Сферы жизни Часть четвертая

III. 5.  БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ.

Наиболее аргументированным и непротиворечивым представляется мнение, что исходными формами Жизни могли быть гетеротрофы, отдаленно напоминающие современных сапробиотических бактерий. Избегая смертоносных солнечных лучей и существуя за счет стихийного образования органических субстратов, эти хемогетероорганотрофы были ограничены в своей экспансии интенсивностью их абиогенного синтеза . Постоянной угрозе истощения этих ресурсов они могли противопоставить лишь собственные трупы или же способность к использованию неорганических соединений. Приобретение этой способности исходными сапробами вело к дифференциации продуцентов - хемолитотрофов и редуцентов, связанных в первобытных экосистемах нитями биогеохимического круговорота. Лишь укрепив таким образом свои позиции, Жизнь могла довериться Солнцу в подводных сумерках, доступных лишь синим лучам.
Освоив новый источник энергии, цианобактерии обеспечили неуклонное повышение продуктивности экосистем и насыщение их кислородом. Полагают, что архейские сообщества были представлены сгустками в зоне шельфа. В это время мощность континентальной коры выветривания не превышала нескольких метров и сильная эрозия обнаженных материков препятствовала образованию стабильной сети рек и озер. Сток был по-преимуществу плащевым - в море сливались замутненные взвесями воды. В малопрозрачной прибрежной зоне продуктивность и биомасса фотосинтезирующих прокариот подвергалась значительным колебаниям.
В этих новых условиях редуценты довольствовались останками гибнущих по разным причинам особей. Возобновление их субстратов не было регулярным, и, видимо, в это время в сформированных продуцентами "кислородных оазисах" некоторые редуценты дополнили анаэробные процессы брожения более эффективными аэробными процессами дыхания. Вместе с тем удивительная сохранность останков мягкотелых существ отмечает весьма слабое развитие сапротрофов даже в более поздних экосистемах докембрия, продуктивность которых превышала возможности редуцентов. Лишь позднее наиболее агрессивные из них, не довольствуясь трупами, приобрели свойства консументов, обеспечивая нарастание эффективности процессов редукции.
Появление на арене эволюции многоклеточных существ обеспечило сапробам регулярное возобновление ресурсов своими трупами, а формирующимся экосистемам - возможность организации бездефицитного круговорота. Так или иначе, но именно с этого момента зависимость экосистем от внешних по отношению к ним субстратов стала ослабевать: однажды вовлеченные в круговорот элементы оставались в их пределах, переходя от редуцентов к продуцентам и вновь возвращаясь к редуцентам. За пределами шельфа многие биогенные вещества осаждались в глубинах, недоступных для существующих близ поверхности вод продуцентов. Экосистемы требовали света, и в формирующейся кислородной атмосфере продуценты, обретя дыхание, готовились к завоеванию мелководий и обнажаемой отливом литорали.
Первые заросли у берега изменили характер стока. В лагунах, как в отстойниках, воды очищались от взвесей и в прозрачных прогреваемых мелководьях нарастала продуктивность. Начавшееся в конце кембрия освоение материков до середины девона проходило медленно и постепенно. Изобилие минеральных ресурсов на суше стимулировало экспансию продуцентов в формирующиеся долины. Отложенные в это время запасы каменного угля свидетельствовали о значительном превосходстве продукции органических веществ над их распадом; много позднее, в меловое время, расцвет покрытосеменных растений обеспечил формирование почв, заселяемых редуцентами.
Очевидно, что в процессе экспансии Жизни, реализующие ее организмы избирали для себя подходящие условия существования, формировались в соответствии с этими условиями, и сами преобразовывали их, создавая свою собственную среду. Этим трем способам соотнесения со средой и взаимодействий с нею соответствовала дифференциация всех важнейших участников биогенного круговорота веществ - продуцентов, консументов и редуцентов. Не испытывая существенных ограничений в доступных ресурсах существования, продуценты в наибольшей мере обнаруживали формообразующее влияние среды, став наиболее явными выразителями существующих природно-климатических зон; вместе с тем они сами стали непременным условием существования консументов, которые, благодаря приобретенной способности к локомоции, располагали в большей мере, чем продуценты, возможностью выбора ресурсов и сред. Всему этому сопутствовала дифференциация автотрофности (в первую очередь фотосинтеза) и гетеротрофности посредством абсорбции и пищеварения, и трех наиболее явных царств органического мира - растений, грибов и животных.




