III. ИНФОРМАЦИОННЫЕ И СИСТЕМНЫЕ АКСПЕКТЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ.
III. 1. ЖИЗНЬ И СВОЙСТВА БИОСИСТЕМ.
Доверяясь чувству личного сопричастия Жизни, мы легко узнаем ее проявления в близких нам существах. Быть живым, как они или я, означает нечто большее, чем простую принадлежность "особой форме движения материи" или "способу существования белковых тел" . Между тем методология научного поиска требует противопоставления объекта исследования познающему субъекту; с позиции беспристрастного наблюдателя сопричастие отрицается.
Приступая к изучению живого (и любого другого) объекта, мы в первую очередь обращаем внимание на его внешний облик и, пытаясь понять хотя бы самые общие свойства его строения, вступаем в область морфологических проблем и законов. Это естественно для нас - ведь посредством зрения мы воспринимаем не менее 90 % доступной нам информации о мире; поэтому морфология, то есть наука о форме и формах, уже накопила громадное число фактов зримых, очевидных и относительно простых. Вполне естественно, что именно морфология прежде всех иных дисциплин приступила к систематизации этих фактов, к их сравнению и трактовке. Не случайно, но естественно, что существующие системы и классификации организмов оперируют почти исключительно признаками строения объектов - фактами морфологии. Прежде всего, это нам удобно.
Между тем, содержание живого объекта не исчерпывается строением. Поэтому, на следующем уровне и этапе исследования мы стремимся понять назначение выявленных ранее структур, их работу и функции в организме. Привлекая широкий набор экспериментальных средств и приемов, мы переходим к выяснению их функций и назначения, и переходим в область фактов, проблем и законов физиологии, уже менее простых и очевидных, относящихся и к тончайшим ферментным взаимодействиям, и к процессам основного метаболизма, и к движениям мышц.
Однако, организм не только и не просто функционирующая структура. Он теснейшим образом связан со средой всевозможными отношениями, взаимодействиями, отправлениями и соответствующим образом регулирует работу своих структур. Выясняя различные аспекты этих связей и взаимодействий, глубину приспособленности каждого конкретного существа к его окружению, мы оказываемся в сфере экологических проблем и, продолжая анализ далее, обнаруживаем, что структуры, приспосабливающие режим своей работы к внешним обстоятельствам, становится еще ближе нашему восприятию живого существа, если учтем и его способность к саморазвитию в ходе онтогенеза. Этот аспект исследований составляет область онтогенетики, эмбриологии или биологии развития. Правда и среди изделий человеческих рук, еще не одухотворенных жизнью, среди неодушевленных предметов имеются объекты, соответствующие этим приближениям. Например, снабженные соответствующими регуляторами бытовые приборы и компьютеры с программным обеспечением, допускающие возможность саморазвития алгоритмов. Однако, в неживой природе, включая созданные человеком приборы, нет объектов, способных не только к саморазвитию, но к самосовершенствованию в потоке времени.
Именно эволюция и проблемы исторического развития организмов (филогенеза) составляют привилегию биологических систем. Правда, по теореме У. Рос Эшби, компьютеры (или роботы) неограниченной сложности могли бы производить еще более сложные и совершенные автоматы, то есть обнаруживать способность к самосовершенствованию в ряду поколений. Однако, имеются физические пределы сложности - все это представляется невероятным и неуместным. Впрочем, и у нас нет уверенности, что перечислили уже все возможные аспекты своеобразия жизни, что не существует и других, еще не воспринятых и не познанных нами.
Я перечислил 5 важнейших проблем и подходов в исследовании биологических форм: морфологию, физиологию, экологию, эмбриологию (онтогенетику) и эволюцию (филогенетику), которые приближают нас к познанию целостности биологических систем, образованных в свою очередь, совокупностью взаимодействующих элементов. Вполне понятно, что некоторые частные дисциплины являются дочерними по отношению к выделенным выше. Например, биохимия, достижения которой определили облик современной биологии, представляется как один из разделов физиологии, а генетика совмещает в разнообразии своих собственных проблем и проблему онтогенеза, включая регуляции действия генов, и эпигеномных факторов реализации фенотипа, и проблему филогенеза, поскольку претендует на исследования механизмов и преемственности поколений, и адаптациогенеза. Вместе с тем, она срастается и с молекулярной биологией, и с биохимией.
Наиболее явными и очевидными структурными элементами многоклеточного организма являются клетки, которые, в свою очередь, представляют системы взаимодействующих органелл, образованных макромолекулами. Между тем, расчленению организма на соподчиненные системы и элементы противопоставляется иной подход, при котором он сам рассматривается как элемент, как часть целого, и если каждая особь входит в состав популяции (или колонии), то популяция, в свою очередь, и с популяциями других видов, включается в сообщества и экосистемы разного ранга. В конечном счете все они образуют единую Биосферу.
В обоих случаях, либо расчленяя организм до клеток и органелл, либо расчленяя Биосферу на отдельные сообщества и индивиды, мы говорим об общих принципах организации жизни, и, например, представлениям о структуре популяций, экосистем или же клеток соответствует общий морфологический подход. Далее, представлениям о путях формирования сообществ, популяций или индивидов отвечает онтогенетический подход, поэтому примеры экологической сукцессии при зарастании голых скал или водоемов в развитии финального, климаксного сообщества, следует трактовать с общих онтогенетических позиций. В качестве примеров "физиологии" экосистем и Биосферы мы можем рассматривать явления переноса и трансформации энергии и вещества, и, таким образом, на каждом уровне членения Биосферы (клеточном, организменном, популяционном, экосистемном и биосферном) возможна постановка любой из перечисленных выше проблем - проблем морфологии, физиологии, экологии, онтогенетики и эволюции. Таким образом, мы фиксируем 25 объектно-методологических аспектов в изучении биосистем (табл. II)
Табл.II. Объектно-методологические аспекты биосистем.
клетка организм популяция экосистема Биосфера
Морфология + + + + +
Физиология + + + + +
Экология + + + ? ?
Онтогенез + + + + ?
Эволюция + + + + ?
Некоторые из выявленных аспектов хорошо разработаны, и назвать дисциплины, которым они соответствуют, не составляет труда. В других случаях установившихся наименований дисциплин все еще нет - для них указан лишь предмет изучения. Наконец, четыре клетки таблицы оставлены пустыми, поскольку адекватных дисциплин практически не существует, хотя из структуры данной схемы понятно, что они должны собой представлять.
Экологический аспект изучения экосистем подразумевает постановку вопросов об их собственных взаимодействиях в пределах Биосферы. Например, через посредство речных стоков и течений, переноса воздушных масс и миграции особей осуществляются взаимодействия экосистем, не только расположенных рядом, но и значительно удаленных друг от друга. Все еще таинственные для нас миграции угрей из озер и рек стран Балтии в Саргассово море могли бы найти объяснение в рамках еще не созданной дисциплины. В равной мере мы оцениваем онтогенетические и эволюционные аспекты изучения Биосферы. В первом случае мы могли бы рассчитывать на создание общей теории формирования Биосферы (или частных биосфер разных типов: анаэробных, рифтовых, аэробных и т.п.); во втором - общей теории замещения биосфер в истории Земли или же тех явлений и обстоятельств, которые определяют возможность развития биосфер за пределами нашей планеты. Однако, в настоящее время мы лишь начинаем осознавать проблемы такого рода.
Сходным образом можно отнестись к экологии Биосферы, изучая ее взаимодействия с литосферой, стратосферой и Космосом (прежде всего с Солнцем). В этом направлении уже сделаны первые шаги (Вернадский, 1965; Чижевский, 1973; Пресман, 1968, 1976), но говорить о создании сколько-нибудь целостной дисциплины, несмотря на реализованные здесь попытки, пока не приходится. Впрочем, экологию Биосферы можно понимать в более широком смысле, включая ее взаимодействия с другими биосферами Космоса, но здесь мы не располагаем данными даже для самой постановки вопроса.
Приведенная схема не свободна от недостатков, но эвристична и допускает экстраполяции в двух измерениях: выход влево по горизонтали - к внутриклеточным структурам и макромолекулам, и за пределы биологии - к химии, физике и к общим проблемам времени и пространства. Выход вправо ведет в Космос к тем же самым извечным проблемам Бытия, как, впрочем и вверх, и вниз по вертикали. Существенно, что общий результат экстраполяций не предполагает изоморфизма процедуры, ведь свободный полет возможен и при падении в бездну, и в воспарении к высотам.
Самосохранение в потоке обмена, то-есть динамичность и постоянство - два важнейших признака биосистем разного ранга. Для организма - это обмен веществ, для популяции - особей, для экосистемы - популяций. Однако, поддержание гомеостаза характерно не только для них, но и для систем неодухотворенных Жизнью. Известно, сколь совершенно регулирует свою температуру и агрегатное состояние кипящая вода или тающий лед, и все примеры такого рода подчиняются термодинамическому принципу Ле Шателье. Этот принцип имеет значение регулятивного правила - те объекты, которые подчиняются ему - есть системы. Он не приложим к термодинамически открытым системам, существование которых описывается логически близкой к нему теоремой Пригожина. Вполне понятно, что зависимости такого рода имеют особое значение для живых существ, отличающихся не только совершенством регуляции тех или иных свойств, но набором регулируемых отношений, их числом. Объекты неорганического мира регулируют лишь немногие свои свойства, но живые системы обладают огромным числом свойств, подверженных регулированию. Здесь различия лишь количественные, но вполне определенные, и если этот аспект своеобразия биосистем характеризует степень зарегулированности их собственной внутренней среды, то в зависимости от ее проявления следует говорить о большей или меньшей степени организованности.
Разумеется, разные биологические системы различаются по степени организованности, и здесь мы имеем ряд переходов от случайных и рыхлых скоплений отдельных видов и особей до высокоорганизованных индивидов. Между тем степень организованности биосистем не выражает в полной мере их индивидуальности. Не располагая общепринятой трактовкой этой важнейшей биологической категории, мы, говоря об индивидуальности отдельных особей и организмов, подчас доходим до признания отдельных свойств индивида и у сообщества, и у колонии, и у Биосферы в целом. В этимологическом смысле слово "индивид" есть латинский эквивалент греческого слова "атом" (неделимый), но вряд ли согласимся с тем, что каждый биологический объект, каждая система обладает выраженной индивидуальностью. Рассматривая целостные колонии у кишечнополостных животных - от колоний гидроидных полипов до высокоинтегрированных свободноплавающих сифонофор, где каждый "полип" дифференцирован и низведен до положения рабочего органа, мы знаем, что их индивидуальность вторична, производна, как, впрочем, и индивидуальность всех многоклеточных существ. Ведь их происхождение от одноклеточных простейших не вызывает сомнений и в полной мере соответствует клеточной теории.
Особенно сложна проблема выделения индивида у растений, густая поросль которых нередко имеет общие проводящие пучки, общие корни. Вместе с тем "быть неделимым" не означает полной автономии, и муравей, изъятый из гнезда, есть индивид, но обреченный. Так или иначе, но мы вынуждены признать, что индивидуальность имеет собственные меры, и, обращаясь к многообразию биологических систем, нам следует поставить вопрос о сложности их организации. При этом мы имеем в виду только то, что каждое живое существо входит в состав другой живой системы и всеобъемлющим целым является живой покров Земли.
Итак, наряду со степенью организованности, биологические системы характеризует сложность организации, а также ранг индивидуальности, выраженный наиболее определенно у организмов, менее определенно - у популяций и колоний.
Продолжая анализ далее, мы отмечаем, что вопрос об автономности, об обособленности, или, что то же самое, о замкнутости организации, вовсе не лишен смысла. Замкнутость биологических систем проявляется в отборе тех веществ и форм энергии, которые допускаются из внешней среды во внутреннюю среду системы, в регуляции их концентраций и уровней и, наконец, в регуляции их выведения. Понимаемая таким образом физиологическая замкнутость биосистем весьма различна в конкретных проявлениях и, вместе с тем, является одним из условий степени их организованности. Следует учесть, что, привлекая в свой состав те или иные компоненты неживой природы, организмы преобразуют их в своем составе, ассимилируют, то есть уподобляют их самим себе и тем самым оказывают преобразующее действие на окружающую среду. В этом плане можно трактовать примеры участия живых существ в образовании почв и атмосферы, примеры глобальных антропогенных воздействий, а также использование песчинок, инкрустирующих домики ручейников, или раковин, оставшихся пустыми после смерти моллюска и заселяемых раками-отшельниками.
Сооружения и гнезда животных мы вряд ли назовем живыми, но представляют ли молекулы воды, включенной в цитоплазму, лишь инертный неорганический субстрат, сравнимый с водами рек и океана или гидратной водой минералов? Известно, что все воды на Земле, не связанные в горных породах, уже не раз прошли через цепи живых организмов, включаясь в биогенный круговорот веществ. Очевидно, что молекулы участвуют в жизни клетки лишь постольку, поскольку вовлечены в ее организацию, являются компонентами этой организации. Однако, находясь во внешней по отношению к клетке среде, те же самые молекулы становятся компонентами еще более сложно организованных биосистем, будь то многоклеточный организм или же Биосфера. Кроме того, есть еще один аспект замкнутости биологических систем, который, следуя В.Н.Беклемишеву (1964), уместно назвать морфогенетической замкнутостью. Здесь мы имеем в виду большую или меньшую способность биосистем включать в себя другие живые элементы.
Действительно, включение в формирующиеся экосистемы новых популяций и видов не вызывает никаких сомнений в реалистичности подходов такого рода. Правда, интродукция новых видов в уже сформированные и стабильные экосистемы, например тропического леса, обычно не приводит к положительному результату: интродуцент как чужеродный орган в опытах по трансплантации довольно быстро подавляется и гибнет. Морфогенетическая замкнутость организма еще более определенна, но вовсе не абсолютна. Лишь агамные простейшие и растения на всем протяжении своих жизненных циклов относительно замкнуты для других организмов. Однако большинство живых существ теряют замкнутость в момент оплодотворения или конъюгации (трансдукции, трансформации), а многие способны "заражаться" симбионтами, включая их в свою собственную организацию. Примечательно, что некоторые виды губок способны сливаться с расположенными рядом особями своего вида, образуя новую целостность. Здесь морфогенетическая замкнутость выражена в наименьшей степени.
Существуют мнения, что современные растения являются продуктом симбиоза их гетеротрофных предшественников с низведенными до ранга хлоропластов цианобактериями, но столь широкая трактовка симбиогенезиса представляется мне чрезмерной. Впрочем, вряд ли могут быть сомнения в том, то замкнутость предбиологических систем и первосуществ была весьма несовершенной, тем более что открытие трансдукции и трансформации, а также переноса генов ретровирусами и плазмидами придает данной проблеме совершенно новую актуальность, демонстрируя не наследственную, а "горизонтальную" передачу генетического материала, и не только среди примитивных организмов. Новую актуальность обретает также и проблема видов, реальность которых отвергалась и Ламарком, и Дарвином, но признанная в наше время, а также представления о полифилии земной Жизни.
Говоря о степени и сложности организации при описании общих свойств биосистем, мы полагаем, что каждая из них, составленная, в свою очередь, из подчиненных систем и элементов, регулирует взаимные отношения между ними. Например, организм многоклеточного существа обнаруживает собственную целостность, несмотря на то, что слагающие его клетки обладают собственными циклами воспроизводства, и собственными средствами поддержания гомеостаза, а также существуют, регулируя взаимодействия собственных органелл и органоидов. Сходным образом целостность экосистем проявляется, несмотря на очевидную самостоятельность входящих в их состав особей, популяций, видов. Отмечая единство и противоречивость отношений частей и целого, естественно поставить вопрос: насколько совместимо и согласовано существование биосистем с существованием отдельных элементов, с их неизбежным замещением и обновлением? Ведь популяции существуют, несмотря на то, то входящие в их состав особи постоянно гибнут и замещаются новорожденными.
Пытаясь приблизиться к решению этого вопроса, мы вводим в описание свойств биологических систем еще один критерий - гармоничности организации. Для его демонстрации проще всего обратиться к анализу взаимоотношений популяций и видов в пределах экосистемы. Здесь мы можем выделить взаимно полезное сожительство партнеров, или мутуализм; сожительство, полезное лишь для одной из взаимодействующих сторон, но безразличное (нейтрализм) или явно вредное (антагонизм) для другой стороны и другие. Учитывая, что в пределах экосистемы обычно взаимодействуют многие партнеры и взаимодействуют по-разному, мы можем при описании ее общих свойств говорить о преобладании положительных или отрицательных взаимодействий, о разной гармоничности или же, наоборот, об антагонистичности сосуществующих в ней элементов, и нет никаких оснований отрицать приложимость этого подхода ко всем уровням организации Жизни. Ведь даже у самых совершенных организмов постоянно сменяющие друг друга популяции эритроцитов и других форменных элементов крови (и не только крови) имеют собственные циклы воспроизводства, и совершенно очевидно, что полностью мутуалистичных живых систем не существует. Равным образом природа не располагает примерами систем, в которых все элементы находятся в антагонизме. Гармоничность организации может быть большей или меньшей, но в нашем мире никогда не бывает абсолютной.
