Casus-Caucasus или Некоторые аспекты ДНК-генеалоги

Casus-Caucasus
или Некоторые аспекты ДНК-генеалогии народов Кавказа

Важнейшим параметром исторически сложившихся социальных сооб-ществ является этничность. Этничность – характерная черта, главнейший признак социальных образований, обусловленный социальной природой че-ловека. Сложность существа и состава этнического, разнообразие детерми-нирующих факторов этногенеза, проявлений, функций этнического в жизни и деятельности человека – все это (как и многое другое) обусловило трудности его познания, широкое разнообразие представлений о сущности этнического и его предназначении от различных точек зрения внутри той или иной этно-логической школы до глубоко дивергированных направлений в рамках обще-ственных наук как таковых (сам термин «этнос» восходит к греческому ;;;;; – народ, племя). Иначе говоря, этничность выступает как одна из вечных и в то же время всегда актуальных проблем общественных и гуманитарных наук.
Современные исследователи, методично занимающиеся изучением кавказских популяций, неоднократно отмечали: несмотря на то, что анализ происхождения и развития народов Кавказа, проблем их культурной, поли-тической и социальной жизнедеятельности в России ведется уже более века, четкие ответы на многие вопросы так и не даны. Природа и сущностные ос-нования кавказской общности (целостности), специфические механизмы ее функционирования и воспроизводства остаются невыясненными [1]. Кавказ всегда являлся важнейшим объектом археологических и лингвистических ис-следований. Однако, несмотря на то, что вещественные источники – памят-ники культуры и связанные с ними отдельные предметы инвентаря, отражая этническое самосознание, содержат информацию о процессах этногенеза, наши представления об этнической атрибуции древних археологических культур на Кавказе весьма приблизительны и неполны. Нарративные источ-ники, хотя и позволяют дополнить эти представления, крайне скудны в ин-формации о культурных структурах, обладающих этнической спецификой и дают фрагментарные сведения, иногда превратно истолкованные или непо-нятые авторами. Поэтому одной из первоочередных задач современного эта-па исследования этнического облика народов Кавказа является введение в научный оборот и анализ данных смежных с этнологией дисциплин, в кото-рых была бы представлена проблематика формирования и эволюции этниче-ских групп.
Период интенсивного развития в изучении ДНК породил ряд до опре-деленной степени успешных попыток применения методологического аппа-рата популяционной генетики к общественным и гуманитарным наукам. Особенно продуктивными в последнее время стали разработки в области ДНК-генеалогии, которая основывается на анализе прямых отцовских и ма-теринских наследственных линий. Данная дисциплина ставит перед собой весьма амбициозные цели, такие, например, как установление этнической принадлежности носителей археологических культурно-хозяйственных ком-плексов или верификация исторического континуитета той либо иной этни-ческой общности. Естественно спросить, а откуда могут быть известны столь важные детали истории? Оказывается, ДНК содержит летопись человеческо-го рода, кодированную весьма необычным способом – с помощью устойчи-вых сочетаний нуклеотидов. Некоторые свойства ДНК позволяют использо-вать ее как весьма эффективный хронологический зонд при определении по-следовательности этапов сложения этнической общности и идентификации исходных для этой общности этнических компонентов. Отсюда понятен зна-чительный интерес, проявляемый к трудам генетиков, работающих над изу-чением распределения частот аллелей в популяциях и их изменения под влиянием движущих сил эволюции. Проводившиеся в течение последних лет исследования не только существенно скорректировали прежде существовав-шие представления о происхождении рода Homo sapiens и путях его ранних миграций, но и имеют, на наш взгляд, общеметодологическое значение, осо-бенно в части анализа негенных последовательностей ДНК, маркированных по признаку пола.
В каждой из клеток человеческого организма присутствует ДНК, со-держащая гены. ДНК воспроизводит и копирует все индивидуальные свойст-ва организма, поскольку хранит коды белков – строительных кирпичиков, из которых состоит тело. Коды белков «записаны» посредством различных со-четаний четырех химических соединений, так называемых базовых нуклео-тидов – аденина, гуанина, цитозина и тимина. Ребенок наследует ДНК каж-дого из родителей. При этом происходит рекомбинация – генетический об-мен между отцовской и материнской составляющими ДНК их ребенка. Одна-ко ДНК-вклад отца отличается от ДНК-вклада матери в двух сходных случа-ях. Отец не передает ребенку мтДНК (митохондриальную ДНК), которая со-держится вне ядра в особых образованиях – митохондриях, вырабатывающих энергию для клетки. МтДНК есть и у женщин, и у мужчин, но передается только по женской линии и представляет собой исключительно материнское нуклеотидное наследство.
С другой стороны, существует набор нуклеотидов, который передается только по мужской линии. Это так называемая Y-хромосома, хромосома-индикатор мужского пола. Y-хромосома есть у каждого мужчины, и ее на-следование есть преемство универсальное: она передается строго от отца к сыну в неизменном виде, в кроссинговере (обмене участками гомологичных (парных) хромосом, приводящем к перераспределению (рекомбинации) ло-кализованных в них генов) не участвует. Подобно мтДНК, нерекомбини-рующая часть Y-хромосомы остается неизменяемой из поколения в поколе-ние и по ней можно отследить эволюцию человека вплоть до древнейшего предка по мужской линии [2]. Это возможно благодаря тому, что в Y-хромосоме спорадически и спонтанно случаются уникальные «точечные» однонуклеотидные мутации, (так называемые снип-мутации, от английского single nucleotide polymorphism, SNP – однонуклеотидный полиморфизм), все носители которых являются потомками одного общего предка. На основе этих мутаций выделяются гаплогруппы – отдельные генеалогические ветви человеческого рода.
