Посредник Часть седьмая. Дилетант

Дилетант





Как дилетант, сохранил интерес к общим проблемам биологии. Как профессионал, изучал эмбриологию беспозвоночных животных. Сосредоточился на насекомых. Они достигли возможных пределов совершенства среди Первичноротых животных (Protostomia). Первичноротых потому, что их бластопор остается ртом формирующегося животного. У Вторичноротых животных (Deuterostomia) бластопор становится анальным отверстием, а рот образуется на противоположном конце формирующегося тела. Самыми совершенными среди них являются млекопитающие. И те, и другие имеют двустороннюю симметрию тела (Bilateria), но приобрели ее независимо друг от друга. Иначе не различались бы судьбой бластопора. Они соотносятся как энантиоморфные изомеры. Биологическое значение изомерии было открыто Луи Пастером. В его опытах бактерии усваивали только правые сахара и левые аминокислоты. Это общее свойство всех живых организмов. Им руководствуются геологи в определении субстратов биогенного происхождения, например нефти. Универсальный принцип симметрии сформулировал его ученик - Пьер Кюри, еще до открытия им радиоактивности. Этот принцип реализуется и при образовании кристаллов, и в развитии Жизни. Его суть в том, что "если действия проявляют некоторую дисимметрию, то эта дисимметрия проявляется в порождающих эти действия причинах". Более наглядно: если элементы симметрии среды накладываются на видимую, внешнюю симметрию объекта, то в нем сохраняются только те элементы его собственной симметрии, которые совпадают с элементами симметрии среды. Кристалл горного хрусталя, выросший на дне пещеры почти радиально симметричен, поскольку его ось совпадает с направлением силы гравитации. Растущий на стене пещеры - билатерально симметричен. Его ось симметрии перпендикулярна действующей силе.
Порядок в расположении структур организма, отмечаемый, как симметрия, план строения, полярность, соответствует свойствам окружающей его среды. Наиболее примитивные формы, либо лишенные симметрии вообще (асимметричные), либо наделенные ею с наибольшей полнотой (имеющие форму шара), свойственны только тем организмам, которые в отношении элементов симметрии внешнего мира ориентируются случайно и непостоянно.
Определенности ориентации в отношении силы гравитации, градиентов плотности, освещенности и всех прочих элементов среды соответствует вырождение симметрии до радиальной и билатеральной. Эти два вида симметрии исчерпывают разнообразие форм Многоклеточных животных (Metazoa). К Радиальным (Radialia) относятся типы Губок (Enantiozoa) и Кишечнополостных (Coelenterata); к Билатеральным (Bilateria) - все остальные. И радиальная, и билатеральная симметрия Metazoa выводится из поляризованной формы с осью симметрии неопределенно большого порядка. Эта ось соответствует главной морфологической оси Radialia, соединяющей противоположные концы тела. У полипов это верхний, окруженный щупальцами рот, и подошва, прикрепленная к субстрату или к колонии. У медуз ротовое отверстие под их зонтиком обращено вниз. Главная морфологическая ось Bilateria уже не является элементом симметрии. Совмещение ее элементов происходит при полном обороте вокруг оси - условие, которому соответствует всякая форма. Главная ось расположена в плоскости симметрии этих форм и соответствует главной оси тела Radialia. Билатеральную симметрию можно признать результатом вырождения радиальной симметрии, с осью симметрии первого порядка. Она возникает всякий раз во взаимодействии элементов симметрии среды и образа жизни организмов, особенно при их движении относительно друг друга. Вырождение радиальной симметрии в билатеральную возможно при активном движении. В постоянном потоке приливных вод на барьерных рифах, прикрепленные коралловые полипы приобрели билатеральную симметрию. В истории иглокожих чередовались оба типа симметрии в связи с периодами активной и малоподвижной жизни. При переходе к активным формам движения даже в неподвижной среде возникает билатеральная симметрия.
Когда два конца тела животного подвержены резко различным воздействиям со стороны среды и сами несут по отношению к ней разные функции передний конец - становится головным, задний - хвостовым, а стороны тела приобретают значения правой и левой, спинной или брюшной. Это суждение соответствует принципу Пьера Кюри. Насекомые и позвоночные животные приобрели свойственный им план строения независимо друг от друга. Их пути разошлись на уровне организации кишечнополостных или даже их личинок. Сравнивать между собой тех и других можно только преобразуя системы координат, в которых произошла их реализация.
Синзооспора – общая личинка всех многоклеточных животных. Это сферическое существо, образованное одним слоем жгутиконосных клеток, свободно плавало в толще воды. Существуя за счет запасов желтка, обеспечивала расселение вида. В этом отношении она напоминала расселительных личинок известковых губок и метагенетических гидромедуз. Они плавают передним концом тела вперед. На противоположном развивается бластопор. Израсходовав запасы, личинки устремляются на дно и прикрепляются так, что бластопор остается свободным. Вокруг него формируются щупальца полипа. Ими захватывается всякая водная мелочь и отправляется в рот в качестве пищи. Если личинка ложится на дно боком, то формирующийся рот с заднего конца тела смещается вперед по брюшной стороне, как у примитивных плоских червей. Если оседает задним концом, то бластопор сплющивается в  щель. Его передний конец становится ртом, задний – анусом. Как было у возможных предков многоклеточных на самом деле – интересно, но не известно.
Противопоставление Protostomia и Deuterostomia подтверждается фактами эмбрионального развития тех и других. Не только в судьбе бластопора передний конец тела одних соответствует заднему у других, но и спинная сторона тела - брюшной. Зародыш насекомых нарастает на желток спинным краем, а не брюшным, как у позвоночных животных. С этим связываются различия в образовании брюшной нервной цепочки или спинной нервной трубки, спинного кровеносного сосуда или сердца с брюшной стороны тела. Более того эмбриональным индуктором позвоночных становится энтомезодерма; у насекомых - эктодерма. Различиями в индукции соответствуют реакции компетентных тканей - разных у насекомых и у позвоночных животных.
Энантиоморфизм проявляется и в строении, и в процессах формообразования. Сравнивая насекомых с позвоночными, мы не обращаем на это внимание. Во многих отношениях они очень похожи друг на друга. Всей строгости умозаключений противопоставляется сама очевидность. В обозначении частей тела насекомых пользуемся терминами анатомии человека, хотя – их верхние челюсти именуем мандибулами, а нижние – максиллами. У человека – наоборот. В свою время спор Э. Жоффруа Сент-Илера с Ж. Кювье о сравнимости плана строения насекомых и позвоночных был принципиален. Победа досталась Кювье. Продолжение спора в наше время и реабилитация Жоффруа беспринципны. Проблема в том, что планы их строения сравнимы, но реализуются в разных системах координат. Нас мало заботят родственные отношения жука и носорога, но они похожи не только тем, что одинаково рогаты, хотя рог первого вероятно соответствует по положению жалкому хвостику второго. Не призываю называть кончик брюшка насекомых головою позвоночных. Оставим их обоих в покое. Они сами знают, что к чему и что как. Кювье плохо отзывался о Ламарке. Это непростительно. Но он принял его тип Членистых (Articulata), выводя организацию членистоногих из организации кольчатых червей. Это было очень красиво, но неверно, если считать первых прямыми потомками вторых. Здесь уместно сопоставление гомофилии и гомоплазии, как сходства по родству или по формообразующим силам (греч. ;;;;;;; - ваятель). К насекомым ближе круглые черви, хотя бы потому, что тоже линяют (Ecdysozoa), но это не настолько красиво. К тому же возникают новые проблемы – почему план строения насекомых соответствует плану строения кольчецов, если молекулярное секвенирование не соответствует этому. Они похожи, но чему верить. Собственным глазам или хроматограммам и мнению профессионалов. Реальности Робинзона Крузо или Александра Селькирка. Или самому себе. Надо спросить у жены. Для меня она высший авторитет.
Взрослой формой Синзооспоры могло было седентарное (прикрепленное ко дну) существо, с периферической эктодермой и внутренней энтодермой, которая переваривала захваченные частички пищи. Оно формировалось после оседания расселительной личинки на субстрат. Яйцеклетка губок, поглощает соседние клетки как амеба. У других она просто растет за счет поставляемых ей продуктов. И становится гигантской клеткой – яйцом. После оплодотворения, приступает к дроблению. Делясь надвое, образует два бластомера, затем – 4, 8, 16, 32. Если нужно - дробиться дальше, пока ее клетки, не достигнут необходимых размеров, сравнимых с другими клетками организма. Затем, эти клетки дифференцируются на эктодерму и энтодерму. Это происходит при гаструляции, когда бластула, образованная одним слоем клеток, вворачивается, как проткнутый мяч и становится двухслойной. Важно то, что все делящиеся клетки-бластомеры однородны. У многих после седьмого синхронного деления образуется 128 дочерних клеток. После этого они становятся клетками эктодермы или энтодермы. Эктодерма многих животных дает начало покровам тела и разнообразным кожным железам, нервной системе и органам чувств, и многим другим тканям и органам. Энтодерма развивает кишечник или только среднюю кишку и немногие внутренние органы. Мезодерма, обособляющаяся вместе с энтодермой, или несколько позже, дает мышцы и структуры связанные с ними. У насекомых наиболее деятельна эктодерма. Она даже вытесняет энтодерму и претендует на некоторые функции мезодермы. Человек со своими зародышевыми листками в этом отношении более традиционен.
  Теории зародышевых листов противостоит метаризис, или смена зачатков. Это теория гомоплазии, а не гомофилии и одна из демонстраций аристотелевской причины цели. В реализацию онтогенеза вовлекаются и отдельные клетки, и их пласты в зависимости от избранных стратегий формообразования. Вообще, в эмбриогенезах возможна даже временная утрата клеточного строения и эпителиев, поскольку многие процессы реализуется в состоянии синцитиев и симпластов. Это характерно для особенно мелких форм, например для клещей, многие из которых находятся на пределе реализации плана строения хелицеровых, на пределе эвтелии (постоянноклеточности) и фрактала собственной организации.
Особенно примечательна судьба половых клеток. Они могут обособляться  из эктодермы, из энтодермы, или до их отделения друг от друга. Оставаясь долгое время инертными и недифференцированными, они хранят себя для будущих поколений. Потом избирают судьбу яйцеклетки или сперматозоида, и созревают. Яйцеклетка накапливает запасы, необходимые для развития потомка; сперматозоид избавляется от всего лишнего, сосредоточившись на формировании средств, необходимых для ее поиска и осеменения. В этот момент он теряет и свой жгутик, и митохондрии, обеспечивающие его энергией, и ставшей ненужным перфораторий. Все, кроме ядра и хромосом со своими генами. Яйцеклетка оставляет потомку не только накопленные запасы желтка, но и митохондрии, и рибосомы, и свое собственное тело. Не будем вторгаться в их семейные отношения. Обратимся к проблеме, как все это стало возможным, как все это могло произойти, если простейшие одноклеточные, так и не дошли до взаимных разборок. Флегматичная амеба просто делится надвое и перестает существовать как самостоятельный индивид. Простейшие, верные традициям, сохранили бесполое размножение. Правда, время от времени они встречаются друг с другом. Иногда даже сливаются вместе для взаимного обмена генетическим материалом. Потом снова расходятся, продолжая в ряду поколений штамповать своих собственных потомков. Правда, многие из них разделяют свое наследство не всегда справедливо и поровну. Один потомок получает большую часть тела матери, другой меньшую, один - одну, другой - другую. Потомки могут различаться и, в соответствии с этим, меняется их судьба, но не настолько, чтобы вырваться за пределы одноклеточности. Так или иначе, в пределах собственных возможностей и горизонта событий, они могут достичь изрядного разнообразия в жизненных циклах, изначально монотонных и скучных. Их потомки в одном поколении приобретают жгутики, или теряют их. В другом поколении развивают псевдоподии амеб, или просто становятся крупнее, или мельче. В конце концов, они всегда возвращаются к тому состоянию, от которого мы решили начать счет поколений. В общем ритме циклического морфопроцесса.
У малярийного плазмодия последовательные поколения отличаются друг от друга многими свойствами и признаками. Часть поколений прокручивается в теле комара. Другая часть - в эритроцитах, или в печени человека, заболевшего малярией. Важно то, что последовательные поколения различаются. Их дифференциация осуществляется последовательно, в рамках отведенного времени.

