О структуре безусловных рефлексов и инстинктов

Со времен великого русского физиолога, лауреата нобелевской премии по физиологии И.П.Павлова (1849-1936) известно, что простейшей единицей высшей нервной деятельности является рефлекс. Рефлексы определяются как наследственно закрепленные стереотипы поведения организма на стимулы (внутренние или внешние).  Одним из проявлений сложных рефлексов являются инстинкты (пищевой, оборонительный, половой, ориентационный, родительский, эмпатический), которые являются наследственно закрепленными сложными безусловными рефлексами, обросшими  (в результате адаптации организма к среде) условно-рефлекторными компонентами. Они являются общими для всех представителей вида (расы) актами поведения, активизирующимися при появлении доминантного возбуждения (специфического комплекса – кластера – корковых очагов активности различных структур и центров мозга, закрепленных в комплекс рефлекторной дугой). 
И.П.Павлов, в основном, уделял внимание исследованию закономерностей механизмов рефлекторной деятельности, а не изучению закономерностей поведенческих актов, или анализу структур поведенческих реакций (инстинктов, условных рефлексов, эмоций и пр.) и связи этих поведенческих структур со структурами генетическими и нейрофизиологическими. 
Одним из тех, кто на большом фактическом материале изучил  структуру и особенности поведенческой деятельности у живых организмов был Чарльз Дарвин (1809—1882). Анализируя сведения о поведении животных различных видов и обобщая накопленные к тому времени опыт и знания, он пришел к выводу, что среди поведенческих реакций можно выделить три непересекающихся типа поведения, отражающие три основных уровня психики: инстинкт (врожденный рефлекс), обучение (приобретенный рефлекс), рациональная деятельность (мышление). Причем высшие типы обязательно включают низшие, базируются на них, из них развиваются. Т.е. структуры активности высшего уровня являются развитием, детализацией структур, наблюдаемых на более низком уровне. Условно-рефлекторная деятельность обязательно предполагает наличие  развитых инстинктов, а рассудочное поведение  предполагает использование как инстинктов, так и индивидуально приобретенных навыков. Он отстаивал единство и непрерывность развития психики от простейших форм к высшим.
Изучением собственно структуры поведенческого акта занимались известные зоопсихологи , неокантианцы, нобелевские лауреаты К.Лоренц  (1903-1988) и  Н.Тинберген (1907-1988) . Первый выделял  в структуре простейших  инстинктивных актов  (как врожденных, так и приобретенных) врожденные, шаблонные двигательные акты –  «комплексы фиксированных действий». Изучая поведение насекомых, ученый обнаружил, что любое сложное инстинктивное поведение можно представить как цепочку простейших поведенческих актов, представимых в универсальной 3-х частной форме:
(поиск \ключевой стимул \завершающий акт (собственно эндогенное движение)).
Так, появление весной специфической половой мотивации (вызванной сезонной активностью определенных гормоннов) провоцирует самцов птиц в начале сезона искать гнездо (дупло), обнаружив которое они и начинают петь, отгоняя других и привлекая самку, которая также ищет такого свободного самца (фаза поиска). В определенной мере  эта фаза  характеризуется как «целенаправленное поведение», как начало реализации некоторого плана по достижению «цели».
Сигнал об обнаружении свободного дупла (знаковый стимул, релизер: зрительный символ, звуковой, цветовой, феромоновый, аттрактантовый (половой), двигательный стереотип, запечатление или их комплекс) включает механизм пения у самца, а обнаружение поющего самца включает у самки механизм переключения на него внимания, ухаживания… Эта фаза определялась Конрадом Лоренцом как фаза включения специфической для данной ситуации «врожденной схемы реагирования»…
После включения врожденных стереотипов поведения и вырабатывается команда на выполнение исходной программы на достижение цели, т.е. наступает фаза реализации  инстинкта, спаривания.
Любого сложное безусловно-рефлекторное или условно-рефлекторное поведение представляется как последовательная цепочка таких простейших 3-х частных поведенческих актов: (поиск \стимул \завершение)-(поиск \стимул \завершение)-….
Зоопсихологи говорят в таких случаях об иерархии поискового поведения . Так, если рассмотреть структуру поведения осы-сфекса при закладке яичек для производства потомства в парализованном ею сверчке и последующем его закрытии в ямке, то в этом поведении выделяют следующие поисково\завершающиеся  звенья:
 
