Сферы жизни. Часть пятая

III. 6. ТВОРЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ.


Естественно начать с определений, поскольку в словах "эволюция", "развитие", "трансформизм" не заданы ориентиры; ведь свернутая, например, пружина в чем то более совершенна, чем развернутая, развитая, и нет оснований признавать инволюцию синонимом деградации и упадка. Среди всего разнообразия вьюрков Галапагосских островов нет более продвинутых в сравнении с другими; каждый вид на своем месте, в своей собственной экологической нише. Явления такого рода принято называть адаптивной радиацией, видообразованием и даже эволюцией, что вряд ли оправдано. Ведь эволюцию мы все-таки ассоциируем с прогрессом,  с творчеством, с градациями к совершенству. Для объяснения разнообразия вьюрков уместно обратиться к генетико-автоматическим процессам, к дрейфу генов, но не к "отбору малых уклонений", которыми оперирует дарвиновский градуализм.
Следуя принципу актуализма, мы признаем, что причины современных событий были действенны и в далеком прошлом, что они сохранят актуальность и в событиях будущего. Вряд ли согласимся с тем, что законы природы, существующие объективно, то есть вне зависимости от того известны ли они нам или неизвестны, ранее вообще не существовали или же упраздняться впоследствии. Данные изначально, они пребывают и пребудут. Разумеется, в ходе развития науки, по мере все более и более глубокого понимания и восприятия однажды обретенной реальности, нам станут известны и новые законы, и новые объекты природы, и новые взаимодействия между ними.
Наиболее заразительной в атмосфере нарастающей секуляризации и социальных антагонизмов стала версия Ч.Дарвина (1859). Тщательность аргументации, осторожность формулировок, при весьма простой логике умозаключений, пленили многих, и не только одержимых материализмом, но и столь далеких от него реалистов как В.Соловьев, как Е.Трубецкой... “Происхождение видов путем естественного отбора” произвело революцию, дало новые импульсы в работе по “дискредитации религиозных мифов”. "Борьба за существование" из практики человеческих отношений развивающегося капитализма была перенесена в само восприятие живой природы.
По мнению одного из деятельных и здравомыслящих сторонников дарвинизма “концепция естественного отбора не сложна, но её часто понимают неправильно. Наиболее обычная ошибка - это приравнивание естественного отбора к эволюции. Однако данные понятия отнюдь не синонимы: под эволюцией понимается любое изменение, происходящее во времени, а естественный отбор представляет собой конкретный способ, посредством которого эти изменения происходят. Помимо естественного отбора существуют и другие механизмы эволюции, например такие, как наследование приобретенных признаков, поток генов, мейотический драйв и дрейф генов. Другая часто встречающаяся ошибка - утверждение, что естественный отбор действует, главным образом, благодаря различиям в частоте смертности организмов, или благодаря дифференциальной смертности... Дифференциальная смертность может иметь селективное значение лишь в той степени, в какой она приводит к разнице в количестве потомков, производимых отдельными особями... В итоге естественный отбор действует только посредством дифференциального успеха в размножении” (Э.Пианка,1978,1981). Здесь тавтологичное определение Ч.Дарвина о “выживании наиболее приспособленных” заменено конкретным, введенным  автором “математической теории отбора” Рональдом Фишером (1930) определением “дифференциального успеха в размножении”, но понимание эволюции как “любого изменения во времени” неудовлетворительно, поскольку нам известны и функциональные, и приспособительные изменения не только особей конкретного поколения, но и их жизненных циклов, а также изменения онтогенетические и пропагаторные не только на уровне конкретного организма, но и популяций, и экосистем. Следует подчеркнуть не типичное для дарвиниста признание наследования приобретенных признаков одним из факторов эволюции и то, что здесь речь идет только о микроэволюции, которую уместнее именовать в отличие от макроэволюции, то есть просто эволюции в нашем понимании этого термина, - адаптациогенезом (см. например, Левонтин, 1981), расообразованием или даже видообразованием, хотя примеры последнего единичны.
Среди приверженцев дарвинизма и воспринявшей его основы синтетической теории эволюции (СТЭ) имеются разные мнения о естественном отборе и об эволюции. К некоторым, более содержательным, мы обратимся в разделе, посвященному популяционному уровню организации Жизни (глава IV); здесь же ограничимся мнением, что сама идея эволюции, как и идея исторического процесса, вовсе не чужды креационизму.