 

Преобразование циклических морфопроцессов Простейших (А) в терминальные морфопроцессы Многоклеточных (Б) и смена последовательной дифференциации клеток на синхронную дифференциацию: I - прогамный,  II - сингамный и III - метагамный периоды жизненного цикла; эм - период онтогенеза, обеспеченный материнским организмом (эмбриогенез): оо - ооцит; ; и ;  (значок самца и самки) мужская и женская гаметы; 2n - зигота; зачерненные кружки - особи последовательных поколений. В – преобразование последовательной дифференциации одноклеточных организмов в синхронную дифференциацию клеток многоклеточного существа и соответствующие преобразования в реализации генетической информации (Захваткин, 2003).

Напротив, дифференциация клеток многоклеточного организма проходит синхронно, в рамках и в пространстве генетически однородной популяции клеток. Это важнейшее их отличие долгое время выпадало из поля зрения и внимания профессионалов. Вне способности восприятия тех, кто уже перешел к строгим формулировкам закономерностей эволюционного процесса и модусов филэмбриогенезов. С позиций дилетанта, генетические механизмы, определяющие дифференциацию одноклеточных особей последовательных поколений у простейших, были востребованы для дифференциации клеток одного поколения у многоклеточных. Вертикаль времени опрокинулась в плоскость пространства. Все унаследованное от последовательных поколений жизненных циклов простейших, резервировалось как "мусорная ДНК",  как новые информационные слои генома и эпигенетических событий онтогенеза Многоклеточных. Все это Evo-Dewo и  без «бритвы Оккама», без введения новых сущностей, кроме самой бритвы, необходимость  которой сомнительна за пределами теологии. Evo-Devo (Evolutionary Development) - это эволюционная биология развития на современном этапе. Столкнувшаяся с сериальными гетероморфозами и гомеозисом. Когда, вместо удаленного усика или глаза у дрозофилы развивается ножка, а пересаженные гены глаз мыши дают разбросанные по всему телу фасеточные, мушиные глазки. Реализация всего того, что считалось "мусорной ДНК", поскольку профессионалы не поняли зачем она существует.
Яйцо – одноклеточное существо многоклеточного организма. Это гипертрофированная особь, нарушившая запрет. Она не разделилась после увеличения своего объема в два раза, в четыре, в восемь раз и далее. Дробление начинается позже и ее потомки, не успевая вырасти, обрести самостоятельность и дифференцироваться, продолжают делиться до тех пор, пока не достигнут нормального клеточного размера. Эта серия делений, именуемая палинтомией (повторной делимостью), сменяет гипертрофическую дистомию (торможение делений при избыточном росте) и встречается у простейших, достигающих многоклеточности. Этих простейших именуют колониальным, считая, что они представляют не многоклеточного индивида, а целостную колонию одноклеточных особей. В отличие от истинных Многоклеточных она остаются однослойной, приобретающей форму шара, но вывернутого наизнанку. Жгутики их клеток – особей направлены внутрь, а не наружу. В сравнении с бластулами они не испытывают гаструляции, но сворачиваются внутрь (инкурвация), но потом выворачиваются через зияющий фиалопор (экскурвация). Это отверстие, остающиеся при формировании колонии, сначала имеющей вид однослойной вогнутой (гониевой - от рода Gonium) пластинки. Некоторые колониальные простейшие с малым числом особей так и остаются согнутыми пластинками. С увеличением их числа пластинка выгибается все сильнее, пока не превратиться в шар с дырой фиалопора, зияющей сверху. Основное отличие этих колониальных простейших от Многоклеточных состоит в том, что они остаются однослойными, хотя их однородные особи-клетки уже начинают дифференцироваться по размерам, а некоторые становятся половыми. Моделью всех этих процессов и тенденций служат колониальные жгутиконосцы Вольвоциды (Volvocidae), имеющие хлоропласты и способные к фотосинтезу. Они, как растения, сами синтезируют себе пищу и не нуждаются в оседающей на дно вегетативной фазе взрослого организма. Одноклеточными предками гетеротрофных животных могли быть воротничковые жгутиконосцы. Такие, как клетки тела современных губок, образующих тип Enantiozoa (то-есть, животных, вывороченных наизнанку). Правда, губки выворачиваются по другим мотивам – жгутиконосные клетки с периферии уходят внутрь, в фильтрующие камеры, уже в самом конце метаморфоза. Примечательно, что некоторые следы другого, изначального выворачивания сохраняются даже у современных гребневиков, близких Кишечнополостным, но не являющихся ими. Перетекание эктоплазмы и переориентация бластомеров выглядят подозрительно. Быть может, слабым намеком на вывороченность такого рода, является и погружение клеток креста в бластуле примитивных кольчатых червей.
Так или иначе, Многоклеточные произошли от Простейших (Protozoa). Клеточная теория не поколеблена. Переход к половому размножению стал возможным в интеграции их жизненных циклов, преобразованных в онтогенез многоклеточного существа. Гаплоидное поколение гамет сменялось диплоидным с момента их слияния в диплоидную зиготу - в оплодотворенное яйцо. При этом установились новые средства преемственности поколений. Вместо половинного набора органелл, переходящих от одноклеточной матери к  двум потомкам, одноклеточное яйцо обеспечивает существование многих поколений клеток при формировании одного многоклеточного потомка. Яйцо становится новым средством преемственности поколений и своеобразной морфогенетической средой для развития  потомков. Производя их, родители постепенно стареют и, через положенный срок, умирают. С появлением на арене эволюции Metazoa регулярно появляются трупы. Циклический морфопроцесс одноклеточных Простейших (Protozoa) сменяется терминальным морфопроцессом Многоклеточных (Metazoa). Терминальным потому, что жизнь их индивидов конечна, в отличие от простейших, индивидуальность которых разделяется в одноклеточных индивидах следующих поколений. Регулярное отторжение в экосистемы мертвых тел гибнущих организмов, обеспечило биогенному круговороту веществ независимость от случайного образования органики в первобытной биосфере. В конечном счете это привело и к завоеванию Жизнью суши и формированию почв.
Почва, сформированная при господстве покрытосеменных растений, приобрела значение зоны реального взаимодействия органического мира с неорганическим, где угасающая жизнь встречается с ее новыми ростками. Активность почвообитающих организмов обеспечивает разложение органического вещества, контролирует доступность биогенных элементов и их круговорот в сообществах. Эрозия и тектонические процессы постоянно вносят в этот круговорот новые минеральные элементы. В тропических дождевых лесах опад минерализуется в течение года; мощность почвенного слоя невелика и основная органическая масса сосредоточена в живой растительности. В наших лесах для минерализации опада требуются многие годы, и основная органика сосредоточена в мортомассе почвы и подстилки. В степях умеренного климата формируются метровые черноземы. В водных экосистемах донные осадки и отложения представляют собой близкие аналоги почвы наземных экосистем, но в абиссальных глубинах открытого океана остаются не вовлеченными в биогенный круговорот долгое время. Решающее значение организмов в почвообразовательном процессе разделяют время, климат и подстилающие материнские породы. Не это ли имел в виду чуткий к таинствам жизни Карл Бэр, говоря о растущем господстве жизни над массой. Само тело Земли постоянно убывает, превращаясь в живые организмы и их трупы. Биомасса всех существующих и существовавших организмов в 300 раз превосходит мощность земной коры.

