенный уровень
биологического родства, скорее всего. Однако, мало позиционных структурирование
по материнской линий не наблюдалось. Кластеризации
Ближнего Востока родство в первых земледельцев Европы
PLoS Biology | www.plosbiology.org 12 ноября 2010 | Том 8 | Выпуск 11 | e1000536
мтДНК гаплотипов H-RCRS (deb9 и deb21) и HV (deb4,
deb20, и deb5) в северо-западном углу кладбища
Примечательно, в то время как других общих гаплотипов''Близнецы''или''трио''с
потенциал материнской отношения распространяются через большие расстояния.
Однако, необходимо отметить, что Есть много других факторов
влияющих на расположение погребений на кладбище, что не может быть
распутать ADNA анализов. ЛБК захоронений обычно показывают
Большое разнообразие моделей морг или обряды в том же месте (например,
погребения в рамках урегулирования и захоронений в ямах / middens), и это
Поэтому не ясно, могут ли лица, на кладбище представляют
норма или исключение, и сколько из начальной генетической
Изменение населения отсутствует [44]. В любом случае, чтобы избежать
переоценка гаплотип частот в данных ЛБК,
восемь дублировать гаплотипы были исключены, и сводится данных
(LBK34) был использован в популяции генетического анализа наряду с
Полный набор для учета потенциального воздействия родства.
Гаплотипов разнообразии и Tajima в D
Гаплотипов разнообразия (Н) и D Tajima были рассчитаны с использованием
DnaSP версии 5 [61].

Общий анализ гаплотипов
Для того чтобы рассчитать процент общих гаплотипов
между образцом ЛБК и современных популяций, мы выбрали
современного населения равен или больше размеров образца, в результате чего в 36
из 55 объединенных групп населения с выборки N = 500 или выше.
Объединение было основано на географическую близость и языковым
сходство. По изучению проблем народонаселения с n.500, 500 образцов
выбранных случайным образом. После объединения и случайный выбор набора данных
составила 18039 образцов. Сводная таблица была создана (4140
гаплотипов в строках и 36 населения в колонках), и неолита
ЛБК данные были включены. Сходство между ЛБК и другие
населения было описать количественно двумя способами: (1)
указывающие наличие или отсутствие (1 / 0), т. е. или нет
частности гаплотип неолита были найдены в данной современной
населения, и (2) с указанием числа показов, то есть, сколько
раз частности гаплотип был найден в данной популяции.
25 различных последовательность ЛБК гаплотипы были разделены на
кластеров неинформативных (11), информационные (10), и уникальные (4)
гаплотипов (табл. S4). Затем рассчитывается относительная частота
каждого из общих информативные против неинформативных LBK
Последовательность гаплотипов в каждой из 36 современных популяций
(Таблица S4). Двусторонний г теста (Excel версии 12.1, Microsoft
Office) был применен для определения населения бассейна показал,
значительно выше или ниже процент общих информативные
гаплотипов (табл. S4). Непараметрические загрузку из 100
повторяет для каждого Hg в населения был использован для создания
Доверительные интервалы для процент HGS, которые являются общими
между все матчи, информативный матчей, и неинформативных
совпадений. Начальная загрузка была выполнена в Excel.version 12,1.
Компонент разряда и многомерного шкалирования

Анализы
Классическая и категорический СПС и MDS проводились с использованием
Hg данных частот. Чтобы избежать Перенаселение графов с
228 населения, населения были объединены в 55 групп, определенных
по этнической принадлежности, языка, и / или географии, как описано в
оригинальных публикаций (см. таблицу S6). Чтобы свести к минимуму статистического шума
вызвано очень редким HGS, мы рассмотрели только следующие 19 HGS
со средней частотой выше 1% в Европе и Ближнем Востоке:
preHV, H, HV, J, T, I, N1a, K, V, W, X, U2, U3, U4, U5A, U5b,
Группа африканских HGS (L и М1), группа Ист Евразийского
HGS (A, B, C, D, F, G и Z), и группа всех других (редко) HGS.
СПС и категорический СПС (используется для biplot графа на рисунке 1,
с настройками по умолчанию, чтобы соответствовать классической СПС) были
выполняется и визуализированы с помощью программного пакета SPSS
Статистика 17,0. Нея генетических расстояний [62] были рассчитаны с использованием
программа DJ, написанная Юрием Серегин (свободно
доступны на http://www.genofond.ru). В результате расстояние
матрицы визуализируется через MDS в SPSS Statistics 17,0.