Ряд форм от примитивнейших до совершенных, все то, что до внедрения в биологию идеи трансформизма именовалось "лестницей существ", теперь трактуется как макроэволюция. Установленный порядок форм свидетельствовал о совершенстве и градациях в реализации Творческого Замысла - каждый организм находил свое место в иерархии и сводился к прототипу в соответствии с принципами сравнительной морфологии и систематики. Додарвиновская, идеалистическая морфология была систематической наукой - порядок форм, реализованный в лестнице существ был идиографичным, не номотетическим.
Между тем формирующееся научное знание, не довольствуясь очевидным, сосредоточилось на выявлении номотетических (причинно-следственных) зависимостей; убогое разнообразие химических элементов и элементарных частиц исчерпывало продуктивность систематики, которая, хотя и декларировалась альфой и омегой всякого научного творчества, была оттеснена на периферию, в разряд описательных и даже "донаучных" дисциплин. Проникая в биологию, этот подход содействовал торжеству эксперимента. Без отрицания своеобразия биологической реальности и по аналогии с развитием организма, здесь была "выявлена" особая, биологическая причинность, сводящаяся к формуле "предок - причина потомка".
Примечательно, что сама идея эволюции стала овладевать умами вслед за системой Канта и Лапласа. За исключением работ Ламарка и немногих других исследователей, после появления "Всеобщей естественной истории и теории неба" (Кант, 1755) биологический эволюционизм развивался автономно: эволюция органического мира никак не связывалась с проблемой эволюции Вселенной как целого, с космогенетикой и космологией. Никто не утверждал, что сама Вселенная строится только снизу вверх, то есть от частиц к скоплениям галактик, однако, пренебрегая макроветвью эволюции, дарвинизм свел все проблему к естественному отбору в борьбе за существование, то есть придал ей значение специфичного, свойственного лишь живой природе, феномена. Вполне понятно, что распространение борьбы за существование на частицы, планеты, туманности и звезды вело к абсурду. В дарвинизме целенаправленность процесса эволюции отрицалась вовсе вопреки номотетичности подхода и представлениям А.Бергсона о том, что "цель эволюции не впереди, а позади нее", иначе - изначальна. Кроме того, вместо констатации большего или меньшего совершенства в воспроизведении потомков, внимание исследователей сосредоточилось на противопоставлении наследственности и изменчивости, генотипа и фенотипа.
"Со времен Дарвина и дарвинизма возникли два недоразумения между систематикой и филогенией. Одно - в ущерб систематики, второе - в ущерб истории развития органического мира, и они оба основываются до сих пор на полном смешении этих дисциплин и подходов. Первое недоразумение - подмена систематики филогенией в виде генеалогической системы; второе - применение методов систематики к восстановлению прошлого, что связывалось с мнимым "биогенетическим законом" и принципом тройного соответствия фактов сравнительной морфологии, эмбриологии и палеонтологии" (Беклемишев, 1994).
Отрицание систематики преобразовало лестницу существ в филогенетическое древо; сходство стало синонимом родства, а прототип - всеобщим предком. Реальные различия современных форм отождествились с их чередованием во времени. Что же касается реального чередования форм, то "добравшись едва ли не до истоков жизни, мы обнаруживаем не единый ствол филогенетического древа, а сразу два - бактерий и цианей; позднее к ним добавляется тритий, столь же обособленный ствол грибов, и нет шансов доказать, что они вообще сливались когда-либо; все они имеют разные корни, углубляющиеся вплоть до "преджизни" (рис. 49). Единство этих форм, вероятнее всего, заключено в универсальности их биохимической сути, а направления эволюции, возможно, были заложены уже в предбиологических системах, а может быть, и в протопланетарной бездне" (Соколов, 1982).
 


Рис. 49. История развития органического мира.