В настоящее время используется номенклатура линий Y-хромосомы, основанная на последовательности происхождения снип-мутаций. Выделено 20 основных гаплогрупп (родов), обозначаемых буквами латинского алфави-та от А до Т и объединяющих родственные этнические сообщества. Эти рода являются равноправными ветвями широкой генеалогической радиации, ис-ходящей от общего предка. Снип – единица длящегося мутационного пути, поэтому гаплогруппа не есть нечто униформное и недифференцированное. Каждая гаплогруппа представлена в свою очередь системой иерархически подчиненных друг другу ветвей – субкладов. Таким образом, классификаци-онный стеллаж нуклеотидных вариаций Y-хромосомы постоянно надстраи-вается по мере обнаружения все новых и новых снип-мутаций.
В данной статье, отчасти с ориентацией на эти разработки, будет сде-лана попытка обобщить имеющиеся в литературе сведения по Y-хромосомным гаплогруппам народов Кавказа. При некотором риске перейти границы допустимого, попытаемся акцентировать внимание на этническом происхождении тех мужских родов, из которых сложились коренные кавказ-ские нации. Цели и задачи настоящей работы не предполагают необходимо-сти в каком-либо обзоре источников, поскольку направлены на демонстра-цию лишь тех общих и хорошо апробированных выводов, которые вытекают из проводившихся исследований и все еще продолжающейся практической работы по анализу ДНК и филогенетической систематике. Наряду с изложе-нием установившихся к настоящему моменту представлений о географии и «родословном древе» гаплогрупп, которое, конечно, не может быть ориги-нальным, попытаемся более подробно остановится на данных, имеющих не-посредственное отношение к вопросу о природных ареалах и исторических миграциях человеческих рас и возможности объединения их в единицы более высокого ранга.
Следует сразу же подчеркнуть, однако, что в литературе отсутствует единство взглядов специалистов и однозначность в истолковании результа-тов изучения популяционного полиморфизма Y-хромосомы. Как показывает практика исследований в данной области, при построении выводов необхо-димо – в той или иной форме – учитывать зависимости от используемых в выводе допущений (гипотез), что является основным условием если не пре-дупреждения, то хотя бы снижения аргументационного брака. В ДНК-генеалогии при решении вопроса об установлении прародины гаплогруппы в качестве эвристических ориентиров используется ряд факторов. Предполага-ется, что на некий регион как на регион происхождения гаплогруппы косвен-но указывают ее частота на данной территории, разнообразие субкладов, древность возраста общего праотца носителей гаплогруппы, а также наличие предковых мутаций. Однако все эти наблюдения останутся лишь предполо-жениями до тех пор, пока в будущем для них не найдется более надежное ге-нетическое подтверждение. Таким может быть, к примеру, анализ останков из древних захоронений, показывающий присутствие той же гаплогруппы, которая является наиболее частой и у современного населения исследуемой территории.
Предварительно следует также отметить, что многочисленные лакуны в кавказоведении (такие, например, как проблема происхождение кавкасион-ного антропологического типа, остающаяся спорной гипотеза родства адыго-абхазских, картвельских и нахско-дагестанских языков, неопределенность этнической атрибуции майкопской и дольменной культур и многие другие)  чрезвычайно важны для ДНК-генеалогии – как то, что нуждается в постоян-ных заполнениях. Однако одна из особенностей этой дисциплины, связанная с ее общекультурно-философским фоном, важна уже с другой точки зрения – как площадка для дистанцирования от спекуляций на тему «чистоты крови» и попыток присваивания этнических номинаций только на основании данных популяционной генетики. Дело в том, что параллельные (лингвистические, антропологические, археологические, этнографические) редакции схемы ге-незиса того либо иного этноса по умолчанию предполагают учет материала смежных наук. Одно же из решающих достижений ДНК-генеалогии связано с возможностью комплексного рассмотрения проблемы происхождения и развития этносов, проблемы, инспирируемой противоречиями между взаи-модействующими, но не сливающимися картинами этногенеза, которые по-ставляются различными дисциплинами. ДНК-генеалогия возникла под влия-нием потребности найти более адекватную – по сравнению с той, которую представляет этнология, – экспликацию понятия «род». Исходным при этом было интуитивное понимание отношений родства как общности происхож-дения по прямой материнской или отцовской линии. Изучение наследствен-ных нуклеотидных структур в хромосомных чехлах для любых произвольно выбранных индивидов позволяет рассчитать примерный возраст ближайшего общего предка. Конечно, это еще не означает, что формализация отношения родства (на которую претендует ДНК-генеалогия) является адекватной при решении проблем этногенеза. Для заключения о том, насколько ДНК-генеалогические экзерсисы удовлетворительны с этой точки зрения, необхо-димо сопоставить их с данными иных источников.
В целом ряде исследований [3] было показано, что хотя на Кавказе пред-ставлено множество различных мужских родов, однако доминирую главным образом два, абсолютно преобладающие и по количеству носителей, и по по-пуляционному охвату. Они имеют следующие условные обозначения – G и J.