Вводя представления о морфопроцессах мы конкретизируем метафору А. Бергсона о жизненным порыве (;lan vital) и его интуицию длительности (duree - дление в переводе В.И. Вернадского). Проблемы симметрии организмов составляют предмет проморфологии. В ней выделяют анатомический аспект, анализируя симметрию организмов. Развитие симметрии развивающихся организмов как процесс, соответствует онтогенетическому аспекту. Первый был разработан В.Н. Беклемишевым в замечательных "Основах сравнительной анатомии беспозвоночных животных". Второй аспект предстояло разрабатывать мне. Вводя проморфологические координаты в развитие и эволюцию (развитие самого развития) Первичноротых животных - от низших Metazoa до насекомых, столкнулся с проблемой полярности яйца и ее соотношений с осями тела развивающихся существ. Эти соотношения оказались неоднозначными. Возникла проблема их соответствия - проблема соотношения морфологических осей в онтогенезе. Оставалась неясной полярность яйца насекомых. Определяя его полюсы и стороны по положению сформированной в нем личинки, не учитывались сложнейшие траектории формирующегося зародыша в координатах яйца. У некоторых насекомых зародыш вращался, переворачивался "вверх ногами", извивался в бластокинезах. По поводу координат высказывались разные мнения. Их аргументация оставалась неудовлетворительной.
О полярности яиц судят по градиентам и событиям. У многих животных анимальный (anima - душа) полюс отмечают полярные (направительные, редукционные) тельца, выделяющиеся при мейозе. Здесь же начинается развитие борозд дробления и фиксируется наибольшее значение окислительно-восстановительного потенциала (физиологического градиента С.М. Чайлда). В противоположной - вегетативной половине яйца концентрируются желточные гранулы. На вегетативном полюсе начинают развиваться процессы гаструляции. Считалось само собой разумеющимся, что анимальный полюс яйца соответствует головному концу тела формирующегося животного. В отношении насекомых все эти критерии не работали. Не лучше было положение и в начале ряда Первичноротых животных. Самые примитивные Metazoa могли менять полярность своих яиц по ходу развития. На это обратил внимание еще мой отец, разрабатывая проблему происхождения Многоклеточных и их онтогенеза. Его теория Синзооспоры, первоначально опубликованная в виде статьи в 1946 году, была аргументирована с особой тщательностью в монографии "Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных животных", опубликованной в 1949 году. За нее отцу присудили вторую Сталинскую премию, посмертно. Первую он получил в 1941 году за свои исследования в акарологии. В 2009 году была опубликована за рубежом статья, посвященная 60 - летию гипотезы Синзооспоры А.А. Захваткина. Ее многочисленные авторы провели секвенирование геномов низших Metazoa и Protozoa. Результаты подтвердили основные положения теории Синзооспоры. При этом они воспользовались и моими данными, опубликованными годом раньше, в статье "Преемственность поколений и их интеграция". В ней я представил проморфологию эмбриогенезов Protostomia и привел дополнительные аргументы теории эмбрионизации развития, эскиз которой был опубликован в 1953 году, в посмертном "Сборнике научных работ профессора А.А. Захваткина". Моя монография "Эмбриология насекомых" вышла в 1975 году. В нее включены основные результаты моей докторской диссертации "Проморфология эмбриогенезов Членистых (Articulata)", защищенной годом раньше.
В отличие от большинства животных, яйца насекомых формируются в яйцевых трубочках (овариолах) яичников. Накапливая громадные запасы желтка и испытывая давление стенок овариол, они вытягиваются в длину. Их размеры в сотни раз превосходят микроскопические, бедные желтком яйца плацентарных (в 100 ;,)  и в отношении тела матери, сопоставимы с их новорожденными детенышами. Беременность насекомых наступает до спаривания. У плацентарных - после него, когда бластоциста имплантируется в стенку матки. Оплодотворенные яйца насекомых откладываются обычно на метафазе второго деления созревания. Полярные тельца обычно выделяются в стороне от переднего полюса яйца на его дорзальной стороне. Стороны и полюсы именуют по уже сформированной в яйце личинке. Яйца насекомых могут быть билатерально-симметричными; у тараканов выпукла дорзальная сторона, а вентральная вогнута. У мух - наоборот. Нередко полярные тельца выделяются и на вентральной стороне яйца и ближе к его заднему полюсу. Их положение варьирует. В отношении градиентов можно сказать только то, что они существуют только в направлении из глубин яйца к его периферии.
Не проще с развитием борозд дробления. Они у насекомых не развиваются вообще. При характерном для них поверхностном дроблении, расположенное в желтке ядро синкариона делиться. Образующие дочерние ядра (синэригиды) делятся в свою очередь и постепенно мигрируют к периферии. Обычно после седьмого синхронного деления 128 ядер, сохраняя синцитиальные связи друг с другом, выстраиваются под поверхностью и затем выходят в тонкий слой периферической плазмы, свободный от желточных гранул. Здесь они обретают клеточные стенки (целлюляризируются), но некоторая их часть остается в глубинах желтка, как исходный зачаток энтодермы. Выход ядер на периферию может проходить одновременно, или в разные сроки. За счет более интенсивного выхода и концентрации уже вышедших ядер у большинства насекомых образуется зачаток зародыша на вентральной стороне. Он может иметь форму зародышевого пятна, либо зародышевой полоски с головными долями и протокормом - зачатком туловища. Своей хвостовой лопастью он всегда заходит на задний полюс яйца.
К этим суждениям я пришел раньше, выполняя кандидатскую диссертацию. Хотел найти дополнительные аргументы эмбрионизации развития - смещения более поздних событий формообразования на более ранние стадии эмбриогенеза при обогащении яиц желтком. Я не нашел их, но стал профессиональным эмбриологом. Избрав более или менее однородное семейство жуков листоедов (Chrysomelidae) и, тем самым обеспечив большую точность в регистрации возможных отклонений от нормы, пришел к мнению, что в период эмбриогенеза возможно все.
Выстроив ряд форм с очень богатыми желтком яйцами до тех, где содержание желточных гранул сокращалось во много раз, отметил, что уменьшение относительных количеств желтка ведет к преобразованиям ранних стадий. Эффекты эмбрионизации надеялся увидеть на поздних стадиях развития, как своего рода надставки - анаболии А.Н. Северцова. Обнаружил архаллаксисы - изменения ранних стадий, которые, однако, регулировались к завершению развития. Вне зависимости от начальных состояний, финал был более или менее однозначным. Это явление эквифиналитета, перекликается с экологическими сукцессиями, в которых, вне зависимости от начального состояния, достигается финальное состояние, однозначное для конкретных экосистем и ландшафтов. В тропических странах  финальным и стабильным сообществом являются тдождевые леса. У нас на севере от Москвы - темнохвойная тайга с преобладанием елей, пихт и сосен. В Сибири - с преобладанием лиственницы и кедровой сосны.
В ряду постепенного сокращения размеров яиц сокращалось число клеток, вовлеченных в формообразование. Кроме того отметил, что ось тела формирующегося зародыша обычно отклонена от продольной оси яйца или образует с ней перекрест. Вскоре П.Г. Светлов сообщил, что перекрест морфологических осей характерен для членистоногих, позвоночных и человека. Эта плагиаксония (перекрестноосность) сменяет протаксонию (первичноосность) более примитивных Metazoa. Среди моих листоедов плагиаксония являлась частной реакцией на обогащение яиц активной плазмой, своего рода отклонением от нормы, связанным с более ранним обособлением зародышевых оболочек. Создавалось впечатление, что на заднем полюсе яйца насекомых зародыш с самого начала вовлекается в более интенсивные формообразовательные процессы. Он погружается в желток и ему здесь уютнее. Это явление особенно характерно для близких подсемейств Galerucinae и Halcidinae. У близких видов, замыкающих ряд обеднения яиц желтком -  Chalcoides aurata и Ch. fulvicornis, развитие не демонстрировало заметных различий.
Тем временем я сосредоточился на фактах эмбрионального развития всех Первичноротых животных. Искал подходы к расшифровке эмбриогенезов насекомых. С особым удовольствием изучал развитие кольчатых червей, членистоногих других групп и всех прочих, начиная с известковых губок и гидромедуз. Очарованный геометрической определенностью спирального дробления кольчецов, решил приобщиться к расшифровке генеалогии бластомеров у близких к насекомым ногохвосток. Sinella curbiseta хорошо размножалась в лабораторных условиях на субстрате из гипса, смешанного с активированным углем. Эта среда поддерживала необходимый уровень влажности и не поражалась плесенью Я кормил ногохвосток размолотыми гранулами корма для лабораторных мышей. Они регулярно откладывали небольшие партии мелких округлых яиц. Помещенные в "висячую каплю" на предметном стекле с лункой, яйца светились при микроскопировании в "темном поле". Их дробление было равномерным, тотальным. Первая борозда деления проходила в стороне от выделившихся полярных телец. Если я был недостаточно аккуратен, эта борозда, появившись - исчезала и яйцо разделялось не на 2, а сразу на 4 бластомера. После пятого - шестого деления, при образовании 32 - 64 бластомеров, дробление утрачивало тотальность и становилось поверхностным, как у насекомых.
Не располагая возможностью сразу фотографировать происходящие события, усердно зарисовывал их. Увлеченный реальным биением жизни в поле зрения микроскопа, следил за судьбой каждого бластомера в соответствии с методом cell-lineage для спирального дробления кольчецов. Отмечал склонение темнеющих на просвет митотических веретен, смещения квартетов бластомеров, не отрываясь и затаив дыхание. Предварительно готовил бумагу и карандаши, наброски уже прошедших делений и упрощенные схемы для регистрации последующих. Был рад и счастлив соучастием в происходящем.