Особенно поражает воображение внезапное появление множества готовых форм животных, растений и микроорганизмов на границах фанерозоя - сразу же и как будто "из ничего" возникают почти все типы, почти все планы строения организмов. Новейшим открытием в венде являются древнейшие актиномицеты. Но животный мир венда - итог скачка от планктонных микроорганизмов к многоклеточным, произошедшего все же ранее. Решающая роль в новом стремительном ритме эволюции, несомненно, сыграло появление и завоевание Жизнью совершенно новых экологических ниш и возникновение новых пищевых цепей. Вот почему уже с самого начала кембрийского периода, которым обычно начинают классический фанерозой, идет параллельное развитие как будто вдруг появившихся всех типов беспозвоночных животных. В целом становится ясным, что эволюционное развитие шло не одним-единственным путем. Мы не знаем и того, как связать в родственные стволы многих беспозвоночных: ниже границы кембрия опущены корешки целого ряда ветвей эволюционного древа и они не сходятся. Мы лишь постулируем их монофилию. "В этом постоянном недостатке связующих звеньев должен быть смысл. В стратиграфии мы сталкиваемся с этим регулярно: в нормально пластующихся толщах остатки органического мира оказываются совершенно непохожими… что это: фазы резкого обновления? Результат миграции с других мест? Нередко это объяснимо: в какой-то толще морских отложений жизнь просматривается как непрерывный процесс, потом происходит перерыв, и новая трансгрессия моря приносит новую жизнь… Но иногда смена совершенно загадочна (Соколов, 1982). "Известно, что различные в биологическом отношении группы, занимавшие совершенно различные экологические ниши, часто вымирали за короткое в геологическом отношении интервалы времени. Из статистических соображений следует, что такое явление не может быть результатом борьбы за существование в неизменных внешних условиях. В конце мела из 10 отрядов рептилий исчезло 5, включавших 35 семейств, совершенно различных в экологическом отношении: сухопутные динозавры, летающие птерозавры, водные ихтиозавры и плезиозавры… Попытки объяснить исчезновение многих крупных групп животных борьбой за существование при неизменных внешних условиях несостоятельны и по другим соображениям. Неоднократно отмечалось, что млекопитающие заняли экологические ниши рептилий мезозоя не в ходе конкуренции с этими рептилиями, а лишь после их вымирания, когда соответствующие ниши освободились (Будыко, 1977).
Между тем и вопреки распространенным мнениям, лишь в редких случаях анализ фактов приводит к мысли о глобальной катастрофе космического происхождения (столкновения с астероидами, метеоритные и кометные дожди и др.) как причине вымирания. В большинстве случаев массовому вымиранию предшествует более или менее длительный период сокращающегося многообразия, что доказано, в частности, для аммонитов позднего мела. Наиболее достоверны свидетельства космической катастрофы для вымирания на рубеже мела и палеогена, когда на обширных территориях произошло опустошительное вымирание наземной растительности и известковых фораминифер. Нельзя не отметить, что растительность пострадала в основном в высоких и умеренных широтах, где наблюдалось кратковременное замещение цветковых растений папоротниками. Однако уже очень скоро произошло обратное замещение папоротников цветковыми растениями, что свидетельствует об их сохранении в низких широтах, менее изученных в геологическом отношении. Как правило, для каждой из групп обнаруживается определенная цикличность с чередованием вспышек разнообразия и вымирания. Однако практически нет групп организмов, события вымирания которых строго соответствовали бы расчетной периодичности в 26 миллионов лет.
В работах последнего времени зачастую утверждается, что новые группы организмов появляются и достигают расцвета в условиях экологического вакуума, вызванного предшествующим опустошительным вымиранием. Слагается впечатление, что при ослаблении конкуренции и естественного отбора природа творит и реализует собственное многообразие. В таком случае получает объяснение резкое усиление вариации свойств и признаков реализуемое при доместикации и при так называемом "дестабилизирующем отборе". Лишь в редких случаях палеонтологические данные соответствуют прямому конкурентному замещению групп организмов, что, видимо, приложимо к оценке относительного многообразия птиц и птерозавров. Однако относительное многообразие эвриптерид и древних рыб на протяжении силура, девона, карбона и перми не свидетельствует о конкуренции между ними.
Миоценовое вымирание млекопитающих проходило в Западной Европе значительно интенсивнее, чем в Северной Америке, зато в позднем плиоцене темп их вымирания  в Северной Америке превысил западноевропейский почти вдвое.
В отношении граптолитов предполагается анахронная эволюция, отличающаяся появлением форм, морфологически сходных либо с более поздними, либо с более древними. В первом случае говорят о предвещающей (геральдической), во втором - об отголосковой (echoic) эволюции. Эти типы неоднократно выявлялись другими палеонтологами под иными названиями.
Представленные здесь данные свидетельствуют против строгой периодичности и синхронности массовых вымираний. Скорее они говорят о цикличности эволюционных процессов, смене периодов возникновения, диверсификации и вымирания, проходящих по-разному в разных группах организмов. Влияние абиотических факторов на вымирание выражено отчетливее, чем возможной конкуренции. Участие импактных (внутренне присущих) факторов более ли менее достоверно лишь на границе мела и палеогена. Таким образом, фактическое основание трактуемой с позиций дарвинизма филогении весьма проблематично.