Итак, свойства биосистем, вне зависимости от их ранга и особенностей, характеризуют степень и сложность организации, ее замкнутость и гармоничность. При разных проявлениях целостности и индивидуальности они всегда разнообразны и специфичны, что, впрочем, не лишает нас возможности вести самые широкие сравнения между ними. По сути дела, всякая система обладает некоторым числом взаимодействующих элементов и может быть преобразована в любую другую систему изменением:
• числа элементов;
• взаимодействий элементов;
• самих элементов;
• числа и характера взаимодействий элементов;
• элементов и их числа;
• элементов и их взаимодействий;
• элементов, их числа и характера взаимодействий.
Иными словами, природа творит свое многообразие 7 возможными в комбинаторике способами (Урманцев, 1974), и этот вывод общей теории систем о конечном наборе преобразований может показаться на первый взгляд спекулятивным, но дело в том, что те системы, которые подверглись сходным преобразованиям, вполне сравнимы между собой. Вполне понятно, что реализация любого из 7 возможных способов ведет к увеличению многообразия (полиморфизма) систем-объектов, и пополняет наборы сходных, уже существующих систем-объектов, содействуя их единообразию (изоморфизму). Выражаясь языком системологии, мы утверждаем, что полиморфизму сопутствует изоморфизм, и это нетривиальное суждение имеет особый смысл в сопоставлении биологических систем.
Сравнивая объекты живой природы друг с другом, мы отмечаем их различия и сходства, которые трактуются как следствия, как результаты либо общности их происхождения (гомологическое сходство, гомофилия), либо общности исполняемых ими функций (аналогическое, или конвергентное сходство), либо их принадлежностью к данным классам систем (системное сходство, изоморфизм) и в силу общности формообразующих сил (гомопластическое сходство, гомоплазия). Вместе с тем, вряд ли могут быть сомнения в том, что само сходство индивидуального и исторического развития организмов (онтогенеза и филогенеза), декларируемое пресловутым биогенетическим законом, принадлежит именно к этой, последней категории сходств, осознананой К.Бэром. Правда все эти трактовки сходства могут приобрести иное содержание, если ретровирус или плазмида внесут новую генетическую информацию в сравниваемые нами объекты. Такого рода "нарушения правил" требуют пристального внимания к проблемам ассимиляции и морфогенетической замкнутости биосистем.
Между тем, выходя изнутри любого уровня организации Жизни, или входя в него снаружи, мы следуем в первом случае по пути экологии и по пути физиологии - во втором. Мы говорим о физиологии организма, имея в виду все взаимодействия его клеток, тканей и органов, или об его экологии, если оцениваем его взаимодействия с другими организмами и биосистемами. Элементами популяций являются ее особи, и их взаимодействия можно назвать "физиологией популяции", которая для них является внешней средой. Сама по себе экология популяции подразумевает взаимодействия ее особей, включая и поиск полового партнера, и семейные отношения и все то, что считается жизненной схемой вида. Эта "схема" всегда отличается видовым своеобразием, своеобразны и пути ее реализации, но самосохранение, воспроизводство и расселение неизбежны и едины для всех биологических видов. Позднее, я приведу описания всех соподчиненных уровней организации Биосферы, полагая возможным говорить и об их "физиологии" и об их "экологии". Предваряя обсуждение возможных аспектов морфологии (структуры), физиологии, экологии, онтогенетики и эволюции (филогенетики) всей иерархии выделяемых здесь биосистем, предлагаю обратить внимание на соподчинение их собственных сред и действующих в этих средах экологических факторов (табл. III).
Табл. III. Среды существования биосистем разного уровня.
Среда Факторы
Космос: Внебиосферные или абиотические
Биосфера: Климатические и биогеохимические
Экосистема: Биоценотические или межвидовые
Популяция: Внутривидовые и семейные
Организм: Физиологические или метаболические
Пытаясь понять и оценить своеобразие экологии и полагая, что ее предмет все же более ограничен и более определенен, чем все сущее в мире, я руководствуюсь следующими соображениями.
Признавая единство организма и среды, мы вовсе не отрицаем определенной автономности жизненных проявлений и положение о том, что породы и климат нашей планеты имеют в значительной мере биогенное происхождение. Примечательно в расстановке акцентов замечание И.М.Сеченова, что в научное определение организма должна войти и его среда. Добавим, однако, что в научное определение среды должны быть включены и все созидающие ее организмы. Иначе понятие среды теряет смысл, как ничего не отразившее зеркало.
Вряд ли могут быть сомнения в том, что среда обитания одной особи, при всем разнообразии слагающих ее элементов, все же более ограничена и узка по сравнению со средой существования множества особей, а тем более экосистем и Биосферы. В зависимости от уровня организации биосистем, будь то особь, популяции или сообщества экосистем, то есть в зависимости от пространственного расчленения Биосферы на соподчиненные системы и элементы, меняются масштабы населяемых ими сред и прослеживается один из аспектов своеобразия экологических проблем и подходов. В этом смысле средой существования особи является популяция и ее собственная стация, а средой популяции - экосистема, то есть ее сообщество и ее биотоп. Термин Биосфера имеет двоякий смысл. Его используют для описания среды существования всех живых организмов нашей планеты, то-есть в качестве их общего биотопа, но, вместе с тем подразумевают и их самих, то есть все сообщество. Термин "живое вещество" неудачен, поскольку сама Жизнь объединяет живых существ, а не только их биомассу. Все живое сообщество Земли было названо Геомеридой, но название не привелось и, со временем забылось.
Кроме того, все то, что жизненно необходимо отдельной особи здесь и сейчас, явно недостаточно для всех стадий ее развития, всех звеньев ее жизненного цикла и всех последовательных поколений. Таким образом, наряду с пространственным аспектом организации жизни, необходимо знать и ее временные аспекты, реализующиеся в последовательности режимов существования. Пространственно-временной определенности биосистем разного ранга соответствует пространственно-временная определенность заселяемых ими сред. Эти два аспекта, очерчивая пространственно-временную определенность самоорганизации, саморазвития и самосовершенствования Жизни, реализуются на фоне меняющихся условий существования. Многие из этих условий регулярны, но их проявления не зависят от нашей воли. К их числу относятся те внебисферные, абиотические, которые определяются космической природой нашей планеты и природой самого Космоса.
Прежде всего, это свет Солнца и геомагнитное поле Земли, оберегающее Жизнь от смертоносных излучений. Кроме того, это тектонические процессы, связанные с космической природой нашего собственного дома. С позиций термодинамики его свойства описываются поведением закрытой системы, обменивающейся с внешней для нее средой энергией, но не веществом. Между тем, внутрибиосферные факторы и взаимодействия соответствуют режиму существования термодинамически открытых систем. Энергия, воспринятая Биосферой, распределяется в ее пределах на два потока; в одном из них формируется климат, в другом - биогенный круговорот веществ и связанные с ним биогеохимические факторы. Информационные и энергетические ресурсы Биосферы организуют биоценотические взаимодействия в пределах экосистем и, в свою очередь, определяют внутривидовые и семейные отношения внутри популяций конкретных видов. В конечном счете они сводятся к физиологическим процессам каждого живого существа. Все это я уже обсуждал с большей подробностью, сейчас же ограничимся констатацией, что проблемы экологии включают 3 переменные: пространственные (1) и временные (2) аспекты организации жизни, и условия их реализации (3). Примечательно, что внебиосферые (абиотические) факторы существенны не только для Биосферы и экосистем, но и для отдельной особи, существующей здесь и сейчас. Все они проходят насквозь по ступеням иерархии вниз, через Биосферу, экосистемы и популяции - вплоть до особи и отдельной клетки, регулируя, например, ее митотические циклы. Напротив, в природных условиях и взаимодействиях значение особи обычно не выходит за пределы семейной группы. Оно безразлично для экосистемы и Биосферы, легко регулирующей режимы своего собственного существования и тем более для Космоса. Между тем, поток информации распространятся вниз от Биосферы до организма, но восходит вверх, как ответ, как отклик в потоке Жизни.
В 1962 году Г.Бремерман, основываясь на уравнении Эйнштейна (Е = Мс2) и соотношении неопределенностей Гейзенберга, вывел предельно возможное число операций в переработке информации 1 г вещества за одну секунду. Оно оказалось равным 1047. Это не особенно много, если учесть, что число всех возможных шахматных партий (10120) превосходит даже число электронов во Вселенной (т. н. "гугол" - 10100).
Рис. 11. Накопление в системе информации, извлекаемой из внешней среды (Шрейдер, 1965).
К пониманию взаимодействий биосистем разного ранга с их собственными средами можно подойти, руководствуясь правилом тезауруса (рис. 11), сформулированным Ю.А.Шрейдером (1965). Суть этого правила сводится к извлечению информации из окружающей среды некоторым приемником, то есть биосистемой определенного ранга. Этот приемник должен быть способен к ее восприятию, то есть обладать некоторым минимумом "знаний" (пороговым запасом внутренней информации - I пор). Извлекая извне доступную для него информацию (I макс), приемник расширяет свою внутреннюю информацию до оптимальной (I опт). Далее, внешняя информация становится избыточной для приемника, и, наконец, он уже "все знает" - его внутренняя информация будет насыщенной (I нас) и уже ненужной. Здесь уместно воспользоваться аналогией со школьником, приступающим к изучению математики (приемником). Вероятно, учебник по высшей математики ему непонятен, не содержит доступной для него информации, но по мере обучения становится все более и более информативным. В конце концов, бывший ученик, став математиком - профессионалом, уже не находит ничего нового в старом учебнике и, продолжая совершенствоваться в избранной профессии, обращается к специальным исследованиям и монографиям. Пройденный им путь можно измерять объемом усвоенной информации, а не пройденным расстоянием. Для его творческого роста необходимо время, как средство инноваций и основа самого творчества. Наименьшее время равно 10-43 секунды .
Аналогия с учеником позволяет надеяться, что в свое время он напишет учебник, в котором освоенная им информация пополнится новыми идеями и оригинальными суждениями. Быть может, Человек, сохранив свое призвание и особое предназначение, отзовется и использует свои уникальные способности не только для уничтожения других популяций и видов, собственных экосистем и Биосферы, в конечном счете.
III. 2. В ПРЕДЕЛАХ БИОСФЕРЫ.
Нет ни свидетельств, ни достаточных оснований предполагать наличие каких-либо форм Жизни вне Земли. Настойчивые поиски продолжаются, но до сих пор не привели к успеху. По-видимому, все процессы за пределами Биосферы, подчиняясь II началу термодинамики, ведут лишь к нарастанию энтропии и равномерному рассеиванию (диссипации) тепловой энергии в просторах Космоса. Мы ищем братьев по разуму, примитивнейшие формы Жизни нам менее интересны .
Добиосферная стадия развития планеты (гаплогей, от греч. haplos - одинокий и ge - Земля), закончилась не менее 3,6 миллиардов лет назад. Последующие процессы вели к накоплению солнечной энергии в поверхностных оболочках земной сферы, нарастанию общей биомассы и ее информационной емкости. Все это сначала реализовывалось в водах, затем, по мере эволюции наземных растительных сообществ, удельная продуктивность которых вскоре превзошла на несколько порядков продуктивность океана, вклады суши и водной среды уравнялись. Параллельно оформлялись биогенные круговороты энергии и вещества, нарастала их интенсивность, и, по мере ускорения осадконакопления и формирования гранитов при взаимодействии с глубинными слоями мантии, усиливались тектонические процессы, формировалась мощная материковая кора.
За время существования Биосферы образовалось не менее 8 ; 1020 тонн органического вещества, что в 30 раз превосходит всю массу земной коры и в 570 раз - массу гидросферы. Почти все это вещество расходовалось с выделением колоссальной энергии и возобновлялось ежегодно на 23 ; 1010 т и на 38 ; 1017 кДж. Воспроизводя себя со скоростью 5 - 10 % в год, "живое вещество" исключительно активно. П.Тейяр де Шарден (1959) писал, что оно, "расползшееся по Земле, с первых стадий своей эволюции, вырисовывало контуры одного гигантского организма". Сейчас в живом и мертвом органическом веществе Биосферы сосредоточено около 188 ; 1018 кДж энергии.
Актуальная Биосфера достигает 60 км над уровнем моря (до мезосферы в атмосфере) и 4 км в глубь земли на суше (до 11 - 12 км в океанических впадинах). В этих пределах ее объем равен 1010 км3, причем 80 % приходится на свободную атмосферу, плотность вещества в которой составляет всего лишь 1,2 ; 10-3 - 3,3 ; 10-4 г/см3. Около 14 % объема Биосферы составляет гидросфера с плотностью вещества в тысячи раз большей (0,9 - 1,1 г/см3); на твердую фазу земной коры приходится всего 6 % со средней плотностью 2,5 г/см3. Собственно "живое вещество" занимает менее 1 %, но его химический состав является периодической функцией атомного номера элементов: в ряду с четными и нечетными номерами каждый шестой элемент (соответственно, после кислорода и водорода) имеет повышенный кларк в "живом веществе" (рис. 12).
Рис. 12. Соотношения массовых кларков в земной коре и в биомассе. Обращает внимание относительно б;льшая (на 15 %) кислородность биосферы; доля кремния снижается примерно вдвое, а таких элементов как железо - даже больше. Почти не меняются в сравнении с корой кларки алюминия и водорода. В общем, актуальная биосфера кислородно-водородно-аллюминиевая. Становится явным, насколько инородны для Биосферы те высокие концентрации химических элементов, которыми оперирует наша промышленность.
Жизнь в явной для нас форме предстает в живых существах и в других живых системах, но ни одна из них, за исключением, быть может Биосферы, не обладает действительной автаркией . Условия, необходимые для каждого, создаются совместной жизнедеятельностью многих; происходящий в Биосфере круговорот веществ, энергии и особей включает всех - вся Жизнь организована в планетарном масштабе, в иерархически соподчиненных биосистемах:
• Биосфера - высшая категория в иерархии экосистем, отличающаяся наибольшей сложностью организации и морфогенетической замкнутостью.
• Биогеографическая область - основное подразделение территорий и акваторий, образованное исторически сложившимися комплексами биомов, в составе и структуре которых выражается их предыстория.
• Биом - системно-географическое подразделение географической и природно-климатической зоны характерного облика.
• Ландшафт - естественный элемент территории, ограниченный естественными рубежами и образованный разного рода биогеоценозами, придающих ландшафту неповторимое своеобразие.
• Биогеоценоз - синоним экосистемы и, по определению Сукачева (1940), - элементарное подразделение Биосферы. Объединяясь в биогеоценотические комплексы, биогеоценозы слагают ландшафты.
Между тем, в отличие от организмов и Биосферы, все ступени приведенной иерархии - от океанических и эпиконтинентальных комплексов до каких-нибудь микросообществ и популяций - очень мало индивидуализированы, мало интегрированы, слабо замкнуты. "Это расплывчатые, не очень определенные, часто трудноуловимые коллективные образования, сложно переплетенные между собой, незаметно переходящие друг в друга и тем не менее вполне реальные, существующие и действующие, которые нам надо уметь видеть и понимать во всей их сложности и малой определенности" (Беклемишев, 1964). Не менее расплывчатыми и трудноуловимыми, но не менее реальными образованиями являются атмосферные и океанические течения, и облака….
Следует признать условность принимаемых границ и содержания биосистем. Для каждой группы организмов существует множество связей с другими элементами окружающей их среды. В соответствии с этим будут меняться их масштабы и число образующих компонентов. Характерная для них фрактальность или симметрия масштабов открывает новые перспективы исследований…. Организмы линеевской системы, в особенности животные, напротив, настолько индивидуализованы, настолько обособлены и самостоятельны, что их трудно рассматривать как органические части высшего целого. Все это заслоняет и затушевывает индивидуальности их собственных частей и элементов. Между тем, живой покров Земли организован много глубже, чем до отдельных особей. Компоненты тела многоклеточных существ представляют сложную и расплывчатую иерархию соподчиненных единиц, сходную с той, которую мы видели в структуре Биосферы. Наиболее определенной единицей в теле Metazoa и Metaphyta является клетка, но и у них клетки часто сливаются в симпласты и синцитии, в которых их индивидуальность почти неразличима. Еще дальше идет процесс ослабления индивидуальности в сомателлах высших полиэнергидных Protozoa, например у инфузорий (А.А.Захваткин, 1949).
Итак, каждое живое существо построено из живых (и неживых) частей и само входит как органическая часть в состав высшего целого, в состав более сложной живой системы. Наиболее сложная по числу включаемых элементов из всех систем - Геомерида, живой покров Земли, включающий все живые существа нашей планеты. Среди более индивидуализованных типов организации мы можем выделить несколько уровней по степени сложности, по конструктивному рангу. Таковы клеточный уровень (включая моноэнергидных простейших, клетки и энергиды многоклеточных и полиэнергидгных организмов), уровень многоклеточного животного, уровень кормуса многоклеточных . Что касается типов организации, промежуточных между клеткой и особью, то точное сравнение их конструктивных рангов не представляется возможным, как и в отношении типов организации, стоящих между кормусом и живым покровом Земли.