(поиск сверчка \обнаружение подходящего сверчка \нападение)-(поиск места укола по рисунку на спине сверчка \обнаружение места ганглий \парализующий укол и откладка яичек)-(поиск места для норы \обнаружение места \рытье норы)-(поиск парализованного сверчка \обнаружение его усиков \подтаскивание сверчка за усики к норке, погружение в неё сверчка, закапывание норки)…
Указанная последовательность во многом напоминает обнаруженные нами в предыдущем исследовании (см. Дм.Николаев, Индоевропейский код, 2006 г.) цепочки предложений (слогов, морфем, слов) в текстах или цепочки значимых событий в циклизованных мифологических сюжетах (см. Дм.Николаев, Тайна очарованной царевны, 2004 г.).

Согласно Н.Тинбергену, любое сложное поведение живых организмов (например, ритуализованные драки у рыб в аквариуме) должно рассматривается как последовательные возбуждения  нейронных центров активности, иерархически организованные в некие стереотипные «комплексы». Разрядка высшего центра приводит к возбуждению центра на низшем уровне иерархии. Инстинкт определяется, как стереотипная реакция на раздражитель именно таким четко скоординированным завершенным комплексом (кластером) последовательных поведенческих актов.
В такой комплекс стереотипного поведения входят, как минимум, центр активизации данного «комплекса» (например, голод), активизирующий мотив, цель поведенческой реакции; следующим по статусу включается  центр поиска (пищи); затем подключается центр распознавания и поедания пищи (завершающая фаза) …
Таким образом, обнаруженная структура поведенческого акта является отражением иерархической структуры закрепленных в нервной системе организма и пространственно разнесенных кластеров «центров» активности. Причем отдельные центры могут одновременно входить в различные поведенческие комплексы (кластеры), активизация которых потенциально «подключает» и те комплексы, в которые они входят...

Структура и последовательность действий при инстинктивном поведении четко фиксирована («ритуализована») и в целом составляют мегакластер (группу) строго определенных стереотипных реакций на доминантный раздражитель. Однако в реальности используется только часть этих возможных вариантов поведения.  Например, у межвидовых гибридов уток выявляются такие ФКД (фиксированные комплексы движений), которых практически не бывает в репертуаре обеих родительских форм (К.Лоренц). Можно полагать, что генотип и нейрофизиология данного вида позволяет обеспечить физиологические механизмы таких стереотипных действий, но в силу каких-то причин они не выявляются фенотипически.  Складывается мнение, что именно различные степени активизации таких стереотипных для каждого вида фиксированных комплексов действий (ФКД), частоты их проявления определяют межвидовые различия, направляют внутривидовую микроэволюцию между родственными организмами.
С другой стороны, например, у самцов озерных чаек наблюдаются пять различных стереотипных угрожающих поз и сопровождающих их криков, которые в целом и могут составлять именно такой, нейрогенетически закрепленный мегакомплекс (мегакластер) ответных инстинктивных реакций на появление соперника у границы их территории…  Во многих случаях ритуальное поведения само выступает «ключевым раздражителем» для стимуляции последующего инстинктивного или условно-рефлекторного поведения. Зоопсихологи отмечают, что ритуализация инстинктивного поведения, значимых для выживания популяции поведенческих стереотипов, проявляющееся как закрепление строгой последовательности простейших актов – высшая форма поведения у насекомых (виляющие танцы у пчел, сверчков), пресмыкающихся (ритуальные танцы у геконов, змей), беспозвоночных, птиц (ритуальные и парные брачные танцы журавлей, альбатросов) и у млекопитающих. У собак, например, выделено около 90 специфических ритуальных движений морды, хвоста, шерсти. Волки в сражениях следуют по заранее задуманному ритуалу…