Согласно данным, полученным и обобщенным И. Насидзе [4], гаплогруппа G в популяциях Кавказа представлена (правда, на небольших выборках) со следующими частотами: осетины (Дигора) – 74%, рутульцы – 38%, лезгины (Дагестан) – 36%, грузины – 31%, абазины – 29%, кабардинцы – 29%, ингуши – 27%, осетины (Ардон) – 21%, азербайджанцы – 18%, армяне – 11%. По Насидзе, ареал распространения данной гаплогруппы географиче-ской целостности на Кавказе не образует, формируя чересполосный, изре-женный, язычковый профиль, сложным образом сочетающий в себе восхо-дящие и нисходящие тренды. Так, гаплогруппа G составляет приличную порцию Y-хромосомного пула лезгин и рутульцев, но практически незаметна у даргинцев, ощутимо присутствует у абазин и кабардинцев, и совершенно не выявлена у абхазов. Однако порой в отдельных популяциях она дает сплошной фон (например, у осетин Дигоры).
Результаты, полученные И. Насидзе и его коллегами, были уточнены в докладе Х.Д. Дибировой «Осетины - аланы или автохтонное население Кав-каза? (Итоги изучения гаплогрупп игрек-хромосомы)», представ-ленном на ряде конференций генетиков, в частности, на симпозиуме «Гене-тика человека», в рамках Съезда генетиков и селекционеров, посвященного 200-летию со дня рождения Ч. Дарвина и V Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров, проходившего 21 – 27 июня 2009 года в Москве.
Доклад экспонировал          как опубликованные  данные по дистрибуции  гаплогруппы G, так и данные из еще не опубликованных работ, позволяющие ориентировать кавказские популяции в географическом и генетическом  про-странстве Евразии. Итак, гаплогруппа G с высокой частотой обнаружена среди представителей следующих
народов: казахские маджары – 87% исследованной выборки, шапсуги – 81%, осетины – 68%, абхазы – 55%, черкесы – 31%, грузины – 31%, кабардинцы – 29%, турки – 24%, азербайджанцы – 18%, лезгины – 17%, гагаузы – 14%, аварцы – 12%, сицилийцы – 12%, армяне – 11%, иранцы – 10%. Гаплогруппа G также выявлена и у балкарцев с частотой 26% [5].
Легко заметить, что для дистрибутивного профиля гаплогруппы G на Кавказе характерен явственно выраженный широтный тренд: при перемеще-нии с запада на восток частоты ее резко падают. В объединенной выборке популяций Дагестана доля этой гаплогруппы составляет 6% [6], в Чечне и Ин-гушетии – 5,6%. Таким образом, основной ареал G – Северо-Западный и Центральный Кавказ. Крутизна падения ее частот восточнее ядерной зоны дистрибуции стремительно увеличивается на уровне сочлене-ния осетинской и ингушской этносфер. Несколько менее выражен тренд дол-готный: движение курсом с севера на юг также обнаруживает определенное понижение процента встречаемости гаплогруппы G.
Как уже отмечалось выше, для современных популяций Кавказа до сих пор не прослежены генеалогические линии, по которым непосредственно, а не на основании косвенных (лингвистических, антропологических, археоло-гических) соображений можно было бы судить о том, как выглядел последо-вательный ряд их предков. В данном контексте принципиальным является вопрос о происхождение и исторических путях миграций гаплогруппы G. Существует предположение, что гаплогруппа G в историческое время гео-графически распространялась ираноязычными кочевниками – скифами, сар-матами, аланами. Цепочка рассуждений здесь примерно такая. G – основная гаплогруппа осетин. Осетины считаются прямыми потомками сарматского племени алан [7]. Следовательно, и у алан G, очевидно, должна была быть од-ной из основных гаплогрупп.
Этот силлогизм, спускающийся к выводу по непрочным ступенькам промежуточных предположений, спотыкается, по-видимому, о карту совре-менного распределения гаплогруппы G. Во-первых, осетины – единственный ираноязычный народ среди кавказских держателей гаплогруппы G, а ведь аланская генеалогия осетин опирается, главным образом, на соображения лингвистического порядка. Почему шапсуги, абхазы, адыги, грузины и дру-гие высокочастотные G не являются ираноязычными? Во-вторых, из римских источников известно о массовых миграциях алан в Европу (в частности, аланское королевство существовало в Испании [8]; весьма вероятно, что какая-то часть алан осела на Пиренейском полуострове и растворилась среди мест-ного населения), так что в случае, если G является аланской гаплогруппой, следовало бы ожидать богатой G-гаплотизации западнее Рейна. В действи-тельности, однако, доля гаплогруппы G в европейских популяциях не пре-вышает 5%. С другой стороны, неожиданно высокий процент ее обнаружива-ется вне зоны аланских миграций – в Турции, Иране, Афганистане (пуштуны – 11,5% [9]), Пакистане (брагуи – 20%, калаши – 20% [10]). Гипотеза, согласно ко-торой G имеет аланский генезис, не может объяснить этот дислокационный метаморфизм. Вряд ли афганские и пакистанские G обязаны своим происхо-ждением аланам, обитавшим на Нижнем Дону и в степях Северного Причер-номорья. Кроме того, подавляющее большинство из найденных в захороне-ниях Сибири и Средней Азии мужских останков, идентифицируемых как скифские и тохарские, содержат другую гаплогруппу, гаплогруппу R1a [11]. Следовательно, присутствие в популяции гаплогруппы G не является призна-ком, диагностирующим скифо-сармато-аланские генетические инфлюации.
Итак, статистическая обработка данных по наличной дистрибуции гап-логруппы G четко выделяет область наивысших ее частот – Северо-Западный и Центральный Кавказ. На восточном и южном выходах из ядерного ареала G «вязнет» в пластах других гаплогрупп, раскрывается на ряд тонких швов, теряет мощность и интенсивность, что влечет за собой смену гаплогруппного состава в смежных популяциях. К северу от кавказского региона этническим бордюром, обозначающим границы ареала рода G, является распространение славянского населения. Исходя из этой обособленности Кавказа в масштабе всей Евразии, можно прийти к выводу, что ни один из европейских или сред-невосточных порядков рассматриваемого нами генеалогического отдела че-ловеческого рода, даже если включать не только современные, но и вымер-шие формы, не может быть признан за предковый. Соответственно, гапло-группа G является собственно кавказской по происхождению. Археологиче-ски ей с определенной вероятностью можно поставить в соответствие про-тоадыго-абхазскую майкопскую культуру.
Однако против этого предположения могут быть выдвинуты возраже-ния, связанные с относительной мутационной бедностью G на Кавказе. Кос-венным показателем прародины гаплогруппы служит разнообразие произ-водных от нее «ветвей» в каком-то конкретном регионе. Обилие видов и под-видов в пределах рода на определенной территории свидетельствует о том, что этот род на данной территории пережил фазы популяционного расцвета и прогресса. В зоне наибольшего разнообразия за долгое время могли накопит-ся множественные мутации, которые порциями «впрыскивались» затем в со-предельные районы. Допустить же обратное, а именно, что все субклады гап-логруппы синхронно или последовательно мигрировали в область современ-ного наибольшего разнообразия из другого региона гораздо сложнее. В ряде работ [12] было установлено, что все известные на сегодняшний день производ-ные «ветви» гаплогруппы G (G1, G2, G3, G5, G*) обнаружены на территории Пакистана, Ирана и Турции. Для сравнения, на Кавказе G представлена толь-ко двумя «ветвями» – G1 и G2. Разумеется, остальные субклады могли быть устранены действием генетического дрейфа, неизбежного в компактных по-пуляциях и стимулируемого культурными изолирующими механизмами и ес-тественными географическими преградами. Тем не менее, в качестве вероят-ной прародины гаплогруппы G предпочтительнее выглядит регион Ближнего и Среднего Востока. Следовательно, преобладание G не обособляет Кавказ генеалогически от смежных областей, а, напротив, связывает с ними (прежде всего с Малоазиатским и Иранским нагорьями).
Другая гаплогруппа, широко представленная в кавказских популяциях – это гаплогруппа J. Данный род делится на две обособленные подгруппы: J1 и J2. Поскольку весьма вероятно, что гаплогруппа J появилась на Кавказе уже дифференцированной на семейства J1 и J2 имеет смысл рассматривать каждое из них по отдельности. Вообще, следует попутно отметить, что ана-литическая дистилляция гаплогрупп носит условный характер – производная генеалогическая ветвь, рассматриваемая в качестве субклада по отношению к роду в целом, может сама являться родовой для своих собственных мутаци-онных дериватов.
В работе Б.Б. Юнусбаева «Популяционно-генетическое исследование народов Дагестана по данным о полиморфизме Y–хромосомы и ALU–инсерций» было выявлено абсолютное преобладание гаплогруппы J1 в Даге-стане. Ряд дагестанских популяций, нормированный по частотности гапло-группы J1, выглядит следующих образом: даргинцы – 91%, аварцы – 67%, чамалинцы – 67%, лезгины – 58%, табасаранцы – 49%, андийцы – 37%, ба-гуалинцы – 21%, кумыки – 20% [13].