III. 5. 1. ФОТОСИНТЕЗ И ПРОДУКЦИЯ.


В первобытной, лишенной кислорода Биосфере основными продуцентами органических веществ могли быть фотосинтезирующие прокариоты, сравнимые с современными зелеными и пурпурными серобактериями. Первые из них, например  Chlorobium, используют сероводород и другие восстановленные соединения серы в качестве доноров водорода и электронов. Вторые, отличающиеся темно-красным цветом (например, Chromatium), используют те же самые неорганические соединения, являясь фотолитотрофами. В отличие от тех и других, пурпурные несерные бактерии, например Rhodospirillum, используют водород органических соединений для восстановления углекислого газа (фотоавтотрофы), или самого органического вещества (фотогетеротрофы), но и те, и другие располагают бактриохлорофиллами и лишены фикобилинов. В сравнении с хлорофиллами растений бактериохлорофиллы ( a, b и d) поглощают свет длинноволнового диапазона (от 800 до 1100 нм), что позволяет фототрофным бактериям расти в темноте инфракрасных лучей. Кроме этих пигментов у них есть разного рода каратиноиды, поглощающие свет в пределах 400 - 550 нм и передающие энергию возбужденного состояния молекулам бактериохлорофиллов, а также обеспечивающими свойственный этим бактериям фототропизм и одновременно защищая их от фотосенсибилизированного окисления кислородом. Расположенные в хроматофорах, образованных впячиваниями цитоплазматической мембраны в виде трубочек, пластин или правильных стопок (тилакоидов), все эти пигменты формируют фотосинтезирующий аппарат, включающий и необходимые для его работы переносчики электронов (водорода) - цитохромы, флавины, хиноны и никотинамидадениннуклеотиды (НАД). В качестве донора водорода (Н+) они используют сероводород, серу, тиосульфат, молекулярный водород или органические соединения. При фотосинтезе они накапливают продукты окисления этих восстановленных соединений и, в отличие от растений, не выделяют кислород. Вместе с тем они сами не нуждаются в нем, и многие из них являются анаэробами, неспособными существовать в кислородной атмосфере.
Полагают, что первым фототрофам предшествовали какие-то анаэробные организмы, осуществляющие брожение, как некоторые пурпурные бактерии. Позднее, возникла, свойственная многим из них, способность использовать энергию света для ассимиляции готовых органических соединений. Со временем эти фотосинтезирующие организмы стали ассимилировать углекислоту и возникли фототрофы, сравнимые с современными зелеными и пурпурными серобактериями. Важнейшим их приобретением стала способность использовать воду в качестве Н+-донора - фотосинтез стал сопровождаться выделением кислорода и появились аэробные существа, доминирующие в современной Биосфере. Тот факт, что цианобактерии выделяют при фотосинтезе кислород, свидетельствует о возникновении этого важного для нас свойства на уровне прокариот, близких к пурпурным бактериям, но содержащих хлорофилл а, который свойственен всем фототрофам, образующим молекулярный кислород. В конечном счете, возможность дыхания почти всех эукариот обеспечивается этой способностью, однажды обретенной прокариотами.
На примере фототрофных бактерий мы видим, что развитие предпосылок для дыхания кислородом - случайный и побочный результат их существования. Среди них даже облигатные анаэробы способны его поглощать; некоторые синтезируют при этом АТФ, но расти без света они не могут. Факультативные анаэробы растут в темноте и на воздухе, но на свету их дыхание подавляется и они получают энергию за счет света. Способность пурпурных и зеленых бактерий к фотосинтезу без дыхания именуется фоторедукцией. Системы фотосинтеза и дыхания этих микроорганизмов имеют какие-то общие звенья и механизмы, но взаимоисключающее действие света и кислорода на их метаболизм связано с тем, что они не располагают в отличие от растений обособленными хлоропластами и митохондриями. Приобретение этих органелл обеспечило пространственное и временное разделение двух процессов - фотосинтеза, образующего органические вещества, и роста за счет использования этих веществ при дыхании. Все это стало предпосылкой возникновения многоклеточных растительных форм с дифференцированными тканями и органами.
Эффективность фотосинтеза хлоропластов растений максимальна в синих и красных лучах в соответствии со спектром поглощения молекул хлорофилла (рис. 31). Бактериальный фотосинтез осуществляется в зеленых и инфракрасных лучах, а видимый свет иных диапазонов возбуждает каратиноиды и другие пигменты, в частности - фикобилины. Почти весь свет, проникающий в Биосферу, используется для производства органического вещества.
 

Рис. 31. Спектры фотосинтеза: нижние кривые - поглощение света пигментами; верхняя кривая - интенсивность фотосинтеза одноклеточной зеленой водоросли в различных участках спектра.
 
В 1939 году Р.Хилл обнаружил, что изолированные хлоропласты высвобождают кислород в присутствии окислителя - акцептора электронов. Природный акцептор - никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ) можно было заменять другими окислителями, но источник самого кислорода еще не был определен с достоверностью. Лишь в 1941 году при использовании одного из редких изотопов кислорода - 18О было показано, что выделяется он не из углекислого газа (СО2), а из воды (Н2О). В это же время М.Ван-Ниль, уже показавший, что фототрофные бактерии, используя СО2, не выделяют кислород, пришел к выводу, что всем фототрофам необходим источник водорода; для растений - это вода, разлагаемая с выделением кислорода, а у серобактерий - сероводород, при использовании которого вместо кислорода выделяется сера.
В 1961 году за цикл исследований, проведенных с 1946 по 1953 год, Мелвину Кальвину была присуждена Нобелевская премия за открытие первых продуктов фотосинтеза. Схема его экспериментов представлена на рисунке  32.
 

Рис. 32. Принцип устройства аппарата Кальвина, состоящего из тонкого прозрачного сосуда с суспензией одноклеточных зеленых водорослей Chlorella. Через эту суспензию продували углекислый газ с радиоактивным изотопом 14С. После заданной экспозиции на свету, содержимое сосуда подвергалось мгновенной фиксации, а образовавшиеся при этом растворимые продукты фотосинтеза определяли посредством хроматографии и радиоавтографии.

После минутного освещения суспензии с Chlorella в ней оказались многие сахара и органические кислоты, включая аминокислоты. При экспозиции в течении 5 секунд и менее, Кальвином был идентифицирован первый продукт фотосинтеза - фосфоглицериновая кислота (ФГК). Расшифрованная им цепь промежуточных соединений, в которой передавался радиоактивный изотоп углерода с этих пор именуется циклом Кальвина. Его звенья рассмотрим позже; сейчас же обратимся к описанию фотосинтеза растений, начиная с освещения их листвы солнечными лучами.
Энергия фотонов, поглощенная пигментами светособирающего комплекса (хлорофиллы, каратиноиды и др.), передаётся посредством резонансного переноса на молекулы хлорофилла, расположенные в фотохимически активных центрах. Здесь, один из электронов молекулы, имеющий максимум поглощения в области 700 нм, переходит на более высокий энергетический уровень и захватывается не вполне идентифицированным акцептором (белком, содержащим железо и серу), от которого передаётся ферродоксину (рис. 33).
 

Рис. 33.  Z - система переноса электронов при циклическом и нециклическом фотофосфорилировании.