Ритуализация – процесс превращения любого значимого повседневного движения в демонстрацию фиксированного акта действия. Основные признаки ритуализации движения – его стереотипность, демонстративная преувеличенность, цикличность…
Зоосоциологи  (К.Лоренц) давно пришли к мнению, что любое общение животных – ритуализовано. Более того, ритуал – основной способ общения, управления и коммуникации среди животных. Именно он (угрожающие позы, крики, т.е. демонстрации), а не реальные драки между лидерами, устанавливает иерархию в зоосоциуме. Как и любое поведение, ритуал состоит из отдельных фиксированных стереотипных единиц поведения – актов деятельности, фиксированных комплексов действия (ФКД), которые имеют вполне определенную структуру.  Ритуализация – необходимый элемент в системе коммуникации,  обучения и закрепления наиболее важной для данного вида организмов деятельности, структура которой предопределена морфологией и генотипом организма. Ритуальными являются танцы птиц в брачный период, угрожающие движения при защите территории, крики предупреждения об угрозе, звуки вопрошения, выражения благорасположения и т.п. 
Человеческая речь и протоязык также имеют своим истоком именно ритуальное поведение антропоидов.  Отсюда и универсальность его базовых структур,  их тождественность структурам поведенческим, ритуальным, структурам врожденных инстинктов…  Например, агрессивный ритуальный акт у приматов начинается с определенного вопрошающего звука. И не случайно, поэтому, прямой вопрос часто воспринимается как некое давление, требование.
Среди мимических реакций ритуализацией (закреплением в процессе  индивидуальной адаптации нового комплекса движений с использованием врожденных стереотипов) выделяются проявления аффектов и эмоций. У человека (и у приматов), например, ритаулизованы (т.е. имеют важное социальное значение и потому условно-рефлекторно демонстративны) выражения удивления (поднятые брови, широко раскрытые глаза, открытый рот), отвращения (сморщенный нос, поднятая верхняя губа, прищуренные глаза), печали (брови изгибаются дугой, углы рта вытягиваются, опускаются вниз и в стороны, кривя губы, появляются слезы), радости (общая расслабленность, открытая улыбка и открытый рот, смех), настороженность (пристальный взгляд, напряжение лицевых мышц, оборонительная позиция)…
Ритуализованы жесты-эмблемы, к которым относят, например, подзывающий жест, неприличный жест, указующий жест, жест восхищения (большой палец вверх) и пр.
В целом существуют различные системы классификаций ритуализованной мимики и жестикуляции. Наиболее известна – 3-х частная классификация Эрджайла (1972 г.), включающая три основные категории ритуализованных невербальных средств коммуникации: (управления социальной обстановкой: передача эмоциональных состояний, отношения между особями \подкрепление речевой коммуникации: регуляторы, иллюстраторы, словозаменители \заместители речевой коммуникации: жесты во время охоты, во время схватки, языковые знаковые системы, азбука Морзе и пр.)
С другой стороны, американский зоопсихолог Э. Толмен (1886-1959)  пришел к выводу, что у большинства животных (особенно высших) связи между стимулом и реакцией являются опосредованными. Находясь в повторяющихся ситуациях, животное фиксирует связи между частями среды и составляет «когнитивную карту» ситуации, с помощью которой оно приобретает способность к проницательности (В.Келер назвал это «инсайтом», озарением), к улавливанию связей между структурами (или событиями), обнаруженными им в данной ситуации и к формированию структурированного в соответствии с ситуацией поведения. Опираясь на этот предварительный анализ оно и формирует ответную реакцию на предъявленный стимул…  Это позволяет ему не прибегать к методу «проб и ошибок», а стремиться к более успешному, адекватному, рациональному «целенаправленному» поведению. Т.о. любой его поведенческий акт является опосредованной реакцией и реализуется по 3-х частной формуле:  (стимул \предварительный проект \реакция).
В ХIХ веке, говоря о возможности обнаружения мышления у животных, обычно ссылались на мнение Чарльза Дарвина, который предполагал наличие у них помимо инстинкта и ассоциаций ещё и зачатков рассудочного поведения , рассматривающего проблемную ситуацию в её целостности (через фиксацию в памяти определенного её «образа», схематической структуры из значимых составных элементов) и имеющего физиолого-генетические истоки. Животные распознают предметы по нескольким значимым признакам (ключевым раздражителям), фиксируя в центрах памяти их иерархически организованный комплекс (кластер признаков). Например, чайки распознают круглые, гладкие, определенной раскраски камни, находящиеся в гнезде, как собственные яйца. Выше мы уже обсуждали исследования Э.Толмена  по когнитивному (познающему) поведению животных. Зоопсихологи обнаружили не только наличие у позвоночных животных способности к численному счету, но и развитых способностей к орудийной и конструктивной деятельности (О.Келер).