 

Яйцо и последовательные стадии (I - XV) дробления у Sinella (Захваткин, 1986).


Проследив генеалогию каждого бластомера Sinella и их производных, пришел к выводу, что область соответствия типу спирального дробления ограничивается внезародышевыми структурами - провизорной стенкой тела и дорзальным органом. Область билатерально-симметричного дробления соответствовала самой зародышевой полоске. Из существующих в литературе данных удалось реконструировать ряд развития этих симпатичных зверюшек, в котором тотальное дробление яиц постепенно сменялось типичным поверхностным дроблением уже с самого начала. Затем, фиксируя важные для проморфологии события, сопоставил их с состоянием самых примитивных первичнобескрылых насекомых - щетинохвосток. Место выделения полярных телец, дифференциации зародыша в вегетативной половине яйца, дорзального органа и борозды вентрального изгиба и многие частные свойства оказались идентичными.
 

Сопоставление координат формообразования в эмбриональном развитии ногохвосток (А) и щетинохвосток (Б): 1 - дорзальный орган; 2 - полярные тельца; 3 - ориентация веретена первого деления; 4 - морфологические оси яйца и зародыша, перекрещивающиеся друг с другом (плагиаксония или перекрестноосность); 5 - борозда вентрального изгиба зародышевой полоски (Захваткин, 1986).

Не хватало борозд деления бластомеров, не развивающихся при поверхностном дроблении. У ногохвосток, как и у исследованных в этом отношении ракообразных и хелицеровых с полным дроблением яиц, полярные тельца выделялись в стороне от развивающихся борозд. То же самое отмечалось и у кольчатых червей при неравномерном дроблении относительно крупных и богатых желтком яиц. Уже при первом делении полярные тельца оставались на более крупном бластомере CD, в стороне от борозды. Можно предположить, что при вторичном восстановлении равномерности дробления у членистоногих, они просто оставались на уже избранном месте. Этому предположению соответствует развиваемое мной мнение об изменении роли дробления в онтогенезе членистоногих. Так или иначе, линия, соответствующая всем другим проморфологическим критериям, связывающая анимальный полюс с вегетативным, должна у насекомых проходить от переднего полюса их продолговатого яйца к полюсу заднему. Именно так располагается формирующееся в овариоле яйцо и  сформированная в нем личинка. У щетинохвосток и других примитивнейших представителей класса насекомых, как и у ногохвосток, и других членистоногих, исходным соотношением морфологических осей в онтогенезе можно признать плагиаксонию. У самых примитивных ракообразных и пикногонов еще сохранятся протаксония.
Таким образом, была проведена реконструкция значительной части избранного морфологического ряда. Предстояло реконструировать состояния характерные для большинства насекомых и понять то, что, возможно, предшествовало протаксонии. Исполнение этой задачи осложнялось характерными для насекомых бластокинезами и ложными ориентирами эмбриологии. Предстояло найти решение проблемам полярности яйца низших Metazoa, бластокинезов насекомых и дроблению. Геометрически точному спиральному дроблению яиц червей и моллюсков противопоставлялось все мыслимое разнообразие его форм у ракообразных и других членистоногих. Примечательно, что спиральному дроблению соответствует максимально компактное расположение бластомеров, или просто одинаковых шариков.

Ось полярности яйца - воображаемая прямая, соединяющая анимальный и вегетативный полюсы, различающиеся по своим свойствам и событиям. Теория физиологических градиентов С.М. Чайлда постулировала градиент физиологической активности, максимальной на анимальном полюсе и постепенно сокращающийся в направлении к вегетативному. Этот градиент, индуцируется неоднородностью внешних условий. Например, сферическая яйцеклетка бурой водоросли Fucus в потоке света развивает ризоиды на противоположном полюсе. Исходный передне - задний градиент организма индуцирует вторичные градиенты, определяющие развитие подчиненных структур, например конечностей тритона или аксолотля (личинка амбистомы). Нарушение градиента вызывают нарушения формообразования. Сейчас мы могли бы объяснить результаты экспериментов С.М. Чайлда распределением морфогенов. Изначально, в соответствии с принципом П. Кюри, полярность индуцируется внешней средой. У гидромедузы Amphisbetia изначальный градиент яйца сменяется по ходу развития на противоположный. У Dynamena pumila он меняет направление в зависимости от обстоятельств. По выражению К.Н. Давыдова эмбриональное развитие низших Metazoa производит впечатление "чего-то неустановившегося". Это впечатление соответствует хаотическому дроблению гидромедузы Oceania. Врезающиеся центробежные борозды дробления в двух меридианальных плоскостях сопровождаются взаимным переворачиванием бластомеров. На более поздних стадиях дробления центростремительные борозды рассекают яйцо в трех измерениях пространства. Слагается впечатление, что сначала бластомеры сохраняют свою индивидуальность и позднее подчиняют ее целостности яйца.
Предполагалось, что сохранение полярности в этом круговороте связывается с кортикальным слоем яйца, молекулы которого, выстроенные одним слоем, являются своеобразным каркасом, не подверженным изменениям и пертурбациям. Хотелось построить геометрическую модель дробления. Обратился за помощью к математикам. Они поняли серьезность намерений, объяснив, что все это топология. В топологии тех времен не имелось средств объяснить даже деление наливающейся капли воды или ртути на две дочерние. Может быть эти средства появились теперь. Ведь Григорий Перельман решил теорему Анри Пуанкаре.
Впрочем все это утратило смысл. Простая и изящная техника японских экспериментаторов состояла в нанесении на карту движений приставших к поверхности каолиновых частиц. Основные факты таковы: 1) объем клетки остаётся постоянным во время дробления; 2) поверхностный слой (кортекс) растягивается у полюсов; 3) частички, приставшие к поверхности яйца, втягиваются в борозду; 4) на "широтах", расположенных непосредственно над экватором и под ним, яйцо опоясывается кольцами, которые остаются неподвижными. Наличие неподвижных колец (зон стационарности) ставит интересные проблемы перед любой из теорий дробления (Мезия, 1963), видимо, неразрешенные до сих пор. Проведенная мной экстраполяция свойств первого меридианального деления дробления на последующие и соответствующие геометрические модели позволяют предполагать, что второе меридианальное деление сохраняет лишь 8 точек стационарности кортекса, расположенных на пересечениях стационарных зон второго деления с первым. Их сохранение при третьем экваториальном делении возможно лишь при геометрической точности дробления, но при следующем, четвертом делении именно они погружаются в борозды - топографическая преемственность точек кортекса яйца всё равно нарушается к стадии 16 бластомеров (Ю.А. Захваткин, О.Б. Трубникова, 1977; Curtis, 1962, 1963). 

 

Движения поверхности во время дробления яйца морского ежа Mespilia globules. Последовательные стадии образования борозды наложены одна на другую. Мелкими кружками отмечено положение частичек каолина, приставших к поверхности яйца. При растягивании полярной поверхности частички движутся в стороны за пределы полярной области. Частички, находящиеся на краю борозды, затягиваются вниз, в борозду. На схеме видны четыре точки, в которых поверхность яйца неподвижна. При трехмерном изображении было видно, что фактически по обе стороны борозды имеются два параллельных ей кольца, в которых поверхность яйца неподвижна. Именно эти кольца на разрезе пересекаются каждое в двух точках (по  Мезия, 1963).


Возможно, что после каждого деления яйцо восстанавливало свою целостность, нарушаемую дроблением. Вероятно это происходит в ритме пульсации яйца, сопутствующей первым делениям бластомеров. По мере развития процесса, нарастающая целостность все более и более жестко диктовала свои претензии на индивидуальность. Тогда бы стало понятным, почему при хаотическом дроблении Oceania, бластомеры, разбредающиеся как попало, наконец объединяются в компактную бластулу развивающегося индивида. Можно было бы наметить программу дальнейших исследований. Я ограничился констатацией, что для низших Metazoa характерны исходно неустановившиеся соотношения осей яйца и формирующейся личинки. Вероятно, что полярность яйца развивается в соответствии с принципом П. Кюри и стабилизируется, подчиняясь силам нарастающей интеграции индивида. Для сцифоидных медуз уже характерна протаксония (первичноосность), когда ось полярности яйца соответствует оси тела формирующейся личинки То же самое и у всех прочих, вплоть до кольчатых червей, кроме гребневиков, которые, может быть, пришли к многоклеточности сами и своими путями. Стационарность ориентиров обеспечила фиксацию морфогенов.