Современные представления о Биосфере связывают в первую очередь с научным творчеством В.И.Вернадского. Между тем, еще в 1695 г. Д.Вудворд высказал мнение об общих закономерностях, управляющих взаимодействиями живых организмов, об их роли в образовании окаменелостей. Несколько позднее Ж.Бюффон в "Естественной истории" (1749) конкретизировал идею о роли Жизни в геологических процессах, а Ф.Вик д'Азир писал в 1786 году о проникновении живых существ во все внешние земные оболочки и о том, что они буквально наполняют их, активно влияя на происходящие здесь процессы.
В 1802 году вышла в свет "Гидрогеология" Ж.Б.Ламарка; приведенные в ней мысли, цитированные мной во Введении, позволяют считать его основателем современного учения о Биосфере. Позднее А.Гумбольдт, энциклопедист XIX века, в многотомном "Космосе" (1848) привел дополнительные аргументы взаимодействия живых организмов с земными оболочками, а Э.Зюсс (1875) предложил сам термин "биосфера", подразумевая занятую Жизнью Землю, пересекающуюся с другими ее сферами. Но еще в 1822 году К.М.Бэр выразил с особой проникновенностью представления о нарастающем господстве Жизни (см. с. 64) над земною массой, представления близкие философии А.Бергсона.
III. 2. 1. КЛИМАТ И ЗОНЫ ЖИЗНИ.
Благодаря слиянию Биосферы с относительно замкнутой системой планеты, поток проникающей в ее пределы солнечной энергии и ограничен, и ослаблен. По существу, он сводится к теплу и свету, и почти полностью расходуется на формирование климата. На образование биомассы используется лишь 1 - 3 % поступившей радиации. Однако вряд ли правомерно утверждение о малой эффективности работы, проходящей в Биосфере: свет, не уловленный растением, в конечном счете используется для стабилизации ее режимов, ее собственной среды и, в этом смысле, не утрачен ею.
Примечательно, что в русле формирования климата, по мере перехода свободной энергии в теплоту, нарастает энтропия. Между тем, все то немногое, что поступает в русло пищевых цепей и переходит с уровня на уровень - от организма к организму, ведет к нарастанию организованности и к сокращению энтропии. Казалось бы, организмы совершают нечто невероятное с физической точки зрения - ведь по количеству свободной энергии с "живым веществом" могут быть сопоставлены незастывающие потоки лавы (Вернадский, 1965). Энергия более мощного потока, вливающегося в русло формирования климата, необходима для поддержания второго, слабейшего потока Жизни. И вместе с тем, вся накопленная биомасса за все время существования жизни превзошла массу земной коры почти в 30 раз!
III. 2. 1. 1. РЕГУЛЯРНОСТЬ КЛИМАТА
Регулярность климата Земли определяется ее положением в лучах Солнца, но безжизненные "ландшафты" Луны, раскаляемые на дневной стороне и промерзающие на ночной, существуют почти рядом с нами, в том же мощном потоке.
Воздух Земли поглощает почти всю энергию излучения и прозрачен для видимой части спектра (рис. 3). Почти весь ультрафиолет экранируется озоном и кислородом, и значительная часть инфракрасного света расходуется на отопление атмосферы: из 10,45 ;106 кДж/(м2 ; год), достигающих ее верхних пределов, лишь 8,36 ; 105 кДж/(м2 ; год) проникают сквозь облака и толщу газов, паров воды и пыли.
Атмосфера опосредует энергию Солнца и при этом отличается удивительным постоянством. При избыточном освещении, влага, испаряемая с поверхности океанов и материковых вод, формирует отражающие свет облака и альбедо (белизна) Земли возрастает. При этом возрастает парниковый эффект атмосферы, непрозрачной для инфракрасных лучей: проникающий сквозь нее свет, отражаясь от наземных субстратов, переизлучается в более теплом, длинноволновом диапазоне и нагревает приземный слой воздуха. Этот эффект, наряду с регуляцией отраженного и падающего потоков света, сглаживает суточные и региональные вариации теплового режима; сезонные же его изменения регулируются теплоемкостью океана.
Отношения двух стихий - океана и атмосферы - связаны изначально и до самых глубин. Постоянный теплообмен, испарение и конденсация влаги - наиболее очевидные проявления этих связей и взаимодействий (рис. 13), а громадные донные отложения - наиболее явные их последствия. Образованные при осаждении растворяемой в воде углекислоты - все они представляют собой часть первобытной атмосферы, погребенной миллиарды лет назад.
Рис. 13. Схема энергетического баланса океана и атмосферы (Будыко, 1977): Rs - радиационный баланс, равный разности поглощенного во всем объеме колонки и общего длинноволнового излучения из этого же объема; Fa - разность прихода и расхода тепла вследствие переноса в атмосфере; Fo - то же в гидросфере; LE - расход тепла на испарение с земной поверхности (разность расхода тепла на испарение с поверхности вод, почв и растительности и прихода тепла от конденсации на этих же субстратах); Lr - приход тепла от конденсации в атмосфере (r - сумма осадков в среднем над однородной поверхностью); Bs - изменение теплосодержания в объеме колонки.
Равновесные реакции атмосферы и океана регулируют состав воздуха, удаляя из него излишки углекислого газа, образуемого при извержениях и лесных пожарах, сжигании ископаемого топлива и при дыхании. Не будь этого совершенного регулятора, парниковый эффект, возрастающий с повышением концентрации углекислоты (и других "парниковых газов"), мог бы вызвать таянье ледников и катастрофическое повышение уровня Мирового океана. Однако, изъятие этого газа из атмосферы привело бы к еще более трагичным последствиям, лишив Жизнь доступного углерода. В последние десятилетия содержание углекислоты в атмосфере несколько возросло, но прогнозируемое потепление климата тормозиться запыленностью тропосферы. Перспектива ее охлаждения представляется реальной и еще более опасной. Снижение глобальной температуры может спровоцировать развитие ледников и ледяных массивов Арктики и Антарктики, и необратимое оледенение планеты по мере повышения ее альбедо.
Углекислый газ, выделяемый при дыхании, вовлекается в процессы фотосинтеза, освобождающие, в свою очередь, необходимый для дыхания кислород. Вся масса свободного кислорода атмосферы (1,18 ; 1021 г) обращается в биогенном круговороте за 2000 - 2500 лет и обновляется полностью каждые 5200 - 5800 лет. Между тем, фонд активного углерода обращается каждые 300 - 400 лет, а обращение CO2 в наземных экосистемах завершается за 8 - 10 лет. Примечательно, что все мировые запасы углерода (25,2 ; 1021 г) и кислорода (59 ; 1021 г) соотносятся как атомные массы элементов (12С и 16О) в молекуле СО2 (12 : 32), что еще раз свидетельствует о биогенной природе кислорода и биогенном разложении углекислоты.
Очевидно, что климат Земли является результатом регулярных взаимодействий в системе, образованной атмосферой, океаном и Биосферой, возбуждаемых излучением Солнца.
III. 2. 1. 2. РЕГИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА КЛИМАТА
Региональные свойства климата (греч. klima - наклон) определяются высотой Солнца над горизонтом, различающейся на разных широтах. Близ экватора (00) его отвесные лучи несут прямо из зенита поток равный 41,8 кДж/(м2 ; мин). В полярных районах лучи почти параллельны поверхности и их энергия невелика [0,84 кДж/(м2 ; мин]. Именно поэтому здесь особенно холодно: среднегодовая температура Южного полюса (900 ю. ш.) равна - 33,10С и варьирует по месяцам в пределах 340. Между тем, Антарктида - самый солнечный материк на планете, и биомасса растущих здесь лишайников достигает внушительной величины (175 г/м2). На Северном полюсе (900 с.ш.) несколько теплее (- 22, 20С; пределы варьирования 400С), но особенно тепло на экваторе (00; + 26,20С; январь + 26,40С; июль + 25,60). Северное полушарие теплее южного; неравномерность распределения массивов континентов смещает "экватор тепла" на 100 с.ш. (26,70С).
Поступление энергии Солнца, различное на разных широтах, определяет движение воздушных масс и испарение влаги; при повышении температуры на 100С скорость испарения удваивается, и концентрация паров воды на экваторе (2,6%) в 13 раз большая, чем в Заполярье (0,2%). Теплый воздух легче холодного и легче насыщается влагой. У экватора его мощные восходящие потоки, остывая на высотах, низвергают тропические ливни и, расходясь к полюсам, обрушиваются холодным и сухим дыханием стратосферы на "конские широты" (около 300 к северу и югу от экватора). Согреваясь у земли и насыщаясь ее парами, они снова возносятся к стратосфере и, слабея, устремляются вниз на 60-е широты (рис. 14).
Рис. 14. Схема конвективных потоков в атмосфере в тропических и субтропических широтах. Симметричные циклы близ экватора, формирующие пассаты, именуются "ячейками Гаделя"; циклы западных ветров - "ячейками Форелля". Происходящие в этих циклах процессы соответствуют деятельности тепловой машины II рода.
Чередующие циклы насыщения и охлаждения, испарения и конденсации влаги формируют влажный безветренный климат экваториальной штилевой полосы, засушливые условия буйных "конских широт" и ветры, устремленные от них в обе стороны - к экватору и к полюсам, где давление атмосферы понижено. Вместе с тем суточные циклы нагревания и охлаждения, зависящие от вращения Земли, предопределяют начало тропических ливней (или летних гроз в Подмосковье) в послеполуденное и вечернее время. Вращающаяся Земля увлекает за собой относительно вязкую атмосферу с разной скоростью на разных широтах. Воздушные массы у экватора разгоняются до 1600 км/ч, а "нанизанные на полярную ось" обращаются на одном месте. Устремленные к полюсам ветры "конских широт", проносясь над все менее быстрой твердью, отклоняются к западу от меридиана, а направленные к экватору, отставая, отклоняются на восток. Таким образом формируются относительно устойчивые северо-восточные и юго-восточные пассаты и характерные для умеренной зоны западные ветры. Именно поэтому погода приходит к нам обычно с запада, с Атлантики. Сходные механизмы (силы Кориолиса) определяют основные течения Мирового океана, крутизну постоянно подмываемого правого берега рек, текущих с севера на юг по Великой русской равнине (правило Бэра) и приуроченность пустынь к западным территориям материков, где воздух сух, а прибрежные воды холодны.
Чередования времен года и сезонных изменений климата определяется движением Земли вокруг Солнца и наклоном ее оси к плоскости орбиты на 23,50. Дважды в год, в дни весеннего (21 марта) и осеннего (23 сентября) равноденствия, "солнечный экватор" пересекает географический: устремленный на него поток света строго перпендикулярен (рис. 15).
Рис. 15. Движение Земли вокруг Солнца по эллиптической орбите и смена времен года.
В дни летнего (22 июня) или зимнего (22 декабря) солнцестояния "солнечный экватор" достигает тропика Рака (23,50 с.ш.) или тропика Козерога (23,50 ю.ш.), принося в эти широты проливные дожди (сезон дождей), сменяющие безоблачность сухого сезона (рис. 16).
Рис. 16. Влияния перемещений "солнечного экватора" на климат Панамы. Северо-восточные пассаты создают зимой сухую погоду и дождевые тени вдоль Тихоокеанского побережья Центральной Америки. Пассаты, отгоняя поверхностные прибрежные воды, содействуют апвеллингу - подъему холодных вод, насыщенных биогенными элементами, из глубин к поверхности.
Между тем в полярных широтах равноденствие отмечает смену дня и ночи, длящихся до полугода. На экваторе их чередование проходит с 12-часовым интервалом, а на 850 северной широты, после 150-дневной полярной ночи Солнце ежедневно поднимается над горизонтом на все более и более долгое время; затем наступает 163-дневный полярный день. В это время на широте Петербурга начинаются белые ночи.
III. 2 .1. 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ ПОЯСА И ЗОНЫ ЖИЗНИ.
Выраженные здесь общие зависимости нередко маскируются более частными факторами: образование атмосферных фронтов и циклонов, наряду с приливными влияниями Луны на океаны и атмосферу; разряжение озонового экрана над Антарктидой и многие другие причины, ограничивают региональную регулярность местного климата. Все они, имеющие вероятностный характер, все же позволяют выделить наиболее характерные типы климата и природно-климатические зоны земного шара.
В направлении от экватора к полюсам сменяются следующие климатические пояса: субэкваториальный, тропический, субтропический, умеренный, субполярный и полярный. В этом же направлении постепенно сокращается приток солнечного излучения, снижается температура и влажность, возрастает изменчивость сезонного хода температур - климат становится более суровым и жестким (рис. 17).
Рис. 17. А - зависимость продуктивности растительного покрова от метеофакторов (по оси ординат - т/га сухого органического вещества в год, по оси абсцисс - отношение годовых величин радиационного баланса R к количеству тепла Lr, необходимому для испарения годовой суммы осадков, т.е. радиационный индекс сухости); Б - сток в различных климатических условиях [по оси ординат - R, ккал/(см2 ; год), по оси абсцисс - радиационный индекс сухости]; В - график геоботанической зональности (Будыко, 1977).
Недолгое полярное лето приносит коренным обитателям высоких широт скоротечное благоденствие и возможность продолжения рода. На оттаявшей земле в считанные дни зацветают отогревшиеся растения, низкорослые и выносливые. В сравнении с комфортными условиями более низких широт скудная природа Заполярья отличается стойкостью и однообразием. По направлению к экватору от ледяной природной зоны Заполярья сменяются зоны тундры, лесотундры, тайги, смешанных лесов Восточно-Европейской равнины (или муссонных смешанных лесов Дальнего Востока), лесостепей, степей, полупустынь, пустынь умеренного пояса, пустынь субтропиков, средиземноморская зона и зона влажных тропиков. В дополнение к этим, выделенным на территории Содружества, отметим еще зоны тропических пустынь, саванн и дождевых тропических лесов близ экватора (рис. 18).
Рис. 18. Корреляция климата (средняя годовая температура и количество осадков) с основными растительными формациями. Границы между ними приблизительны, поскольку на них влияют тип почвы, сезонность в распределении осадков и такие разрушительные факторы, как пожары. Пунктирная линия ограничивает область, в которой могут преобладать травянистая или древесная растительность в зависимости от сезонного распределения осадков (Whittaker, 1970).
Зональность климата, столь же характерная для Земли, как и его регулярность, вероятно, проявлялась в меньшей мере, когда остывающая поверхность планеты была окутана сплошной облачностью испарений. Ее развитие представляется следующим образом (Будыко, 1977, 1988). В палеозое, то есть (570 - 235) ; 106 лет назад, преобладал теплый климат, но условия увлажнения на континентах изменялись в широких пределах. К концу эры, на границе карбона и перми, произошло оледенение значительной части суши, теперь расположенной тропиках; на других территориях еще было тепло, что свидетельствует о проявляющейся зональности. В мезозое [(235 - 60) ; 106 лет назад] климат был близок к состоянию современных тропиков, но в высоких широтах становилось прохладнее. Увлажнение было более однородным, чем сейчас. В конце мела зона жаркого климата сократилась, а зона относительной сухости стала обширнее. При переходе в кайнозой заметных изменений климата не отмечалось, но во второй половине третичного периода (в середине олигоцена) началось похолодание, особенно в умеренных и высоких широтах, причем в зимнее время здесь образовывался снежный покров. Общая тенденция к усилению температурной зональности высоких широт ускорилась в плиоцене, и начавшееся несколько раньше оледенение Антарктиды сохранялось. Несмотря на то, что в конце плиоцена было несколько теплее, его климат все же был уже ближе к современному, чем к мезозойскому.
В плейстоцене [(2 - 1,5) ; 106 лет назад] оледенение усилилось, но оно прерывалось межледниковыми эпохами. В нем выделяют 4 периода разной длительности: гюнц, миндель, рисс и вюрм, причем покров льда иногда доходил до 570 с. ш., а местами до 400; его толщина составляла сотни и тысячи метров. При этом уровень Мирового океана понижался на 100 - 150 м по сравнению с современным. Максимальное развитие вюрмского оледенения в голоцене (20 000 лет назад) разрушалось несколько тысячелетий и 12 000 лет назад сменилось значительным, но сравнительно кратким потеплением. Позднее оно возобновилось, и 5000 - 7000 лет назад в Европе и в Северной Америке наиболее крупные ледники уже исчезли.
Полагают, что между VI и V тысячелетиями до нашей эры в умеренных широтах Северного полушария было теплее на 1 - 30С, а сравнительно влажный климат Сахары предполагал бурное развитие растительности. Позднее преобладала тенденция к похолоданию, особенно заметная в первой половине I тысячелетия до нашей эры, а в конце I - в начале II тысячелетия н.э. полярные льды отступили в более высокие широты и заметно потеплело. Начавшееся в XIII веке и достигшее максимума в начале XVII века похолодание иногда называют "малой ледниковой эпохой", но в XVIII и XIX веке климат уже не отличался от современного.