Карты генетических расстояний
Генетических расстояний от двух данных неолита (DEB22 и
LBK42) для населения в Hg данных частот (объединяются в
120 населения со средним размером выборки N = 196, чтобы получить
сбалансированного географического охвата) были рассчитаны с использованием
Программное обеспечение DJ. Расстояния были нанесены на географическую карту
Европы с использованием программного обеспечения GeneGeo написанный К. Это
ПО, обновленный пакет GGMAG ранее использовались для
ген географических исследований ([63] и ссылки в ней).
Байесовский Serial Simcoal Анализ
Мы рассчитали населения конкретных попарно генетических расстояний
(ФСТ) в версии Arlequin 3,5 [64], используя 377-BP HVS-я последовательностей
(Пр 16069-16365) отнесены к одной из четырех популяций (табл. S6):
современной Центральной Европы из области ЛБК ядра (N = 1030),
Рядом с современными Востока (N = 737), ЛБК образцов (N = 42), и
охотников-собирателей (N = 20). ФСТ значения были оценены с использованием
Кимура два параметра модели [65] с использованием гамма-распределения
с формой параметр 0,205 [66].
Чтобы проверить, является ли дрейф может объяснить высокие значения FST
между древними и современными населения из Центральной
Европе и на Ближнем Востоке мы смоделировали три альтернативных
населения историй (рис. S2) с использованием моделирования коагулятора
анализ в программе BayeSSC [67,68].
Под нулевой гипотезы (H0) считается у нас одним большим
непрерывных Евразийского населения с эффективной численностью населения
от 100000 до 30 миллионов и экспоненциальный рост
начиная с малых палеолита Деме в 5000 женщин, 300 (H0a)
или 1500 (H0b) поколений назад. Гипотеза 1 (Н1) принимает два
экспоненциально растущего населения, Центральной Европы Деме
(100.000 до 12 миллионов) и Ближнего Востока Деме (100.000 до 12
миллионов), которые сливаются 1500 поколений назад (37 500 Y назад,
считая 25 у за поколение) в Деме раннего верхнего палеолита
в 5000 самок и постоянного объема. Здесь древние образцы
охотников-собирателей и неолита фермеры были включены в Центральной
Европейский Деме, поэтому эту модель можно считать тест на
генетической непрерывности линий Центральной Европы по сценарию
культурной диффузии / передачи. Кроме того, мы смоделировали контрастных
(''Диффузии demic'') сценарий (Н2), похожие на H1 в структуре
но с учетом миграции из Ближнего Востока Деме 290
поколений назад. Мы протестировали вклад в размере 25%, 50% и 75%
мигрантов из Ближнего Востока в Центральной Европе Деме.
Каждая модель была изначально моделируется использованием BayeSSC на 100.000
родословные и фиксированная ставка мутации 7.561026 на сайт, на
поколения [66]. Равномерного распределения был использован для настоятелей к
оценка эффективных размеров населения в момент 0 для Центральной
Европы и Ближнего Востока Демеш (табл. 4). Для сравнения
моделирования и данных наблюдений, пять парных значений ФСТ были выбраны
, которые отражают дифференциации населения между каждой из двух
древних образцов и современного населения (табл. 3). Моделируется
и наблюдаемых значений ФСТ были сопоставлены в ABC
рамки [69], в которой верхний 1% от моделирования были сохранены.
Задняя распределения для каждого из параметров с предварительного были
оценку. ABC был выполнен в версии 2.11.0 R с помощью сценариев
в свободном доступе на http://www.stanford.edu/group/hadlylab/ssc/
index.html.
Ближнего Востока родство в первых земледельцев Европы
PLoS Biology | www.plosbiology.org 13 ноября 2010 | Том 8 | Выпуск 11 | e1000536
Для сравнения адекватности каждой модели с использованием АПК [70]
с учетом данных наблюдений, настоятели были исключены из модели и
заменить абсолютные значения параметров, которые дали максимум
правдоподобия. Эта модель была повторно в BayeSSC за 1000
родословные. АИК для каждой модели была рассчитана в R, и
Акаике веса V сравнить относительную вероятность того, каждая модель
где рассчитывается в версии Excel 12,1 [71,72].
Вспомогательная информация
Набор данных S1 Последовательность выравнивания лиц Derenburg.
По адресу: DOI: 10.1371/journal.pbio.1000536.s001 (17,75 МБ
PDF)
Рис S1 многомерное шкалирование участка генетических расстояний
на основе частоты гаплогрупп (отчуждение = 0, 1117760;
напряжение = 0, 1053030). Население сокращения в соответствии с
Рисунке 1, и более подробной информации населения и ссылки, перечисленные в
Таблица S6.
По адресу: DOI: 10.1371/journal.pbio.1000536.s002 (1,05 Мб TIF)
Рис S2 демографических моделей и ФСТ населения попарно
значения, используемые при анализе BayeSSC. CE1, Центрально-Европейский Деме 1;
Опыт, экспоненциальная; HG, охотники-собиратели, M, мигрантов; Ne,
эффективный размер населения; Ne0, Ближнего Востока Деме 0; г, рост
скорость; UP, верхнего палеолита.
По адресу: DOI: 10.1371/journal.pbio.1000536.s003 (3,00 Мб TIF)
Рис S3 Карта кладбище неолита Derenburg Meerenstieg
II.
По адресу: DOI: 10.1371/journal.pbio.1000536.s004 (1,29 Мб TIF)
Таблица S1 Результаты мтДНК кодирующей области SNP набрав использованием
GenoCoRe22 анализа. ОНП обнаружены в прямой ориентации (Lstrand)
если не указано иное (подчеркнуть), и SNP результаты
как сообщили набрал в SBE анализа. Курсив образцы
исключены из дальнейшего анализа. Образцы были напечатаны в два раза от
два независимых экстрактов, за исключением лиц deb1 и deb2.
Пустые клетки означают либо аллельных отсева или относительной флуоресценции
удельная стоимость ниже порога в 50 раз. SNP 3594_L3'4
последовательно дали относительные значения блок флуоресценции ниже 50, и
не сообщалось. Последующие грунтовки смеси были скорректированы для
субоптимального производительность SNP3594 (табл. S7).
По адресу: DOI: 10.1371/journal.pbio.1000536.s005 (0,26 Мб
DOC)
Таблица S2 Результаты хромосомы Y SNP набрав использованием
GenoY25 анализа. ОНП обнаружены в прямой ориентации, если
не указано иное (подчеркнуть), и SNP Результаты представлены как
набрал в SBE анализа.
По адресу: DOI: 10.1371/journal.pbio.1000536.s006 (0,21 Мб
DOC)
Таблица S3 Количественная ПЦР в реальном времени образцов из неолита
Derenburg.
По адресу: DOI: 10.1371/journal.pbio.1000536.s007 (0,02 MB XLS)
Таблица S4 анализ Общие гаплотип.
По адресу: DOI: 10.1371/journal.pbio.1000536.s008 (0,08 MB XLS)
Таблица S5 древних образцов с других сайтов ЛБК использоваться для
популяционной генетики анализ [19].
По адресу: DOI: 10.1371/journal.pbio.1000536.s009 (0,07 MB PDF)
Таблица S6 Подробная информация о неолита и современного населения использовать
для сравнения.
По адресу: DOI: 10.1371/journal.pbio.1000536.s010 (0,14 MB XLS)
Таблица S7 GenoCoRe22 и GenoY25 мультиплекс анализа и
дополнительная хромосома Y ПЦР праймера информации.
По адресу: DOI: 10.1371/journal.pbio.1000536.s011 (0,24 MB XLS)