Эти данные, как легко заметить, существенно расходятся с результатами, экспонированными в нескольких публикациях Насидзе и его коллегами. По Насидзе гаплогруппа J1 на Кавказе не представлена, зато часто встречается гаплогруппа F. Это противоречие связано с тем, что некоторые гаплогруппы Насидзе не определял, то есть не «типировал» снип-мутации, маркирующие гаплогруппы. Найденные Насидзе F в Дагестане – это, весьма вероятно, «недотипированные» J1, в Осетии и Грузии – «недотипированные» G (гаплогруппа F является предковой по отношению к G и J). Неясным в этом раскладе остается гаплогруппный статус чеченских и ингушских F, однако, поскольку гаплогруппа J1 была обнаружена в популяции чеченцев-аккинцев [14], есть основания полагать, что чеченские и ингушские F – это также в действительности представители генеалогической линии J1. Косвенным подтверждением общности происхождения нахско-дагестанских этносов может служить и лингвистическое родство между ними. По-видимому, и в Чечне и Ингушетии преобладает J1, хотя и не столь монопольно, как в Дагестане.
Итак, гаплогруппа J1 пространственно тяготеет к Северо-Восточному Кавказу, имеет ядерный ареал в Дагестане, монотонно и пропорционально теряя концентрацию в западном и южном направлениях. Частота J1 состав-ляет на отдельных выборках в популяциях кабардинцев, балкарцев и грузин 9%, 4% [15] и 5% [16] соответственно. Важным источником информации о популя-ционном полиморфизме Y-хромосомы становятся в последнее время элек-тронные базы данных коммерческого тестирования. Согласно результатам коммерческого тестирования, около 13% армян также являются носителями гаплогруппы J1 [17]. Совершенно иная картина наблюдается на северном фланге ядерного ареала J1. Здесь стремительно исчезает и рассеянная концентрация данной гаплогруппы – в славянских и тюркских популяциях она встречается в единичных случаях. Таковы основные векторы пространственной зональности гаплогруппы J1 на Кавказе. Анализ их дает основание предполагать, что вайнахские и дагестанские популяции вплоть до настоящего времени эволюционировали совместно и дивергировали весьма незначительно.
В евразийском масштабе основной ареал гаплогруппы J1 – Ближний Восток. Она является принадлежностью и атрибутом главным образом семи-тоязычных народов. С наибольшей частотой гаплогруппа J1 представлена на Аравийском полуострове, в частности, в Йемене (76%), Саудовской Аравии (64%), Катаре (58%) [18], а также у евреев (46% )[19]. Таким образом, кавказские J1 (в отличие от G, эксклюзивно приуроченных к Кавказу) – это не просто ге-неалогически изолированный клочок какого-то древнего рода, а часть ги-гантского переднеазиатского гаплогруппного острова.
Означает ли столь неожиданный результат, сближающий семитские и кавказские популяции, что представления о нахско-дагестанских этносах как о древнейшем коренном населении Кавказа неверны и нуждаются в пере-смотре? Может быть, их присутствие на Кавказе есть результат еврейских и/или арабских миграций в историческое время? Пока для такого вывода ос-нований нет. Прежде всего, не все возможности построения автохтонистской модели исчерпаны. Возраст гаплогруппы J1 превышает 10 тысяч лет и семит-ские и кавказские J1 могли расщепиться еще в неолите. К тому же частота гаплогруппы в компактной и географически обособленной популяции чувст-вительным образом зависит от феномена, известного как дрейф генов. Даже небольшие, вызванные случайными причинами изменения в ходе социальной и биологической репродукции Y-хромосомы резко сказываются на концен-трации той либо иной гаплогруппы (нередко оборачиваясь для минорных ро-дов демографическим коллапсом), особенно в условиях отсутствия межпопу-ляционной брачной циркуляции. В результате образуется недоимка исходной для этноса древней гаплогруппы и, как следствие, генетический облик данно-го этноса модифицируется и модернизируется. В этом случае анализ ДНК-маркеров парадоксальным образом полностью «затемняет» вполне конкрет-ное историческое сцепление генетики с процессами формирования этносов. Скачкообразное понижение частот J1 за пределами Дагестана может быть эффектом генетического дрейфа и не отражать никаких исторических реалий этногенеза. Однако в любом случае, если гаплогруппа G по своему происхо-ждению и по своей дистрибуции лишь несколько «тянет» к Среднему и Ближнему Востоку, то J1 устанавливает для Кавказа с данным регионом прочную генеалогическую связь.
При рассмотрении картины популяционно-географической изменчиво-сти Y-хромосомы на Кавказе обращает на себя внимание одна любопытная деталь. Легко заметить, что гаплогруппы G и J1 имеют супротивную локали-зацию. Сердцевина их дистрибуции – Северо-Западный и Северо-Восточный Кавказ соответственно. Что же является причиной такого неравномерного распределения? Означает ли это, в частности, что перед нами свидетельство о независимом распространении навстречу друг другу различных по проис-хождению этнических массивов, так и не достигших полного перекрывания ареалов? Данный вопрос в настоящее время не может быть разрешен более или менее достоверно. Построение миграционных треков гаплогрупп сопря-жено со значительными методологическими трудностями. Еще сложнее во-прос о месте и времени происхождения отдельных гаплогрупп, слагающих этносы – четкие и однозначные хроно и топоиндикаторы для ответа на него пока что не обнаружены. Многие весьма характерные для Кавказа генеалоги-ческие линии могли возникнуть задолго до становления кавказских народов и войти в их состав извне уже вполне сформировавшимися. Однако вильча-тая разветвленность совокупного дистрибутивного профиля гаплогрупп G и J1 свидетельствует в пользу гипотезы о самостоятельной и автономной эво-люции данных гаплогрупп на Кавказе.
Наряду с J1 другим дериватом большого рода J является субклад J2, так же широко представленный в кавказских популяциях. По данным Насидзе (таблица 1), гаплогруппа J2 выбирает 32% игрек-хромосомного пула ингу-шей, 31% – азербайджанцев, 29% – осетин Ардона, 26% – чеченцев, 25% – абхазов, 24% – армян, 21% – грузин (в Казбегском районе – 72%), 12% – ка-бардинцев. Данная гаплогруппа обнаружена также в достаточно объемной выборке балкарцев с частотой 15% [20]. В то же время средняя частота J2 в Дагестане не превышает 9%.
В отличие от G и J1, гаплогруппа J2 не имеет строгой географической сопряженности с каким-либо определенным регионом Кавказа, ее конфигу-рация практически равновесна, дистрибутивный профиль не резко скошен, а, скорее, «многоглав». В целом гаплогруппа J2 характеризуется большей отно-сительно G и J1 выдержанностью по простиранию (хотя в целом примеси G, J1 и J2 являются сквозными по всему Кавказу). Можно выделить разве что незначительный широтный тренд: к чечено-дагестанскому шву стремительно увеличивается доля J1, а интенсивность J2 затухает. В какой степени это от-ражает этнический фактор генезиса кавказских обществ судить затрудни-тельно. На сегодняшний момент можно только констатировать, что если для G и J1 характерно наличие относительно узких зон дислокаций, то генеало-гические «флюиды» J2 проницают весь Кавказ.