Таким образом, задолго до освоения суши климат стабилизировался и градациям физико-географических поясов соответствовали градации природных зон, выделяемым по характерным для каждой зоны сообществам растений. Между тем псилофитовая флора девона отличалась удивительным однообразием от Шпицбергена до Австралии, а однородность годовых колец каменноугольных каламитов и кордаитов не предполагала сколько-нибудь резкой смены времен года. Лишь в конце карбона произошла дифференциация флоры Южного и Северного полушарий, относительно бедной в первом и тропически пышной во втором. Очевидно, что климат и Австралии, и Шпицбергена, равным образом - Западной Сибири, Урала и Гренландии в период развития наземной флоры и появления насекомых был сравним с климатом тропиков: теплый, влажный, с незначительным перепадом температур по сезонам. Следует, однако, помнить, что в те времена Пангея объединяла рассредоточенные позднее континенты, а ось вращения Земли, а следовательно и ее экватор, имели иную ориентацию. До сих пор на считанные миллиметры в год Америка отходит от Евразии, Атлантический океан становится шире, а берега Тихого океана сближаются.
Выделение природных зон ответствует климатическому градиенту, и распределенные вдоль него сообщества экосистем сменяют друг друга постепенно. Они не разделены резкими границами и заполняют все доступное для жизни пространство. Их последовательность закономерна, но подчас под влиянием местных факторов нарушается. На побережьях материков, на островах и архипелагах господствуют океанические массы влажного воздуха. Мягкий морской климат с относительно теплой и дождливой зимой, и умеренно жарким летом сглаживает годовые и суточные колебания температур. В Шотландии и зимой зеленеют луга, и лишь в более высоких широтах Жизнь испытывает ледяное дыхание Арктики. В глубине континента уменьшается влажность и облачность, а сезонные перепады температур достигают 1000С (Оймякон, Якутия). Восходящие потоки воздуха, нагреваемого у земли жарким летом, образуют здесь область низкого атмосферного давления, увлекающего с побережий влажные и прохладные ветры. Согреваясь у теплой земли, а затем - остывая на высотах, они проливают обычные для континентального климата летние дожди. Зимой же, напротив, над внутренними районами материков возрастает давление и холодные ветры достигают берегов океана. Господство континентальных воздушных масс, то холодных, то теплых, проявляется в устойчивых сезонных ветрах - муссонах, дважды в год меняющих направление. Эти ветры особенно характерны для тропических территорий в бассейне Индийского океана, и у нас на Дальнем Востоке.
Столкновения холодных воздушных масс с теплыми порождают погодные фронты - теплый воздух вытесняется вверх, образуя тяжелые тучи. Эти фронты обычны на границе полярных восточных ветров и западных ветров средних широт, и смещаются к северу или к югу в зависимости от сезона. Кроме того, весьма сильное влияние на климат оказывают горные цепи на побережьях и континентах. Возвышаясь на пути теплых и влажных ветров, они собирают их влагу на наветренных склонах и отбрасывают дождевую тень на подветренные склоны и территории. Даже невысокие Крымские горы, обеспечивая комфортабельность климата Южного берега, иссушают дождевой тенью его степные районы, а Западная Сахара находится в дождевой тени Атласских гор.
Градиенты климатических условий от побережий в глубину континентов и по обеим сторонам горных хребтов, наряду о смещениями фронтов погоды, циклонами и антициклонами, искажают глобальную постепенность перехода климатических поясов от экватора к высоким широтам. Особенно явные нарушения климата регистрируются в горных странах. На вершинах Джомолунгмы (8882 м) и других восьмитысячников господствуют ураганные ветры и "антарктические" морозы вне зависимости от сезона и условий у подножия горных массивов. При подъеме на каждые 100 м температура падает на 0,5 - 10С, поэтому восхождение на 1 км равносильно продвижению к полюсам на 1000 км. Регистрируемая здесь вертикальная зональность совпадает с широтной, но это совпадение неполное. При движении к полюсами сезонные перепады температур возрастают, при подъеме к вершинам они сокращаются. Вместе с тем понижается атмосферное давление и влажность, возрастают инсоляция, доля инфракрасных и ультрафиолетовых лучей в ее спектре, суточные колебания теплового режима становятся более резкими, появляются постоянный снежный покров и свирепые ветры. В Тибете, на высоте 4600 м, где давление воздуха составляет 429 мм рт.ст., расположена самая верхняя граница земледелия и только неприхотливые яки, насекомые и растения встречаются до высоты 6000 м при давлении 360 мм рт.ст. В Альпах на высоте лишь 2500 м снег начинает таять только в конце июня и период вегетации альпийских растений сокращается до 2 - 3 месяцев.
Климат высокогорий суров и своеобразен, но и здесь, в более резком градиенте климатических факторов, на протяжении нескольких километров, природные зоны постепенно переходят друг в друга, от подножий к вершинам (рис. 19). Представляющие эти зоны сообщества не имеют резких границ, они не дискретны.
Рис. 19. Соответствие высотного и широтного распределения биомов.
Тщательный анализ распределения видов растений по градиенту увлажнения на горных склонах не обнаружил между ними наглядной сопряженности, и это послужило основанием для отрицания реальности сообществ и представляемых ими зон. По мнению Р.Уиттекера (1988), разработавшего подходы и принципы градиентного анализа сообществ - это произвольно установленная фикция, и каждый входящий в сообщество вид растения распределяется по градиенту в соответствии со своими собственными свойствами и нормой реагирования. Аналогией данного положения "служит выделение оттенков цвета, которые человек различает ради собственного удобства в непрерывном изменении волн светового спектра".
Не отрицая конструктивности градиентного анализа, особенно при оценке эффектов интродукции новых видов, и не стремясь к произвольным аналогиям, мы рассматриваем сообщества как ведущие, наиболее деятельные компоненты экосистем разной степени организованности, сложности, замкнутости и гармоничности. В этих однородных системах, связанных круговоротом энергии, веществ и особей, не проходят границы иных, равного ранга сообществ, но их собственные контуры размыты, как в "пушистых", нечетких множествах математиков. Кривые распределения видов по градиентам выражают лишь широкое перекрывание их собственных экологических ниш. В связи с этим уместно напомнить, что перекрывание норм реакций отдельных особей вида не отрицает реальности самого таксона - реальность вида как элементарной таксономической категории не вызывает сомнений - вид есть континуум особей. Что касается эффектной аналогии со световым спектром, то его адаптивный смысл очевиден не только пешеходу перед светофором.
III. 2. 1. 4. ТУНДРА
Господство климата особенно наглядно в пограничных для Жизни зонах. В зимнее время зона тундры слита с ледяной природной зоной Арктики: на равнинах, обращенных к Северному Ледовитому океану, господствует долгая полярная ночь, ветры и вечная мерзлота. С наступлением лета постоянный солнечный свет согревает землю, но талые воды, не имея стока сквозь мерзлый грунт, застаиваются в бесчисленных озерцах и неглубоких болотах. Здесь мало осадков (200 - 300 мм/год), но сыро и облачно. Редкие ясные дни с хрустальной прозрачностью воздуха сменяются моросящим дождем и заморозками. За четыре весенне-летних месяца суммарная инсоляция на поверхности болотных по преимуществу почв не превышает 63 кДж/ см2, вегетационный период длится 2 - 2,5 месяца, а средняя температура июля составляет всего лишь 100С.
Растительность представлена мозаикой травянисто-кустарниковых сообществ, покрывающих только 20 - 60 % поверхности земли, рассеченной морозобойными трещинами. Лишь по укрытым от ветра долинам, по дренируемым по берегам рек почвам в зону тундры проникают элементы лесной зоны. На открытых пространствах все растения жмутся к более теплой земле и страдают от сухости, слабо впитывая корнями ледяную воду. Среди них преобладают многолетние вечнозеленые гемикриптофиты с расположенными на уровне почвы почками возобновления и вегетативными органами размножения. Их немногочисленные семена нередко вызревают лишь на следующий после цветения год и редко прорастают в мерзлом грунте. Мерзлотное вспучивание и смещения грунта препятствуют распространению криптофитов, размножающихся погруженными в него клубнями и луковицами.
Только летом тундра обретает характерный для нее колорит. Подгоняемые сжатыми сроками вегетации, почти одновременно зацветают карликовые березы и ивы, незабудки, гравилат, звездчатки, брусника, живокость, ястребинки, щавель, синюха, мытник, осоки, вереск, голубика и камнеломки. Замечательно изобилие грациозного полярного мака и громадных (до 8 см в диаметре) соцветий ромашек. На буграх, образованных сфагнумом и проросших багульником, за два дня отцветает морошка, превращая их в белоснежные клумбы.
Летом тундру наводняют возвратившиеся из далеких теплых стран гуси, лебеди, утки, гагары, поморники, нырки, бекасы, дупеля, турухтаны и особенно многочисленные кулики. Вместе с ними прилетают ржанки, пуночки, подорожники, жаворонки, коньки. Лишь полярные совы и белые куропатки остаются здесь зимовать; остальные пернатые, выведя и выкормив интенсивно растущих птенцов, к концу лета улетают вместе с ними на юг. Среди птиц очень мало зерноядных, но много водоплавающих и потребителей гнуса - размножающихся в массе комаров, мошек, мокрецов, оводов. Кроме гнуса здесь обычны шмели, но растения тундры редко опыляются насекомыми, хотя именно в венчиках их цветков они часто укрываются от ненастья и ветра.
К постоянным обитателям тундры относятся северные олени, откочевывающие летом на ветреное, свободное от гнуса побережье; песцы и пеструшки-лемминги. Эти травоядные грызуны служат пищей песцам, совам и волкам, заходящим из лесотундры и лесной зоны. Размножаясь в массе каждые 3 - 4 года, лемминги расселяются на новые территории и, форсируя водоемы, гибнут тысячами в охваченных общим стрессом и паникой стаях. Впрочем, резкие всплески и спады численности популяций характерны не только для этих зверьков, но являются нормой для многих обитателей тундры. Суровым условиям существования соответствует способность популяций к зимовке в недеятельном состоянии и к резкому нарастанию численности в краткие сроки относительного благополучия.
Кроме выраженных популяционных волн для населения тундры характерно доминирование немногих видов и мигрантов, выносящих за ее пределы накопленную биомассу. Наряду с однообразием и простотой пищевых связей, существующие здесь сообщества отличаются малой замкнутостью и преобладанием продукции органических веществ над их распадом в холодных почвах и торфяниках. Примечательно, что именно климатические условия являются пусковыми для образования болот; однако, по мере развития торфяников роль климатических факторов сокращается и болота приобретают свойства системы, развивающейся в значительной мере по собственным законам при сравнительно малой зависимости от внешней среды. Примечательно и то, что образование каменноугольных отложений и, вероятно, многих других каустобиолитов связывается именно с болотами, с большими скоплениями растительности, свойственными странам с сырым климатом. Именно здесь, а также в дельтах и устьях рек, на равнинах их бассейнов, по берегам континентов и островов, в низинах, на обнажаемой отливами и затопляемой приливами литорали, именно в этих сгущениях Жизни, где огромная масса органического материала находится в состоянии медленного разложения, начинается формирование мощных пластов отложений.
III. 3. ФАКТОРЫ И ПРОЦЕССЫ.
Пространственно-временная определенность биологических систем, существующих, развивающихся и эволюирующих на всех уровнях организации жизни — от клеток до Биосферы, предполагает, что функции внешние на определенном уровне становятся внутренними для систем следующего более высокого уровня. Естественен вопрос: не сводятся ли внутривидовые отношения к межпопуляционным, а внутрипопуляционные — к отношениям среди членов популяции? Кроме того, существует реальная опасность приписать приспособительному изменению системы роль эволюционных преобразований и наоборот.
Разумеется, мы далеки от признания “экологии клеток” — физиологией многоклеточных организмов, а экологии организмов — “физиологией популяций”, или, в ином ракурсе — от сведения эволюции организмов к “онтогенезам популяций” и “метаболизму экосистем”. Интригующей однозначности ответов на эти вопросы следует противопоставить то, что свойства системы не ограничиваются простым сложением свойств образующих её элементов, но при этом не следует игнорировать и возможной конструктивности параллелей, не сводя, однако, экосистему к организму, а организм — к экосистеме. В плане данных сопоставлений мы надеемся найти ответы на более частные, но тем более важные для нас вопросы, например, о значении хищника не для жертвы, а для экосистемы, или света — для популяций, существующих во мраке пещер. Словом, мы полагаем, что наборы и роль, традиционно противопоставляемых экологических факторов различны в зависимости от аспекта исследования биосистем, пространственно-временная определенность которых реализуется на фоне меняющихся условий существования.
Биосфера, пронизанная взаимодействиями живых существ с тремя стихиями — атмосферой, гидросферой и литосферой, требует солнечного света, состав и интенсивность которого регулируется её собственными средствами. Значение иных, внешних по отношению к ней экологических факторов, по-видимому, невелико. Между тем, существование каждого из нас, как, впрочем, и любого организма, обусловлено множеством разнообразных внешних факторов и обстоятельств; некоторые из них жизненно необходимы, другие же — обретают значение лишь в чрезвычайных ситуациях, или же опосредуются до косвенных влияний в сообществах и экосистемах. Так или иначе, но набор экологических факторов, на которые реагирует индивид, существенно полнее: наряду с солнечным светом, опосредованным в Биосфере в органические соединения и в климат, он вовлечен во внутрипопуляционные, внутривидовые и межвидовые отношения и соучаствует во взаимодействиях экосистем, объединенных биогеохимическими циклами энергии и вещества. В ряду соподчиненных биологических систем — от клетки до Биосферы, происходит сокращение набора внешних по отношению к ним воздействий, но возрастание пространственных и временных масштабов сред (табл. III).
Я уже отмечал, что некоторые факторы распространяются насквозь по всем ступеням иерархии, другие же — ограничены определенным уровнем систем, или же при переходе с уровня на уровень теряют самобытность и опосредуются полностью. Лишь клетки многоклеточных существ находятся в особом положении; их собственная индивидуальность почти неразличима и, подчиняясь интегрирующим свойствам организации Метазоона, они подвержены метаболическим влияниям его внутренней среды и разделяют с ним своё существование.
Вместе с тем, каждый организм, каждая биосистема, располагается в своей собственной среде с соответствующими ей свойствами. Учитывая разнообразие органических форм, резонно предполагать и разнообразие заселяемых ими сред и, в этом отношении сопоставить сферы существования относительно крупных организмов и организмов более мелких. Заметим, что основной тенденцией органической эволюции - от прокариотических микробов до близких нам млекопитающих, является укрупнение размеров, увеличение массы. Для демонстрации этого сопоставления обратимся к насекомым.
III. 3. 1. РАЗМЕРЫ ТЕЛА.
Насекомые в сравнении с ними - весьма мелкие существа и поэтому поверхность их тела в отношении его объема и массы существенно большая. Ведь возрастание массы происходит в показательной функции третьей степени (в кубе), а поверхности — во второй (в квадрате). Например, куб с ребром в 1 см имеет объем в 1 см3 и площадь поверхности в 6 см2, с ребром в 2 см — объем в 8 см3 и поверхность в 24 см2, с ребром в 3 см — объем в 27 см3 и поверхность в 54 см2. В первом случае отношение поверхности и объема равно 6, во втором — 3, в третьем — 2: сокращение размеров ведет к возрастанию площади и контактной поверхности с внешним миром. При этом резко нарастает значение внешних факторов, например, температуры и влажности. Насекомые быстрее нагреваются на солнце и быстрее остывают в тени; без специальных приспособлений покровов тела они бы высохли в считанные минуты.
Имея относительно большую поверхность, насекомые, при малой массе их тел, испытывают большие влияния трения и вязкости воздуха и не разбиваются, упав с высоты. Может сложиться впечатление, что они обладают относительно большей силой, но сила их мышц точно такая же, как и у более крупных животных — 8-10 кг на см2 поперечного сечения мышцы. Уменьшенные до размеров муравья, мы сами обрели бы способность перетаскивать предметы во много раз большие собственного веса; ведь сечение и сила мышц меняются во второй, а не в третей степени показательной функции. Именно поэтому жук-навозник способен поднимать груз, в 90 раз превышающий его собственный вес.
С малыми размерами связывается способность к использованию мелких укрытий и крошечных частичек пищи, а также исключительная интенсивность обмена веществ, энергия размножения, скорость развития и многое другое. В частности, мелкие организмы обнаруживают явные преимущества внешнего скелета, но и связанные с ним ограничения. Известно, что конструкция трубы (внешний скелет) прочнее и жестче в сравнении с изготовленным из этого же материала стержнем (скелет внутренний). Однако, наземное насекомое размером с человека вряд ли было бы столь же активным и сплющилось под собственной тяжестью при линьке, сбросив жесткий панцирь. Самое крупное насекомое не превышает 30 см в длину (тропический палочник), самые мелкие (наездники-яйцееды и орехотворки) имеет 0,3 мм, преобладают же 5-7 миллиметровые. Самое тяжелое насекомое весит 40 г.