По мере стабилизации форм дробления к двум первым меридианальным делением добавилось третье - экваториальное деление. При установившейся протаксонии это имело радикальные последствия. При меридианальных делениях формировались сначала - два, затем - четыре равнокачественных бластомеров. Их равнокачественность проявлялась в том, что распределение в них компонентов совпадало с градиентом полярности яйца. При изоляции их друг от друга, из каждого бластомера развивалась гармонично уменьшенная личинка. Экваториальное деление рассекает градиент пополам - на анимальную и вегетативную половины. Изоляция четырех анимальных бластомеров от четырех вегетативных ведет к развитию соответственно анимализованных и вегетализованных уродцев. Первых отличает султан апикальных ресничек и отсутствие кишечника. Вторые лишены теменного органа, но имеют гипертрофированную кишку. Здесь дробление обеспечило разделение формативных субстанций яйца (их сегрегацию) в соответствии с градиентом полярности. Стало средством  сегрегации этих субстанций и соответствующей дифференциации разделяющихся бластомеров. Наряду с образованием клеточного материала для развивающегося многоклеточного существа.
Сегрегаторная роль дробления достигла предельной точности и определенности в спиральном дроблении кольчатых червей, моллюсков и других типов группы Spiralia. Каждый бластомер формирующейся бластулы стал зачатком определенных органов личинки - трохофоры. Принудительное изменение его геометрически правильных форм в эксперименте проявлялось в соответствующих дефектах. Бластомеры, изолированные друг от друга развивали соответствующие органы трохофоры - отдельные фрагменты ее тела.
Геометрической правильности и определенности спирального дробления представителей разных типов Многоклеточных животных противопоставляется веселое разнообразие его форм  даже в одном из подклассов Ракообразных (Crustacea), в отдельных группах типа Членистоногих (Arthropoda). Принудительное изменение их дробления в эксперименте оставалось без морфогенетических последствий, если принуждение не было слишком сильным и травматичным. Утратив связь с сегрегацией ооплазмы, дробление обрело свободу и стало разнообразным. Вероятно, сегрегация формативных субстанций проводилась иными средствами и еще раньше, преждевременно - до начала дробления. Еще в организме матери, в процессах оогенеза, контролируемых ее генотипом до оплодотворения, до включения рекомбинированного генотипа обоих родителей. Так и должно было быть в соответствии с теорией эмбрионизации развития А.А. Захваткина.

Не располагая привилегией на трактовку теории эмбрионизации, отмечу наиболее важные для меня положения. Эмбрионизация предполагает перевод поздних событий формообразования на более ранние стадии. Наиболее ярким ее примером является эмбрионизация трохофоры кольчатых червей по мере обогащения их яиц желтком. Свободноплавающая личинка преобразуется в стадию эмбриогенеза, испытывая депрессию. От ее верхнего полушария сохраняется теменная пластинка, от нижнего - протокорм. Примечательно, что они остаются разделенными рудиментарным прототрохом - ресничным поясом клеток, обеспечивающих уже ненужное свободное плавание. Став стадией эмбриогенеза трохофора испытывает редукцию и этого органа, сохраняя его следы. Не менее примечательна эмбрионизация науплеуса - личинки ракообразных, и замещение исходного анаморфоза на эпиморфоз. Организм, изначально вылупляющийся из яйца с неполным набором сегментов тела и наращивающий их впоследствии, при свободном существовании, при эпиморфозе вылупляется из яйца уже  полносегментным. Прослеживаются последовательные этапы этого процесса. Обогащение яиц желтком и эмбрионизация развития является ведущей тенденцией эволюции онтогенезов насекомых, амфибий, рептилий. Она прослеживается у разных животных, помогая им осваивать новые среды и ресурсы. Она часто проявляется у населяющих пещеры троглобионтов, у обитателей высокогорий. Наиболее важным аспектом эмбрионизации является переход развивающихся потомков на иждивение матери, обеспечивающей их необходимыми запасами желтка. Частным случаем эмбрионизации является переход к живорождению. К близким мыслям подходил И.И. Шмальгаузен, но не понял их эвристичности, располагая менее демонстративными примерами эмбриогенезов представителей подтипа Позвоночных животных и сведя "эмбрионализацию" к морфогенетическим корреляциям общего значения.

В своих исследованиях эмбриогенезов жуков листоедов, я не мог выявить эффектов эмбрионизации при обогащении яиц желтком, но, при их обогащении активной плазмой, отметил явные перестройки ранних стадий формообразования. Впоследствии я перенес акценты с обогащения яиц желтком на преемственность и интеграцию поколений в терминальном морфопроцессе Первичноротых животных. При формировании Членистоногих эта интеграция проявилась в вырождении спирального дробление во все мыслимое разнообразие его форм. Его исходные формы еще сохраняли явные черты спирального дробления яиц. Обогащение яиц желтком и переход к живорождению предполагают эмбрионизацию развития. Стационарность освоенных ориентиров предполагает интеграцию поколений.
Поверхностное дробление насекомых можно описать как целлюляризацию ядер, вышедших на периферию яйца. Здесь, в тонком слое цитоплазмы, свободном от желточных включений, сосредотачиваются основные морфогенетические процессы в соответствии с периплазматической проекцией формирующегося зародыша. Они начинаются с оформления клеток бластодермы, последующая концентрация которых дает начало зародышевому пятну или полоске, вступающей в бластокинезы. При исходном плагиаксонном положении зародыша на заднем полюсе яйца необходимость обрастания желтка и сопутствующих органогенезов сталкивается с морфогенетическими затруднениями. Зародышу, сохряняя положение на заднем (вегетативном) полюсе вытянутого яйца, предстоит долгий путь по его длинной оси и значительные сложности при включения эллиптической массы желтка в формирующийся кишечник. Ему необходимо сместиться на одну из сторон яйца, необходимо для обрастания эллиптической массы желтка по кратчайшему направлению. Связанный разными обстоятельствами зародыш, предпринимает громоздкие бластокинезы. Он сгибается, перевертывается, вращается вокруг собственной оси и наконец достигает желаемого. Бластокинезам сопутствует развитие зародышевых оболочек - амниона и серозы, в полость которых поникают значительные массы желтка. Тем самым, зародыш получает дополнительную, помимо яйцевых оболочек, изоляцию от внешней среды,. В этом отношении насекомые сопоставимы с рептилиями, птицами и млекопитающими, развивающими собственные зародышевые оболочки - амнион и серозу. Эти группы противопоставляются всем другим, более примитивным позвоночным животным, как  Amniota - Anamnia, или имеющие амнион и лишенные его. Насекомые  -  Amniota среди прочих членистоногих - Anamnia. Среди беспозвоночных только некоторые скорпионы развивают зародышевые оболочки, но менее совершенные, чем у насекомых.
Я противопоставил два типа бластокинезов и назвал их конституционными и ориентационными. В первых проявлялись смещения, связанные с ростом и пополнение числа сегментов зародыша, с его обязательным перегибанием на вентральную сторону и некоторыми морфогенетическими процессами. Бластокинезы второго типа я назвал ориентационными потому, что они, выводят зародыша на вентральную сторону яйца.  Таким образом, по ходу развития зародыш  переориентируется в координатах яйца. Ориентационные бластокинезы выполняют свою роль, но при этом развивается ортоплагиаксония (прямоперекрестноосность) - ось яйца, зародыша и личинки перекрещиваются друг с другом по ходу развития. Этот новый тип соотношений морфологических осей в онтогенезах, отличающий примитивных представителей каждой крупной группы насекомых (Palaeoptera, Polyneoptera, Paraneoptera и Oligoneoptera) предполагается исходно плагиаксонным положением и его последующим смещением. Реальная сложность бластокинезов, их восприятие и трактовка становятся зримыми не в словесных описаниях, а в графическом выражении (рис. 1).


Смена координат и соотношения морфологических осей яйца, зародыша и формирующейся личинки в эмбриогенезах насекомых  (Захваткин, 1975).

 

Распределение типов эмбриогенеза в соответствии с системой насекомых (Захваткин, 1975).

Предлагаемая здесь схема демонстрирует общий ход их преобразований, начиная с протаксонии Polychaeta Errantia и кончая ортаксонией высших мух. На смену ортоплагиаксонии приходит состояние типичное для насекомых, при котором зародыш с самого начала уже смещен своим передним краем (головными долями) на вентральную сторону яйца, а хвостовой лопастью занимает его задний полюс. В пределах этого состояния намечается весьма плавный переход от более примитивного типа короткого зародыша к типу длинного зародыша. Этот переход сопровождается сокращением эмбрионального анаморфоза, при котором из субтерминальной зоны нарастания формируется все меньшее и меньшее число сегментов тела, поскольку все большая и большая их часть находится в составе зародыша уже к моменту его обособления от внезародышевой бластодермы. В конечном счете, при типе длинного зародыша уже все сегменты с самого начала преформированы в периплазме. Проверить это можно нанося повреждения в определенные зоны "периплазматической проекции" зародыша. По проявляющимся позднее дефектам можно составить карты распределения зачатков. Последовательное сокращение анаморфного нарастания новых сегментов тела и пополнение проекции (карты зачатков) завершается тем, что зародыш с самого начала занимает дефинитивное положение и отпадает надобность в его смещениях и переориентациях. Возникает состояние ортаксонии (прямоосности) при котором все три морфологические оси, последовательно проявляющиеся в ходе развития, совпадают друг с другом. В морфогенетическом плане ортаксония самых совершенных насекомых сопоставима с протаксонией кольчатых червей, но в первом случае речь идет об оформлении билатерально-симметричного организма, а во втором - радиально-симметричного. Более того, сокращение и редукция бластокинезов допускает пополнение периплазматической проекции зародыша, пополнение морфогенетических потенций периплазмы и более глубокой интеграции поколений. Вырождение радиальной симметрии в билатеральную проявилось не только в самой организации, но и в ее развитии - в онтогенезе. Анатомический аспект проморфологии дополнился онтогенетическим аспектом. Я был вполне удовлетворен найденным решением и полученным результатом. Был счастлив.

Итоги проведенных исследований сведены в выводах моей докторской диссертации - "Проморфология эмбриогенезов Членистых" и в монографии "Эмбриология насекомых" (1975):

1. Двум основным типам симметрии Metazoa соответствуют два типа эмбриогенезов.

Эмбриогенезы радиально-симметричных форм (Radialia) возникают одновременно с возникновением Metazoa, постепенно стабилизируются и достигают максимального совершенства у кольчатых червей. Далее, по мере эмбрионизации и депрессии трохофоры, начинается их преобразование в эмбриогенезы билатерально-симметричных форм, завершающиеся лишь у высших насекомых.

2. Установлены типы соотношений морфологических осей в эмбриогенезах и их преемственность в восходящем морфологическом ряду.