В масштабе Евразии рамки бытования гаплогруппы J2 несколько шире ареала близкого к ней по происхождению семейства J1, хотя она также имеет отчетливо выраженную переднеазиатскую ориентацию. J2 является типичной для всего Ближнего Востока, а не только для семитоязычных этносов. Часто-ты J2 в ближневосточных популяциях стабильно высоки, в то время как ам-плитуда их вариаций относительно невелика. В различных арабских выбор-ках данная гаплогруппа встречается с частотой от 3% до 25%, турецких – от 18% до 28%, у курдов ее частота достигает 28%, евреев-ашкенази – 23%, ев-реев-сефардов – 29% [21] (с частотой 34% недифференцированная J обнаружена в Иране [22]). Область распространения J2 «наползает» и на Европу, охватывая Восточное Средиземноморье и отдельными «жгутами» проникая вглубь Цен-тральной Европы. В Италии и Греции от выборки к выборке частота ее ко-леблется от 9% до 36% и от 10% до 48% соответственно [23]. Уверенно просле-живается J2 и к северу от Кавказа, в славянских (около 2% у русских [24]) и тюркских (10% у караногайцев [25]) популяциях. Таким образом, налицо единый массив, простирающийся через Западную Евразию от Адриатики до Инда и имеющий эпицентром район Плодородного полумесяца.
Сделанные наблюдения с осторожностью можно назвать закономерно-стью. У кавказцев, представленных лингвистически неоднородным конгло-мератом этносов, доминируют в настоящее время две реликтовые евразий-ские (но не европейские по происхождению) гаплогруппы – G и J. Как спра-ведливо отмечается в литературе, «популяции Кавказа по распределению частот Y-хромосомы близки к популяциям Ближнего Востока» [26]. В связи с этим позволительно говорить о едином переднеазиатском кластере, объеди-няющем родственные по происхождению популяции: евреев, арабов, турок, курдов, иранцев, кавказцев.
Весьма вероятно, что G и J проникли на Кавказ независимо друг от друга (скорее всего, и в разное время). В одном случае достаточно очевидно, откуда и куда шло перемещение: конечно, носители гаплогруппы J мигриро-вали с Ближнего Востока на Кавказ, а не в обратном направлении. Но отно-сительно дистрибуции гаплогруппы G не так просто установить, где средото-чие, а где периферия. Повышенная частотность в популяциях определенного региона не всегда указывает на место возникновения гаплогруппы, нередко бывает иначе – там, где некий род возник изначально, ему негде развиться, он зажат соперниками и понуждается к миграции. Можно предположить, что носители G появились на Кавказе, следуя транзитом с территории современ-ного Ирана или Пакистана через Средний Восток. Конечно, процессы пере-селенческого движения популяций изложены здесь несколько упрощенно, без учета возможности возвратных миграций, в результате которых как час-тоты гаплогрупп, так и их субкладный состав могли заметно измениться.
Особенно интересным является то обстоятельство, что в ходе эволю-ции кавказских гаплогрупп имела место явная географическая специализа-ция. Ареалы родов G и J, очевидно, не сразу приняли те очертания, которые наблюдаются в настоящий момент, но постепенно гаплогруппная поляриза-ция между Северо-Западным и Северо-Восточным Кавказом достигла значи-тельных величин. Впрочем, поскольку строгой гаплоизоляции на Кавказе ни-когда не существовало, в зоне контакта данных родов образовалось некото-рое количество переходных гаплогруппных комплексов гибридного проис-хождения. Вообще же распределение Y-хромосомных линий в пределах еди-ного брачного пространства не следует представлять себе как некую упоря-доченную и гармоничную картину, где области преобладания одной линии регулярно чередуются с областями преобладания другой. Характер движения гаплогрупп в этом случае не «ламинарный», а «турбулентный», то есть носит хаотический, беспорядочно меняющийся характер, что приводит со временем к полному их перемешиванию. То есть, гаплогруппный состав панмиксных популяций должен быть относительно однородным. На Кавказе, однако, ни-чего подобного нигде не наблюдается.
Два очерченных гаплогруппных массива (маркированных доминацией родов G и J соответственно) – это две генеалогических слагаемых Кавказа. Как сложились эти массивы, должны объяснять историки, лингвисты, антро-пологи, археологи, этнографы. Построить вывод о формате и схемах проте-кания этногенеза средствами только ДНК-генеалогии невозможно. Совре-менная этнология располагает достаточно тонкими и рафинированными ме-тодами идентификации основных параметров этничности: языка, антрополо-гии, самосознания, материальной и духовной культуры. Возникает важный вопрос: являются ли различные этнические характеристики автономными по отношению друг к другу или между ними может быть установлена причин-но-следственная либо функциональная зависимость? Из общих соображений логично допустить, что исследование полиморфизма Y-хромосомы экспли-цирует глубокие и сложные этногенетические и этнокультурные процессы, которые некоторым образом должны коррелировать с глоттогонией и расо-образованием. Однако надежных методов, которые позволили бы твердо свя-зать гаплогруппы и языковые семьи и поставить в соответствие генеалогиче-ским ветвям человеческого рода те или иные антропологические типы на се-годняшний момент не существует. Сейчас, например, невозможно однознач-но и определенно ответить на вопрос, ассоциировано ли распространение га-плогруппы J1 на Кавказе с наличием семитского компонента, а гаплогруппы G – с внедрением в кавказскую среду ираноязычных кочевников. Но родство популяций Кавказа с популяциями Ближнего Востока несомненно.
Собственно говоря, вывод о том, что кавказские этносы генеалогически являются частью большой ближневосточной семьи народов, отнюдь не явил-ся полной неожиданностью. Можно сказать, что его уже отчасти подготови-ло развитие цивилизационной теории, интуитивно, но активно нащупываю-щей контуры ближневосточной цивилизации через религиозные (исламские) коннотации [27]. Ряд фактов, добытых из простого анализа расовых признаков, прямо указывал на сходство морфологических комплексов переднеазиатских и кавказских популяций [28]. С другой стороны, ареалы гаплогрупп при наложе-нии не совпадают не только с религиозными, но и с лингвистическими рубе-жами. Характерный пример – широкий шлейф гаплогруппы J, перерезающий языковые границы и объединяющий семито-, тюрко-, ирано-, кавказоговоря-щие нации. Впрочем, данные о полиморфизме Y-хромосомы лишний раз подчеркивают гипотетичность теорий общего происхождения нахско-дагестанских, адыго-абхазских и картвельских языков (солидность ее подры-вается ДНК-генеалогическим «разломом» народов Кавказа на тех, у кого преобладает гаплогруппа G, и тех, у кого преобладает гаплогруппа J). Что ка-сается проблемы генезиса представленных на Кавказе антропологических типов, то здесь возможна, по-видимому, несколько большая определенность.