Между тем, клетки тканей и органов насекомых не мельче, чем у других животных, но число их сокращено. У особенно мелких насекомых число клеток постоянно и каждая из них специализирована. Это состояние именуется эвтелией и имеет особые следствия. Малое число нервных клеток, казалось бы, ограничивает способности насекомых и препятствует развитию сложных форм поведения; между тем, некоторые из них вряд ли уступают в этом отношении земноводным и рептилиям. Их даже сравнивают с врановыми птицами. Если же оценивать относительные способности отдельных нейронов, в особенности тех, которые участвуют в восприятии внешних стимулов, то с насекомыми вряд ли сравняться даже млекопитающие. Казалось бы, что насекомые достигли предельного фрактала клеточной организации Членистоногих, но клещи мельче их в сотни и тысячи раз и ткани их тела нередко образованы синцитиями, а не отдельными клетками.
Таким образом, среда существования насекомых своеобразна и многие ее элементы для этих, малых по размеру существ, представляются более важными и значительными. Они в гораздо большей мере зависят от окружающего их мира, нежели более крупные млекопитающие животные. Однако, последние, испытывая ограничения, связанные с большим объемом и массой (например, теплообмена, диффузии и газообмена), располагают более совершенной внутренней средой, компенсируя, тем самым, относительное сокращение контактной поверхности с внешним миром. Внешние индуцирующие влияния замещаются внутренними, и при этом организм обнаруживает большую автономность, большую независимость от внешнего мира - переменчивого, непредсказуемого.
III. 3. 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ.
Разумеется, не всякий элемент среды приобретает значение экологического фактора для относительно замкнутых биологических систем; некоторые элементы остаются за пределами взаимодействий и реакций, другие же, сохраняясь неизменными с начала Жизни, определили её пространственную и временную организованность, ассимилировались ею. Например, сопутствующая всем жизненным явлениям сила тяжести обнаруживает своё значение экологического фактора лишь при свободном падении тел и в невесомости, и требуется сильное воображение, чтобы представить себе облик живых существ, возникших вне поля гравитации. При всей условности этого приёма есть основания считать, что эти, воображаемые существа напоминали бы парящих в толще вод ажурных, почти невесомых радиолярий или солнечников.
В реальном мире гравитационный градиент является важнейшим элементом его собственной симметрии и, в соответствии с принципом Пьера Кюри, оказывает симметризующие влияния на все объекты живой и неживой природы. Его значение выходит за пределы традиционного набора факторов, на изменения которых Жизнь может реагировать без изменения самых общих свойств и с пользой для себя.
III. 3. 2. 1. КЛАССИФИКАЦИЯ ФАКТОРОВ.
Естественно ограничить обсуждение лишь теми элементами среды, которые влияют на ход биологических процессов, и противопоставить их прямому действию влияния косвенные и сигнальные. Например, изменения теплового режима непосредственно воздействуют на ход метаболизма живых существ, на воспроизводство популяций и на интенсивность биогенного круговорота веществ в экосистемах, но конкуренция за пищу и пространство реализуется лишь через посредство сокращающихся ресурсов. Вместе с тем, сокращение светлого времени суток (фотопериода) к осени, не оказывая прямых или косвенных влияний, становится сигналом для подготовки к суровым условиям зимовки — в лесах опадает листва, а птицы собираются в далекий путь.
Многообразие экологических факторов требует классификации (табл. IV). Чаще всего противопоставляют абиотические факторы, к которым относят влияния климата, водных сред и почв, и биотические факторы, связанные с активностью живых существ. Это, верное, по существу, противопоставление покоится на ложном основании: в конечном счёте, все процессы в Биосфере определяются энергией солнечного излучения и Космоса, которая уже в её пределах распределяется на два потока. Один из них даёт начало всем проявлениям климата; другой, посредством фотосинтеза, — ведет к созданию биомассы, вливающейся в русла пищевых цепей. Следует еще раз подчеркнуть, что климат тоже имеет биогенные истоки и формируется во взаимодействиях живых существ с преобразуемыми их активностью атмосферой, гидросферой и литосферой.
Таблица IV. Классификация экологических факторов (Дажо,1975).
А. Факторы климатические
температура, освещенность периодические первичные Абиотические факторы Факторы, независящие от плотности популяции
относительная влажность
осадки периодические вторичные
другие факторы
Б. Факторы физические
(не климатические)
факторы водных сред периодические вторичные или непериодические
эдафические факторы непериодические Биотические факторы Факторы, зависящие от плотности популяции
В. Факторы пищевые в основном периодические вторичные
Г. Факторы биотические
внутривидовые взаимодействия
межвидовые взаимодействия непериодические
Иные свойства факторов оттенены в классификации А.С.Мончадского. В ней речь идет о совершенстве адаптаций, которое тем более высоко, чем регулярнее воздействия (табл. IV). Например, сезонные изменения температуры и суточные — освещенности настолько правильны и постоянны, что всякое несоответствие хода развития и активности биосистем чередованию сезонов и смене дня и ночи воспринимается как нарушение норм. Менее выражена регулярность в изменениях влажности, в сроках вегетации растений или же в нашествиях саранчи. Естественно, что и приспособленность к этим факторам менее универсальна. Таким образом, первичным периодическим факторам (температуре, освещенности) противопоставляются вторичные периодические факторы и факторы непериодические, случайные, к которым организм не приспособился ни в ходе эволюции, ни на жизненном поприще. В частности, при первой обработке сельскохозяйственных угодий и лесных массивов пестицидами их население резко сокращается, но регулярное осуществление такого рода обработок становится привычным для насекомых и среди них идет формирование устойчивых и резистентных рас . В конечном счете, их потомки уже не реагируют на пестициды и, более того, лишившись обычных конкурентов, хищников и паразитов, они способны повысить численность и вредоносность во много раз. К настоящему времени уже около 800 видов насекомых — вредителей сельскохозяйственных культур и переносчиков болезней устойчивы к хлорорганическим инсектицидам, но первым, ошеломляющим свидетельством такого рода отношений явилось массовое размножение паутинных клещей при регулярном применении ДДТ. Недаром, среди защитников растений бытует мнение, что обработки пестицидами посевов ведут не столько к сокращению вредных видов, а к обработкам снова.
Приведенные примеры обнаруживают разнообразие подходов к классификации факторов, и если в первом из них, имеется в виду источники, то во втором — источник и реакции на фактор. Обратные влияния со стороны биосистем на проявление фактора, на их источник, здесь не учитываются вовсе. Между тем, для хищников и паразитов небезразлична численность потенциальных жертв, сосредоточенных на данной территории: чем больше их, — тем лучше. Иными словами, изменения в плотности популяций жертв приводит к ослаблению или усилению паразитизма или хищничества. Поэтому, и паразитизм, и хищничество относят к плотностнозависимым, или регулирующим факторам; здесь происходит регуляция численности и жертв, и хищников по принципу обратной связи: при повышении численности жертв давление хищников усиливается, при понижении — сокращается. Еще более наглядна зависимость от состояния популяций консументов такого фактора как корм, его наличие и доступность. Будучи съеденным, он перестаёт существовать, обрекая потребителей на поиски новых источников пищи, или на голодную смерть.
Регулирующим, плотностнозависимым, уместно противопоставить независящие от плотности популяций факторы, как модифицирующие. К их числу обычно относят климатические факторы, поскольку их влияния обычно не зависят от подвергаемых воздействию объектов. Однако при ограничении числа убежищ влияние климата на популяции зависит от их плотности: при малой численности все члены популяции укроются в убежищах, но при высокой — убежищ может не хватить для всех. Впрочем, приведенная классификация конструктивна лишь при анализе состояний популяций и, как следует из приведенной схемы, обычно совпадает с делением факторов на биотические и климатические. В отношении иных биосистем, превосходящих или уступающих по своему рангу популяционному уровню организации жизни, данный подход не реализован, хотя нет никаких оснований отрицать возможность их собственного влияния на фактор и его источник; во всяком случае, очевидно, что Жизнь активно формирует свою собственную среду.
III. 3. 2. 2. ОБЩНОСТЬ ДЕЙСТВИЯ.
Несмотря на очевидное многообразие экологических факторов, в реакциях биологических систем на их воздействия обнаруживаются общие принципы. Сформулированный в 1840 году Ю.Либихом “закон минимума” гласит, что величина и устойчивость урожая ограничивается элементом, концентрация которого минимальна. Даже при избытке всех прочих элементов среды дефицит лишь одного из них ограничивает существование и продуктивность системы. Впоследствии этот принцип приобрел выражение “закона лимитирующих факторов”, коль скоро не только недостаток, но и избыток одного из элементов среды, например, концентрации солей или температуры, препятствует нормальной жизнедеятельности. В соответствии с “законом толерантности” В.Шелфорда “каждый вид имеет определенные пределы выносливости (= толерантности) и достигает благополучия лишь при оптимальном значении факторов и оптимальном их сочетании. Изменение силы фактора, как в ту, так и в другую стороны, равно неблагоприятно, но, вместе с тем, разные виды обладают разной толерантностью.
В связи с этим говорят о разной “экологической валентности” видов, то есть об их способности заселять среды с большей или меньшей изменчивостью факторов, и противопоставляют эвритопные (греч. eurys - широкий; topos - место) виды видам стенотопным (греч. stenos - узкий). Здесь речь идёт о видах, но подразумеваются объекты экологии — живые организмы и популяции, потребности которых характеризует самый общий экологический закон — закон оптимума, приложимый не только к популяциям и индивидам, но и к сообществам и экосистемам. Согласно этому закону “в оптимальных условиях эффективность биологических систем максимальна”, то есть желаемые результаты достигаются при минимальных издержках.
Конечно, мы можем спровоцировать биосистемы к значительному повышению активности и продуктивности, но достигаемый эффект не оправдывает всех усилий; например, при современных технологиях возможно двукратное увеличение урожайности ведущих сельскохозяйственных культур, но только при возрастании энергетических расходов в десятки раз!
Следует, однако, предостеречь от упрощенных толкований оптимума, как благоприятнейших условий существования и активности биосистем, вне зависимости от их собственных свойств и тех функций, к исполнению которых их вынуждают обстоятельства. Например, в серии опытов с помощью направленного отбора были выведены две линии крыс -"умных" и "глупых", в зависимости от их способности находить путь в лабиринте (рис. 20). В обычных условиях, соответствующих оптимуму, различие в среднем количестве ошибок у "умных" и "глупых" крыс составляло около 50%, но в обедненной среде (условия стресса) различия в скорости обучения между линиями исчезали, поскольку "умные" опускались до уровня "глупых".
Рис. 20. Взаимодействие генотипа и среды. Среднее число ошибок в замкнутом лабиринте у «глупых» и «умных» крыс в обогащенной, нормальной и обедненной средах.
Этот факт отражает взаимодействие генотипа и среды (ГС - взаимодействие), которое состоит в том, что «умные» крысы в большей степени реагируют на обеднение среды, чем «глупые». Напротив, в обогащенной среде (комфортные условия) «глупые» крысы обучаются значительно легче, чем «умные»; иными словами, создание благоприятных условий в большей степени сказывается на поведении «глупых» крыс, чем «умных». Таким образом, понятие оптимума приобретает некоторую размытость, относительность, включая в себя и собственные свойства биосистем, и их способность к целесообразному реагированию на внешние обстоятельства.
Для демонстрации этого положения, Л.Берталанфи (Bertalanffy, 1940) проанализировал сравнительно простую физиологическую систему, обладающую полезным реагированием на внешнее воздействие. Представим себе, что поступление какого-нибудь питательного вещества в клетку (например, аминокислоты х) пропорционально разнице его концентраций снаружи (х) и внутри клетки (х1). Это вещество может затем либо необратимо распадаться до x3 (например, окисляться), либо обратимо превращаться в белковый материал цитоплазмы (х2). Если под влиянием какого-нибудь воздействия повысится скорость окисления и концентрация х1 внутри клетки уменьшится, то в силу этого увеличится разность концентраций (х—х1) и поступление этого вещества в клетку ускорится. Следовательно, уже эта сравнительно простая физиологическая система может обнаружить полезное реагирование на внешнее воздействие путем усиления функции поглощения питательного вещества. Очевидно, другая система, в которой скорость поступления вещества в клетку не зависит от разности концентраций х—х1 и является постоянной величиной, будет менее выгодна с точки зрения индивидуальной приспособляемости.
III. 3. 2. 3. ПРИСПОСОБИТЕЛЬНОЕ РЕАГИРОВАНИЕ.
Некоторые приспособительные реакции являются частными, развивающимися лишь у немногих живых существ, в связи со специфическими условиями среды; другие же, более общие, предполагают преобразование основных свойств обмена веществ и организации. В развитие этих представлений Г.Ф.Гаузе выделяет четыре универсальных принципа приспособительного реагирования организмов на изменение условий существования, а именно: 1) неизменности функции, когда при изменении условий ритм какого-либо важного физиологического процесса сохраняется неизменным, за счет компенсаторных изменений других свойств организма; 2) выключения функции; 3) усиления функции; 4) сочетания усиленных функций.
1. Неизменность определенной функции при изменении внешней среды может быть обеспечена регуляцией внутри биологической системы за счет соответствующих изменений менее важных свойств. Однако регуляторные возможности организма обычно ограничены. При изменении факторов внешней среды за определенные пороговые значения неизменность функции перестает выполняться, и биологическая система меняет свои свойства более радикальным образом.
Принцип неизменной функции может быть иллюстрирован примером биения сократительной вакуоли у инфузорий в зависимости от осмотических свойств окружающей среды. Камада (Каmada, 1935) установил, что у пресноводной туфельки Paramecium caudatum в слабом растворе солей (0.05—0.15%) скорость пульсации вакуоли постепенно понижается в течение первых 10—20 минут и достигает минимума, который оказывается тем более низким, чем крепче солевой раствор (рис. 21).
Рис. 21. Скорость пульсации вакуоли у Paramecium caudatum при различной солености среды (по: Каmada, 1935). По оси абсцисс — время, по оси ординат — скорость пульсации.
Однако вслед за этим скорость пульсации постепенно повышается и через 2—3 часа достигает постоянной величины, близкой к исходной и не завися¬щей от крепости солевого раствора в пределах 0.2-20 мг NaCl. Этот пример может служить иллюстрацией принципа эквифинальности Берталанфи (Bertalanffy, 1940): несмотря на различные промежуточные состояния, ритм пульсирующей вакуоли приходит к одному и тому же конечному стационарному состоянию.
Физиологический механизм, который обеспечивает здесь неизменность функции (постоянство окончательного ритма пульсации) при изменении осмотических свойств среды, состоит, видимо, в том, что осмотическое давление внутри парамеции постепенно повышается при повышении внешнего осмотического давления. В результате разница в осмотическом давлении клетки и окружающего раствора сохраняется все время постоянной, что и позволяет вакуоли работать с неизменным ритмом, т. е. выкачивать воду из клетки с постоянной скоростью. Если воспользоваться терминологией Клод-Бернара, то «фиксированность внутренней среды» здесь свойственна лишь ритму пульсации, но не внутриклеточному осмотическому давлению. Почему именно приспособление инфузорий к небольшим изменениям среды лучше всего осуществляется путем неизменности функции пульсации, достигаемой за счет регуляторных изменений внутриклеточного осмотического давления, мы можем только догадываться. Возможно, ритм сокращений вакуолей коррелирован с какими-то более глубокими и точно слаженными процессами обмена веществ, нарушение которых является нежелательным.
2. Приспособление особи к изменению условий среды часто может быть достигнуто путем простого выключения излишнего физиологического аппарата. Особенно ясно этот процесс можно наблюдать при изменении пищевого режима. Известно (Katz, 1898), что плесневой гриб Penicillium glaucum при куль¬тивировании его на субстрате, содержащем крахмал, образует большое количество диастазы, с помощью которой он превращает крахмал в легкоусваиваемый сахар. Если же к питательной среде наряду с крахмалом добавить немного сахара (например, глюкозы), то образование диастазы у Penicillium уменьшится и, наконец, при 1.5% концентрации сахара вовсе прекратится. С переходом гриба на сахарное питание переработка им крахмала полностью «выключится». Этот тип приспособляемости иногда называют регулятивной экономией.
Принцип выключения излишней функции может быть продемонстрирован также на примере интересных морфологических изменений у Euglena gracilis, связанных с условиями питания. Е. gracilis является фототрофом, т. е. она может развиваться на свету в растворах различных минеральных солей, синтезируя органическое вещество с помощью хлорофилла в своих хлоропластах (см. Hall, 1939). Однако Цурнштейн (Zurnstein, 1900) наблюдал, что при культивировании на питательном растворе, содержащем большое количество органических веществ, хлоропласты эвглены редуцируются и концентрация хлорофилла так сильно понижается, что она на свету превращается в бесцветную форму. Этот случай полностью соответствует разобранному выше примеру с Penicillium: предшествующий этап обмена веществ (синтез органического материала в хлоропластах) автоматически выключается при включении последующего этапа (предоставлении органического материала сразу в готовом виде).
Физиологический аппарат, ставший излишним в новых условиях существования, может оказаться не начальным, а конечным звеном в определенной системе превращений. Видимо, это имеет место при смене анаэробных условий существования аэробными. В этом случае включение реакций дыхания (окисления) выключает значительную часть реакций брожения. Эта приспособительная реакция выключения, рассмотренная нами выше, известна как реакция Пастера, и проявляется в яркой форме, например, у дрожжевых клеток. Ее сущность как раз и состоит в том, что какой-то легко окисляемый промежуточ¬ный продукт распада углеводов в присутствии кислорода дегидрируется прямо через геминовую систему клетки, тогда как в отсутствии кислорода он дегидрировался через этапы, приводившие к накоплению анаэробных продуктов обмена. При изменении кислородных условий среды последующий этап становится излишним, так как он менее выгоден в энергетическом отношении.
