Клеточная энергетика двигатель эволюции...

Клеточная энергетика – двигатель эволюции органического мира.


Важнейшим событием в процессе развития органической фазы материи явилось появление около 3 млрд. лет тому назад её клеточной структуры, то есть «элементарной живой системы» [5]. Революционное значение этого события заключается в том, что данная структура оказалась микрогенератором энергии, то есть способной, извлекая из окружающей среды необходимые ресурсы, вырабатывать внутри себя энергию, с помощью которой осуществляется в значительной степени её автономное от окружающей среды существование. Указанное явление, несомненно, сыграло и продолжает играть определяющую роль в процессе эволюции органического мира.

В ходе экспериментальных исследований, проведённых в НИИ ФХБ им. А.Н. Белозерского при МГУ,  Пущинского ИТЭБ РАН и С.-Петербургского института цитологии РАН, было сделано открытие исключительной важности, а именно, был установлен факт «энергетической кооперации» между клетками. При этом, было обнаружено явление, получившее название «эффекта лидера», когда «между энергетическими параметрами активных и неактивных клеток поддерживаются не среднеарифметические значения, но значения, присущие наиболее активным клеткам» [4]. Следовательно, энергетическая мощность компактных клеточных объединений, по сравнению с энергией разрозненных клеток, приобретает значительно большую величину.
 
Возникает вопрос, - не могло ли указанное межклеточное взаимодействие иметь место в далёком геологическом прошлом? Ответ на этот вопрос был получен нами при изучении палеонтологического материала из древнейших отложений палеозоя Средней Сибири. В ходе изучения ископаемых колониальных кораллов, относящихся к роду Cyrthophyllum, существовавшем в позднем ордовике (448 - 438 млн. лет тому назад), удалось обнаружить признаки зарождения межкораллитной скелетной структуры, так называемой, «цененхимы» (рис. 1а-ц), которая, как известно, продуцируется эктодермой «ценосарка» - особой межзооидной тканью. Эти признаки наблюдались нами у самых древних представителей циртофиллид, собранных из базального слоя позднего ордовика в бассейне р. Мойеро (правый приток р. Котуй), имеющем возраст ~448 млн. лет (рис.1). В колониях данных циртофиллид цененхима развита слабо, а на отдельных участках отсутствует вовсе и здесь сугубо полигональные кораллиты отделены друг от друга либо сплошной тонкой стенкой, либо «перегородкой» состоящей из вертикально стоящих «столбиков» с поперечным сечением, равным толщине первоначальной стенки. Для них предлагается название «бакули» (рис. 1-б).
Участки, в которых кораллиты разделяются лишь сплошной тонкой стенкой, являются, по всей видимости, реликтами предшественников цитофиллид, которые относятся к роду Lichenaria, существовавшего ещё раньше, то есть в среднеордовикскую эпоху. Колонии последних состояли из четырёх-, пятигранных кораллитов, имевших сплошные тонкие стенки и крайне примитивное внутреннее устройство: горизонтальные днища и полное отсутствие септального аппарата (рис. 1-а). На основании этого наблюдения нами был сделан вывод, что ценосарк цитофиллид является новообразованием, зародившемся у лихенариид в конце среднеордовикской эпохи. Детальное изучение этих реликтов позволило воссоздать вероятный ход зарождения и становления ценосарка и связанное с этим развитие у цитофиллид клеточной энергетики.

1. Появление специализированных клеточных комплексов – СКК.
Факт появления у кораллитов лихенариид вместо сплошных стенок перегородок из бакулей говорит о том, что ранее автономные скелетообразующие клетки эктодермы зооидов приобрели свойство, позволяющее им объединяться друг с другом, образовывая, тем самым, компактные скелетообразующие клеточные комплексы – СКК.
Поскольку каждая живая клетка обладает определённым энергетическим потенциалом [4], то компактное объединение клеток позволяет предполагать возникновение среди них энергетической кооперации со значительно большим энергетическим потенциалом по сравнению с энергией автономных клеток, согласно явлению, получившему название "эффекта лидера" [4].

2. Образование протоценосарка.
Более высокий энергетический потенциал СКК вероятно вызвал ускоренное появление в них новых активных скелетообразующих клеток, вследствие чего СКК стали увеличиваться в радиальном направлении «отодвигая» соседние кораллиты друг от друга. Между последними стали появляться щелевидные промежутки, заполненные короткими, тесно расположенными вертикальными пластинами, представляющими собой так называемые «ценосепты» - в начальной стадии своего развития. Для них предлагается название «протоценосепты» (рис. 1-в). В целом они, по-существу, явились «протоцененхимой» - продуктом жизнедеятельности новой межзооидной ткани в её начальной стадии развития, то есть «протоценосарком».

3. Формирование ценосарка.
Появление протоценосарка, вероятно, положило начало развитию уже общеколониальной энергетической кооперации и, следовательно, увеличению энергетического потенциала в масштабе всей колонии. Это вызвало серьёзные преобразования морфологии новых кораллов, получивших название «циртофиллиды». Ранее короткие, тесно расположенные протоценосепты стали превращаться в тонкие протяжённые пластины, то есть в настоящие «ценосепты», радиально расходящиеся от удалённых друг от друга кораллитов, поперечное сечение которых несколько увеличилось и изменилось на полигонально-округлую. Образовавшиеся при этом межсептальные сектора стали заполняться так называемой «пузырчатой тканью».
Появление указанных скелетных элементов свидетельствует о значительных преобразованиях в эктодерме ценосарка. В ней появились линейно вытянутые СКК с активными скелетообразующими клетками, продуцирующими пластины-ценосепты, В то время как между ними находились сектора эктодермы с автономными, менее активными клетками, могущими выделять скелетное вещество лишь в виде выпуклых тонких плёнок-пузырей. Процесс образования СКК начался также и в эктодерме зооидов, вследствие чего в их внутреннюю полость стали вдаваться своеобразные «септальные» образования в виде «шипиков». На самой ранней стадии развития циртофиллид шипики были единичные и их длина не превышала 0,1-0,3 мм. Увеличение их количества и величины стало происходить лишь через 1,2 млн. лет.
Таким образом, уже у самых ранних циртофиллид активное развитие ценосарка было обусловлено не только увеличением энергетики СКК в связи с их ростом, но также и увеличением общеколониальной энергетической мощности.