Расы формируются в ходе приспособительной эволюции популяции к условиям среды и характеризуются суммой морфофизиологических парамет-ров, а также определенным ареалом. Поскольку фенотипические признаки кодируются генами (пусть этот процесс и опосредован экологическими фак-торами), возникает вопрос, соответствуют ли антропологические границы ге-нетическим? В частности, выражается ли соотношение характерных для по-пуляций Кавказа гаплогрупп и антропологических типов в форме какой-либо зависимости? Конечно, даже если подобная зависимость и существует, она вряд ли является тривиальной, так как Y-хромосома не содержит генов, отве-чающих за фенотип. Гены, определяющие признаки внешности, индивид может случайным образом получить по любой генеалогической линии, не обязательно прямой отцовской. Следовательно, между гаплогруппами и ра-сами прямой однозначной зависимости нет, однако связи статистического склада вполне могут быть установлены.
Некоторые специалисты-расологи давно обратили внимание на морфо-логическое сходство между распространенным на Балканах динарским ан-тропологическим типом, переднеазиатским типом, широко встречающимся по всему Ближнему Востоку и имеющим наивысшую концентрацию в Арме-нии, Малой Азии, юго-восточной Грузии, Сирии, Ливане, Иране и Азербай-джане, и кавкасионным типом, представленным на Северном Кавказе. Вы-дающийся советский антрополог В.П. Алексеев объединил данные антропо-логические типы в рамках единого расового ствола – балкано-кавказской ра-сы [29]. Не претендуя на компетентное обсуждение, тем более критику его по-строений, отметим любопытный факт – границы балкано-кавказской расы по Алексееву достаточно точно соответствуют региону, характеризующемуся полным преобладанием гаплогруппы J. Возможно ли, что именно гаплогруп-па J явилась мощным генетическим донором для системы популяций, обла-дающих фенотипическим сходством, системы, представленной на антропо-логическом уровне целым рядом морфологически слабо обособленных эко-лого-географических рас – от динарской до кавкасионной?
Хотя кавкасионцы (карачаевцы, балкарцы, осетины, кабардинцы, гор-ные этнографические группы грузин, чеченцы, ингуши и народы Западного Дагестана) и производят впечатление отпрысков единой предковой группы, их кажущаяся монофилия, как было показано выше, лишь иллюзия. У наро-дов Северо-Западного Кавказа преобладает гаплогруппа G, у народов Севе-ро-Восточного Кавказа – гаплогруппа J. Было ли обусловлено распростране-ние кавкасионного типа в кавказских G-популяциях проникновением носите-лей гаплогруппы J на Центральный и Северо-Западный Кавказ? Не обяза-тельно. Во всяком случае, могло быть обусловлено не только этим. Расово эволюционирующие в одном направлении популяции достаточно быстро конвергируют. Основное значение приобретает здесь генетическая изоляция, относительно хорошо выдержанная в пределах Кавказа, где в ходе культуро-генеза выработалась система запретов на экзогамные браки (успешно под-держивавшаяся ввиду наличия достаточно надежных высокогорных убе-жищ). Наблюдая изменения в антропологическом облике этнических групп, нетрудно прийти к выводу о постепенном возрастании межпопуляционного сходства в пределах одной и той же географической зоны как за счет выпа-дения из состава популяций более редких, отчасти эндемичных вариантов га-битуса, так и за счет натурализации наиболее активных из числа других.
Связь конкретного антропологического типа с определенными генны-ми мутациями достаточно очевидна, а поисково-оценочные критерии и при-знаки, разработанные на этой основе, являются чрезвычайно важными при установлении происхождения населения рассматриваемой территории. Од-нако увлеченность генетической стороной проблемы, когда с тем либо иным гаплогруппным составом связывают специфические комплексы расовых про-явлений без учета вмещающей среды, ее состояния, хронологии изменения реакционных особенностей, без учета истории становления экологической структуры региона – не дают положительных результатов в оценке парамет-ров расогенеза. Наиболее работоспособными моделями расообразования яв-ляются те, которые учитывают экологический фактор как генератор антропо-логических процессов, активизатор формирования расовых особенностей, создающий предпосылки рассеяния одних и концентрации других признаков внешности в популяции и провоцирующий изменение параметров самой сре-ды в конкретной исторической обстановке. Следовательно, ассоциировать распространение балкано-кавказской расы исключительно с миграциями но-сителей гаплогруппы J не приходится, однако участие их в развитии динар-ского, переднеазиатского и кавкасионного типов представляется все же весь-ма вероятным.
Мы остановились только на главнейших и наиболее общих особенно-стях современной ДНК-генеалогии народов Кавказа, касающихся полимор-физма Y-ДНК. Анализ свидетельств гаплогруппной географии Y-хромосомы дает основания для отнесения кавказских популяций к большому ближнево-сточному генеалогическому массиву. На Кавказе доминируют два мужских рода – G и J. Такая картина наблюдается во всех исследовавшихся популяци-ях. Каждая выборка обнаруживает характерные комбинации специфических субкладов G и J, что полностью подтверждает переднеазиатское происхож-дение кавказских этносов. Северным рубежом распространения гаплогрупп G и J выступают степи Предкавказья. Наиболее высокое разнообразие типов J отмечено в горах Загрос в южном Курдистане, расположенном на северо-восточном побережье Персидского залива [30]. Тем самым, область прародины клана J помещается рядом исследователей на территории современного Ира-на. Истоки G, как уже отмечалось, также распознаются на Среднем Востоке. Если рассматривать альтернативные направления ДНК-генеалогии, напри-мер, связанные с изучением популяционно-географического профиля гаплог-рупп митохондриальной ДНК, то каждое из них позволит эксплицировать для коренных кавказских этносов иные отличительные черты, появившиеся или сформировавшиеся в ходе этногенеза.
Феномен этничности определяется сложным переплетением общности происхождения, языка, территории, культуры, религии и т. п. При рассмот-рении ДНК-генеалогического аспекта этничности интерес, прежде всего, представляет специфика территориального размещения (концентрация или разбросанность) генеалогических линий человеческого рода. При этом, одна-ко, критерии автохтонности или пришлости устанавливаются сложно, так как картировать процессы, приведшие к современной региональной дистрибуции гаплогрупп затруднительно из-за позднейших и возвратных миграций, явле-ний генетического дрейфа и т. п., что существенно снижает точность истори-ко-культурных сопоставлений. Одним из методологически наиболее эффек-тивных инструментов определения прародины гаплогруппы может стать оценка возраста общего предка ее носителей. Данная идея носит в настоящий момент достаточно умозрительный характер – обоснованного и общепри-знанного метода определения расстояний до ближайшего общего предка еще нет. Версионная природа ДНК-генеалогических построений не должна, одна-ко, смущать. Есть все основания надеяться, что валидность разрабатываемых методик датировки возраста гаплогрупп на определенной территории будет в ближайшее время обоснована и станет прочным завоеванием науки.
Литература:

[1] Тхагапсоев Х.Г. Цивилизационная идентичность кавказского этнического сообщества: информационно-коммуникативная концепция // Этнос: проблемы социокультурной самоорганизации. – Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2006. С. 32

[2] Оппенгеймер С. Изгнание из Эдема. – М.: Издательство Эксмо, 2004. С. 65–66; Jobling M.A., Tyler-Smith C. Fathers and sons the Y chromosome and human evolution // TIG. November 1995. Vol. 11. No 11. P. 449

[3] Боготова З.И. Изучение генетической структуры популяций кабардинцев и балкарцев. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. – Уфа, Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН, 2009; Юнусбаев Б.Б. Популяционно-генетическое исследование народов Дагестана по данным о полиморфизме Y–хромосомы и ALU–инсерций. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. – Уфа, Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН, 2006; Battaglia V. et al. Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in southeast Europe // European Journal of Human Genetics. 2009. 17 (6); Nasidze I., Ling E.Y.S., Quinque D. et al. Mitochondrial DNA and Y-Chromosome Variation in the Caucasus // Annals of Human Genetics. 2004. 68

[4] Nasidze I., Ling E.Y.S., Quinque D. et al. Mitochondrial DNA and Y-Chromosome Variation in the Caucasus // Annals of Human Genetics. 2004. 68. Р. 213