Благодарности
Мы благодарим Сабина Мюллер-Rieker за помощью клонирования; Susanne
Фридрих, Эрих Классен, и Марта Каспер за помощь в проекте
логистика; Конни Bormans для предоставления современных образцов контроля; Юрий
Серегин для поддержки программного обеспечения и генетическое расстояние расчетов; и Пьер
Zalloua и Христиана Андерсена за полезные комментарии.
Члены консорциума "География гена". Шьяма Adhikarla,
Мадурай Камарадж университет, Мадурай, Тамил Наду, Индия; Дорон М.
Бехар, Медицинский центр "Рамбам", Хайфа, Израиль; Жауме Bertranpetit,
Universitat Помпеу Фабра, Барселона, Каталония, Испания, Эндрю С.
Кларк, Университет Отаго, Данидин, Новая Зеландия, Давид Кома,
Universitat Помпеу Фабра, Барселона, Каталония, Испания; Matthew C.
Dulik, Университет Пенсильвании, Филадельфия, Пенсильвания, США
Государств; Кристофф Дж. Erasmus, Национальная служба здравоохранения лаборатории,
Йоханнесбург, Южная Африка; Джилл В. Gaieski, Университет штата Пенсильвания,
Филадельфия, Пенсильвания, США; Arunkumar GaneshPrasad,
Мадурай Камарадж университет, Мадурай, Тамил Наду, Индия; Ангела
Хоббс, Национальная служба здравоохранения лаборатории, Йоханнесбург, Южная Африка;
Асиф Джавед, IBM, Йорктаун Хайтс, Нью-Йорк, США; Ли Цзинь,
Университет Фудань, Шанхай, Китай; Мэтью Е. Каплан, Университет
Аризоны, Тусон, штат Аризона, США; Шилин Ли, Университет Фудань,
Шанхай, Китай; Begon ~ Mart;.nez-Крус, Университет Помпеу Фабра,
Барселона, Каталония, Испания; Элизабет А. Matisoo-Смит, Университет
Отаго, Данидин, Новая Зеландия;. Марта Меле, Университет Помпеу Фабра,
Барселона, Каталония, Испания; Nirav С. торгового, Университет штата Аризона,
Тусон, штат Аризона, США; Р. Джон Митчелл, La Trobe University,
Мельбурн, штат Виктория, Австралия; Аманда С. Owings, Университет
Пенсильвании, Филадельфия, Пенсильвания, США; Лакшми Parida,
IBM, Йорктаун Хайтс, Нью-Йорк, США; Ramasamy Pitchappan,
Мадурай Камарадж университет, Мадурай, Тамил Наду, Индия; Daniel
Э. Платт, IBM, Йорктаун Хайтс, Нью-Йорк, США; Луис
Кинтана-Murci, Институт Пастера, Париж, Франция; Колин Ренфрю, университет
Кембридж, Кембридж, Великобритания; Ласерда Даниэла Родригес,
Федеральный университет де Минас-Жерайс, Белу-Оризонти, Минас-Жерайс,
Бразилия; Аджай К. Royyuru, IBM, Йорктаун Хайтс, Нью-Йорк, США
Государств; Fabr;.cio Р. Сантос, Федеральный университет де Минас-Жерайс, Белу
Оризонти, Минас-Жерайс, Бразилия; Теодор Г. Шерр, Университет
Пенсильвании, Филадельфия, Пенсильвания, США; Himla Soodyall,
Национальная служба лабораторий здравоохранения, Йоханнесбург, Южная Африка; Дэвид Ф.
Сория Hernanz, Национальное географическое общество, Вашингтон, округ
Колумбия, Соединенные Штаты; Pandikumar Swamikrishnan, IBM, Сомерс, Нью-
-Йорк, США; Крис Тайлер-Смит, Wellcome Сэнгер Целевой
Институт, Hinxton, Великобритания; Kavitha Valampuri Джон, Мадурай
Камарадж университет, Мадурай, Тамил Наду, Индия; Арун Varatharajan
Santhakumari, Мадурай Камарадж университет, Мадурай, Тамил-Наду,
Индии, Педро Паулу Виейра, Федеральный университет Риу-де-Жанейро, Рио-де-
Жанейро, Бразилия; Р. Спенсер Уэллс, Национальное географическое общество, Вашингтон,
Округ Колумбия, Соединенные Штаты; Джанет С. Ziegle, Прикладная
Biosystems, Фостер Сити, Калифорния, США.

(=======пока А.А.Клёсова за конструктивную критику не поблагодарили: П.З.)

Автор взносам
Автор (ы) сделал следующие заявления об их
взносы: Концепт и дизайн экспериментов: WH О.Б. JJS
KWA переменного тока. Выполненные эксперименты: WH О.Б. ЦСП. Проанализированы данные:
WH О. К. ЦСП CSIDS CS NN. Внесенные реагентов / материалов /
инструменты анализа: WH JJS SK З. Б. Д. Б. Ф. Б. Р. HM KWA. Написали
бумаги: WH О.Б. JJS ЦСП BF переменного тока.