От этого соединения электрон может возвращаться снова на хлорофилл-700 через посредство флавопротеидов и гемсодержащих цитохромов. Перемещаясь по звеньям цикла, электрон отдаёт свою энергию для присоединения неорганических фосфатов к АДФ (аденозиндифосфорной кислоте) и формирования макроэргических (8-10 ккал) связей АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты). Все эти реакции образуют I фотосистему высших растений, но не сопровождаются выделением кислорода. Это фотосистема анаэробного фотосинтеза (фоторедукции) является единственной для бактерий. Наряду с циклическим фотофосфорилированием, обеспечивающим синтез АТФ и возвращение электрона к исходному донору - пигменту, в данной фотосистеме происходит образование восстановителя НАДФ;Н2 за счет внешнего донора электронов. У бактерий такого рода донорами служат сероводород, сера, тиосульфат, водород или органические соединения, использование которых в этом качестве не предполагает выделения кислорода. Существуя в достаточно восстановленной форме эти соединения легко отдают электроны и, поэтому, для образования восстановителей в фотосистеме бактерий достаточно одного кванта света.
Между тем, важнейшим актом эволюции фотосинтезирующих организмов стало приобретение ими способности использовать в качестве внешнего донора воду, представляющую собою окись. В результате, фотосинтез стал сопровождаться выделением в атмосферу кислорода, но для перевода электрона с уровня окиси водорода до уровня ферродоксина и НАДФ требовались дополнительные затраты энергии. Для этого у растений сформировалась еще одна фотосистема - фотосистема II, с максимумом поглощения света в области 680 нм и обеспечивающая фотолиз воды . Хлорофилл фотохимически активных центров этой фотосистемы (хлорофилл-680), под влиянием кванта света, переходит в возбужденное состояние и отдаёт электрон, который через посредство  переносчиков (пластохинона, цитохромов и пластоцианина), в конце концов, достигает молекулы хлорофилла-700 в I фотосистеме и восполняет отсутствие того электрона, который был вовлечен в образование восстановителя НАДФ;Н2. В это же время хлорофилл-680 во II фотосистеме, в свою очередь, восполняет утраченный электрон, присоединяя новый от продукта ионизации воды - иона ОН-. Возникающие при этом два свободные радикала (2 ОН-), объединяясь, образуют перекись водорода (Н2О2), которая распадается с выделением воды и кислорода. Таким образом, энергия света фиксируется в химических соединениях (АТФ и НАДФ;Н2), которые обеспечивают её расходование в процессах биосинтеза и метаболизма.
 В 1958 году Арнон и его сотрудники показали, что на свету изолированные хлоропласты могут синтезировать АТФ из АДФ и фосфата (фосфорилирование), восстанавливать НАДФ до НАДФ;Н2 и выделять кислород. Кроме того было отмечено, что СО2 можно восстанавливать до углевода даже в темноте, при наличии АТФ и НАДФ;Н2.  Все это позволяет предполагать, что световые реакции фотосинтеза состоят лишь в образовании АТФ и НАДФ;Н2 и в этом отношении сопоставимы с дыханием, при котором тоже происходит фосфорилирование АДФ, но не за счет энергии света, а за счет окисления питательных веществ (чаще всего глюкозы), то есть энергии химических связей. Окислительное фосфорилирование при дыхании противопоставляется фотофосфорилированию при фотосинтезе, но и то, и другое сопряжено с переносом электронов в мембранах либо хлоропластов, либо митохондрий.
Солнечное освещение отзывается каскадом биохимических реакций, которые уже не требуют самого света. В плодотворной темноте ферменты хлоропластов включают темновые реакции фотосинтеза, ведущие к фиксации и восстановлению углекислого газа за счет восстановительной силы НАДФ и энергии АТФ. Образующееся при этом первое органическое вещество (ФГК - фосфоглицериновая кислота) подвергается перестройкам и даёт начало всему многообразию синтезируемых растением веществ, а именно - углеводам, жирам и белкам (рис. 34).
 

Рис. 34. Метаболизм ФГК и триозофосфата (ТФ). Фиксация углекислого газа у большинства изученных в этом отношении растений обеспечивается ферментом РиБФ (рибулезобифосфат) - карбоксилазой - самым распространенным на Земле белком, который, однако, соединяется и с кислородом, сокращая продуктивность фотосинтеза при "фотодыхании". Лишь у некоторых растений тропиков акцептором углекислоты становится не РиБФ-карбоксилаза, а ФЕП(фосфоенолпируват) - карбоксилаза, не взаимодействующая с 02. При этом первым продуктом их фотосинтеза становится не ФГК, а другие органические кислоты (яблочная, аспарагиновая, щавелевоуксусная).

Сейчас уже стало очевидным, что первичные стабильные продукты фотосинтеза используются для усвоения и других соединений, хотя фотоассимиляция углекислоты превосходит по масштабам все другие процессы, идущие за счёт преобразованной лучистой энергии. Именно поэтому многие полагают, что фотосинтез сводится к образованию углеводов и единственным его результатом является образование крахмала из воды и углекислоты.
Между тем, за счет энергии фотонов, аккумулированной в макроэргических связях АТФ, синтезируются весьма разнообразные вещества. Большинство их недолговечно: распадаясь, они освобождают накопленную в их химических связях энергию, которая вновь, через посредство АТФ, поддерживает биосинтез всё новых и новых молекул. Разумеется, и эта энергия, в конечном счёте, выводится из квантов света, но сам процесс её освобождения противоположен фотосинтезу. В ещё большей мере опосредовано участие энергии света в биосинтезе гетеротрофных существ: поглощая и разлагая уже готовые органические субстраты, они используют заключенную в них энергию за счет брожения и дыхания. Именно фотосинтез является процессом, направленным против градиента энтропии; все иные, включая дыхание и брожение, ведут к сокращению свободной энергии и возрастанию энтропии.
Несмотря на малую часть фиксируемой при фотосинтезе энергии солнечного света, его продуктивность колоссальна (табл. VII). В один год она достигает 1010 тонн органического вещества, за счет которого существуют и сами растения, и животные, питающиеся ими. Значение хемосинтеза, по-видимому, невелико и лишь в рифовых и рифтовых сгущениях жизни, являющихся одними из наиболее продуктивных экосистем, роль продуцентов переходит либо к фотосинтезирующим водорослям - зооксантеллам, буквально заполняющих ткани кораллов, либо к тионовым термофильным бактериям, существующим в симбиозе с моллюсками, погонофорами и крабами.
Так или иначе, но почти все превращения веществ и форм энергии в растениях и животных сводятся к перестройкам, перекомбинациям и переносам энергии и вещества первичных продуктов фотосинтеза. Кроме того, фотосинтез необходим и тем, что одним из его продуктов является кислород, высвобождаемый из молекул воды и выделяемый в атмосферу. Рассчитано, что для фотосинтетического разложения всех вод Мирового океана требуется не более 5-6 миллионов лет. Вместе с тем, обновление всего “живого вещества” Биосферы происходит, в среднем, за 8 лет, а всей наземной фитомассы - за 14. В Океане за 33 дня обновляется почти вся масса “живого вещества”, а биомасса фитопланктона - ежедневно! Именно поэтому, лидером первичной продукции является Океан, в котором ведущая роль принадлежит пикопланктону, главным образом, цианеям, но почти все они (более 90%) поедаются другими организмами до деления или гибели от иных причин.

