***

     Гамильтон не знал генетику?

     Виктор Унрау

     (Тезисы)

      УДК 17

     ББК 87.7 У- 60


     Гипотеза Гамильтона

     Гамильтон предложил идею совокупной приспособленности (inclusive fitness). 
;i = ai + x,
где ;i – совокупная приспособленность альтруиста;  ai – прямой вклад  альтруиста; x – приспособленность родственников альтруиста.
     Альтруист спасает родственников, и аллели альтруизма остаются в популяции. Но не все родственники имеют аллель альтруизма.
     Их частота зависит от степени родства. Ребенок получает  ; аллелей альтруизма. Внуку – ;. И т.д.
     Гамильтон говорит: отбор не уничтожает аллели альтруизма,  «если выгода в репродуктивных шансах у получателя помощи, поделенная на потери репродуктивных шансов у «помощника», составляет величину, большую, чем обратное значение степени родства особей».    
R > c/b,
где R – степень родства, с (cost) – затраты альтруиста, b (benefit) – выигрыш получателя альтруистической помощи.
     Так выглядит гипотеза Гамильтона

      Совокупная приспособленность и популяционная генетика

     Гамильтон говорит, что спасая индивида с аллелем альтруизма, альтруист спасает этот аллель от вымирания.   
     О чем на самом деле идет речь? 
Отбор будет уничтожать фенотипы с гомозиготами аа . Гомозиготы АА будут вытеснят аа из популяции. Может альтруист это предотвратить? Выполнить условие
q ; p,
где q – частота аллеля альтруизма,  p – частота аллеля эгоизма?
      Есть популяция АА + 2Аа + аа.
      Альтруист (аа)  спасает АА и Аа от смерти. Альтруист погибает. 
АА + 2Аа – аа   (1)
     Посчитаем частоту аллелей после этого события.
     Частота аллелей после этого события. 
     Здесь: D – частота генотипа АА, H – частота генотипа Аа, R – частота генотипа аа.
p = D + 1/2 H или q = R + 1/2 H,
     Получается:  p = 0,75,  q = 0,25,  или q<p.
     Почему?
     Альтруист спасает не аллель а. Он спасает генотипы АА, Аа, аа. Аллель А всегда остается в популяции. И начинает преобладать (рис 1). 

     Аллель а исчезает из популяции: p1= p/(1–Sq2) > q1= q2(1–Sq)/(1–Sq2),
где S – коэффициент отбора (S = 1), если приспособленность аллеля а (W) равна нулю.
      Частота аллеля а при S = 1 будет снижаться из поколения в поколение:
  qt = q0/1 + tq0,
где qt  – частота аллеля  q через t поколений;   q0 – начальная частота аллеля q; t – число поколений. 
      Альтруизм известен шимпанзе. С ними человек разошелся 4-4,6 миллиона лет назад. Если тогда родился аллель а, прошло 120000 поколений.
Его частота должна равняться 0,000008 аллеля на человека. То есть, его не должно быть.

     Пчелы

    Матке сложно произвести рабочих-альтруистов. Она не может иметь генотип аа. Это стерильный генотип. Альтруисты могут быть, при условии: Аа (матка) + а (самец).
     Но в этом случае только половина рабочих – альтруисты с генотипом аа.
Вторая половина – эгоисты. У них генотип Аа.
     Если у самца генотип А, то все рабочие будут эгоистами. Так же особи с генотипами АА и А или АА и а родят эгоистов.  с генотипами АА и Аа.
    Таким образом, колонии с генотипами Аа и аа будут испытывать нехватку рабочих рук.  Колонии с генотипом рабочих АА – погибнут.
     Если таких фактов нет, значит, нет и связи эусоциальности с альтруизмом.   

     Вывод

    Это удивительно, но Гамильтон не знал генетику.

Hamilton did not know the geneticist?      

     Viсtor Unrau

     (Author's translation)

     The hypothesis of Hamilton

     Hamilton proposed the idea of total fitness:  ;i = ai + x, where ;i - total fitness of the altruist; ai - a direct contribution to the altruist; x - relative fitness of the altruist.
     Altruist saves relatives, and altruism are alleles in the population. But not all families have the allele of altruism.
     Their frequency depends on the degree of kinship. The child receives ; alleles altruism. Grandson - ;. Etc.
     Hamilton says, the selection does not eliminate alleles altruism, «if the gain in reproductive chances of a recipient, divided by the loss of the reproductive chances of «assistant» is an amount greater than the inverse of the degree of relationship of individuals»: 
R > c/b,
where R - the degree of relationship ; с – costs the altruist, b – benefit recipient of altruistic aid.
     Here is the hypothesis of Hamilton.

       Total fitness and population genetics

       Hamilton speak, that rescuing individual with alleles altruism, altruist rescues this alleles from destruction. 
      About than indeed goes discourse?
      Selection will destroy phenotype with homozygote aa. Gomozigoty AA will is displace by aa from population.
     Can altruist this prevent? Meet the condition:
q ; p,
where q - a frequency allele altruism, p - a frequency allele egoism.
      There is population: AA + 2Аа + aa.
      The Altruist (aa) rescues AA and Aa from death. Altruist perishes.
AA + 2Аа – aa         (1)
     Frequency alleles hereon events:
p = D + 1/2 H and q = R + 1/2 H
     Here: D - a frequency genotype AA; H - a frequency genotype Aa; R - a frequency genotype aa. 
     It Is got: p = 0,75, q = 0,25,  or q<p.
     Why?
    The Altruist rescues not allele a. He rescues genotypes AA, Aa, aa. Alleles A always remains in populations. And begins to prevail (picture 1).

 

Picture 1

      Alleles а disappears from population:
p1= p/(1–Sq2) > q1= q2(1–Sq)/(1–Sq2),

where S - a factor of the selection (S = 1) if fitness allele а (W) is a zero.
     Frequency allele а  by S = 1 will fall from generation in generation:
qt = q_0/;1+tq;_0 .

where qt - a frequency allele q through t generations; q0 - an initial frequency аллеля q; t - a number of the generations. 
     The Altruism known chimpanzee.  With them person разошелся 4-4,6 million of years back. If then was born allele а, passed 120000 generations. His frequency must be equal 0,000008 аллеля on person. That is to say, his must not be.

     Bees

     Hamilton explains sterility a worker bees by their altruism. But all worker genetic can not be an altruist.
     The uterus is difficult to produce a working-altruists. It may not have the genotype aa. This is a sterile genotype. Altruists may be provided  the:  Aa (uterus) + a (male). But in this case only half the worker – with the altruistic genotype aa. The second half - selfish. They have the genotype Aa (Picture 2 B).   

 

Picture 2         
     If the male genotype A, then all workers will be selfish. Also, individuals with genotypes AA, A or AA and а will give birth and selfish – genotypes AA and Aa (Picture 3 C, D, F).
     Thus, colonies with genotypes Aa and aa will experience labor shortages. Colonies with genotype AA workers – perish. 
      If such facts do not, then there is no connection eusotsialnosti with altruism.

     Conclusion

     This strangely, but Hamilton did not know the Geneticist.