Список литературы
1. Цена TD, издание (2000) первый в Европе фермеры. Cambridge: Cambridge University
Пресс. 395 стр.
2. Уитл AWR, Каммингс V, EDS (2007) Переходя: мезолита-неолита
переход в Северо-Западной Европы. Oxford: Oxford University Press. 632 стр.
Ближнего Востока родство в первых земледельцев Европы
PLoS Biology | www.plosbiology.org 14 ноября 2010 | Том 8 | Выпуск 11 | e1000536
3. Аммерман AJ, Кавалли-Сфорца Л. Л. (1984) неолита переходного периода и
Генетика популяций в Европе. Принстон (Нью-Джерси): Принстонский университет
Пресс. 193 стр.
4. Бойл K, C Ренфрю, EDS (2000) Archaeogenetics: ДНК и населения
предыстории Европы. Cambridge: McDonald институт Археологические
Исследований. 342 стр.
5. Уитл AWR (1996) Европа в эпоху неолита: создание новых миров.
Cambridge: Cambridge University Пресс. 443 стр.
6. Dupanloup я, Bertorelle G, L Чихи, Barbujani G (2004) Оценка воздействия
доисторических примеси на геном европейцев. Мол Биол Evol 21:
1361-1372.
7. Ричардс M (2003) неолита вторжение в Европу. Анну Rev антропологии 32:
135-162.
8. Соареш P, Achilli, Semino O, Дэвис W, V Маколея, и др.. (2010)
archaeogenetics Европы. Керр / Биол 20: R174-R183.
9. Чихи L, Дестро-Bisol G, Bertorelle G, Паскали V, Barbujani G (1998) от Клайнс
ядерной ДНК маркеров предложить основном неолитических предков европейских генов
бассейн. Труды Natl акад наук U S 95: 9053-9058.
10. Чихи L, Николс РА, Barbujani G, Бомонт М. А. (2002) Y генетических данных
поддержка неолита модели диффузии demic. Труды Natl акад наук U S 99:
11008-11013.
11. Balaresque P, Боуден GR, Адамс С.М., Leung HY, король Т.Е., и др.. (2010)
преимущественно неолитического происхождения европейской отцовской линиям. PLoS Biol 8:
e1000285. DOI: 10.1371/journal.pbio.1000285.
12. Ричардс М, Маколей V, E Хикки, Вега E, B Сайкс, и др.. (2000) Трассировка
Европейский линий основателя на Ближнем бассейн Восточной мтДНК. Am J Hum Жене
67: 1251-1276.
13. Семино O, G Passarino, Oefner PJ, Лин А. А., Арбузова S и др.. (2000)
генетическим наследием Homo Sapiens Sapiens палеолита в сохранившихся европейцев: Y
хромосомы перспективу. Наука 290: 1155-1159.
14. Achilli, Rengo C, C Магри, Батталья V, Оливьери, и др.. (2004) молекулярных
рассечение мтДНК гаплогруппы Н подтверждает, что франко-кантабрийский ледниковых
убежище было основным источником для европейских генофонда. Am J Hum Жене 75:
910-918.
15. Батталья V, Fornarino S "," Аль-Zahery N, Оливьери, Пала М., и др.. (2008) Ychromosomal
свидетельство культурной диффузии сельского хозяйства на юго-востоке
Европе. Eur J Hum Жене 8: 820-830.
16. Ди Бенедетто G, Насидзе И.С., Stenico M, L Нигро, Krings М., и др.. (2000)
Митохондриальная ДНК последовательности в доисторических человеческих останков из Альп.
Eur J Hum Жене 8: 669-677.
17. Caramelli D, Lalueza-Фокс C, Vernesi C, M лари, Казоли и др.. (2003) доказывания
для генетических разрыва между неандертальцев и 24 000-летний анатомически
современных европейцев. Труды Natl акад наук U S 100: 6593-6597.
18. , Sampietro ML Лаосская O, Caramelli D, M лари, Поу R, и др.. (2007) Palaeogenetic
данные подтверждают двойные модели неолита распространения в Европе. Труды Биол Sci
274: 2161-2167.
19. Хаак W, P Форстер, Bramanti B, S Мацумура, Брандт G, и др.. (2005) Древняя
ДНК из первых европейских фермеров в 7500-летняя неолитических стоянок. Наука
310: 1016-1018.
20. Bramanti B, Томас М., Хаак W, Unterlaender М, Жорес P и др.. (2009)
Генетические разрыва между местными охотниками-собирателями и Центральной Европе первый
фермеров. Наука 326: 137-140.
21. Малмстром H, Гилберт М. Т., Томас М., Brandstrom М, Stora J, и др.. (2009)
Древние ДНК показывает, отсутствие преемственности между неолитических охотников-собирателей и
современных скандинавов. Керр / Биол 19: 1758-1762.
22. Paabo S, Пойнар H, D Серра, Янике-Депре V, Hebler J, и др.. (2004) генетическим
Анализ древних ДНК. Анну Rev Жене 38: 645-679.
23. Gronenborn D (1999) вариацию на основные темы: переход к земледелию в
южной Центральной Европы. J Всемирной Prehist 13: 123-210.
24. Banffy E (2004) 6 тысячелетии до н.э. границей в Западно-Задунайский край и
свою роль в Центральной Европе неолитические перехода (Szentgyo.rgyo.lgy-
Pityerdomb урегулирования). Будапешт: Археологический институт Венгерский
Академии наук.
25. Бехар DM, Россет S, Blue-Смит J, Балановский O, S Цур, и др.. (2007)
Проекта "География гена участия общественности митохондриальной базы данных ДНК. PLoS
Жене 3: E104. doi/10.1371/3journal.pgen.0030104.
26. Karafet TM, Мендес FL, Meilerman МБ, Андерхилл П., Zegura SL, и др..
(2008) Новый бинарный полиморфизмов изменить и увеличить разрешение человеческого
У хромосомные гаплогруппы дерева. Геном Res 18: стр. 830-838.
27. Нунан JP, Hofreiter M, D Смит, священник JR, Роланд N и др.. (2005) геномной
секвенирования медведей плейстоцена пещеру. Наука 309: 597-599.
28. Малмстром H, Свенссон Е.М., Гилберт MT, Виллерслев E, Gotherstrom и др..
(2007) Подробнее о загрязнении: использование асимметричной молекулярной поведение
выявление подлинных древних ДНК человека. Мол Биол Evol 24: 998-1004.
29. Эдмондс CA, Лилли С., Кавалли-Сфорца Л. Л. (2004) Мутации, возникающие в волне
перед растущим населением. Труды Natl акад наук U S 101: 975-979.
30. Klopfstein S, M Currat, Excoffier L (2006) Судьба мутаций серфинг на
волна расширения диапазона. Мол Биол Evol 23: 482-490.
31. Кисер C, Bouakaze C, E Crube.zy, Николаев V, Montagnon D, и др.. (2009)
Древние ДНК открывают новые аспекты в истории Южной Сибири Курган
людей. Hum Жене 126: 395-410.
32. Gronenborn D (2007) Помимо моделей: "Neolithisation в Центральной Европе.
В: Уиттл, Каммингс V, ред. Переходя: мезолита-неолита перехода
в Европе Северо-Запада. Oxford: Oxford University Press. PP 73-98.
33. Bogucki P (2000), как сельское хозяйство пришли в Северную и Центральной Европы. В: Цена ТД,
издание Первый в Европе фермеры. Cambridge: Cambridge University Пресс. PP 197-218.
34. Torroni, Bandelt HJ, Маколей V, Ричардс М, Cruciani F, и др.. (2001)
сигнала, от мтДНК человека, из послеледникового реколонизации в Европе. Am J Hum
Жене 69: 844-852.
35. Краузе J, Бриггс AW, Кирхер М, Maricic T, Zwyns N и др.. (2010) полный
мтДНК геном раннего современного человека из Костенок, Россия. Керр / Биол
20: 231-236.
36. Barbujani G, Bertorelle G, Чихи L (1998) Свидетельство палеолита и
Неолита генный поток в Европу. Am J Hum Жене 62: 488-492.
37. Но SY, Шапиро B, Филлипс МЮ, Купер, Драммонд AJ (2007) Свидетельство
время зависимость молекулярных оценки обменного курса. Syst Биол 56: 515-522.