3. Способ усиления функции является, пожалуй, наиболее распространенным типом физиологической приспособляемости живых существ к изменению условий существования. Именно этот способ лежит в основе такой универсальной реакции, как, например, увеличение мышцы при усилении ее деятельности. Этот способ интересен также и тем, что при исследовании так называемых адаптивных ферментов создалась возможность более детального изучения принципа усиления функции на относительно простых примерах ферментных (энзиматических) систем.
Следует иметь в виду, что энзиматические приспособления живых существ к изменению условий среды могут создаваться как путем отбора, так и за счет индивидуальной физиологической приспособляемости. Например, адаптация к сбраживанию лактозы, приобретаемая Escherichia coli при ее длительном культивировании на этом сахаре, основана на отборе мутантов, обладающих способностью сбраживать лактозу. Между тем, адаптивные энзимы образуются у всех без исключения особей, как результат приспособления к изменениям условий существования. Например, многие микробы могут сбраживать галактозу лишь в ничтожной степени, но в контакте с ней, вскоре обретают свойство энергично сбраживать этот сахар . Такое усиление функции, не передается по наследству, но сама способность к ней наследуется. Отмечено (Rahn, 1938), что при переводе стрептококков в исходные условия существования, их галактозимаза не разрушается, но и не увеличивает концентрацию. В результате общее количество этого фермента в популяции микробов сохраняется примерно постоянным, но его концентрация в расчете на одну особь, сокращается при их размножении.
4. Способ сочетания усиленных функций. Приспособление организма к изменению условий существования основано на сочетании отдельных усиленных функций. Например, акклиматизация млекопитающих к горному климату основана на сочетании повышенной активности легочного эпителия в абсорбции кислорода (1), усилении дыхания (2) и увеличении гемоглобина (3). По свидетельству Баркрофта (Barcroft, 1934) "Всякая физиологическая адаптация организма к изменению среды является суммированием отдельных приспособительных реакций".
Вряд ли могут быть сомнения в том, что приведенные здесь принципы, претендуют на универсальность, но не исчерпывают реальное разнообразие способов приспособительного реагирования биосистем. По существу, они ограничиваются лишь той категорией изменения форм, которые были названы В.Н.Беклемишевым приспособительными в противопоставлении функциональным, пропагаторным и онтогенетическим. Впрочем, здесь мы имеем дело с разными аспектами оценки пространственно-временной определенности биосистем. Вместе с тем, в зависимости от силы фактора, от регулярности его действия на биосистемы разной степени организованности, их реакции могут быть не вполне адекватными и однозначными.
5. Имея в виду закономерности индивидуальной приспособляемости, Г.Ф.Гаузе обращается к закону избыточного реагирования биосистем и к закону привыкания. Последний, до некоторой степени, соответствует противопоставлению эффектов периодических факторов непериодическим или катастрофическим в классификации А.С.Мончадского.
Избыточное реагирование проявляется в реакции на изменение интенсивности фактора, но более сильной, чем это необходимо (рис. 22). Такое реагирование называют также контрастным (Kammerer, 1925) или перебросом (Burton, 1939).
Рис. 22. Схематическое изображение избыточного реагирования организма на внешнее воздействие. Объяснение см. в тексте.
Известно, что хвост крыс и мышей тем длиннее, чем выше температура, в которой они развиваются (Surnner, 1915; Przibram, 1923). Если длиннохвостые крысы, подвергавшиеся действию повышенной температуры, будут размножаться на холоде, в котором вырастает и их потомство, то последнее будет иметь более короткие хвосты, чем им полагалось бы при соответствующей низкой температуре. Первоначальная реакция на холод (короткий хвост) сильнее, чем окончательная, стабильная реакция (рис. 22, Б). Сходное избыточное реагирование в потреблении кислорода отмечено в отношении многих бактерий и животных.
Интересную попытку дать ему объяснение предпринял Бэртон (Burton, 1939) на примере простейшей неравновесной, но устойчивой системы, в которую поступают вещества, необходимые для проходящей в ней реакции, и выводятся продукты обмена с определенными коэффициентами диффузии. Им было установлено, что при переходе системы из одного состояния в другое, концентрация продуктов обмена изменяется не плавно, а в виде избыточного или недостаточного приближения к равновесию. Несмотря на простоту этой модели, она вполне соответствует тем системным приближениям, с помощью которых мы пытаемся приблизиться к восприятию биологической реальности.
Перенося Paramecium caudatum из среды с низкой температурой в 6° С в среду с 18° С, можно наблюдать ускорение темпа делений по сравнению с контрольными экземплярами, культивируемыми при 18° С. Между тем, при переносе парамеций из 32° С в 18° С наблюдается снижение ритма деления в сравнении с контрольными, живущим при 18° С (рис. 23, /). Избыточный темп деления парамеций постепенно угасает: у проживших при низкой температуре 1,5 месяца, он исчезает через 40 суток после переноса в условия 180 С (рис. 23, 2), а у проживших при 60 С 3 или 5 месяцев, соответственно через 110—150 суток (рис. 23, 3). Очевидно, здесь мы имеем дело с регуляцией темпа деления по принципу неизменной функции. При более резком повышении температуры регуляция темпа деления оказывается неполной и с течением времени устанавливается на новом, более высоком уровне.
Рис. 23. Темп деления инфузорий при различных температурных условиях (Олифан, 1935). 1 - влияние предшествующего культивирования Paramecium caudatum при 60 и 320 С на последующий темп деления при 18 0С по сравнению с контрольными особями, постоянно живущими при 180С; 2 — влияние предшествующего культивирования P. caudatum в течение 1.5 месяцев при 60С на последующий ритм деления при 180 С; 3 — влияние предшествующего культивирования P. caudatum в течение 3 месяцев при 60 С на последующий ритм деления при 180С. По оси ординат — темп деления (в % от контроля) при 180С.
Очевидно, мы имеем здесь дело с регуляцией темпа деления по принципу неизменной функции. При более резком повышении температуры регуляция оказывается неполной и с течением времени устанавливается на новом, более высоком уровне. Этот типичный пример избыточного реагирования может быть истолкован и как неполная регуляция: регулятивные возможности организма оказываются недостаточными для возвращения темпа деления парамеций к исходному состоянию, то есть, требуется объяснение более сложное, чем это допускал Бэртон (Burton, 1939).
Можно отметить, что регулятивные способности организма, лежащие в основе избыточного реагирования, проявляются не только в том случае, когда реакция организма заканчивается его успешным приспособлением к новым условиям, но и тогда, когда организм не в состоянии приспособиться к резкому изменению условий среды и, в конце концов, погибает. Примечательно, что резкое изменение условий существования провоцирует многих беспозвоночных животных к размножению; оставив потомков, они гибнут. Чаще всего избыточное реагирование регистрируется в поведении животных и человека.
III. 3. 2. 4. ПРИВЫКАНИЕ.
Привыкание парамеций к слабому раствору мышьяка быстро увеличивается, затем стабилизируется. Сходные зависимости демонстрируют ход постепенного приучения Paramecium caudatum к жизни в m/100 растворе хлористого кальция. Здесь можно было бы предположить усиление отдельных функций и их сочетание.
Доттервейх установил, что время привыкания находится в тесной зависимости от двух причин. Во-первых, от интенсивности воздействия, т. е. разности между исходным и последующим значением фактора среды. Чем более резким является изменение внешних условий, тем больше времени требуется организму для привыкания к новому режиму существования. Во-вторых, время привыкания оказывается тем большим, чем дольше сохранялись неизменными прежние условия. Связь между длительностью прежнего состояния и временем привыкания соответствует кривой насыщения, так что рано или поздно дальнейшее повышение длительности предшествующего равновесия уже перестает сказываться на времени привыкания организма к новым условиям среды.
Организм, существующий в неизменных и стабильных условиях, с течением времени привыкает к ним и для его перевода в новое состояние требуется больше времени, чем при переменчивом и нестабильном существовании. Возможно, все сводится к нарастанию слаженности отдельных физиологических процессов друг с другом. Соответствующий фактический материал был заимствован Доттервейхом главным образом из области физиологии органов чувств.
Наряду с количественными закономерностями процесса привыкания к изменению среды, большой интерес представляет динамика отвыкания. Например, парамеции, повысившие свою устойчивость к раствору мышьяка или хлористого кальция в результате привыкания, не сразу возвращаются к норме в исходных условиях; ряд вегетативных поколений сохраняют повышенную устойчивость, демонстрируя длительные модификации. В конце концов, они возвращаются к состоянию контрольных, неприученных особей. Продолжительность отвыкания оказывается тем большей, чем дольше была продолжительность привыкания. Было доказано, что привыкание и отвыкание инфузорий от жизни в растворах хлористого кальция носят чисто физиологический характер и не связаны с естественным отбором отдельных штаммов (Гаузе, 1984). В последнее время выявлено, что популяции комнатной мухи, резистентные к хлорорганическим инсектицидам, отличаются повышенной плодовитостью и жизнеспособностью в сравнении с нормой.
III. 3. 2. 5. ПЕРЕБРОС И ПРИВЫКАНИЕ.
В привыкании организма некоторые физиологические процессы обнаруживают избыточное реагирование с последующим выравниванием своего ритма, в то время как другие характеризуются непрерывным нарастанием до нового уровня. Сосуществование этих двух способов реагирования парамеций, было показано на различных линиях одного вида. На рисунке 24 (2) показано, что парамеции, помещенные в раствор хлористого кальция, снижают темп деления, но затем постепенно выравнивают его и становятся неотличимыми от контроля (принцип неизменной функции). Одновременно с этим у них происходит постепенное нарастание резистентности к ядовитому действию раствора (рис. 24,1).
Рис. 24. Привыкание Paramecium caudatum к жизни в m/100 растворе CaCl2. 1 - повышение резистентности, выраженной превышением выживания, в мин, в m/5 растворе CaCl2; в опытной серии по сравнению с контрольной): 2 — средний темп деления за сутки.
Еще один пример сочетания привыкания с избыточным реагированием наблюдается при подъеме в горы у теплокровных животных. Сначала (рис. 25, 2, 3) возрастают минутный объем циркулирующей крови и скорость пульса. Однако, при жизни в горной местности, первая из этих функций возвращается к норме; вторая - неполностью, обнаруживая избыточное реагирование с последующим выравниванием неизменного ритма. Наряду с этим концентрация гемоглобина в крови постепенно повышается (рис. 25, 1), следуя кривой насыщения (принцип усиления функции). Несомненно, что закон избыточного реагирования (или выравнивания) одних функций и закон монотонного привыкания других тесно связаны друг с другом. К числу выравниваемых функций относятся различные проявления обмена веществ — дыхание, темп деления, пульсация вакуоли и сердца и т. д. Оче-видно, что для успешного осуществления этих функций, прежде всего, необходимо постоянство ритма. В случае изменения условий, это постоянство ритма постепенно обеспечивается за счет монотонного усиления других свойств организма, для которых не так важно сохранение их абсолютной размеренности.
Рис. 25. Изменения различных функций теплокровного животного после подъема в горы (по: Grollman, 1930). 1 — гемоглобин, 2 — пульс, 3 — минутный объем крови. По оси ординат — величина функции.
Сказанное обнаруживает реальную сложность выявления и трактовки экологических факторов, приобретающих разные значения в зависимости от пространственно-временной определенности биосистем разной степени, сложности, замкнутости и гармоничности их организации. Вместе с тем, далеко не все необратимые изменения под воздействием тех или иных факторов являются свидетельством неблагополучия и приближающегося кризиса. Все это соответствует нашим житейским наблюдениям и примерам жизненного опыта, теперь подтвержденным и данными научных экспериментов. Примечательно, что парамеции во многих отношениях мало отличаются от нас с вами.
III. 4. ЭКОСИСТЕМА
Представлению об экосистеме соответствует относительно замкнутая, относительно гармоничная организация природных тел, объединенных участием в биогенном круговороте веществ, энергии и особей, общими преобразованиями, общей судьбой. В этом смысле мы говорим об экосистеме луга и озера, океана и леса, разлагающегося трупа и болота. Кроме того, термин "экосистема" конкретизируется как синоним биогеоценоза - элементарного подразделения биосферы, сквозь которое не проходят границы иных экосистем и сообществ, климатических или почвенных зон, геохимических провинций, то есть его собственные границы определяются в соответствии с принципом наибольшей функциональной целостности (рис. 26).
Рис. 26. Схема обмена энергией и веществом биогеоценоза (экосистемы) с окружающей средой.
III. 4. 1. СТРУКТУРА И СВОЙСТВА ЭКОСИСТЕМ.
Структура экосистемы предопределена трехзвенным циклом преобразований, начиная с синтеза органического вещества продуцентами (1), его последующего использования потребителями - консументами (2) и заканчивая разложением всех веществ редуцентами, или деструкторами (3) до исходных продуктов, вовлекаемых в новый цикл биогенного круговорота (рис. 27). Основными продуцентами в наземных экосистемах являются высшие растения, трансформирующие лучистую энергию Солнца в химическую энергию органических соединений; обычными консументами - насекомые и позвоночные животные, которые, в свою очередь, могут стать жертвами хищников и паразитов разного рода - консументов II порядка и т.д., а редуцентами - микроорганизмы и грибы.
Рис. 27. Поток энергии и круговорот веществ в типичной пищевой цепи. Следует обратить внимание на два пути обмена между хищниками, с одной стороны, и деструкторами и редуцентами - с другой. Последние используют мертвые тела и органику, но, в свою очередь могут стать жертвами хищников и паразитов.
Проведенные расчеты свидетельствуют, что посредством фотосинтеза растения фиксируют не более 3 % энергии солнечного света, проникающего в Биосферу. Преобразованная в энергию химических связей, эта энергия используется на метаболизм и дыхание, а некоторая ее часть накапливается в фитомассе. Питающиеся на растениях консументы I порядка (фитофаги), в свою очередь, используют потребленное вещество для собственного метаболизма и роста. Их биомасса, существенно меньшая, чем у растений, привлекает консументов II порядка (хищников и паразитов), которые, в свою очередь, могут стать жертвами и хозяевами консументов III порядка. Естественно, что при переходе с одного трофического уровня на следующий - от продуцентов к фитофагам и далее к хищникам и редуцентам, поток энергии иссякает и трофическая цепь экосистемы обычно включает 4 - 6 звеньев. В этом же направлении сокращается численность и биомасса всех участников круговорота, из которых многие, как многоклеточные существа, обладают терминальным морфопроцессом. Связанная с ним регулярность отторжения в экосистему тел погибших животных и растений, обеспечивает существование редуцентов и развитие детритной пищевой цепи, начинающейся с трупов и экскрементов, и, в конце концов разлагаемых редуцентами до исходных неорганических субстратов.
Примечательно, что в наземных экосистемах поток энергии по детритной цепи не уступает потоку по пастбищной цепи, берущей начало от продуцентов, а подчас и значительно превосходит его. В широколиственных лесах масса ежегодно сбрасываемой и минерализуемой листвы намного превосходит фитомассу, потребленную фитофагами. В открытом океане отношения противоположны: здесь доминируют пастбищные цепи, начинающиеся одноклеточным фитопланктоном, а трупы и экскременты оседают в глубинах и, на долгое время, исключаются из круговорота.
III. 4. 1. 1. ОБЛИК ЭКОСИСТЕМ.
Облик, или аспективность наземных экосистем, определяется массивными сообществами растений - продуцентов, а облик сообществ - характерными, доминирующими видами. Между тем, суровой вековечности монотонных темнохвойных лесов Восточно-Европейской равнины можно противопоставить веселую пестроту луговых разнотравий, меняющихся день ото дня. В заповедной Стрелецкой степи (Курская обл.), не знающей плуга с петровских времен, не проходит недели без смены расцветок и фона, без смены аспектов.
Весной, после схода снега, доминирует бурый цвет жухлой прошлогодней травы, скрывающей юную озимь. Несколько теплый дней - и лиловая сон-трава пробуждает блеклую степь, размываемую по западинам светло-желтой цветущей осокой. Вскоре появляется золотой горицвет, и едва зеленеющий фон голубеет от гиацинтов. В мае свежую зелень украшают лиловые ирисы и белоснежные пятна ветреницы; вслед за ними цветут незабудки, ярко-желтый крестовник и лютики. Наступает цветение злаков - по степи пробегают серебристые волны ковыля. Летом степь вдруг становится темно-лиловой от шалфея, затем - белой от нивяника, клевера, таволги; позже - тускло-розовой от эспарцета. Сокращается день; звонкая красочность степи убывает, появляется бурый оттенок отцветших растений. Вспыхивая синим дельфиниумом, она гаснет в темно-розовых тонах чемерицы и заносится снегом.