"Отрицая роль систематики как самостоятельной дисциплины со своими методами, проблемами и подходами, филогения как история преемственности форм могла бы сохранить значение причинно объясняемого факта. Более того, она естественным образом совпала бы с систематикой, если бы всякое сходство между организмами являлось непременным следствием родства. На деле все обстоит значительно сложнее - господствующим принципом филогении является параллелизм - большинство сходств основывается не на гомофилии, а на гомоплазии. Поразительное сходство форм, далеких в систематическом отношении друг от друга, определяется не общим предком, но общими принципами формообразования, известными нам лишь частично. Сам Дарвин положил начало этой путанице, объявив прототипы старых морфологов предками. Вдохновленные им эпигоны, сознательно признавая себя филогенетиками, весьма продвинули и систематику, и морфологию беспозвоночных животных, работая, однако, прежними систематическими методами. Вместе с тем они не придали ничего нового собственно филогении; факт налицо - мы до сих пор не знаем ничего положительного о происхождении хотя бы одного из классов беспозвоночных, но почти любой из них мы можем возвести к общему прототипу" (Беклемишев, 1994). Даже в отношении самих себя, несмотря на пристальный интерес к проблемам антропогенеза, мы до сих пор гадаем о реальном предке человека и о реальных сроках его появления на планете, фиксируя явную тенденцию к цефализации и гоминизации в пределах типа хордовых животных сравнительно-морфологическими методами систематики. Вряд ли признание этих тенденций законами удовлетворит номотетические запросы филогении. Вместе с тем нельзя отрицать, что многие выдающиеся палеонтологи признавали направленность эволюции и, отрицая дарвинизм, приобрели в свое время репутацию "махровых реакционеров, идеалистов и клерикалов".
В отношении беспозвоночных животных, объединяющих почти все типы и планы строения, положение осложняется тем, что сама возможность их сравнения требует обоснования. При сравнении разных планов строения мы сводим их плоскости и оси симметрии с изрядной долей произвола, полагая, что уж они-то соответствуют друг другу. Зная, что у примитивных многоклеточных (Metazoa) эти основные координаты меняют свою ориентацию по ходу развития (например, у гидромедуз), мы сводим решение этого вопроса к познанию формообразующих (симметризующих) сил и влияний среды, резонно полагая, что сравнение, если и возможно, то лишь в пределах одного типа, характеризуемого и Ламарком, и Кювье именно единством, именно общностью плана строения. В противном случае мы рискуем провести сравнение лишь по избранному организмами направлению движения. В соответствии с этим сошлемся на установленный сравнительной морфологией факт: головные концы тела позвоночного животного и насекомого не гомологичны друг другу, а их главные морфологические оси взаимно перпендикулярны.
Казалось бы, что одухотворенная учением Дарвина филогения нашла дополнительную опору в "биогенетическом законе" Мюллера - Геккеля и в тройном соответствии фактов сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии, известном и морфологам старой школы. Еще в 20-х годах XIX века К.Бэр, предвидя аргументацию такого рода писал: "вообразим себе, что птицы изучили историю своего развития и изучают теперь строение взрослых млекопитающих и человека. Разве не могли бы их учебники физиологии утверждать следующее: "Эти четвероногие и двуногие животные имеют в зародышевом состоянии много сходства, потому что их черепные кости разделены, у них не имеется клюва, как у нас на пятый или шестой день насиживания; их конечности довольно сходны между собой и почти так же длинны, как наши. У них на теле нет ни единого настоящего пера, но только тонкий пушок, так что наши птенцы уже в гнезде ушли дальше, чем они; их кости менее хрупки и не содержат, как наши в юности, никакого воздуха; вообще у них отсутствуют воздушные мешки, и легкие у них не разрастаются, как наши в раннем возрасте; зоб у них совершенно отсутствует; железистый и мускульный желудки у них слились более или менее в один мешок; способностью летать у них обладают только летучие мыши, которые, по-видимому, являются наиболее совершенными, остальные же не летают. И вот эти млекопитающие животные, которые в течение столь долгого времени после рождения не могут самостоятельно отыскивать себе пищу и никогда не поднимаются над землей, претендуют на более высокую организацию, чем мы?" (Бэр, 1950).