38. Боке-Аппель JP, Наджи S, M Вандер Линден, Козловски JK (2009) Обнаружение
диффузии и контактных зон раннего земледелия в Европе от пространства-времени
распределение 14С датам. J Archaeol Sci 36: 807-820.
39. Боке-Аппель JP (2002) палеоантропологический следы неолитических демографические
перехода. Керр антропологии 43: 637-650.
40. Пинхаси R, Форт-J, Аммерман AJ (2005) Отслеживание происхождения и распространения
сельского хозяйства в Европе. PLoS Biol 3: e410. doi/10.1371/journal.pbio.0030410.
41. Пинхаси R, фон Крамон-Таубадель N (2009) краниометрических данных поддерживает demic
диффузионная модель для распространения сельского хозяйства в Европе. PLoS ONE 4: e6747.
doi/10.1371/journal.pone.0006747.
42. Zvelebil М, М Лилли, Цена TD (2000) Переход на сельское хозяйство в Восточной
Европе. В: Цена TD, изд. Первый в Европе фермеры. Cambridge: Cambridge
University Press. PP 57-92.
43. Му. Меллера U (2002) Vorla. ufige дер Ergebnisse Untersuchungen в Derenburg,
Meerenstieg II, Ldkr. Вернигероде. Jahresschr Mitteldt Vorgesch 85: 77-90.
44. Фрич B, E Cla.en, Му. Меллера U, V Dresely (2010) Die linienbandkeramischen
Gra.berfelder фон Derenburg''Meerenstieg II''унд Хальберштадт''Sonntagsfeld'',
LKR. Гарц. Jahresschr Mitteldt Vorgesch; в прессе.
45. Эндрюс RM, Kubacka я, Чиннери PF, Lightowlers Р.Н., Тернбулл Д.М., и др..
(1999) Повторный анализ и пересмотр последовательности ссылкой Кембридж для человеческого
митохондриальной ДНК. Nat Жене 23: 147.
46. Brandst;tter, Парсонс TJ, Парсон W (2003) быстрого скрининга мтДНК кодирования
области ОНП для идентификации западноевропейских Кавказский гаплогрупп.
Int J Med правовым 117: 291-298.
47. Санчес JJ, Борстинга C, C Hallenberg, Buchard, Эрнандес и др.. (2003)
Мультиплекс ПЦР и минисеквенирования ОНП-модели с 35 хромосомы Y
SNP. Судебно Sci Int 137: 74-84.
48. Брион М, Санчес JJ, Балог K, C Такер, Бланко-Verea и др.. (2005)
Внедрение одного nucleodite полиморфизма основе''Основные Y-хромосомы
гаплогруппа набрав комплект''подходит для прогнозирования географического происхождения
мужской линий. Электрофорез 26: 4411-4420.
49. Санчес JJ, Филлипс C, Борстинга C, K Балог, Богус М., и др.. (2006) мультиплекс
анализа с 52 одиночных нуклеотидных полиморфизмов для идентификации человека.
Электрофорез 27: 1713-1724.
50. Санчес JJ, Эндикотт P (2006) Разработка мультиплексированных SNP анализов со специальными
ссылка на деградированной ДНК шаблонов. Nat Protoc 1: 1370-1378.
51. Эндикотт P, Метспалу M, C Стрингер, Маколей V, Купер и др.. (2006)
Мультиплексный SNP набрав древней ДНК разъясняется происхождения Андаманских мтДНК
гаплогрупп среди Южной Азии ведущих племенной образ жизни. PLoS ONE 1: E81. DOI /
10.1371/journal.pone.0000081.
52. Bouakaze C, C Кейзер, Амори S, E Crubezy, Ludes B (2007) Первый успешный
Анализ набора текста Y-SNP по снэпшот минисеквенирования на древней ДНК. Int J правовым
Med 121: 493-499.
53. Bouakaze C, C Кейзер, Crubezy E, D Montagnon, Ludes B (2009) Пигмент
фенотипа и биогеографических родословную от древних останков:
выводы из мультиплексированных аутосомно-анализа SNP. Int J Med правовым 123:
315-325.
54. Гилберт MT, Санчес JJ, Haselkorn T, Джевелл Л.Д., Лукас СО РАН, и др.. (2007)
Мультиплексной ПЦР с минисеквенирования как эффективный высокой пропускной способности ввода SNP
метод формалин-фиксированных тканей. Электрофорез 28: 2361-2367.
55. Россер ZH, Zerjal T, Херлс ME, Adojaan М, Alavantic D, и др.. (2000) Ychromosomal
разнообразия в Европе клинальной и повлияли главным образом на
географии, а не по языку. Am J Hum Жене 67: 1526-1543.
56. Дой Y, Y Yamamoto, Инагаки S, Шигета Y, Miyaishi S и др.. (2004) новое
метод генотипирования ABO использованием мультиплексной одноосновных удлинения праймера
реакции и ее применение к судебной образцов делами. Нога Med (Токио) 6:
213-223.
57. Купер, Пойнар HN (2001) древней ДНК: сделать это правильно или нет вообще. Наука 289:
1139.
58. Pruvost М, Geigl Е. М. (2004) в режиме реального времени количественный ПЦР для оценки
подлинность древнего амплификации ДНК. J Archaeol Sci 31: 1191-1197.
59. Handt O, Krings М, Уорд RH, Paabo S (1996) поиск древнего человека
Последовательностей ДНК. Am J Hum Жене 59: 368-376.
60. Гилберт MTP, Bandelt HJ, Hofreiter М, Барнс я (2005) Оценка древней ДНК
исследований. Тенденции Ecol Evol 20: 541-544.
61. Либрадо P, Rozas J (2009) DnaSP V5: программное обеспечение для комплексного анализа
Данные полиморфизма ДНК. Биоинформатика 25: 1451-1452.
62. Nei M (1972) Генетические расстояния между популяциями. Am Nat 106: 283-292.
63. Балановский O, S Rootsi, Пшеничное, Кивисильд T, Churnosov М., и др.. (2008)
Два источника русской мужской линии наследия в евразийском контексте.
Am J Hum Жене 82: 236-250.
Ближнего Востока родство в первых земледельцев Европы
PLoS Biology | www.plosbiology.org 15 ноября 2010 | Том 8 | Выпуск 11 | e1000536
64. Excoffier L, Laval G, S Schneider (2005) Arlequin (версия 3,0): интегрированный
пакет программ для населения анализа генетических данных. Evol Bioinform Интернет 1:
47-50.
65. Кимура M (1980) простой метод для оценки эволюционных темпов базы
замены с помощью сравнительного исследования нуклеотидных последовательностей. Дж / моль Evol
16: 111-120.
66. Но С.Ю., Эндикотт P (2008) решающую роль калибровки в молекулярных даты
оценки для заселения Америки. Am J Hum Жене 83: 142-146;
Автор ответа 146-147.
67. Чан Ю.Л., Андерсон CN, Hadly Е. А. (2006) байесовской оценки сроков
и тяжести населения узкое из древней ДНК. PLoS Жене 2: E59.
doi/10.1371/journal.pgen.0020059.
68. Андерсон CNK, Рамакришнан U, Чан Ю.Л., Hadly Е. А. (2005) Serial SimCoal:
Населения генетическая модель данных из нескольких групп населения и в точках
время. Биоинформатика 21: 1733-1734.
69. Бомонт М.А., Чжан W, Болдинг DJ (2002) Ориентировочная байесовской
вычислений в популяционной генетике. Генетика 162: 2025-2035.
70. Акаике H (1974) Новый взгляд на статистические идентификации модели. IEEE Trans
Автомат Contr 19: 716-723.
71. Бернем КП, Андерсон Р. (2002) Выбор модели и мультимодальных вывода:
Практические теоретико-информационный подход, 2-е издание. М.: Мир.
72. Посада D, Buckley TR (2004) Выбор модели и модели усреднения в
филогенетики: преимущества Акаике критерий информации и байесовских
подходы над испытаний правдоподобия. Syst Биол 53: 793-808.
73. Danzeglocke U, Джо. РИС O, Weninger B (2007) CalPal онлайн: Кельн радиоуглеродного
И палеоклимата пакет исследований. В распоряжении: http://www.calpal-online.de
Обращались 2 ноября 2009 года.
Ближнего Востока родство в первых земледельцев Европы
PLoS
На латинице