Табл. VII. Продуктивность Биосферы по биомам.

Типы экосистем
   (в 106 км2) продукция растений
(109 тонн в год) глобальная биомасса (109 тонн) потребление животными (106 тонн в год продукция животных (106 тонн в год) биомасса животных (106 тонн)
Тропики: дождевой лес (17,0)
37,4
765
2.600
260
330
Тропики: сезонный лес (7,5)
12,0
260
720
72
90
Вечнозеле-ные леса умеренной зоны (5,0)
6,5
175
260
26
50
Листопад-ные леса умеренной зоны (7,0)
8,4
210
420
42
110
Таежные леса (12,0)
9,6
240
380
38
57
Редколесье,  кустарники (8,5)
6,0
50
300
30
40
Саванна (15,0)
13,5
60
2.000
300
220
Злаковники умеренной зоны  (9,0)
5,4
14
540
80
60
Тундры и альпийская раститель-ность (8,0)
1,1
5
33
3
3,5
Растения пустынь и полупус-тынь (18,0)
1.6
13
48
7
8
Пустыни, скалы. лед и пески (24,0)
0,07
0,5
0,2
0,02
0,02
Возделываемые земли (14,0)
9,1
14
90
9
6
Болота, реки, озера (4,0)
4,5
30,05
420
42
30
Все материки (149,0)
115
1.837
7.810
909
1.005
Открытый океан (332,0)
41,5
1,0
16.600
2.500
800
Зоны апвеллинга (0,4)
0,2
0,008
70
11
4
Шельф материков (26,6)
9,6
0,27
3.000
430
160
Заросли водорослей и рифы (0,6)
1,6
1,2
240
36
12
Речные дельты (1,4)
2,1
1,4
320
48
21
Мировой океан (361)
55,0
3,9
20.230
3.025
997
Биосфера в целом (510)
170
1.841
28.040
3.934
2.002

Размах и интенсивность проводимой автотрофами работы грандиозны, но если бы вся жизнь была представлена только ими, если бы на нашей планете была бы реализована дерзкая мечта о поголовной “автотрофности человечества”, то накопление биогенного вещества регулировалось только ими, только их собственной продуктивностью. В таком случае жизнь исчерпала бы себя за несколько сотен или тысяч лет. Как бы предупреждая всевозможные фантазии, природа сопровождает производимую ею продукцию выделением кислорода - мощнейшего окислителя всех органических и неорганических субстратов, который используется для сопровождающего распад и разложение дыхания. При этом почти все элементы, участвующие в процессах жизни, вновь возвращаются в начало цикла, к исходным автотрофам, обеспечивая постоянный, нарастающий в своей мощи биогенный круговорот веществ, энергии и особей.
 


III. 5. 2.  ДЫХАНИЕ И РАЗЛОЖЕНИЕ.

 
Все живые организмы, будь то автотрофные или гетеротрофные, потребляют энергию для того, чтобы совершать химическую, осмотическую, электрическую (нервные клетки) и механическую (движения животных) работу, необходимую для их существования, воспроизводства и расселения.
Дыханием можно назвать практически любой процесс, при котором окисление органических веществ ведет к выделению химической энергии. Когда этот процесс протекает в клетках, его называют внутренним, тканевым или клеточным дыханием. Если для него требуется кислород, то дыхание называют аэробным; если же реакции идут в отсутствие кислорода, то говорят об анаэробном дыхании. Тканевое дыхание не следует смешивать с поглощением кислорода из окружающей среды и выделением в нее СО2 (рис. 35). Оба эти процесса называют внешним дыханием или (лучше) газообменом. Во внешнем дыхании могут участвовать органы или структуры, поверхности которых приспособлены для эффективного газообмена; воздух или вода прогоняются над ними разного рода дыхательными движениями.
 

Рис. 35. Обмен энергией между средой и гетеротрофной клеткой. Важно помнить, что при переходе энергии из одной формы в другую часть ее рассеивается в виде тепла.

Общая характеристика клеточного дыхания.

Клеточное дыхание - это окисление субстрата, приводящее к получению химической энергии (АТФ). Субстратами для дыхания служат органические соединения - углеводы, жиры и белки (рис. 36). Большинство клеток использует в первую очередь именно углеводы. Клетки головного мозга млекопитающих вообще не способны использовать для дыхания ничего, кроме глюкозы. Полисахариды вовлекаются в процесс дыхания лишь после того, как они будут гидролизованы до моносахаридов. Жиры составляют «первый резерв» и обычно используются только тогда, когда запас углеводов исчерпан. Впрочем, в клетках ске¬летных мышц при наличии глюкозы и жирных кислот предпочтение отдается жирным кислотам. Поскольку белки выполняют многие важные функции, то они используются лишь после того, как будут израсходованы все запасы углеводов и жиров, например при длительном голодании.
Окисление глюкозы в тех случаях, когда именно она служит субстратом, - подразделяется на три четко различимые фазы: гликолиз (путь Эмбдена-Мейергофа), окислительное декарбоксилирование (цикл Кребса, иначе называемый циклом лимонной кислоты или циклом трикарбоновых кислот) и окислительное фосфорилирование (дыхательная цепь, где происходит перенос водорода и электронов). С гликолиза начинается и анаэробное, и аэробное дыхание, но две другие фазы происходят только при наличии кислорода.
 

Рис. 36. Главные метаболические пути дыхания.


Анаэробное дыхание

Для некоторых бактерий кислород губителен и они вынуждены жить только там, где его нет. Их называют облигатными анаэробами (например, Clostridium botulinum и С. tetani). Между тем дрожжи и паразиты кишечного тракта (ленточные черви и др.), существуют вне зависимости от наличия или отсутствия кислорода, как факультативные анаэробы.
В условиях, когда кислорода нет и, водородные атомы, освободившиеся в процессе гликолиза, не могут быть ему переданы, вместо НАД используется другой акцептор, а именно - пировиноградная кислота. При этом в зависимости от метаболических путей данного организма или клеток, конечные продукты анаэробного дыхания оказываются различными. У дрожжей, например, образуются этанол и СО2 (этот процесс называется спиртовым брожением), а у животных, в клетках, испытывающих временный недостаток кислорода, и у некоторых бактерий происходит молочнокислое брожение, приводящее к образованию молочной кислоты (рис. 37). Однако, ни то, ни другое не обеспечивает дополнительных количеств энергии (АТФ); ее выход в расчете на одну расщепленную молекулу глюкозы, соответствует лишь двум молекулам АТФ, все остальное остается в конечных продуктах брожения или в молочной кислоте. Правда, брожение менее эффективно, поскольку, накопившаяся в мышцах молочная кислота, вызывая их утомление, позднее, при наличии кислорода, удаляется кровообращением и, в конце концов, преобразуется в глюкозу и гликоген в печени.
 