Увеличение общеколониальной энергетической мощности, по всей видимости, способствовало прогрессивному преобразованию колониального организма. Так, например, в полостях зооидов поздних циртофиллид появились через 6 млн. лет центральная («глоточная») (рис. 2а) и периферийная части, каждая из которых вероятно выполняла свои определённые функции. В ценосарке появились так называемые «внутренние поля», в которых стали зарождаться новые зооиды. (рис. 2а – В.П.)

Морфо-функциональный анализ скелетной постройки поздних циртофиллид показал, что в их колониальном организме имел место активный процесс дифференциации тканей и функций, охвативший как внутреннюю, так и наружную слой клеток. Как известно, дифференциация тканей и функций составляет важнейшую сторону прогрессивной эволюции [1].

Обращает на себя внимание то обстоятельство, что время появления циртофиллид совпало с временем начала позднеордовикской эпохи кимберлитового магматизма на Сибирской платформе [3]. Как известно, кимберлитовый магматизм проявляется только в периоды активизации суперплюмов [6]. В пределах Сибирской платформы в фанерозое установлено пять эпох кимберлитового магматизма, то есть пять эпох активизации Восточно-Сибирской ветви Евразийского суперплюма [7]. Позднеордовикская эпоха была первой из них [3]. По данным Ф.Ф. Брахфогеля [2] указанным событиям каждый раз предшествовало появление сводовых структур, что, по всей видимости, сопровождалось разрывными деформациями жёсткой оболочки Земли (геосферы «А»+»В»). В ходе усиливающейся дегазации через них в морской бассейн в большом количестве могли поступать химические элементы, приносимые суперплюмом из глубин мантии. Многочисленные химические анализы кимберлитовых пород однозначно указывают на то, что геосферы мантии (E, D’’. D’, D) состоят из химических элементов лишь первых четырёх периодов таблицы Менделеева [8]. Среди них безусловно могли присутствовать C, Ca, O, являющиеся, как известно, составными компонентами карбонатов, то есть того вещества из которого состоит скелетная постройка кораллов. Начавшаяся на рубеже среднего и верхнего ордовика активизация суперплюма, возможно привела к обогащению ордовикского морского бассейна указанными химическими элементами. Это не могло не сказаться на судьбе придонной фауны, тем более на таких примитивных и, следовательно, очень зависимых от окружающей среды ее представителях, каковыми являлись лихенарииды. Возможно реакцией на изменение химизма морской воды и явилось образование у лихенариид СКК, благодаря чему появилась новая группа кораллов, получившая название циртофиллиды.

Кроме того, интересен и тот факт, что район появления циртофиллид (бассейн среднего течения р. Мойеро) приурочен к той части Восточно-Сибирского литосферного плюм-вулканогена, в котором деятельность указанного суперплюма была наиболее активной [7] (рис.3).

Данные совпадения на наш взгляд не случайны. Только серьёзные изменения окружающей среды могли спровоцировать у лихенариид преобразования на клеточном уровне.
Именно указанный район стал тем центром, откуда через 1,5 млн. лет циртофиллиды расселились на огромной территории Азии: Алтай, Саяны, Восточный Казахстан, Новосибирские острова.


Выводы:

1. Появление специализированных клеточных комплексов (СКК) у древних кораллов имело место уже 448 млн. лет тому назад. Это событие положило начало процессу энергетической межклеточной кооперации, приводящей, благодаря «эффекту лидера» ко всё большему увеличению общеколониального энергетического потенциала и, как следствие, к прогрессивным изменениям колониально организма. Огромное значение данного явления (СКК) заключается в том, что оно по сути оказалось прообразом специализированных органов всех будущих многоклеточных организмов.

2. Пространственное и временное совпадение появления СКК у лихенариид с началом активизации Восточно-Сибирского суперплюма позволяет предполагать причинно-следственную связь между этими двумя событиями.


Список литературы.

1. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. «Наука», М., 1964г.
2. Брахфогель Ф.Ф, Геологические аспекты кимберлитового магматизма северо-востока Сибирской платформы. Якутск. Труды Я.Ф. СОАН СССР, 1984, 128с.
3. Петрохимия кимберлитов. Москва, «Недра», 1991.
4. Потапова Т. Тайны нейроспоры. «В мире науки". Биология, №9, 2004г.
5. Советский энциклопедический словарь. Москва, «Советская энциклопедия», 1984г.
6. Фомин Ю.М, К проблеме появления кристаллического углерода в процессе кимберлитового магматизма. Электронная публикация, www.proza.ru/2011/02/18/1133
7. Фомин Ю.М. Восточно-Сибирский литосферный плюм-вулканоген. Электронная публикации, www.proza.ru/2011/02/18/1151
8. Фомин Ю.М. Развитие Земли и кимберлитовый магматизм. Электронная публикация, www.proza.ru/2011/02/18/1174