Исходно неустановившиеся - протаксонные - плагиаксонные - ортоплагиаксонные - типичные для насекомых - ортаксонные. Показан производный характер протаксонных осевых отношений и предложено сравнительно-морфологическое объяснение полярности яйца Metazoa.

3. Последовательные изменения проморфологии эмбриогенезов, начиная с исходно неустановившегося соотношения осей в эмбриогенезах Губок и Книдарий, и далее, через протаксонию и плагиаксонию, вплоть до ортаксонии высших Diptera и Hymenoptera, соответствует наиболее общим эволюционным тенденциям.

Достижение полного соответствия в ориентации морфологических осей как при ортаксонии, так и протаксонии, отмечает два состояния наиболее полной интеграции эмбриогенезов. Предполагая неизменность ориентации формообразовательных процессов, протаксония, так же как и ортаксония, проявляется в строгой «установке на развитие» (термин П.П. Иванова) радиальной или билатерально-симметричной формы и в его детерминированности.

4. Установлена преемственность форм дробления яйца в восходящем морфологическом ряду Протостомий.

Исходно неустановившиеся формы дробления яйца низших Metazoa, в основе которых лежат чередования меридианальных делений и сопутствующие этим делениям перемещения бластомеров, сменяются недетерминированным дроблением спирального типа. Приобретение последним свойства детерминированности связывается с изменением роли дробления в онтогенезе, которое, в данном случае, становится средством сегрегации ооплазмы. Последующее преобразование гомоквадрантного спирального дробления в гетероквадрантное связывается с эмбрионизацией и депрессией трохофоры и с изменением характера сегрегации ооплазмы. Данные преобразования завершаются формированием вторично равномерного и разнообразного по формам дробления яиц Членистоногих, утратившего связь с сегрегацией и, соответственно, детерминированность. Далее, на основе расхождения ритмов митозов и цитотомии, оформляется поверхностное дробление насекомых.

5. Преобразования наиболее общих свойств эмбриогенеза осуществляются параллельно в разных группах и на основе взаимодействия нескольких тенденций.

Из этих тенденции наиболее существенны: спрямление морфологических осей, ограничение подвижности кортикального слоя и изменение роли дробления в онтогенезе, эмбрионизация развития и более раннее проявление свойств проморфологии развивающегося организма.

6. На основе установленных зависимостей предложено сравнительно-морфологическое толкование эмбриогенезов насекомых, которые у низших представителей класса вполне сравнимы в проморфологическом отношении с эмбриогенезами многоножек и членистоногих других групп.

Проведение соответствующих гомологий позволило решить проблему полярности яйца насекомых, которая, в свою очередь, послужила основой для разрешения проблемы бластокинезов и разработки типологии их эмбрионального развития. Все реальные проявления бластокинезов свелись к взаимодействию нескольких тенденций, берущих начало от нижестоящих членов морфологического ряда Протостомий. Приходя в различные соотношения друг с другом, эти тенденции определяют возникновение и редукцию бластокинезов, субституцию энтодермы и видоизменения общего хода органогенезов.

7. Оформление терминальных морфопроцессов Metazoa приводит к изменению отношений между процессами оогенеза и последующего формообразования. Последовательное углубление этих отношений включает следующие этапы:

- Эмбрионизация ряда метагамных поколений, приводящая к замене циклических морфопроцессов Protozoa терминальными морфопроцессами Многоклеточных.
- Установление протаксонии и анимально-вегетативной полярности яйца, предполагающей разнокачественность делений дробления. и его участие в сегрегации ооплазмы.
- Осуществление предварительной сегрегации ооплазмы в ходе оогенеза, в связи с утратой дроблением сегрегаторной функции.
- Последовательное пополнение морфогенетических потенций периплазмы в связи с редукцией бластокинезов.

В этих выводах я наметил программы дальнейших исследований, но уже не имел возможности их осуществить, став заведующим кафедрой энтомологии в Тимирязевке. По началу пробовал организовать рабочее место и приобрести необходимое оборудование, но столкнулся с реальными трудностями в организации самой кафедры. Ее труп уже начал разлагаться.
Продолжал думать и, развивая приходящие ко мне мысли, осознал контуры более общей концепции. В ее основу были положены мои представления о предварительной сегрегации ооплазмы в ходе оогенеза. Перед мысленным взором вырисовывалась интеграция поколений как вектор эволюции.
Теория эмбрионизации развития вошла в теорию интеграции поколений. У меня было что сказать по этому поводу - в диссертацию не вошли материалы по биологии размножения насекомых. Сосредоточился на преемственности поколений, которая обеспечивается материнским организмом, создающим морфогенетическую среду для развития своего потомка. Этой средой, к которой потомок вынужден приспосабливаться своими средствами, у Многоклеточных стало яйцо. Преемственность поколений, совершенствуясь, преобразовывалась в интеграцию поколений. В свою очередь, интеграция поколений определила направление вектора эволюции и насекомых, и Плацентарных млекопитающих.

Эмбрионизация развития предполагает обогащение яиц желтком. Его накопление в них предполагает совершенствование процессов оогенеза, что, в свою очередь, предполагает совершенствование структуры и работы половых органов самки - ее яичников.
 

Строение паноистической (А), телотрофической (Б) и политрофической (В) овариол у насекомых: а - гермарий; б - вителлярий; 1 - оогонии; 2 - ооцит; 3 - фолликулярные клетки; 4 - желток; 5 - желточные тяжи; 6 - трофический синцитий; 7 - трофоциты (Захваткин, 1986).

Организация яичников насекомых в овариолы и переход к самым совершенным формам мероистического оогенеза, при котором формирующемуся яйцу сопутствуют абортивные яйцеклетки (трофоциты), характерны для этих самых совершенных из Первичноротых животных. Ядра трофоцитов испытывают эндомитозы и полиплоидизацию, необходимые для интенсивного синтеза, и перекачивают по фусомам, связывающих их с яйцеклеткой, все необходимое для потомка, включая собственные митохондрии, органеллы, различные типы РНК. В результате формируются гигантские и вытянутые по длине овариолы яйца насекомых. У относительно примитивных насекомых с неполным превращением, например, у прямокрылых и тараканов, с менее совершенным паноистическим оогенезом, накапливаются гигантские запасы желточных гранул.
У самых совершенных насекомых с полным превращением, особенно у высших Двукрылых, в формирующихся яйцах преобладает ооплазма, свободная от желточных включений. Они отличаются скоротечностью и совершенством эмбриогенеза, и почти все, что требуется для формирования личинки, предопределено в сформированном, но еще не оплодотворенном и не приступавшим к дроблению яйце. В лишенных ядра (энуклеированных) яйцах, формируются безъядерные плазматические "островки", мигрирующие к периферии по стромам желточного синцития и приобретающие клеточные стенки при своем выходе в периплазму. Более того, сформировавшаяся из них безъядерная "бластодерма" способна концентрироваться в такую же "зародышевую полоску", перемещение которой имитирует бластокинезы (Mahr, 1960; Schnetter, 1965 и др.). Разрушение ядер (Seidel, 1932) или предполагаемое блокирование их функций при скрещивании особей с несовместимыми геномами (Strasburger, 1936), по своим результатам напоминают "дифференциацию без дробления" у кольчецов (Lillie, 1902) или дробление безъядерных фрагментов яйца.
Именно здесь участие материнского организма проявляется наиболее полно. Утрируя ситуацию, можно сказать, что потомку остается лишь образовать необходимый для развития клеточный материал - все остальное уже предопределено в яйце. Сформированное только под контролем генотипа своей матери, оно приступает к реализации программ рекомбинированного генотипа обоих родителей позднее, когда целлюляризация ядер, вышедших на периферию крупного и богатого желтком яйца, обеспечивает нормальное ядерно-плазменное отношение. Инициатива в интеграции поколений у насекомых принадлежит поколению матери и эти соображения получили однозначное подтверждение в открытии гомеозисных и каскада регуляторных генов, начиная от материнских, а также в локализации конкретных морфогенов, таких как, например, Bicoid. Впрочем, у всех животных, формирующих и откладывающих яйца беременность проходит до спаривания, но у Плацентарных млекопитающих - после спаривания, когда бластоциста имплантируется в стенку матки. Их крошечные яйца (менее 100 ;) и живорождение предполагает переход инициативы в интеграции поколений к потомку - в ходе дробления он использует большую часть своего клеточного материала на формирование внезародышевых структур, обеспечивающих связь с организмом матери. Для Плацентарных характерно более раннее включение рекомбинированного генотипа обоих родителей, но именно им свойственно продление детства и обучения своих потомков. Они достигает возможных пределов совершенства в интеграции поколений другими средствами.
У паразитических и живородящих насекомых, то-есть при несвободном личиночном типе развития, тесные связи с телом матери или хозяина обеспечивают дезэмбрионизацию развития потомка.  Сопутствующее сокращение запасов желтка и уменьшение размеров яиц сопровождается образованием  парануклеарного тела у Platygaster или трофамниона  у Litomastix. У этих паразитических перепончатокрылых развиваются структуры, похожие и на плаценту, и на трофобласт. Их дезэмбрионизованные  личинки, вылупляющиеся из мелких, лишенных желтка яиц, переходят к питанию желтком яиц хозяина. Они мало похожи на насекомых; некоторые из них именуются "циклопоидными", напоминая низших ракообразных, или чехол с замкнутым кишечником и хорошо развитыми челюстями. У Litomastix и некоторых других видов дезэмбрионизации сопутствует полиэмбриония, при которой яйцо, многократно распадающееся на дробящиеся фрагменты, дает начало многим однояйцовым близнецам.