[5] Battaglia V. et al. Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in southeast Europe // European Journal of Human Genetics. 2009. 17 (6). Р. 4

[6] Юнусбаев Б.Б. Указ. соч. С. 15

[7] Миллер В.Ф. Осетинские этюды. Ученые записки Императорского Московского университета. Вып. 1. – Владикавказ: Северо-Осетинский институт гуманитарных исследований, 1992

[8] Корсунский А.Р. Готская Испания. Очерки социально-экономической истории. – М.: Изд-во МГУ, 1969. С. 13–16

[9] Firasat F. et al. Y Chromosomal Evidence for a Limited Greek Contribution to the Pathan Population of Pakistan // European Journal of Human Genetics. 2007. 15 (1). Р. 123

[10] Sengupta S. et al. Polarity and temporality of high-resolution y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists // The American Journal of Human Genetics. 2006. Volume 78, Issue 2. Р. 206

[11] Keyser C., Bouakaze C., Crubеzy E. et al. Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people // Human Genetics. Volume 126. Number 3. 2009; Li C. et. al. Evidence that a West-East admixed population lived in the Tarim Basin as early as the early Bronze Age // BioMed Central Biology. 2010. 8:15. Р. 6

[12] Cinnioglu C. Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia // European Journal of Human Genetics. 2004. 114 (2); Regueiro М. et al. Iran: Tricontinental Nexus for Y-Chromosome Driven Migration // Human Heredity. 2006. vol. 61 (3); Sengupta S. et al. Polarity and temporality of high-resolution y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists // The American Journal of Human Genetics, Volume 78, Issue 2, 2006

[13] Юнусбаев Б.Б. Указ. соч. С.14

[14] Tofanelli S. et al. J1-M267 Y lineage marks climate-driven pre-historical human displacements Phylogeography of the J1 Y lineage // European Journal of Human Genetics. November 2009. 17

[15] Боготова З.И. Указ. соч. С. 19

[16] Battaglia V. et al. Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in southeast Europe // European Journal of Human Genetics. 17 (6). 2009. Р. 4

[17]
[18] Alshamaly F. et al. Local Population Structure in Arabian Peninsula Revealed by Y-STR Diversity // Human Heredity. 2009. 68; Cadenas A., Zhivotovsky L., Cavalli-Sforza L., Underhill P., Herrera R. Y-chromosome diversity characterizes the Gulf of Oman // European Journal of Human Genetics. March 2008. 16 (3)

[19] Hammer M. et al. Extended Y chromosome haplotypes resolve multiple and unique lineages of the Jewish priesthood // Human Genetics. 2009. November. 126 (5). Р. 709

[20] Боготова З.И. Указ. соч. С. 19

[21] Semino О. et al. Origin, Diffusion, and Differentiation of Y-Chromosome Haplogroups E and J: Inferences on the Neolithization of Europe and Later Migra-tory Events in the Mediterranean Area // American Journal of Human Genetics. 2004. 74 (5). Р. 1028

[22] Regueiro М. et al. Iran: Tricontinental Nexus for Y-Chromosome Driven Migration // Human Heredity. 2006. vol. 61 (3). Р. 137

[23] Semino О. et al. Origin, Diffusion, and Differentiation of Y-Chromosome Haplogroups E and J: Inferences on the Neolithization of Europe and Later Migra-tory Events in the Mediterranean Area // American Journal of Human Genetics. 2004. 74 (5). Р. 1028

[24] Балановская Е.В., Балановский О.П. Русский генофонд на Русской равнине. – М.: ООО «Луч», 2007. С. 154

[25] Юнусбаев Б.Б. Указ. соч. С.14

[26] Боготова З.И. Указ. соч. С. 22

[27] Хантингтон С. Столкновение цивилизаций. – М.: АСТ, 2003.

[28] Абдушелишвили М.Г. К краниологии древнего и современного населения Кавказа. Тбилиси: Изд-во «Мецниереба», 1966; Алексеев В.П. География человеческих рас. – М.: Мысль, 1974; Бунак В. В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. — М.: Наука, 1980

[29] Алексеев В.П. Указ.соч. С. 216–219

[30] Оппенгеймер С. Указ. соч. С. 204–205