Литература полезна и для "мужской" ДНК-генеалогии.

Уточнения перевода (хотя бы вчерне) труда ныне не представляют.

==================================================

Общее.
Да, меня тоже не устраивает, что работы А.А.Клёсова данные авторы не учитывают и не анализируют. Побаиваются ?! Получается так. Но и в оценке А.А.Клёсовым этой работы тоже заметны предвзятости. В частности, женских погребений в данном месте явно больше мужских. Уважали, верно, тётенек (конечно, вероятны и иные версии – мужики погибли в дальних краях, умерли без захоронений и т.п.). Но при всех спорах в реальной истории носителей женских гаплогрупп надо учитывать обязательно. Отсюда и одна из принципиальных проблем ДНК-генеалогии в исполнении некоторых "академий"(история одних самцов, конечно, возможна; но общая история и история воспроизводства самих самцов без самок в живом мире не прослеживается).

В целом ДНК-генеалогия - всё-таки не отдельная наука, а один их крупных (комплексных) методов в рамках популяционной генетики человека. Хотя на этапе развития метода и возможны гипертрофии его значения. И этот метод приносит более достоверные результаты только в сочетании с рядом других методов. В частности, общая ДНК-генеалогия невозможна без мтДНК-генеалогии.

Поглядывая на успехи любимого "Родства", всё-таки иногда огорчаюсь (хотя и сам грешен).

Рассуждая о высоком, забываем об элементарном...

Павел Шварёв
6.1.2011, 15:52
Дитя, я имею очень много контактов (===== их разновидности ?! П.З.), с Вами у нас каких-то больших дел не было, я не обязан помнить всех (=====, запятая ?! П.З.)  с кем когда-то мимоходом общался. Ваше публичное лицо на форуме - ананим(===== см.:ниже П.З.) . Ананимы у нас могут водиться, мы ихх (====х лишнее ?! П.З.) не гоним, но они не могут гнуть перед открытыми людьми пальцы (====а перед "закрытыми", топырить и веером ?! П.З. Может Вы и правы были в споре со Славером, но когда от Вас понесся сарказм (=====, запятая ?! П.З.) я Вам напомнил правило форума. При конфликтной ситуации первыми вылетают ананимы, и без разницы (===== - тире ?! П.З.) кто прав, кто виноват. Славер пока не просил Вас удалять, поэтому можете оставаться. Но я все же рекомендую Вам заполнить ФИО, тогда любое оскорбление в Ваш адрес будет засчитываться как оскорбление личности. Короче, станьте личностью.

Ананим – это как бы производное от московского произношения –
Ананизм (московское «аканье» http://medvopros.ru/viewtopic.php?f=6&t=7501 и т.п.
 На самом деле.

http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc1p/34342
ОНАНИЗМ (от имени библейского персонажа Онана) (мастурбация), искусственное (вне полового акта) раздражение половых органов для достижения оргазма. Традиционные представления о вреде онанизма для здоровья необоснованны. Чаще наблюдается у подростков в период полового созревания. У взрослых нередко выступает как суррогатная (заместительная) форма полового акта (например, среди заключённых). В ряде случаев злоупотребление онанизмом - проявление психических нарушений. У детей до наступления пубертатного периода онанизм - распространённая дурная привычка.

Павел, Ваш ананим – это реальный аноним
http://ru.wikipedia.org/wiki/Аноним

Ононим - искажённое омоним (=====сам иногда искажаю: П.З.)
http://ru.wikipedia.org/wiki/Омоним

Правда, колеблюсь (==== привлекательнее: колебаюсь) вместе с информационной линией Интернета; по Яндексу ононим - Нашлось
13 тыс. ответов; Google - Результатов: примерно 30 000 (0,22 сек.)

Успехов


 ========================================================= (новое от "гуру"

Праздники есть праздники. Корпоратив ДНК-генеалогии тоже достойно их отметил, мною уважаемый А.А. – ещё достойнее. И пошёл в атаку. Продолжая прошлогодний детектив – комедию «Клёсов против Золина»


aklyosov
7.1.2011, 17:10


Доктор истории и философии П.М. Золин продолжает нести ахинею (====== предмет «аханья» доктора химии «лингвистики и истории» А.А.Клёсова: П.З.).

Статья под названием "Экзерсизы от Петра Золина в ДНК-генеалогии, или с каким другом и недругов этой науке не нужно" на него впечатление произвела, поделился со мной, что переваривает. Опровержений ни на один пункт не последовало, проглотил и переварил, стало быть. (=======не читали и читать не будем ?! http://www.proza.ru/2011/01/02/541 , включая рецензии: П.З.)

И тут же уселся за следующие. Со времени выхода того журнала накатал уже пять "критических" статей, все про "ДНК-генеалогию", в его понимании. Напомню, какими словами заканчивалась моя предыдущая статья (название которой приведено выше): "Да, к психотерапевту". (=========== так обращайтесь, Вам всегда помогут: П.З.)

Я уж оставлю то, что ныне "историк и философ" П. Золин активно переключился на выявление моих опечаток в текстах, и каждую выявленную сопровождает язвительными комментариями. Самое смешное, что вокруг - его же опечатки. Так что корректором править мои тексты его нанимать я передумал, квалификация у него и здесь не та. Да видимо и не знает, что выискивать опечатки в интернетовских текстах - дурной тон.
(======= да, но не академических изданиях типа Вестник Академии ДНК-генеалогии: П.З.)

Так вот, не знаю, давать продолжение той статьи или нет. Стоит ли тратить время на неуча, которого не научили думать, мыслить, делать выводы из прочитанного. С одной стороны, не стоит. С другой - а почему бы не поразвлекаться? Я с детства вот таких агрессивных "критиков" на дух не выношу, которые сами ни бельмеса не понимают, а лезут "критиковать". Потому что скипидар в известном месте покоя не дает. (======= здесь такой простор "неучу" поразлечься, да времени жаль: П.З.)

И с третьей стороны - может, почитает какой другой "мсторик и философ" (=========мсторик – это уже Ваше «ноу-хоу»: П.З.), и дважды подумает, а стоит ли критиковать? Особенно не разобравшись. Да еще и канделябрами схлопотать запросто можно.

Ну что там у него, П. Золина, в последнем сочинении "от ученого соседа"?

Приведу просто пару примеров, для смеха. Чтобы показать "структуру мозга" "ученого соседа". Хотя лучше, чем А.П. Чехов, мне не сделать.

В последнем "сочинении" под названием "Новые подходы ДНК-генеалогии" (от 4 января) П. Золин решил собрать компромат на уважаемого И.Л. Рожанского. С этого и начинает свой опус. Перечисляет всех Рожанских, которых нашел в сети, со ссылками и линками, не знаю, правда, зачем и кому это нужно. Скипидар, видимо, продолжает покоя не давать. Сетует, что "допускаю реальное существование такого человека, но пока в Интернете данных не нахожу".