Завершая обсуждение проблемы преемственности поколений и их интеграции, опубликованной в Журнале общей биологии (2008), я ограничился следующими констатациями:

В общем, не прерываемом ни на мгновение, потоке жизни поколения сменяют друг друга. Некоторые, как бы исполняя вариации на одну тему, повторяются и остаются в пределах уже однажды достигнутого уровня организации .  Другие же совершенствуются и, выходя за неведомые ранее пределы, обретают свойства, превосходящие наши способности понимания и воображения. Развиваемые В.Н.Беклемишевым представления об общих принципах организации жизни и о морфопроцессах (1928, 1964) уже показали логическую несостоятельность обычных трактовок рекапитуляций. Однако в восприятии преемственности поколений до сих пор доминируют представления о вполне развитом, максимально эксплицированном организме, в лучшем случае - о его онтогенезе в целом, но лишь в "теорию эмбрионизации развития" включаются представления о "переходе потомка на иждивение матери". Здесь речь идет о явной преемственности поколений (обычно ограничиваемой структурными и регуляторными генами), об эмбрионизации развития, не сводимой к обеспечению зародыша желтком, но ведущей к "омоложению".
Первым, самым важным и конструктивным положением "палинтомической гипотезы" А.А. Захваткина, противопоставившим её всем прочим гипотезам происхождения Многоклеточных, стало сопоставление жизненного цикла простейших с онтогенезом Многоклеточных...
Вторым естественным следствием этого положения стало признание перехода формирующегося эмбриона на "иждивение матери", соответствующее теории эмбрионизации развития и более глубокому пониманию преемственности поколений. При этом нашло объяснение преобразование циклических морфопроцессов в терминальные, соответствующее метафоре «жизненного порыва» А.Бергсона (1907).
Третьим и вполне оригинальным положением стало развиваемое мной представление о возрастающей интеграции поколений в ряду форм от низших многоклеточных до самых совершенных Protostomia. При этом, исходно неустановившееся дробление, к которому сводился эмбриогенез бластулообразных личинок  низших Metazoa, сменилось протаксонией и достигло предельного совершенства в спиральном дроблении гомоквадрантных Polychaeta. Став средством сегрегации ооплазмы и  морфогенеза оно выражало всё  то, что было предоставлено потомку в ходе оогенеза. Между тем, становление гетероквадрантности дробления и развитие плагиаксонии выражало эмбрионизацию развития Bilateria. Спиральное дробление, свойственное кольчатым червям, моллюскам и еще нескольким типам Metazoa, вынужденное уступить свою роль сегрегации оогенезу, выродилось в многообразие форм дробления Arthropoda. Тем самым преемственность поколений стала еще более глубокой и интимной.
Четвертым положением, вполне отвечающим трем перечисленным выше, стало совершенствование оогенеза, допускающее кондиционирование морфогенетической среды развивающегося потомка и формирование новых средств, содействующих смещению более поздних событий формообразования на более ранние стадии. Развитие вителлярия овариол у насекомых содействовало вителлогенезу, а участие в нем абортивных ооцитов (трофоцитов), придавало развивающемуся потомку новые средства информационного обеспечения онтогенеза. Вместе с тем, все это, включая изменения форм и обогащение яиц желтком , вынуждало его к бластокинезам и ортоплагиаксонии. Последующее совершенствование и оогенеза, и эмбриогенеза вело к типичным для насекомых соотношениям осей и, наконец, к ортаксонии высших Diptera и Hymenoptera.
  Пятым положением, нашедшим отражение в разнообразии форм дробления, в гетерохрониях, гетеробатмиях и субституциях  разного рода, является признание эмбрионизации развития и интеграции поколений ведущими тенденциями преобразований онтогенезов, источником многообразия и творчества, и той целесообразности, которую мы стремимся понять, вглядываясь в феномены и эволюции, и жизни. И мы видим, что «жизнь сама по себе есть подвижность, но отдельные проявления жизни неохотно принимают эту подвижность и постоянно отстают от нее. Первая постоянно идет вперед, последняя стремится остановиться на месте…. Как вихри пыли, поднятые пролетевшим ветром, живые существа вращаются вокруг самих себя, отставая от великого потока жизни…. Иногда, впрочем, невидимый, уносящий их порыв на минуту осуществляется на наших глазах. Такими просветами являются поразительные и трогательные проявления материнской любви у большинства животных; нечто подобное замечается уже в заботах растения о своем семени. Может быть, эта любовь – великая тайна жизни, как думают иные, разрешит нам загадку. Мы видим здесь, как одно поколение соединяется со следующим. Мы замечаем также, что живое существо представляет, главным образом, промежуточный пункт и что сущность жизни состоит в движении, которым она передается дальше» (А.Бергсон, 1907, с. 145). Отношения такого рода в античной традиции носили имя Сторге. Приобщившись к научному творчеству своего отца, я воспринял его мысли настолько, что уже считал их своими. Морфогенетическая интеграция поколений совпадала с нарастающим ощущением непосредственной близости с ним, с интеграцией наших поколений в другом, в семейном аспекте. Восстановив родословие моих предков, опубликовал монографию "Языковы". Сначала частным образом подготовил первое издание. Сородич помог размножить и переплести 20 экземпляров. Их разделили с ним поровну. Один экземпляр предоставил Дворянскому Собранию, второй - моему другу, графу Николаю Николаевичу Бобринскому; остальные - своим детям и внукам, и другим сородичам. Познакомившись с Еленой Романовной Герцевой (ветвь от Константина), через 10 лет подготовил вместе с нею второе издание, включив новые архивные материалы, найденные росписи. Штудируя "Сокровенное сказание монголов", углубился до  IV века. Это издание,  размещено в Интернете, на сайте Российского Генеалогического Древа. Многие пользователи связывались со мной, просили помочь с их родословиями. Кроме того несколько скорректировал существующие родословные материалы по Де Виттам, к которым принадлежала моя прабабушка Надежда Николаевна. Ее родословие восходило к Флоренсу V Голландскому, к Яну и Корнелию Де Витт, описанных А. Дюма в "Черном тюльпане". Восстановив дворянскую принадлежность своего отца, стал 45-м Действительным членом и Депутатом Дворянского Собрания России
Тем временем, обстоятельства отвлекали на иные проблемы, далекие от проморфологических ориентиров. Возникла необходимость сменить род деятельности.
Став заведующим кафедрой в Тимирязевке, не имел возможностей продолжить исследования и практическое рукоделие. Пробовал наладить микротом для своих аспирантов, обучить их навыкам микроскопической техники - не получилось. Возникла необходимость разработки прикладной, сельскохозяйственной энтомологии. Я не был снобом, я не умел. Понял, что должен разработать хотя бы теоретические основы защиты растений и должен стать своим здесь. Как энтомолог - профессионал,  понял избыточность и ненужность своего университетского образования. Все же подготовил "Курс общей энтомологии", выдержавший уже три издания; "Словарь-справочник энтомолога", моментально сметенный с книжных прилавков, и уже вышедший вторым изданием. Несмотря на видимость бурной деятельности, деградировал как энтомолог. Спохватился и, спасая себя, подготовил ряд учебников и пособий, необходимых специалистам - защитникам растений. Удрученный потенциалом сельскохозяйственной энтомологии, не стал деградировать вместе с нею и подготовил рукопись нового курса, проектируемого на ином - когнитивном основании. Ориентированного на свободный диалог с энтузиастами. Не буду спешить с публикацией - подожду, понянчусь с ним еще сам, а потом уже выпущу в люди.
Несколько иначе слагались отношения с экологией, как с научной основой аграрного производства и защиты растений. Университетская экология, в изложении Н.П. Наумова и Г.А. Викторова, была откровенно скучна. Под влиянием "Безмолвной весны" и других провокаций журналистов, она стала модным словом, обрела претензии на все сущее в мире, прорвала барьеры и плотины, вторглась в философию, мораль, политику, в технологии и веселую жизнь хиппи и панков. Она порвала связь со своим биологическим основанием, заорала об охране природы и…человеческих ценностей. Говоря знакомым голосом своих лидеров, то сокрушительным, то вкрадчивым со сдерживаемыми истерическими нотками, требовала денег и любви, любви и денег. Я остался в стороне от этих экологических вакханалий, понимая, что экологии надо спасать себя, хотя бы в своих собственных глазах. Начал разбираться в ее проблемах, не взирая на суету. Вспомнил свои собственные разработки по биосистемам и, обратившись к общим принципам организации жизни, разработанным В.Н. Беклемишевым, взялся за дело. Некоторый задел у меня уже был - в экологии насекомых моего общего курса уже были заготовлены некоторые заготовки. Они показались мне удачными и конструктивными. Кроме того, мне предложили вести ежегодный курс "Системной экологии" на факультете повышения квалификации. Таким образом появились слушатели, на которых мог обкатывать свои собственные разработки, проверять свои мысли, фразы и слова, обращенные именно к ним.
Для начала, определился со средой и ее факторами. Организм не мыслим без своей собственной среды, а среда - без организма. Все, что необходимо ему в данный момент - недостаточно для всех стадий его развития, всех фаз жизненного цикла и морфопроцесса. Все, что нужно ему одному - недостаточно для всех членов его популяции, для сообщества экосистем и всей Биосферы. Временные и пространственные аспекты организации жизни слились воедино в своем противостоянии меняющимся условиям существования. Все свелось к трем переменным и к убеждению, что основателем экологии,  был ни Э. Геккель, ни В.И. Вернадский, а шевалье Жан Батист де  Ламарк. С этих позиций провел ревизию всех сфер Жизни, начиная с биосферы и кончая клетками многоклеточного индивида. С позиций философии Жизни, рассмотрел сокровенное, человеческое и то, что впоследствии вошло в раздел "Знание и Откровение". Готовил конспекты к каждой лекции и, в соответствии с запросами аудитории, писал "Сферы Жизни". Рабочее название рукописи препятствовало публикации. В 2003 году вышла монография "Основы общей и сельскохозяйственной экологии: методология, традиции, перспективы". В ней сосредоточены все мои научные, философские и религиозные установки. Был предельно искренен. Мои читатели удивлялись как все это могло быть написано и опубликовано. Я и сам недоумевал. Недавно получил предложение переиздать и эту мою заморочку и - под рабочим названием "Сферы Жизни". Уже переработал более половины текста и оставил до лета 2011 года, когда найду себя снова на даче, на втором этаже, перед открытой на балкон дверью, выходящей в сказочный сад.