Рис. 37. Различные пути анаэробного дыхания. Величина свободной энергии, образующейся при гидролизе АТФ до АДФ равна 30,6 кДж. Эффективность дрожжевого (спиртового) брожения:
(С6Н12О6    2С2Н5ОН + 2СО2 + 2АТФ; при dG = 210 кДж/моль) равна 29,14%.
Эффективность гликолиза в мышцах или молочнокислого брожения: 
(С6Н12О6        2СН3СНОНСООН + 2АТФ; при dG = 150 кДж/моль) равна 40,8%.
 
Между тем, приведенные здесь расчеты показывают, что эффективность превращения энергии в каждой из этих систем довольно высока по сравнению с бензиновым (25-30%) или паровым (8-12%) двигателями. Количество же энергии, запасаемой в виде АТФ при аэробном дыхании, в 19 раз большее, чем при анаэробном. Объясняется это тем, что значительная часть энергии остается «запертой» в этаноле и молочной кислоте. Энергия, заключенная в этаноле, остается для дрожжей навсегда недоступной, и, значит, спиртовое брожение - энергетически малоэффективный процесс. Из молочной же кислоты довольно большое количество энергии может быть извлечено позднее, если появится кислород. В присутствии кислорода молочная кислота превращается в печени в пировиноградную кислоту. Последняя поступает в цикл Кребса и окисляется до СО2 и Н2О, в результате чего дополнительно образуется большое число молекул АТФ.
Аэробное дыхание.

Аэробное дыхание включает две фазы. В первой из них при достаточном количестве кислорода каждая молекула пировиноградной кислоты поступает в митохондрию и подвергается окислительному декарбоксилированию, т.е. отщеплению СО2 с одно¬временным окислением посредством дегидрирования. Во время этих реакций пировиноградная кислота соединяется с коферментом А (КоА или KoAS-Н), образуя ацетилкофермент А. Выделяющаяся при этом энергия достаточна для образования в молекуле кофермента высокоэнергетической связи. В действительности процесс гораздо сложнее; в нем участвуют пять разных коферментов и три фермента. Суммарная реакция имеет вид:

СНзСОСООН + KoAS—Н + НАД      СНзСО ~ S—КоА + С02 +     + НАД;Н2 + Ацетил-КоА  (НАД ; Н2 , являющийся продуктом этой реакции, направляется в дыхательную цепь митохондрии).

  Вторую фазу аэробного дыхания составляет цикл Кребса (рис. 38).

 


Рис.38. Упрощенная схема цикла Кребса.

Ацетильная группа ацетил-КоА, содержащая два атома углерода, включается в цикл при его гидролизе. Она присоединяется к щавелевоуксусной кислоте - четырехуглеродному соединению, образуя шестиуглеродную лимонную кислоту. Энергию для этой реакции поставляет высокоэнергетическая связь ацетил-КоА. Далее следует цикл реакций, в которых ацетильные группы, поступающие в цикл при гидролизе ацетил-КоА, дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул СО2. При декарбоксилировании для окисления двух атомов углерода до СО2 используется кислород, отщепляемый от двух молекул воды. Восстанавливаемая в конце цикла щавелевоуксусная кислота реагирует с новой молекулой ацетил-КоА, и цикл повторяется. На каждую окисленную молекулу ацетил-КоА образуются: одна молекула АТФ, четыре пары атомов водорода и две молекулы СО2. Водородные атомы присоединяются к НАД или ФАД и переходят в дыхательную цепь. В ко¬нечном итоге при окислении одной молекулы глюкозы синтезируются две молекулы АТФ, выделяются четыре молекулы СО2 и высвобождаются восемь пар атомов водорода, поступающие затем в дыхательную цепь.
Суммарную реакцию для образования ацетил-КоА и цикла Кребса можно записать так:

С6Н12О6 + 6Н2 0              6СО2 + 4АТФ + 12АсН2, где Ас - акцептор водорода.

Окислительное фосфорилирование и дыхательная цепь.

Пары водородных атомов, отщепляемые от продуктов дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов, окисляются молекулярным кислородом до Н2О с одновременным фосфорилированием АДФ в АТФ. Происходит это, когда водород, отделившийся от НАД-Н2 или ФАД-Н2, передается по цепи переносчиков, включающей флавопротеин, кофермент Q и несколько разных цитохромов. Все они сгруппированы таким образом, что при переходе водородных атомов от одного к другому, высвобождаемая энергия включается в АТФ.
Цитохромы (X и Y) представляют белковые пигменты с железосодержащей простетической группой - гемом (как и в гемоглобине). При каждой окислительно-восстановительной реакции железо оказывается попеременно в окисленной (Fe3+) и в восстановленной (Fe2+) форме. На конечном этапе медьсодержащий цитохром Z (цитохромоксидаза), катализирует восстановление молекулярного кислорода до воды. Цианид калия и окись углерода блокируют клеточное дыхание именно на этом этапе.
Суммарные реакции аэробного дыхания имеют вид:

1. С6Н12О6 + 6 Н2О       гликолиз                6СО2 + 12 Н2 + 4АТФ;
            цикл Кребса
2.   12Н2 + 6О2      дыхательная цепь       12Н2О + 34АТФ;

1.+ 2.  С6Н12О6 + 6О2        6СО2 + 6Н2О + 38 АТФ.

Таким образом, образуется 2880 кДж/моль и эффективность аэробного дыхания достигает 40,37%.