И не поймет "доктор и философ", что и искать было ни к чему, за человека говорят его произведения, а не компромат какой (============== ну, зачем так ?! Просто интересно, какой конкретно исследователь с реальной научной биографией в здравом уме ныне поддерживает запальчивого грубияна Клёсова : П.З.).

Дальше он решил, как в детском саду, столкнуть И.Л. и меня. Написал, что И.Л. выступает против меня. Причем написал в обычном стиле "доктора и философа" П. Золина - "Так что выступает против версии основоположника, который его поддерживает". Понимаете, какой нехороший человек И. Рожанский? Его поддерживают, а он выступает против, пересматривает константу скорости мутации. И не разобрался "доктор и философ" П. Золин, что в той статье ДВА автора, А. Клёсов и И. Рожанский. Статья называется "Пересмотр средней константы скорости мутации для 67-маркерных гаплотипов..."
(=============== это Вы, «доктор и химик»,  не разобрались в иронии «доктора и философа»: П.З.).

Поехали дальше. П. Золин просто сладострастно схватился за таблицу, в которой мы поместили ВСЕ данные для сравнения - и по 12-маркерным гаплотипам, и по 25-, 37_ и 67-маркерным, и линейным методом, и логарифмическим. То есть поместили для людей ДУМАЮЩИХ и ЗНАЮЩИХ. ПОНИМАЮЩИХ. Потому что такие понимают, что 12-маркерные гаплотипы по сравнению, например, с 67-маркерными, очень куцые, в них недостает 80% маркеров, целых 55 маркеров, в которых тоже мутации происходят, которых в принципе нет в 12-маркерных гаплотипах. Поэтому когда в наличии есть 67-маркерные, 12-маркерные и применять не стоит, и рассматривать. Только что разве в воспитательных целях, чтобы показать, какие дефектные это 12-маркерные, какую ошибку, какое отклонение они могут дать (======= и что там Золин неправильно показал ?! П.З.).

Именно эту цель мы с И. Рожанским и преследовали. Показать, насколько прыгают 12-маркерные мутации по сравнению с более стабильными более протяженными гаплотипами. 12-маркерные гаплотипы применяют не от хорошей жизни. Но иногда это только то, что есть. И тогда надо понимать, какие отклонения это может давать. Порой и с 6-маркерными приходится работать, а иногда и с 5-маркерными. Но иногда и 5-маркерные настолько варьируют в мутациях, что ясно, что общий предок жил десятки тысяч лет назад. И это есть тот вопрос, на который и надо было ответить. (======== когда смеяться, или первый пример ещё не прошел ?! П.М.)

То есть надо понимать, какую цель преследует, какую задачу решает тот или иной подход. Но для этого надо ДУМАТЬ. Думать П. Золин не умеет. (============== и подумал П.Золин, когда же А.Клёсов придёт в себя и перестанет банально хамить: П.З.)

Короче, вот что П. Золин увидел. А увидел (без своей мысли) он то, что по 12-маркерным гаплотипам общий предок субклада R1b1b2-M222 (это который основной в Ирландии) жил 1300+/-150 лет назад, по 25-маркерным - 1550+/-165, по 37-маркерным 1775+/-180, по 67-маркерным 1675+/-170 лет назад.

Что подумал бы человек думающий? А то, что эти данные замечательные, потому что показывают - вкупе (==== где эти "вкупе" ?! П.З.) с остальными субкладами в Ирландии, что носители R1b1b2 двигались с Пиреней до Британских островов, потому что на Пиренеях время жизни общих предков группы R1b1b2 - около 4000 лет назад, а при реконструкции ИХ общего предка получается 4800 лет назад (================== это как доказать гаплотипами общих предков, живших по разным маркерам  одного субклада 1300+/-150, 1550+/-165, 1775+/-180, 1675+/-170 лет назад ?! П.З.)..


Так что при таком масштабе рассмотрения и 12-маркерные гаплотипы картину никак не изменяют. В картине "крупными мазками" и 12-, и 6-маркерные гаплотипы годятся. 
Далее, как увидел бы ДУМАЮЩИЙ человек, только 67-маркерные гаплотипы дают искомую цифру, и именно 1675+/-170 лет назад, примерно в 4-м веке нашей эры, плюс-минус два века, жил общий предок субклада. Это - один из самых молодых общих предков R1b1b2 в Ирландии, моложе него только R1b1b2-L226? которому только 1275+/-150 лет, примерно 8-й век, и еще пара ветвей, к которым пока нет номера субклада, 1400+/-190 и 1325+/-275 лет назад. (====смеяться здесь ?! П.З.)

Но ДУМАЮЩИЙ бы увидел, что три серии, 25-, 37- и 67-маркерные гаплотипы, с их 1550+/-165, 1775+/-180 и 1675+/-170 лет, дают замечательно вопроизводимые данные, в среднем 1670+/-110 лет. А 67-маркерный дал в среднем 1675 лет. А 12-маркерный, как самый неточный, действительно стоит в стороне, что вовсе не удивительно. По нему в данной ситуации и не считают.
(================= где и как П.Золин не уважил 67-маркерный гаплотип ?! П.З.)

Но П. Золин думать не умеет. Ему главное - разоблачить и заклеймить. Он смешивает в кучу 12- и 67-маркерный (и остальные), которые имеют совершенно разный ранг точности (========== так и считайте всё по 67-маркерным, и определяйте это окончательной датой. В любом случае допуск будет +/-110 лет и т.п. В таком «общем предке» смысла нет. Он как бы проявлял себя два века: П.З.) ,
и глубокомысленно пишет, что "для реальной истории такая "точность" означает зачастую катастрофическую неточность в духе НХ Фоменко".

Ась?

К психотерапевту, точно. (============= если не понимаете, да, подлечитесь: П.З.)

(======= А где Ваши пояснения по сюжету ?! "По А.А.Клёсову «Примерно 4500-4000 лет назад в Европе произошло нечто, в результате чего гаплогруппа R1a1 из Европы практически исчезла (см. ниже). Как, кстати, в те же времена исчезла и гаплогруппа I1 и в значительной степени гаплогруппа I2. Вскоре после этого Европу заселили носители тюркоязычной R1b (в основном ее подгруппы R1b1b2). Основных причин могло быть две – либо практически полное истребление других гаплогрупп носителями R1b, либо между 4000 и 4500 лет назад в Европе произошел крупный природный катаклизм, и тюркскоязычные R1b1b2 заселили уже практически опустевшую Европу…практически все современные ветви гаплогруппы R1a1 в Европе датируются временами 2900-2500 лет назад и позже..» http://www.proza.ru/2010/08/26/191
Но у И.Л. Рожанского обозначены и даты старше 3000 лет. Можно ли их, к примеру, на Северо-Западе (Прибалтика), принимать за пересмотр ранее постулизированной в ДНК-генеалогии датировки ?! Другие выводы способен сделать любой образованный пользователь Интернета" . П.З.)