Здесь, в степи, скоротечная смена аспектов, регулярно год за годом, характерна для экосистемы. Между тем сохранились в преданиях, не укрылись от чуткого взора, незаметные в своей медленной постепенности изменения экосистем. Мы знаем, что реки мелеют и меняют русла, луга заболачиваются, а озера зарастают, превращаясь в болота. Сохранились свидетельства, что на месте березовых рощ и осинников в стародавние времена были ельники и сосновые боры, а в раскисшей болотами тундре до сих пор не истлели кряжистые стволы выходящих к Северному Ледовитому океану таежных лесов. Было время, когда вместо тундры были ели и сосны, степь заходила в глубину современной зоны лесов, а полупустыни имели облик пустынь - все природные зоны были сдвинуты к северу.
Возможно, что раньше климат был теплее и суше, но возможно и то, что растения сами изменяли свои ареалы без участия климатических перемен. На северной, обращенной к океану окраине леса разрастание сфагновых мхов, приводя к отложению торфа, заболачиванию и развитию мерзлоты, вытесняли чувствительный к этим изменениям древостой. Тундра надвигалась на тайгу, а по южной окраине лес выщелачивал черноземы, наступая на степь (Берг, 1947). Несколько иные причины позволяют считать все осинники и березняки лесной зоны обреченными, временными сообществами, развившимися на местах погорелых еловых и сосновых лесов. Теневыносливый еловый подрост под пологом этих светолюбивых пород неприметен, но с течением времени заслонит их от света и вытеснит на иные пожарища и лесосеки. Без участия человека, повинного в 9 пожарах из 10, не только березовые и осиновые леса, но и сосновые боры, имели бы меньшее распространение, ограничиваясь наиболее сухими или заболоченными местами. Сосне удается одержать верх над елью после вырубок и пожаров, легко переносимых ею, но губительных для молодых елочек. Примечательно, что в Заволжье, по мере удаления от человеческих поселений, лес становится однороднее, переходя в чистые елово-пихтовые или сосновые боры, существующие от века.
С особой подробностью исследовались В.Н.Сукачевым дубравы Теллермановского лесничества под Воронежем (табл. V).
Табл. V. Основные показатели дубовых лесов лесостепи: Quercetum carico-aegopodiosum, Теллермановское лесничество Воронежской области.
Возраст дубовых лесов,
в годах
13
22
42
56
135
220
1. Запас древесины, т / га
17
45
138
245
393
409
2. Среднегодовой при-рост, т / га
3,8
3,6
4,3
4,7
0,4
0
3. Масса листвы, т / га 1,9 2,8 4,5 4,7 3,9 4,3
отношение 2: 3 2 1,3 1 1 0,1
отношение 1: 2 в % 22 8 3 1,9 0,1
4. Освещенность среди крон, % от полного дневного освещения
3,2
5,0
10,0
17,7
59
73
5. Подстилка, т / га
отношение 5 / 3 13,2
7 13,8
5 14,2
3,2 14,8
3,15 14,0
3,6 14,2
3,3
6. Дождевые черви, экз. / м2
61
80
62
59
69
35
7. Микроорганизмы, 106 / г
7,5
6,9
7,0
7,0
10,4
8,3
8. Транспирация древостоя, мм /год
307
316
347
352
251
259
9. Испарение с поверхности почвы, мм / год
67
62
82
84
65
101
10. Инфильтрация до уровня грунтовых вод, мм / год
Сумма 8 + 9 + 10
89
463
74
452
15
444
9
445
89
405
91
451
11. Баланс зольных элементов в веге-тационный период, кг /га
поступление с осадками
инфильтрация
Общее количество:
золы - 231,2 кг /га
азота - 40 кг / га
CaO - 110,1 кг / га
Ca
Mg
SO4
Cl
K+Na
30,0
33,3
14,3
18,0
12,9
10,2
33,7
2,1
17,6
12,5
37,5
4,2
14,0
2,0
18,8
1,2
43,4
0,3
26,3
1,6
25,1
39,6
15,8
21,6
25,2
12,0
41,3
2,1
38,0
21,7
Заметим, что в зрелых 56-летних дубравах ежегодный прирост древесины (4,7 т/га) составляет не более 2 % накопленных к этому возрасту запасов (245 т/га) и равен массе опадающей осенью листвы (4,7 т/га). В этом отношении они уступают более продуктивным молодым насаждениям. С возрастом повышается продуктивность травяного покрова, иногда заглушаемого кустарником в старых, более осветленных лесах (рис. 28). Несмотря на значительное приращение массы листьев, древесины и травостоя, средняя масса подстилки (14 т/га), биомасса разлагающих ее дождевых червей (61 экз. на 1м2) и микроорганизмов (7,9 106 экз. на 1 га почвы) изменяется слабо. Примечательно, что блокирование активности фауны почв сокращает интенсивность разложения подстилки в 6 раз.
Почва, сформированная при господстве покрытосеменных растений, приобрела значение зоны реального взаимодействия органического мира с неорганическим, где угасающая жизнь встречается с ее новыми ростками. Активность почвообитающих организмов обеспечивает разложение органического вещества, контролирует доступность биогенных элементов и их круговорот в сообществах. Эрозия и тектонические процессы постоянно вносят в этот круговорот новые минеральные элементы.
В тропических дождевых лесах опад минерализуется в течение года; мощность почвенного слоя невелика и основная органическая масса сосредоточена в живой растительности. В наших лесах для минерализации опада требуются многие годы, и основная органика сосредоточена в почве и подстилке. В степях умеренного климата формируются метровые черноземы. В водных экосистемах донные осадки и отложения представляют собой близкие аналоги почвы наземных экосистем, но остаются не вовлеченными в биогенный круговорот более долгое время. Решающее значение организмов в почвообразовательном процессе разделяют время, климат и подстилающие материнские породы.
Рис. 28. Изменение видового разнообразия (*) и чистой первичной продуктивности (;) в ходе сукцессии, приводящей к состоянию климаксного смешанного леса из сосны и дуба.
Таким образом, в Теллермановском лесничестве, на границе лесов и степей, в экосистеме, подверженной континентальному климату средних широт и соседствующей с возделываемыми пашнями, по мере увеличения запаса древесины до уровня, близкого 400 т/га, ее прирост прекращается, а вернее - уравновешивается отторжением мертвых ветвей и стволов. Кроме того, стабилизируется водный режим, а ежегодно поступающий опад минерализуется (табл. V).
У нас нет оснований отрицать проявления организованности в данной системе, ни считать ее образцом стабильного, климаксного сообщества. В трактовке Ф.Клементса такого рода сообщество представляет систему с бездефицитным круговоротом веществ, стабильным населением, вполне уравновешенную со средой и вечную при неизменном климате. Оно устойчиво, как зрелый организм, и, будучи нарушенным, возобновляется своими силами и средствами. Образцом климаксных сообществ являются тропические дождевые леса; на нашей территории - тайга.
III. 4. 1. 2. СУКЦЕССИИ.
Господствуя в холодном и влажном климате, в районах прошедшего оледенения, тайга по мере отступления ледников и усмирения тектонических процессов распространялась по скалам и озерам, преобразуя почву и ландшафты, и восстанавливаясь на пожарищах. Фрагменты и эпизоды этого упорного распространения мы наблюдаем до сих пор на вырубках и лесосеках, на уничтоженных огнем пространствах, по берегам озер и болот, на выходах и обнажениях материковых пород.
На голых скалах появляются колонии микроорганизмов и лишайников, не требующих почвы и разрушающие минералы выделяемыми ими кислотами. По мере их разрастания и накопления органических субстратов здесь поселяются мхи, затем - неприхотливые камнеломки и злаки. Скалы, разрушаемые совместным действием воды и температуры, проникшими в трещинки корнями трав и выделяемыми ими метаболитами, со временем становятся доступными и для кустарников, а в заполняемых землей углублениях укореняются светолюбивые и цепкие березки. Впоследствии на смену светолюбивым видам приходит теневыносливый подрост и, наконец, здесь воцаряются доминирующие в северных лесах если, пихты, лиственницы и сосны.
Рис. 29.. Примеры направленной сукцессии. Для каждого местообитания характерна своя особая серия, но все они ведут к одному и тому же климаксу. Вторичная сукцессия на выжженных местах идет различными путями в зависимости от степени повреждения биотопа, в особенности почвы и ее гумуса.
В последовательной смене видов от пионерных сообществ бактерий и лишайников до климаксных сообществ хвойных, в ходе процесса, длящегося сотни лет и именуемого первичной сукцессией (рис. 29), стабилизируются режимы экосистем, заселяемых характерными для них видами растений, животных, грибов и микроорганизмов.
Несколько иной ход событий регистрируется при заболачивании наших северных озер. От их берегов, поросших рогозом и осокой, на зеркало вод нарастает сплавина - упругий ковер изо мха, осок, пушицы, клюквы, росянки. В холодной, коричневой от гумуса, кислой и бедной минеральными солями воде растительные остатки разлагаются плохо и постепенно переходят в торф. Со временем сплавина становится массивнее и ложе вод заполняется торфом. На все более упругом и твердом субстрате разрастаются верещатники и багульник, затем - светолюбивые деревца и, наконец, характерные для климаксного сообщества породы хвойных. Представленные здесь серии изменений и сменяющие друг друга серийные сообщества иные. Ход сукцессии требует тысячелетий - по берегам озер, по пружинистой сплавине эти сообщества прокладывают путь тайге.
Существенно быстрее идет возобновление тайги на гарях и лесосеках. Минуя ряд промежуточных стадий, включая образование почвенного покрова и серийных травянистых сообществ, они зарастают кустарниками, скрывающими теневыносливый подрост, и восстанавливаются за 100 - 200 лет. Сукцессии такого рода считают вторичными, но их финал все тот же - стабилизация режимов и достижение равновесия в балансах вещества, энергии и особей среди тайги. Примечательно, что и в пионерных сообществах, и в болотах при отложении торфа баланс нарушен: продукция преобладает над разложением и происходит накопление энергии и вещества, необходимых для эквифинального развития системы. Термином эквифиналитет определяется одно из важнейших свойств морфогенеза организмов, способных регулировать не только собственные свойства (гомеостаз), но и прихотливые траектории саморазвития (гомеорез).
III. 4. 2. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ.
Положение всех участников биогенного круговорота в пирамидах энергии, численности и биомасс, не допускает произвольных изменений в состоянии и воспроизводстве их популяций. Это положение определяется их соучастием в общем круговороте и регулируется биоценотическими связями всего сообщества (биоценоза), всего населения биотопа. Несмотря на особенности каждого вида организмов, на их своеобразие во взаимоотношениях с внешним миром, каждый обладает единой системой приспособлений для решения общих задач по самосохранению, воспроизводству и расселению. Эта система, как совокупность экологических потенций вида, именуется его жизненной схемой (Беклемишев, 1951). В круговороте форм, обуславливающих состав и циклические изменения биоценозов выделяют:
• процессы взаимодействия особей одного вида, влияющие на численность и состав входящих в биоценоз популяций (внутривидовые отношения);
• процессы взаимодействия особей разных видов, влияющие на состав и структуру биоценоза и входящих в него видов (межвидовые отношения);
• процессы обмена между биоценозами особями на вегетативных или пропагаторных стадиях их жизненных циклов, обусловливающие их замкнутость или, наоборот, открытость для внешних связей.
Установившиеся связи между популяциями разных видов сообщества бесконечно разнообразны. Имея в виду только те из них, которые влияют на численность и состав хотя бы одной популяции постоянно или, по крайней мере, длительное время, мы характеризуем их по экстенсивности и интенсивности. В первом случае оценивается степень охвата всего состава популяции; во втором - степень напряженности воздействий на каждую особь. Ареной реализации этих связей и взаимодействий в пределах сообщества (биоценоза) является биотоп, объединяющий стации всех популяций и конкретные местообитания особей.
Выбор биотопа определяется индивидуальными предпочтениями членов популяций. При этом все отношения и связи внутри биоценоза выстраиваются на правах соучастия (консорции) в зависимости от преобладающего вида - эдификатора (строителя). Консорции объединяют разные виды растений и животных по принадлежности общему биотопу, предполагая наличие между ними и топических, и трофических связей. Кроме того между видами биоценоза устанавливаются фабрические связи по организации и использованию возводимых убежищ и связи форетические, предполагающие использование друг друга для переноса, в качестве средств транспорта.
III. 4. 2. 1. ТОПИЧЕСКИЕ СВЯЗИ.
Прямые топические связи между видами устанавливаются в непосредственном их контакте друг с другом в одном месте, в одном биоценозе. Эдификатор создает и кондиционирует среду для других зависимых от него видов своим телом, выделениями, останками и сооружениями в виде нор, гнезд и убежищ. Примером такого рода связей могут служить поселения мхов и лишайников на коре дерева, помет животных для личинок мух или трупы для жуков-мертвоедов, а также формирование илов и сапропелей в водоемах или почвенного покрова материков. Примером неблагоприятного кондиционирования сред является вытеснение светолюбивых растений смыкающимися над ними кронами теневыносливых хвойных пород, вытесняемых, в свою очередь, развитием мерзлоты подо мхами по северной окраине тайги.
Между тем, топические связи кондиционирующего и зависимого от него вида нередко осложняются участием третьего вида, способствующего или, наоборот, противодействующего их отношениям. В таком случае зависимый вид связывается с кондиционирующим косвенно, через посредство вида-модификатора. Всякий раз, как сосна гибнет от короедов, все ее население частью гибнет, частью переселяется. Если среди него были виды, питающиеся сосной, то они теряют и трофическую базу. Но и те, чье существование связано с создаваемым сосной микроклиматом, страдают тоже. Если модификатор связи сам является пищей для кондиционирующего вида или же врагом его врагов и конкурентов, то возрастающая численность кондиционирующего вида благоприятна для зависимого. Например, ели своей тенью неблагоприятно кондиционируют условия для молодых сосенок, но если часть из них погибает от короедов или низовых пожаров, то здесь вырастают сосны. Повторение этих процессов с некоторой регулярностью свидетельствует, что сосна находится в косвенной топической связи с короедами или с человеком, повинным в большинстве лесных пожаров. Нередкая среди растений конкуренция за место осложняется и конкуренцией за пищу, одновременно представляя и косвенно-топическую, и косвенно-трофическую связи. Кроме того, и сам субстрат, на котором поселяются растения, обычно биологически обусловлен (почвы) и редко бывает чисто минеральным (песок, голые аллювии).
Конкуренция между двумя видами нередко включает и третий вид: один из них открывает другому доступ в благоприятную среду, создаваемую третьим видом. Однако облегчение или затруднение доступа в благоприятную среду подчас не зависит от межвидовой конкуренции. Например, при случайном разносе животными семян растений далеко не все они попадают в подходящие условия и многие гибнут. Еще более расчленены взаимосвязи такого рода при разносе пчелами триунгулинов. Здесь устанавливается форетическая связь и с пчелами, в гнездах которых паразитируют эти личинки жуков-маек, и с паразитирующими здесь же пчелами-кукушками; одновременно устанавливается и косвенно-топическая связь по облегчению доступа в благоприятно кондиционированную среду, но форетические связи с цветочными мухами иные: они лишь облегчают разнос триунгулинов в неблагоприятные для их существования среды.
Косвенные топические связи нередко устанавливаются независимо от форетических. Так, многие мясные мухи откладывают яйца на раны и язвы в коже млекопитающих, которые образуются личинками кожных оводов. Здесь связи между оводами и мясными мухами являются косвенными топическими, облегчая заселение благоприятных сред, и косвенными трофическими, облегчающими доступ к пище, но форетические связи между видами обеих групп двукрылых отсутствуют. Сходные отношения устанавливаются и при заселении поврежденных деревьев вторичными стволовыми вредителями.
III. 4. 2. 2. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ.
Прямые трофические связи двух популяций разных видов проявляются, если одни из них питаются другими, либо существуют, поедая останки или продукты их жизнедеятельности. Эти связи, непосредственные или комплексные, связывают между собой все живые существа Земли; благодаря круговороту биогенных элементов трофически независимых организмов не существует, хотя и следует помнить, что круговорот веществ не замкнут в пределах Биосферы и что обмен с другими оболочками, прежде всего с литосферой, происходит непрерывно.
Питание живым телом производителя (хищничество и фитофагия) ведет к ограничению его численности и биомассы и в принципе вредно для него. Однако этот вред может быть ослаблен или даже компенсирован благоприятными побочными следствиями данной связи. Поедание его целиком губительно, но умеренное преследование со стороны хищников преимущественно слабых и больных особей может оказаться полезным для популяции. Вместе с тем заглатывание жертвы целиком не всегда губительно для нее. Известны примеры, когда мелкие клещи, яйца некоторых насекомых и семена растений проходят сквозь кишечник неповрежденными, а для многих паразитов этот путь является необходимым. Примечательно, что и растения способны к более явной регенерации и восстановлению своей целостности, нежели индивид высших многоклеточных животных. Таким образом, гибель растения, например, дерева или кустарника наступает при уничтожении почти всего его «тела», тогда как для гибели животного достаточно повреждения лишь его малой части.