Отметим, что при классификации типов поведения живых организмов Л.В.Крушинский давал близкую к дарвиновской систематизацию, выделяя среди различных видов деятельности три основные категории: (деятельности по программам врожденных инстинктов  \деятельности по алгоритмам индивидуального опыта, сформированным в процессах привыкания и обучения \деятельности в новых критических ситуациях без предварительного обучения и стереотипного наследственного поведения, т.е.  рассудочная деятельность, мышление животных).
Многообразие типов, видов и форм деятельности живых организмов  может быть расклассифицировано различным образом. Помимо классификации, предлагаемой Л.Крушинским и другими этологами, наиболее известна классификация Д.Дьюсбери (1981 г.), в которой выделены три основные категории поведения животных:
(репродуктивный акт \индивидуальная деятельность \социальное поведение).
Из всего многообразия видов индивидуальной деятельности классификатор выделил как значимые три вида актов: (витальные \безопасность и здоровье \ «рассудочное» поведение).



Морфологическая структура классов, типов и  видов первичных актов (по Д.Дъюсбери) в триадологической формулировке.









Витальные индивидуальные акты с необходимостью включают инстинктивные поведенческие акты, обеспечивающие жизнедеятельность организма, как такового. Это дыхание, питание\очищение,  циклы  суточной активности и покоя, включая циклы сна\бодрствования… Ко второму виду индивидуальных актов относят деятельность отдельного организма по обеспечению своей безопасности и здоровья. Это убегание от опасности (или агрессия), очистка  организма (инстинкт гигиены), поиск жилья или убежища.
К третьему виду индивидуальных актов относят: ориентационное поведение живого организма; орудийную деятельность (применение орудий для добывания пищи или для отражения агрессии); и, наконец, собственно элементы рассудочного поведения, к которым относят исследовательскую деятельность, придумывание различных конструкций для добывания пищи и обеспечения безопасности и игру (игровое поведение), без которой невозможно ни исследования и ситуационный анализ, ни конструирование, ни изготовление орудий…
На формы социального поведения животных в естественной среде влияют, в основном, три значимых фактора : ((общественный инстинкт (стадный инстинкт, сплачивающая животных в группу «любовь», сопереживание) \внутривидовая агрессия (явное или ритуально-демонстративное  доминирование и подчинение, определяющие структуру и иерархию в социуме) \уровень развития рассудочной деятельности, которая устанавливает сложные «неформальные отношения» в социуме))…  Истоками первых двух факторов выступают присущие каждому живому организму (страх \агрессивность \взаимное влечение), баланс  между которыми и определяет всю тонкую структуру отношений и реакций организмов в популяции (К.Лоренц).
Общая структура предлагаемой Д.Дьюсбери классифицирующей морфологической системы видов поведения может быть представлена в триадологической форме, как это показано на приводимом выше рисунке. В пределах отдельных секторов, виды деятельности располагаются в зависимости от их длительности…

***
В настоящем разделе мы попытались дать краткий обзор современной  ситуации по исследованию основной  зоопсихической и этологической триады органического мира:
(инстинкт \условно-рефлекторная  деятельность  \рассудочное поведение).  Кратко осветить как зоосоциальные, физиологические, нейропсихические, так и генотипические  аспекты указанной проблематики.
Ниже мы попытаемся, насколько нам хватит информации, аналитико-синтетических возможностей и времени,  установить связь этой базовой триады органического мира с основной триадой  развитого сообщества Homo sapiens, с триадой (ритуал \культура \мыщление). Установить, насколько культура  человека отличается от его условно-рефлекторной деятельности и можно ли  его мышление рассматривать как сверхусложненную совокупность  трансформированных рассудочных деятельностей различного уровня, наблюдаемых у живых организмов…