Во время дыхания атмосферный кислород вступает в реакцию с водородом, который отщепляется от субстрата различными ферментными системами. Существуют многочисленные промежуточные этапы, в ходе которых энергия, высвобождаемая разложением субстрата (например, глюкозы), позволяет осуществить синтез АТФ - энергетически емкого соединения, которое участвует во всех внутриклеточных процессах, связанных с обменом веществ. Это происходит во время окислительного фосфорилирования - серии совмещенных окислительно-восстановительных реакций, следующих одна за другой на протяжении дыхательного цикла. При аэробном разложении субстрата, при окислительном декарбоксилировании в цикле Кребса освобождается углекислый газ,  необходимый для фотосинтеза.
Таким образом, дыхание противоположно фотосинтезу: расход кислорода и выделение углекислого газа взаимно уравновешивают друг друга (рис. 39).
 

Рис. 39. Цикл вещества и приток энергии на клеточном уровне. Обратите внимание на то, как точно дополняют друг друга фотосинтез и дыхание в процессе циркуляции веществ.

  Дыхание присуще не только автотрофам и гетеротрофным существам, и в каждой экосистеме органическая продукция утилизируется не только в пищевых цепях фитофагов и хищников. Растительные остатки, отмершие растения, выделения и трупы - все эти остаточные органические субстраты подвергаются разложению сапрофитами и почвенными бактериями до полной минерализации. Существует, однако, еще один путь разложения или ферментация; в анаэробных условиях она ведет лишь к частичному разложению с выделением углекислого газа. Органические вещества минерализуются не полностью, а трансформируются в сложный комплекс производных органических кислот, образующих массу темного цвета, так называемый гумус (рис. 40). Вместе с глиной он участвует в удержании и циркуляции минеральных солей, являясь и основой энергетического фонда почв и основным компонентом их плодородия. Кроме того, именно здесь, в педосфере, смыкаются большие и малые циклы биогенного круговорота веществ (рис. 41) и здесь же наиболее зримы результаты и следствия эксплуатации экосистем человеком.

 

Рис. 40. Схема последовательных этапов образования гумуса из растительных остатков.

 

Рис. 41. Взаимосвязь малого биологического круговорота веществ (МБК) в Биосфере с большим геологическим круговоротом (БГК).

  В зависимости от характера экосистем минерализация гумуса то тормозится, то ускоряется, но в почвах цикл углерода нередко замедляется. При любых условиях органические остатки не могут минерализоваться аэробным путем полностью и поэтому накапливаются в осадочных породах. Происходит стагнация или блокирование круговорота углерода, что отмечается в наше время при образовании торфа; а громадные залежи угля, нефти и других углеводородных ископаемых и известняков в водных средах свидетельствуют о стагнации углеродного цикла в прошлом.
Совокупность всех этих явлений соответствует эпициклу общей циркуля¬ции углерода в Биосфере. Несмотря на его важность в прежние геологические эпохи, о чем свидетельствуют огромные осадочные формации, о которых только что шла речь, сейчас он представляется пренебрежимо малым в глобальном масштабе. Однако человек с недавних пор изменил направление этого процесса, используя как топливо все большее количество ископаемых углеводородов, что способствует обогащению атмосферы углекислым газом.
Необходимо подчеркнуть, что с начала четвертичного периода до появления современного промышленно развитого общества круговорот углерода в биосфере был практически безупречным. Наибольшая часть годовой первичной продукции разлагалась при дыхании автотрофных и гетеротрофных организмов, а выдыхаемый углекислый газ почти полностью компенсировал количество углекислого газа, удаляемого из атмосферы фотосинтезом
Прежней безупречности круговоротов и современному положению дел, чреватых необратимостью изменений, нам следовало бы противопоставить изменения нашего собственного отношения к Биосфере. Тогда, быть может, и сама Биосфера перешла бы к необратимым процессам саморазвития и самосовершенствования.




III. 5. 3. БОЛЬШИЕ БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ.


Наличие замкнутой циркуляции химических элементов между внешней средой и экосистемами разной сложности обеспечивает существование и удивительное постоянство их собственной внутренней среды (рис. 42).
 


Рис. 42. Круговороты основных биогенных элементов в Биосфере.



III. 5. 3. 1.  КРУГОВОРОТ ВОДЫ - ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ ЦИКЛ.

Вода в трех агрегатных состояниях присутствует в гидросфере, атмосфере и литосфере. Наибольшие запасы (97 %) сосредоточены в Мировом океане (1,5 ; 109 км3), значительно меньше - в осадочных породах (0,21 ; 109 км3), ледниках (0,017 ; 109 км3), подземных водах (0,000025 ; 109 км3) и внутриконтинентальных водоемах (0,0000025 ; 109 км3). Если бы все воды Земли распределить по ее поверхности, то они образовали слой толщиной от 2700 м (океан) до 40 см (пресные воды). В атмосфере присутствует не более 13 000 км3 воды (слой в 3 см), но, несмотря на малый объем, именно она играет основную роль во влагообороте Биосферы. Над океаном выпадает большая часть (около 3/4) атмосферных осадков; выпавшие на сушу просачиваются в грунт, испаряются или выносятся поверхностным стоком (рис. 43).
 

Рис. 43. Гидрологический цикл и накопление воды (цифры - проценты рассчитаны, исходя из допущения, что ежегодно выпадает 100 % осадков).

Просачивание (инфильтрация) особенно важно для наземных экосистем, поскольку способствует увлажнению плодородных горизонтов почвы и обеспечению влагой растений. Испарение с поверхности почвы противоположно инфильтрации, но и сами растения выделяют значительные количества воды в атмосферу при транспирации. Например, 1 га леса испаряет от 20 до 50 т воды в день, а для продукции на этой площади 20 т фитомассы требуется не менее 2000 т воды. На фотосинтетическое разложение расходуется едва ли 0,15 % поглощенной растениями влаги, но при этом разложение всех вод Мирового океана завершилось бы за 5 - 6 ; 106 лет.
Суммарное испарение воды при транспирации растительного покрова и с поверхности почвы определяет водный режим данной местности и влагооборот континентов. Оно достигает максимума (240 см/год) в пустынных районах тропиков и сокращается до минимума (15 - 20 см/год) в Заполярье. В зависимости  от выпадающих осадков испарение влаги определяет ход почвообразовательного процесса, приводя, например к их оподзоливанию или же к засолению (латеритизации). Сток обычно восполняет потери воды от испарения и инфильтрации, и является основной причиной эрозии почв при сокращении плотности растительного покрова. На облесенных территориях сток сравнительно невелик.