Дальше - больше. Продолжает "В реальной исторической науке приладить подобное трудно. Во многих хронографах точность по годам, месяцам и даже дням".

Он сображает, о чем говорит? Мы же считаем, когда жил общий предок. (====== правильно, а Золин прикидывает, что этот предок тогда в конкретных исторических условиях мог делать: П.З.)  Там с точностью до "года" - вообще абсурд, не говоря о месяцах и днях. Там и с точностью до 25 лет был бы абсурд. Нельзя такое рассчитать по гаплотипам, нельзя с точностью до одного поколения. Есть некий принцип неопределенности, как в квантовой механике, просто в силу статистического, вероятностного характера событий. Но П. Золин в таких материях, видимо, тоже не разбирается.
(============= вот меня, как исследователя, и интересует предел использования Ваших расчётов в реальной истории. По последним трём тысячам лет вопросов к точности возникает очень много: П.З.)

Я выше написал - "дальше - больше". Теперь будет уже нечто запредельное. П. Золин переписывает у нас список ветвей R1a1, общим числом 15 - западно-карпатская, балто-карпатская (родительская и дочерние), киргизская, ашкеназийская, центрально-европейская, древнеевропейская и другие. Значения, естественно, самые разные (от 1000 до 3500 лет), и соответствуют тому, когда жили общие предки ветвей, отделившись от своих общих предков. И П. Золин... вычисляет среднее! "Пишет - "И.Л. Рожанский не стало находить среднее, а оно такое...". То есть П. Золин меня уже из авторов статьи выбрасывает, так я его уже достал (так он, видимо, думает). И не понимает он, что И. Рожанский не стал находить среднее именно потому, что оно не имеет смысла. "Каким данным верить?!" - восклицает "историк-философ".

Он даже не увидел, что его бессмысленные (======= если они такие, то чего они Вас наталкивают на плодотворные мысли ?! П.З.) "средние" практически совпадают на наиболее точных 67- и 37-маркерных гаплотипах, а именно 2403 и 2363 лет, расхождение всего на 1.7%. Уж это ли не показывает, что расчеты на 67-маркерных (и 37-маркерных) наиболее точные и воспроизводимые? А на остальных уже от последних отклоняются, хотя 12-маркерные от 25-маркерные здесь расходятся менее чем на 4%. То есть они менее точные, но на больших массивах отклонения могут и компенсироваться. Но П. Золин думать не умеет. Ему нужен "компромат".
(================ статья моя выше; сравнивайте объективность А.Клёсова, что там есть на самом деле и что химику-биологу привиделось : П.З.)

Да, к психотерапевту.(======= да, Вас, вне очереди пустят: П.З.)

Хватит хамить и запальчиво наскакивать, Анатолий Алексеевич.
Пенсионеры ужо. Золин, признаюсь, может ошибаться. Клёсов никогда ?!


"Но этот путь неверный, не говоря о том. что и я мог ошибиться, и Вы мою ошибку стали копировать". А.А.Клёсов 6.1.2011, 1:35
Вот и думаю. Сколько же П.Золин и другие увлечённые гипотезами А.Клёсова его ошибок накопировали, распространили и этому их читатели доверять будут. Стараюсь спешно исправлять.

А вот и привычные примеры критики запальчивости Клёсова в Интернете
Аркадий Калманович
Петах Тиква, Израиль - at 2010-07-22 03:40:44 EDT
Статья производит странное впечатление. Похоже что автор использует два исследования для рекламы своей теории. "ДНК генеалогия" позиционируется как отдельная область знаний, которая пришла к тем же выводам, что и обсуждаемые статьи. Все бы ничего, но "ДНК генеалогия" выглядит как one-man business: никого другого, кроме самого себя автор не цитирует. Непризнанный гений ? Все возможно. Но в качестве обозревателя исследования других - выбор явно неудачен.

Борис Э. Альтшулер
Берлин, Германия - at 2010-07-21 14:50:29 EDT
Уважаемый г-н Клёсов,
я с интересом прочитал вашу статью. Уже в 2006 г. д-р Дорон Бехар (Dr. Doron Behar – The Genographic Project) из университетской больницы Рамбам в Хайфе, Израиль доложил о фрагменте генетического исследования, согласно которому ашкеназийское еврейство, на мой взгляд несколько спорно, происходит от четырех праматерей. Годом позже, в 2007 г., вышла в свет работа американского публициста Джона Интайра (Entire, Jon: Abraham`s Children – Abraham;s Children: Race, Identity, and the DNA of the Chosen Peaple, 2007), обобщившего результаты нескольких международных, сегодня общепризнанных объемных, генетических студий ашкеназийских евреев, в свете обсуждения которых особенно немецких читателей пламенно интересовал один единственный вопрос анализа митохондральной ДНК ашкеназов: с какого времени ашкеназийские евреи происходят от немецких женщин?

Поскольку он имеет отношение к вашей публикации, можно предположить, что процесс межэтнических контактов насчитывает не менее 2 000 лет, т. е. еще со времен германских странствий ютунгских скифов и алмани/аламанов, в переводе с иврита «вдовцов». Около 40% предков современных ашкеназийских евреев происходят от среднеевропейских (и «хазарских»?) женщин, которых подразумевают в районе Рейна во времена Карла Великого и в Великой степи.
Эта история имеет поразительные параллели с библейской историей Рут-моавитянки, между прочим, прабабушки библейского царя Давида. Согласно этой информации где-то 80% современных евреев-ашкеназим являются сегодня потомками «Рут» с Рейна и из Великой Степи. К сожалению в вашей актуальной статье я не получил внятного ответа на вопрос о геномах ашкеназийских женщин. Кроме того, хотел бы спросить: а что с геномами «хазар» на Юге России и «авар“ в Центральной и Юго-Восточной Европе? Ведь их захоронения археологически уже давно исследованы и определение геномов не составит большого труда.
Ваши замечания в отношении угро-финнов меня несколько удивили, т. к., насколько мне известно, до 2006 г. были проведены масштабные исследования «генома русских», которые показали что 60%-70%(?) «русской» ДНК являются угро-финской природы. Эта информация, представленная в интернете в некоторых публикациях, как-то несобразуется с вашими выводами о генетике угро-финнов.
Прочитал вашу статью с большим удовольствием. С моей точки зрения были бы лищь желательны по возможности еще более четкие выводы. Это относится и к вашим остальным, уже опубликованным работам.

Про то, что 60%-70%(?) «русской» ДНК не являются угро-финской природы, поддерживаю А.А.Клёсова. Но вот  вероятность более глубоких исторических корней ашкенази и что "ДНК генеалогия" зачастую выглядит как one-man business: никого другого, кроме самого себя автор чаще всего не цитирует – это суровая правда.