Возвращаясь мыслями в прошлое, вспоминаю как разбирался в факторах динамики численности популяций насекомых. Для защиты растений это актуально, но сводилось к концепции автоматического регулирования Говарда и Фиске. Они различали факультативные факторы, усиливающие свое действие при возрастании плотности популяций; катастрофические, не зависящие от их плотности, и стабильные, действующие постоянно и независимо от плотности популяций. Г.А. Викторов приспособил их к нашему восприятию, противопоставив регулирующим фактором модифицирующие - зависящим и независящим. Кроме того, воспользовался сопоставлением двух стратегий воспроизводства популяций. Одна из них основана на его высокой скорости, благодаря высокой плодовитости самок и скорости развития потомков. Эта стратегия компенсирует их высокую смертность. Другая, компенсирует низкую скорость воспроизводства малой смертностью потомства, защищенного заботой материнского поколения. Первую именуют r - стратегией, где r - потенциал размножения. Вторую - К-стратегией, где К - предельный уровень плотности популяций. Между этими крайними вариантами существуют плавные переходы. С позиций защиты растений от фитофагов, r - стратегия уязвима слабой защищенностью развивающихся особей. Их смертность легко усилить разными неспецифическими средствами - агротехническими, химическими, биологическими. К - стратегия уязвима в силу изначально малой плодовитости самок. Их потомки защищены их заботой. Например, самки долгоносиков - цветоедов, помещают по одному яйцу в бутон, подгрызая его цветоножку. Привядающий бутон не способен его исторгнуть давлением своих соков, обеспечивая и питание, и защиту насекомого в ходе развития. Здесь следует сокращать и без того малую плодовитость специфическими средствами. Среди них наиболее демонстративны - создание самцового вакуума посредством феромонов и стерилизации самцов, использование специфических гормонов роста и линьки. Таким образом, двум стратегиям воспроизводства фитофагов удалось противопоставить две стратегии защиты растений. В разработке теоретических основ этой технологической дисциплины оказались конструктивными и таблицы выживания, заимствованные мной из опыта работы страховых компаний. Использование этих демографических таблиц позволяет получить точные данные о состоянии и перспективах развития популяций насекомых, для экологического моделирования. Ранее они не применялись в сельскохозяйственной энтомологии. Теперь они определяют высокий статус диссертаций моих аспирантов и докторантов, и не только моих. Эти таблицы оказались востребованными.

Набор экологических факторов определяется уровнем расчленения биосферы. Она сама существует в среде космоса, в котором нет жизни, за ее собственными пределами. Она ограждена от его влияний и абиотических факторов своей собственной атмосферой и геомагнитным полем Земли. В пределы биосферы проникает только 5% энергии солнечного излучения. Метеориты сгорают в ее кислородной атмосфере, созданной биосферой для себя самой. Обмен веществ со средою космоса существует, но ничтожен. Миллионы тонн космической пыли взвешены в атмосфере. Из ее верхних пределов истекают легкие газы. Их слабое свечение почти не заметно. Только в темные ночи, на стороне, противоположной закату, угадывается слабое сияние. Всем этим можно пренебречь.  Наша планета - закрытая система, поведение которой описывается принципом Ле-Шателье. Она сама - космическое тело со своей природой и нравом. К космическим (абиотическим) факторам планеты, действующим на ее биосферу, надо причислить и тектонические процессы, и дрейф континентов со скоростью равной росту ногтей, и ее собственное вращение вокруг оси и вокруг Солнца. Существующая на Земле биосфера обменивается с внешним для нее миром и энергией, и веществом. Ее поведение как открытой системы описывается теоремой Пригожина. Она сама создала для себя кислородную атмосферу и регулирует ее состав. Взаимодействия открытой системы биосферы с закрытой системой нашей планеты однозначны. Наши усилия по сокращению энтропии в биосфере сопровождаются увеличением энтропии за ее пределами. И наоборот. Бесплатный сыр - только в мышеловке.
Поток солнечной энергии, вливающийся в биосферу и ограничен, и ослаблен. В ее пределах он разделяется на два русла. В первом,  более мощном, формируется климат и все его факторы. В соответствии со вторым началом термодинамики он греет Землю. Второй, слабейший, вливается через посредство фотосинтеза в русло пищевых цепей организмов и "совершает нечто невероятное, с точки зрения физики". В этом потоке энтропия сокращается, развиваются и совершенствуются живые существа. Достигнув уровня вооруженного человека он может обратиться вспять. Впрочем, здесь проявляют свой диктат сформированные и формирующиеся биогеохимические факторы. В их пределах мы продолжаем выяснять отношения друг с другом. Юкотанский метеорит уничтожил динозавров, но не насекомых, не мелких млекопитающих, не бактерий. Биосфера обладает запасом прочности и возможных степеней свободы.
Элементарным подразделением биосферы являются биогеоценозы. Они сами слагаются в биогеоценотические комплексы, в ландшафты, в биомы, в биогеографические области биосферы. Все это иерархически соподчиненные экосистемы со своими сообществами (биоценозами) и собственным домом (биотопом). Биосфера - общий биотоп; все ее население именуют геомеридой. В.И. Вернадский, избегая этого термина, говорил о живом веществе, но живыми являются только существа. Средой экосистем разного ранга является биосфера с климатическими и биогеохимическими факторами. В среде экосистем разыгрываются биоценотические взаимодействия разных, связанных между собой, видов. Среди них выделяют средообразующий вид-эдификатор (строитель). Связанные с ними и зависимые от него виды - соучастники образуют консорцию. Существующие между ними связи определяются по совместно избираемым субстратам (топические связи), по пищевыми взаимодействиями (трофические связи), строительной деятельности (фабрические связи) и в использовании друг друга для расселения и переноса, в качестве средств транспорта (форетические связи). Эта классификация лишена антропоморфизма и оценочных свойств. В ней угадываются возможные, но еще не реализованные связи. Вероятно, эти связи можно выразить периодической системой, но не двухмерной и плоской, как у Д.И. Менделеева, а трехмерной.
Сообщества экосистем распределяются по популяциям разных видов, вступающих в биоценотические связи. Внутри популяций разыгрываются внутривидовые и семейные отношения особей. Внутренние связи, по аналогии с организмом, можно назвать физиологическими; связи внешние - экологическими. В этом смысле можно говорить о физиологии популяций, имея в виду все внутрипопуляционные взаимодействия особей, и об их экологии, начиная с биоценотических связей вплоть до температуры и света.
Свет Солнца пронизывает все этажи биосферы. Достигая растения запускает фотосинтез, и подчиняясь законам космоса определяет суточные и сезонные ритмы жизни. Отражаясь и, переизлучаясь в длинноволновом диапазоне, греет каждое живое существо. Связанный со светом режим температуры подчиняется космическим ритмам, выступая как первичный периодический фактор. В силу астрономической точности и регулярности фактора все организмы, популяции, экосистемы привыкают к его ритмам, вырабатывают соответствующие приспособления и реагируют одинаково - по закону Вант-Гоффа. Влажность менее зависит от света и температуры, но все-таки зависит, как вторичный периодический фактор. Вырабатываемые приспособления менее однозначны. Ночью может быть суше, чем днем, но обычно - наоборот. Факторы случайные, непериодические именуют катастрофическими. К ним нет привычки и заведомой приспособленности, кроме общих реакций на угрозу, пищу или полового партнера, совпадающих хоть с какими то ритмами, даже выработанными вторично. Таким образом, на уровне организма набор экологических факторов включает все прошедшее по  этажам организации Жизни - от биосферы до клетки многоклеточного организма. Наибольший набор внешних факторов характерен для организма и отдельных клеток многоклеточного существа. Клетки кожи тоже согласуют свои митотические циклы с космическими ориентирами. Таким образом, предмет экологии получает очертания, становится более отчетливым. Остальное - дело техники. Просто надо описать морфологию (структуру), физиологию (работу), экологию (режимы работы в зависимости от обстоятельств), онтогению и эволюцию всех уровней членения биосферы, от клеток до многоклеточных организмов, до их популяций и экосистем. Говоря об эволюции биосферы, мы имеем в виду только ее индивидуальное развитие. Материалами для суждения о развитии самого развития биосфер, не располагаем. В лучшем случае можно сравнивать онтогенезы разных, относительно замкнутых и независимых фрагментов, говоря о биосферах рифтовых долин дна океанов и троглобионтов. Кроме того, рассматривая изменения биосистем разного уровня, можно приписать функциональным и приспособительным изменениям формы, роль онтогенетических. В этом отношении показательны изменения экосистем, онтогенезам которых соответствуют сукцессии. Жизнь реализует себя в существах в ответ на все действующие факторы. В свою очередь она одухотворят и создаваемую семью и сообщество и, в конечном счете - биосферу и космос.
Человек, вышедший из природы и заигрывающий с ней, доигрался - и мечется между злом и добром. Призывая к разоружению, ограничивает запасы ядерных бомб, заменяя их новыми средствами уничтожения - высокоточными, более эффективными и "гуманными". Бергсон прав, противопоставив открытым обществам закрытые, динамической религии и морали - их статические аналоги. Предлагаемые им рецепты равнозначны призывам к сокращению энтропии и к Нагорной Проповеди.