III. 5. 3. 2.  КРУГОВОРОТ УГЛЕРОДА.


Наряду с водородом и кислородом, углерод является важнейшим элементом органических соединений. Циркулируя с высокой скоростью между разными средами и, посредством пищевых цепей, внутри сообществ экосистем, он представляет самый интенсивный из биогеохимических циклов Биосферы. В природе углерод существует в двух основных формах - в виде известняков биогенного происхождения и в виде углекислого газа. Несмотря на то, что концентрация СО2 в атмосфере сравнительно невелика (0,03 - 0,04 %), именно из него производится первичное органическое вещество (рис. 44).
 

Рис. 44. Круговорот углерода (жирными стрелками показан преобладающий путь из двух возможных). По приблизительным оценкам действительное количество углерода составляет: в океане (в основном в составе фитопланктона): 40 ; 1012 кг углерода фиксируется  в процессе фотосинтеза в виде СО2, но затем большая его часть высвобождается при дыхании; на суше углерод фиксируется в виде СО2 при фотосинтезе 35 ; 1012 кг и 10 ; 1012 кг высвобождается при дыхании животных и растений; при дыхании редуцентов выделяется 25 ; 1012 кг и 5 ; 1012 кг - при сжигании ископаемого топлива.

В течение года глобальная первичная продукция составляет 164 ;109 т (в расчете на сухую массу), что соответствует десяткам миллиардов тонн углерода, фиксируемого РиБФ-карбоксилазой. Однако, содержание углекислоты в атмосфере остается практически постоянным, по-видимому, за счет извлечения из океана, где ее растворено в 50 раз больше, чем содержится в атмосфере. В континентальных водах содержание углекислоты невелико, но она может взаимодействовать с минералами, такими, как известняк. Образуемый при этом гидрокарбонат кальция выносится реками в океан и, участвуя в образовании раковин и скелета морских беспозвоночных животных, осаждаться в его глубинах. Для полного обновления углекислоты в атмосфере необходимо всего лишь 300 лет, а в наземных экосистемах это происходит за 6 - 8 лет.
В последние десятилетия концентрация углекислого газа несколько повышается, что соответствует глобальному потеплению на 0,50С. Между тем в прежние геологические периоды она была выше (до 0,4 %) и сократилась к концу мезозоя. Этот процесс ускорился в плиоцене, что стало одной из причин похолодания и оледенения в четвертичное время.



III. 5. 3. 3.  КРУГОВОРОТ КИСЛОРОДА.


Значение и способность кислорода вступать в реакции окисления существенно осложняет его круговорот в Биосфере. Формируются дополнительные циклы (эпициклы) обращения этого элемента между атмосферой, литосферой и гидросферой, а его собственный круговорот тесно связан с круговоротом углерода, но они обращаются в противоположных направлениях (см. рис. 39). Цикл углерода ассоциируется прежде всего с фотосинтезом и продукцией органического вещества, а кислорода - с дыханием и распадом. В современных условиях фотосинтез и дыхание вполне уравновешивают друг друга и содержание кислорода в атмосфере практически не меняется.
Потребленный кислород возмещается продуцентами, и для полного обновления его в атмосфере требуется около 2000 лет. Между тем, в предшествующие эпохи большая часть кислорода расходовалась и фиксировалась  литосферой в виде карбонатов, сульфатов, оксидов железа и других соединений. Их масса составляет 590 ; 1014 т против 39 ; 1014 т кислорода, циркулирующего в Биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в океанических и континентальных водах. Между тем повышение его концентрации в атмосфере, хотя бы на 2 %, привело бы к резкому нарастанию вероятности лесных пожаров.



III. 5. 3. 4.  КРУГОВОРОТ АЗОТА.


Совершенство циркуляции азота (греч. а - отрицание, zoo - жизнь) обеспечивает высокую скорость обращения этого элемента в Биосфере. Как правило, он следует за углеродом и вместе с ним участвует в образовании белков. Несмотря на высокую концентрацию в атмосфере (78,1 %) он, при малой концентрации углекислого газа, используется лишь немногими существами и недоступен для большинства. Этот инертный в химическом отношении газ выделяется при жизнедеятельности денитрифицирующих бактерий и фиксируется в виде нитратов азотфиксирующими микробами (некоторыми бактериями и цианобактериями). Первые используют в качестве катализаторов молибден и гемоглобин, вырабатывая за год до 500 мг/(га ; год) органического азота; абиогенное формирование нитритов при электрических разрядах в атмосфере имеет второстепенное значение (не более 10 мг/(га ; год). Нитритный азот, производимый почвообитающими и водными микроорганизмами, поглощается растениями и восстанавливается (при участии НАДФ;Н2 и НАД;Н2) в их листьях до аммония, который трансформируется в азот аминов и, затем, до белков (рис. 45).
 

Рис. 45. Круговорот азота.

Белки и другие формы органического азота, содержащиеся в биомассе, непрерывно поступают во внешнюю среду в виде детрита, выделений и трупов (мортомассы). Подвергаясь воздействию редуцентов (гетеротрофных бактерий, актиномицетов и грибов), они используются ими для собственных нужд и при этом восстанавливаются до аммиака. Часть аммиачного азота может проникать в корни растений и снова превращаться в азот белков, или же использоваться нитрифицирующими бактериями для производства энергии. В присутствии воды и кислорода Nitrosomonas преобразуют ион аммония в ион нитрита, выделяя 272 кДж/моль, что достаточно для метаболических потребностей этих бактерий. В океанах Nitrosocystis - первая из известных нитрифицирующих бактерий-автотрофов, использует аммиак и углекислый газ. Денитрификация, проходящая в анаэробных условиях, обычно завершается образованием нитритов и аммиака, но даже в почвах, богатых нитратами и углеродом, используется не более 20 % общего азота.
Еще одним источником атмосферного азота являются вулканы, которые компенсируют выключение этого элемента из круговорота при осаждении на дне океана. Замечательный гомеостаз в его циркуляции в Биосфере обеспечивается не менее замечательной согласованностью процессов нитрификации и денитрификации с потребностями экосистем.