Косвенные трофические связи устанавливаются, когда один из участников воздействует на поедаемость второго участника третьим или на доступность для него пищи. Если прямые трофические связи всякий раз представляют взаимодействия между производителем и потребителем, то косвенные предполагают участие еще одного вида – модификатора этих связей. Лишь в том случае, когда потребляются останки или неживые части производителя, косвенные связи ограничиваются участием потребителя и модификатора; для производителя они уже не имеют значения.
III. 4. 2. 3. ФАБРИЧЕСКИЕ СВЯЗИ.
Прямые фабрические связи обычны среди животных и растений; возводимые ими сооружения разнообразны и по значению, и по конструкции, и по используемым материалам. Одни из таких сооружений (норы, гнезда, ловчие сети, коконы и т.п.) специально предназначены для определенных целей, другие же образуются попутно с иными проявлениями активности и используются их создателями вторично (ходы короедов в древесине или мины в мякоти листьев). Материалом для всех этих сооружений служат либо живые особи других видов, либо их фрагменты или останки, либо продукты жизнедеятельности.
В зависимости от конструкции сооружений фабрические связи распадаются на самостоятельные и подчиненные. Последние возникают при искусственной выемке в биогенном субстрате, как, например гнезда муравьев Camponotus в стволе ели. Здесь фабрическая связь дополняется топической: ствол ели служит и средой обитания, и материалом. Еще один пример такого рода – тополевая моль, минирующая листья, представляющие и корм, и субстрат, и материал для сооружения убежища (мины). Подчиненные фабрические связи устанавливаются между насекомыми-минерами и заселяющими их ходы одиночными пчелами, осами и муравьями; здесь фабрическая зависимость строителя от поставщика материалов не приобретает самостоятельного значения. Будучи неотделимой от топической, она приобретает значение фабрической, но не прямой, а подчиненной. Однако использование термитом жеваной древесины для создания своих гнезд не предполагает топической зависимости между ним и поставщиком древесины. Птицы и млекопитающие также нередко используют для своих гнезд шерсть и перья других видов, ветки, листья и даже металлическую проволоку, вступая в самостоятельные фабрические связи с поставщиками этих материалов.
Косвенные фабрические связи, как и связи прямые, близки по своим воздействиям к трофическим. В отношении обоих партнеров – поставщика материалов и строителя они распадаются на две группы по влияниям на того и другого. Например, всякий враг пчелы-мегахилы устанавливает косвенную фабрическую связь с теми растениями, на которых она режет листья. Через посредство прямых трофических и топических связей с пчелой он сокращает ее численность, уменьшая тем самым и ущерб, причиняемый растениям. Поскольку мегахила режет листья многих видов растений, между последними возникают косвенные фабрические связи, напоминающие конкуренцию с отрицательным знаком: «соперничающие» виды делят между собой не блага, а ущерб. Связи через воздействия на поставщика материалов обычно слабо выражены и не имеют большого значения для строителя: необходимые для сооружения материалы можно получать от многих видов-поставщиков - спрос не превышает предложения.
III. 4. 2. 4. ФОРЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ.
Несмотря на совершенства локомоции и способность к миграциям, многие виды используют другие виды в качестве транспортных средств. Отношениям такого рода непременно сопутствуют топические связи: хотя бы на краткое время тело носителя становится местом поселения транспортируемого вида; иногда они сопровождаются и трофическими связями, осложняя взаимодействия партнеров, иногда к выгоде одного из них или обоих, иногда к прямому ущербу. В соответствии с разнообразием складывающихся отношений прямые форетические связи разделяются на две категории: самостоятельные и подчиненные.
Самостоятельные связи определяются тем, что перенос из одного место в другое является главной целью переносимого вида. При этом все иные связи с видом-носителем отступают на второй план. Нередко транспортируемый вид пребывает все это время в неактивном состоянии, вплоть до анабиоза. Перенос спор и семян животными (зоохория), опыление ими цветков и другие примеры сопряжены со случайностью, не играющей важной роли в распространении переносимого вида.
Имеются, однако, примеры облигатной форезии, необходимой для жизни вида и обеспечиваемой разного рода приспособлениями. Последние распадаются на два типа: 1) основанные на пассивном захвате семян или иных зачатков транспортирующим животным и 2) основанные на активном захвате. Примерами первых приспособлений являются семена череды и соплодия репейника, прицепляющиеся к шерсти животных. Вторые, предполагающие активный захват переносимого материала, обеспечиваются его собственной устойчивостью: многие семена могут проходить сквозь кишечник, поэтому в экскрементах пасущейся на лугу коровы содержится колоссальное число жизнеспособных семян луговых трав. Не менее демонстративны примеры участия дроздов в распространении семян рябины или муравьев в распространении снабженных мясистыми придатками мирмекохорных растений: хохлаток, чистяка, гусиного лука и т.п.
Разумеется, отношения такого рода проявляются и при расселении цист простейших, гипопусов тироглифоидных клещей, возбудителей и переносчиков болезней. Непременным условием таких отношений является регулярность посещений видом-переносителем именно тех биотопов, которые необходимы для транспортируемого вида. Правда, и это условие создает лишь известные шансы попадания по нужному «адресу», и его вероятность зависит: 1) от избыточной численности подлежащих переносу семян, яиц и т.п.; 2) численности переносителя и 3) частоты посещения им надлежащих биотопов, содержащих готовые к переносу единицы; 4) среднего числа этих единиц, захватываемых при одном посещении; 5) частоты посещений биотопов по «адресу» и 6) длительности пребывания в нем, 7) способов и прочности прикрепления транспортируемого вида к переносителю и т.д.
Все это относится к переносу неактивных форм, сбрасываемых носителем без всякого участия с их стороны. Однако если транспортируемый вид сам взбирается на избранного носителя и сам покидает его, элемент случайности в его переносе сокращается. Действительно, хищный клещ Macrocheles взбирается на навозных мух и покидает их вовсе не в любом месте, а при последующем посещении ими навоза. Здесь он находит свою пищу – отложенные мухами яйца. Сходным образом происходит перенос триунгулинов: они прикрепляются к одиночным пчелам, посещающим цветки, и таким образом переносятся в их гнезда. Иногда триунгулины по ошибке взбираются на цветочных мух и впоследствии гибнут, что, однако компенсируется высокой плодовитостью жуков-маек. Таким образом, между ними и цветочными мухами устанавливается косвенная форетическая связь, а между этими мухами и пчелами – косвенная трофическая, проявляющаяся в защите их гнезд от личинок маек.
Подчиненные форетические связи определяются не значением самого переноса, а пребыванием транспортируемого вида на теле или в теле переносителя. Они отступают на второй план с одновременно существующими топическими и трофическими связями.
Для хозяина эти связи могут быть выгодны как маскировка и прямая защита, иногда – при химическом кондиционировании среды, как, например, при обрастании личинки стрекозы зелеными водорослями. Поселяясь на жабрах личинок комаров, они могут пользоваться выделяемой ими углекислотой и, быть может, азотистыми продуктами обмена. Между тем при достаточно частых контактах между особями хозяина, допускающих переход находящихся на них форезеров, их собственная миграционная способность может свестись к минимуму, как, например, у вшей и чесоточных клещей. С этой точки зрения особый интерес представляют специализированные паразиты со сложным циклом, сменой хозяев и нередко направленными миграциями. Примеры такого рода сведены в руководствах по паразитологии и медицинской энтомологии.
В наиболее далеко зашедших случаях мутуалистического симбиоза цикадок и тлей с дрожжами тесные связи между ними доходят до трансовариальной передачи симбионтов от поколения к поколению. Проникая в формирующися яйцеклетки, эти дрожжи ассоциируются с половыми зачатками эмбриона. Здесь форетическая связь популяций стала связью особей в поколениях и, доведенная до предела, уничтожила форезию как таковую.
Если прямые форетические связи в значительной мере односторонни и обычно не представляют особого значения для вида-переносителя, то косвенные связи можно анализировать в этом плане с точки зрения переносимого вида. В системе – возбудитель – переносчик – позвоночное животное регистрируются прямые топические, трофические и форетические связи возбудителя с обоими его хозяевами, а также и косвенные связи: чем многочисленнее каждый из них, тем легче переход возбудителя от одного к другому. Тем самым облегчается доступ возбудителя к среде обитания, пище и новому переносителю. Последнее демонстрируется уже известными нам примерами жуков-маек – их триунгулины подстерегают пчел на соцветиях астровых, само наличие которых обеспечивает им встречу друг с другом. Вместе с тем, между видами энтомофильных растений, цветущих одновременно, возникает конкуренция за опылителей. Практикуемые ныне способы привлечения пчел и шмелей на клеверища сокращают ее напряженность и содействуют повышению урожая семян.
Растения, опыляемые пчелами, находятся в такого рода связях со всеми, кто уничтожает пчел, например со склевывающей их щуркой. Однако если хищник наравне с его добычей участвует в переносе, то связи этого типа осложняются, и в значительно большей степени, если хищник, поедающий переносителя, является тем адресатом, к которому для своего благополучия должен попасть переносимый вид. Для демонстрации этих сложных отношений следует обратиться к жизненным циклам лентецов и сосальщиков, совмещающим топические, трофические и форетические связи со своими хозяевами, основными и дополнительными.
Связи по поддержанию и умножению численности переносителя включают все виды, содействующие его благополучию, и тем самым увеличивают шансы на транспортирование переносимого вида. Так, все мелкие птицы, рептилии и млекопитающие, питающие личинок иксодовых клещей, обеспечивают их существование и возможность переноса пироплазм крупного рогатого скота. Последние связаны с мелкими позвоночными животными косвенной форетической связью (а также косвенными топической и трофической).
III. 4. 3. ВНУТРИВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ.
Наиболее явным, но далеко не самым простым примером внутривидовых отношений являются взаимодействия половых партнеров. Не касаясь здесь отдельных аспектов этих взаимодействий, весьма специфичных по своей природе, мы ограничимся обсуждением эффекта группы, массового эффекта, внутривидовой конкуренции и сотрудничества.
Эффект группы.
Объединение насекомых в группы нередко содействует их выживанию и размножению. Роение самцов комаров обеспечивает привлечение самок, а совместное обитание личинок мух на трупах и экскрементах, благодаря выделяемым ими протеолитическим ферментам, содействует разжижению и усвоению субстратов. Особенно наглядное выражение эффекта группы регистрируется при фазовом полиморфизме, свойственном саранчёвым, гусеницам некоторых бабочек, немногим жукам, тлям, сеноедам, сверчкам и тараканам. При значительной скученности особей перелетной саранчи они приобретают облик и свойства “стадной фазы”, которая отличается от “одиночной фазы” более темной пигментацией более коренастого тела, повышенным уровнем метаболизма, активностью, скоростью развития и, что особенно существенно, - способностью к продолжительным миграциям и прожорливостью. Более стройные и светлоокрашенные одиночные формы обладают несколько большей потенциальной плодовитостью, но и стадная, и одиночная формы способны преобразовываться друг в друга, что, видимо, можно считать приспособлением к меняющимся условиям существования.
Рис. 30. Регуляция численности особей в популяции млекопитающих (по Christian,1963). В левой части схемы показаны факторы "социального давления", возникающего внутри популяции на основе агрегационных реакций; в правой - последовательность развивающихся при этом физиологических и патологических явлений.
Воспитывая стадных особей поодиночке, можно видеть постепенное приобретение ими облика и повадок одиночной фазы. Объединение в стаи нередко провоцирует усиление метаболизма и активности у леммингов (рис. 30), содействует их расселению на новые территории, является одной из причин вспышек массового размножения насекомых и грызунов, сокращения плодовитости и повышения смертности в ходе развития многих других животных. Массовое сосредоточение на ограниченных пространствах, естественное для стадных и общественных видов, может стать причиной не только конфликтов и стрессов, но и тяжких гормональных и неврологических расстройств у животных, предпочитающих одиночное и обособленное существование. Даже человек не в силах постоянно пребывать “на людях”, не имея возможности уединиться, хотя бы на краткое время.
Массовый эффект.
В отличие от эффекта группы, массовый эффект, вызванный перенаселением среды, нередко влечет за собой явное сокращение популяций. Обычным объектом для его демонстрации стали широко распространенные вредители запасов, заселяющие элеваторы и мукомольные предприятия жуки, гусеницы бабочек и клещи. Малый мучной хрущак (Tribolium confusum), зерновой точильщик (Rhizoperta dominica) и рисовый долгоносик (Sitophilus oryzae) сокращают плодовитость после того, как плотность их популяций достигнет некоторого предела. Одновременно с этим замедляется развитие их личинок, а особи хрущака начинают пожирать своих собственных потомков (Табл. VI):
Табл. VI. Проявления массового эффекта в популяции мучного хрущака.
Число жуков в 1 г муки 1,25 5 10 40
Процент съеденных яиц 7,7 20 39,7 98,4
Явления такого рода, названные “самоограничением популяций” препятствуют их слишком быстрому вымиранию в ограниченных средах и начинают проявляться до наступления конкуренции за пищу и жизненное пространство. Например, между двумя особями дрозофилы в сосуде объёмом в 0,25 л возникают взаимодействия, следствием которых становится сокращение плодовитости.
Еще более сложные отношения возникают у паразитических хальцид Nasonia vitripennis, поражающих мух Phaenicia sericata. Когда плотность популяции паразитов становится чрезмерной, сокращается их способность к воспроизводству. Это связывается с тем, что при малой численности хозяев происходит торможение яйцекладки, а отложенные яйца, оставаясь неоплодотворенными, развиваются в самцов. Вместе с тем, гибель хозяев, зараженных более чем одной личинкой паразита, также приводит к возрастанию смертности личинок. Однако, у китайской зерновки (Callosobruchus chinensis) рост популяций максимален при средних значениях плотности, а у листогрызущих вредителей леса неуклонный рост численности по мере повышения плотности популяций сменяется резким её сокращением.
Внутривидовая конкуренция.
Конкурентные отношения между особями одного вида, которым Ч.Дарвин придавал первостепенное значение в процессах естественного отбора, в развитии полового диморфизма и в видообразовании, проявляются в территориальном поведении, содействующем равномерной эксплуатации наличных ресурсов, во внутрипопуляционной иерархии и в некоторых особых формах взаимодействия особей.
Муравьи и термиты обычно избегают устраивать свои гнезда в непосредственной близости друг от друга и агрессивны к пришельцам из других семей. Поэтому и термитники, и муравейники рассредоточены более или менее равномерно в доступных для их обитателей биотопах. Ожесточенные схватки скарабеев (Scarabaeus sacer), отбивающих друг у друга тщательно выкатанные шары из навоза, и нередкие стычки личинок австралийского навозника Aphodius howitti содействуют рассредоточению членов популяции. Видимо, сходные функции следует приписать некоторым песням прямокрылых, охраняющих занятую ими территорию, и нередкому среди паразитов стремлению избегать ранее пораженных хозяев. Территориальность поведения отличает певчих птиц, многих хищных млекопитающих, приматов и была характерной для предшественников человека. Среди наших современников, сохранивших относительно примитивные родоплеменные отношения и образ жизни кочевников, охотников и скотоводов существуют особые формы территориального поведения, предопределенные возможными путями миграций, а приверженность своей собственной родине отличает народы, перешедшие к земледелию и оседлости.
Проявления внутрипопуляционной иерархии исследованы с особой тщательностью у грызунов, приматов и некоторых хищников. Выделение доминирующих и подчиненных особей в популяциях насекомых ограничивается примером личинок майского хруща (Melolontha melolontha): развиваясь в течении трех лет, они дифференцируются по возрастным группам, причем старшие оказывают угнетающее воздействие на младших. Именно поэтому вылет взрослых жуков имеет явственные трехлетние циклы, тогда как другие насекомые, развивающиеся столь же долго, но не конкурирующие между собой (некоторые чернотелки), окрыляются ежегодно с равной интенсивностью. Среди млекопитающих иерархия существует в стадах копытных, гаремах ластоногих и прайдах львов. Нередко она проявляется в ритуальных поединках самцов, претендующих и подтверждающих свой статус, и разных способах выражения подчиненности, особенно примечательных у приматов.
Особыми формами внутривидовой конкуренции обладают личинки некоторых паразитических перепончатокрылых, сосуществующие в одном хозяине. Здесь некоторые из них преобразуются в мускулистых, снабженных крепкими челюстями особей, лишенных, однако, кишечника. Разрывая и перемешивая ткани хозяина, они облегчают питание нормальных, более слабых личинок, но сами через некоторое время погибают. По-видимому, на них действуют какие-то физиологически активные вещества, вырабатываемые более удачливыми собратьями. Сходным образом следует оценивать формирование “трофических яиц” некоторыми муравьями. Предназначенные для выкармливания личинок царской пары, они с самого начала остаются стерильными.
Все же, несмотря на внешнюю ожесточенность отношений такого рода они необходимы для успешного существования и воспроизводства популяций своего вида. Проигрывая в малом, популяция приобретает стабильность численности и устойчивость к внешним воздействиям.
Сферы жизни Часть третья
© Copyright: Юрий Захваткин-Языков, 2013
Свидетельство о публикации №213093001644
Свидетельство о публикации №213093001644
Рецензии