III. 3. 5. 5.  КРУГОВОРОТ СЕРЫ.

Несмотря на распространенность газообразных соединений серы (H2S, SO2 и др.), ее циркуляция преобладает в водных и почвенных растворах (рис. 46). Поглощая растворенные сульфаты, растения восстанавливают их для последующего синтеза некоторых аминокислот (метионина, цистеина, цистина) и объединения их в полипептиды дисульфидными связями. Наряду с сульфатами, регулярным источником серы является мертвая органика, разлагаемая бактериями. Вырабатывая сероводород из сульфопротеинов или сульфатов, они восстанавливают их в анаэробных условиях. Кроме того, некоторые бактерии, обитающие в черных илах некоторых морей (например, Черного и Каспийского) и континентальных водоемов, восстанавливают сероводород до серы. Другие же, напротив, способны окислять сероводород до сульфатов, доступных продуцентам.

 

Рис. 46. Круговорот серы.

Последняя фаза круговорота серы проходит в анаэробных условиях в присутствии железа и приводит к формированию осадочных пород. Именно эти породы содержат основные запасы серы в виде пиритов и сульфатов. Примечательно, что образование соединений серы и железа в литосфере, сопровождается выделением растворимых форм фосфора, демонстрируя взаимную регуляцию этих двух биогеохимических циклов.



III. 5. 3. 6.  КРУГОВОРОТ ФОСФОРА.

Запасы фосфора, доступные живым существам, сосредоточены в литосфере и весьма ограничены. Этот элемент, ставший главным регулятором биогеохимических циклов, контролирует накопление фитомассы и первичную продуктивность Биосферы. Между тем, его круговорот в Биосфере не замкнут (рис. 47).
 
 
Рис. 47. Круговорот фосфора.

Неорганический фосфор изверженных и осадочных пород литосферы вовлекается в циркуляцию посредством выщелачивания и растворения в континентальных водах. Востребованный растениями, он включается в трофические цепи и вместе с выделениями и отходами их участников возвращается в землю. Здесь, под воздействием микробов, он превращается в доступные автотрофам ортофосфаты. Между тем, реки постоянно выносят эти соединения в океаны, содействуя благоденствию и развитию их обитателей.
Органический фосфор, оседающий на небольшой глубине приливно-отливных и неретических зон, после минерализации возвращается в круговорот. В глубоководных  зонах, составляющих 85 % площади океанов, фосфатные отложения выключаются из оборота и могут быть возвращены в тектонических процессах за десятки и сотни миллионов лет. Правда, и здесь некоторая часть фосфора поступает на сушу вместе  выловленной рыбой (не более 80 000 т) и экскрементами птиц на прибрежных скалах (перуанское гуано). Однако, при выщелачивании растворимых фосфатных удобрений, регулярно вносимых в агроэкосистемы, ежегодно теряются многие миллионы тонн этого биогенного элемента. "Положение однажды окажется угрожающим, поскольку фосфор - наиболее слабое звено в жизненной цепи, обеспечивающей существование человека" (Duvigneaud, 1967).




III. 5. 4.  БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ.


Обсуждая различные аспекты эволюции органического мира, Вернадский (1965) пришел к нескольким принципиальным суждениям о ее движущих силах:
1. Количество живого вещества со времен архейской эры стало планетарной константой. Между тем, живой мир изменился до неузнаваемости. Его изменения не отражалось на количестве живого вещества - происходили только перегруппировки химических элементов, а не коренные изменения их количества и состава. Иными словами возрастала организованность Биосферы (рис. 48).
 
Рис. 48. Схема возникновения и развития Жизни.

Закон "постоянства биомассы" было бы легко опровергнуть приведенными выше фактами о ее нарастании при развитии наземной флоры, или же повышением концентрации углекислоты. В буквальном толковании он противоречит и сформулированным В.И.Вернадским основным биогеохимическим принципам. Представляя собой метафору предельно возможной экспансии Жизни в освоенных ею средах, данная "планетарная константа" должна применяться в качестве оперативного закона в своем удельном значении.
Если образование Биосферы происходило в соответствии с I биогеохимическим принципом - вовлечением максимального количества химических элементов из косной среды в живое вещество (биогенная миграция химических элементов в биосфере стремится к максимальному своему проявлению), то по ходу ее развития включается II биогеохимический принцип. В соответствии с ним эволюция видов, приводящая к созданию форм жизни, устойчивых в Биосфере, должна идти в направлении, увеличивающим проявление биогенной миграции атомов. Таким образом, скорость обращения химических элементов возрастает, сначала - в связи с общей стратегией организмов, затем - с сознательным воздействием человека на природу.
2. Первое появление жизни при развитии Биосферы должно было произойти как возникновение не какого-нибудь одного вида организма, а их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни. Фантастично и противоречит реальности возможность существования одного, морфологически однородного предка для всех растений и животных, либо ограничение его лишь немногими ветвями того древа жизни, о котором писал Дарвин. В основе его концепции лежит идея борьбы за существование внутри живого вещества, населяющего нашу планету, но остающимся чуждым, независимым от планеты явлением. Стремление распространить понятия отбора на объекты неживой природы и на процессы, протекающие в обществе вряд ли уместны, но представления об их эволюции находят оправдание. Здесь особую роль играет принцип минимума диссипации энергии. Действительно, если допустимо не единственное состояние системы, а совокупность состояний, согласуемых с законами сохранения, и связей, наложенными на систему, то реализуется состояние, отвечающее минимальной диссипации или, что то же самое - минимальному росту энтропии. Этот принцип похож на принципы Л.Онсагера и И.Пригожина, которые были сформулированы для описания проблем неравновесной термодинамики и, в конечном счете, привели к развитию синергетики, учению о "Хаосе" и к фрактальной геометрии.
3. Очевидна направленность эволюционного процесса, неизменного и усиливающего свое влияние и влияние Жизни на внешнюю по отношению к ней среду. Это необъяснимо простой игрой случайностей. Если бы образование видов проходило вслепую, вне зависимости от организованности Биосферы, то не каждый из них мог бы выжить и войти в сложный биоценоз планеты; выжил бы только тот, который был устойчив и усиливал биогенную миграцию элементов.
Выраженные здесь принципы соответствуют представлениям о развитии Биосферы, об ее эволюции или онтогенезе. Они несовместимы с дарвинизмом. Разумеется, нам следовало бы сосредоточиться на путях реализации органической эволюции, не затрагивая ни ее причин, ни механизмов; однако, желание быть понятым и избежать недомолвок понуждает коснуться и этих вопросов - вступать в мутные воды разногласий, разночтений, недомыслий, в "семейные тайны эволюционизма". Ведь и сами эволюционисты делятся на группы скорее по способу мышления, чем по областям биологической компетентности.