Несостоятельность "биогенетического закона" наглядно проявилась в реконструированных на его основе филогенезах. Это, по выражению В.Ру, правило бывания, а не закон постоянной связи исторгнуто эмбриологией, но продолжает впечатлять неискушенного читателя развитием у эмбриона человека хвоста, жаберных борозд и т.п. Однако, онтогенез повторяет не филогенез, а лишь самого себя (А.Нэф) и борозды на головной кишке зародыша преобразуются не в жаберные щели, как у акул и скатов, а в слуховой проход, евстахиеву трубу и брахиогенные структуры. Такого рода примеры находят объяснение в законе зародышевого сходства К.Бэра и в очевидности, с которой более общие признаки и свойства развиваются ранее частных, специальных. Иными словами, возможность параллелизма и внешнего сходства между филогенезом и онтогенезом предопределяется не тем, что "онтогенез есть краткое извлечение или перечень филогенеза" (Э.Геккель), а системностью организации и того, и другого; они являют примеры системных сходств и соответствий, и в этом смысле их регистрация не более продуктивна, чем поиск соответствий логического и исторического в диалектическом материализме.
Доминирующая в наше время синтетическая теория эволюции СТЭ), включая основные принципы дарвинизма и классической генетики, претендует на понимание и объяснение эволюционного процесса. Она берет начало с публикации Джулиана Гексли - "Эволюция. Современный синтез" . Внук современника и соратника Дарвина - Томаса Гексли излагает сущность дарвинизма лаконично: "Дарвин основывался на трех наблюдаемых в природе фактах и двух дедукциях из них. Первый факт – тенденция организмов размножаться в геометрической прогрессии. Второй факт – постоянство средней численности вида. Отсюда – первая дедукция: в природе существует борьба за существование. Третий факт – все организмы обладают разнообразной изменчивостью. Отсюда вторая и финальная дедукция – в природе существует естественный отбор благоприятных уклонений. Отбор создает целесообразные приспособления, изменяет виды и ведет их по пути биологического прогресса".
Уже первый "факт" не выдерживает критики. Тенденция к геометрической прогрессии размножения - мысль, заимствованная Дарвином у Мальтуса, реализуется у бактерий только в самом начале их размножения на благодатных питательных средах. Вскоре она тормозится - накопление метаболитов и сокращение доступных ресурсов прекращает рост колоний. Впрочем, каждый из нас имеет двух родителей, четырех бабушек и дедушек, и так далее, со знаменателем равным 2. Смена поколений наступала, в среднем, через 20 - 30 лет. В отличие от бактерий, поколения которых сменяются каждый раз при делении материнской клетки на две дочерние, у всех многоклеточных существ поколения родителей уступают свое место потомкам и уходят через положенный срок. Геометрическая прогрессия смерти со знаменателем равным 2 неминуема, неуклонна. 13 поколений назад общее число моих предков было равным 8 192, а число их родителей равнялось 16 384. Они жили во второй половине XVII века и были успешны, оставив после себя своих детей. В те времена население Земли составляло около 700 000; первый миллиард был достигнут только в 1840 году. Не утруждая себя расчетами, можно утверждать что в последнее тысячелетие сменилось около 40 поколений моих предков и у каждого из моих современников тоже 40, но к началу нашей эры на Земле было только 200 миллионов людей. На заре неолита их было только около 1 миллиона, а еще более ранние общины неандертальцев включали не более 105 палеоантропов. Своим собственным существованием мы подтверждаем репродуктивный успех своих предков, но не геометрическую прогрессию их размножения. Более того все мы ныне живущие "обречены" на родство, в среднем в 5 - 7 колене. Иначе, Земля не смогла бы вместить всех наших успешных предков, даже если их выстроить плечом к плечу, как солдат.
Второй факт, не вызывающий сомнений, заимствован Дарвином из рукописи А.Уоллеса (Шеппард, 1970) . Следующая из него дедукция предполагает регуляцию численности популяций и участие разных регуляторов (см. главу IV). Метафора о борьбе за существование в ожесточенной внутривидовой конкуренции близка философии Ф.Ницше и вызывает разные ассоциации. Представления о соперничестве, иерархии и доминировании составляют один из разделов современной этологии, в которой лишь начинают проявляться когнитивные аспекты исследований.
Третий факт и финальная дедукция противоречат очевидности. Устранение отбора вскрывает все резервы изменчивости и особенно наглядна при доместикации. Изменчивость сопровождает и редукцию органов, теряющих свое назначение. Широкое варьирование многих признаков и свойств характерно для домашних животных - их варианты закрепляются в искусственном отборе, а "самоустранение отбора" в антропогенезе, обеспечило человеку формирование присущих ему качеств. Вариации в размерах его головного мозга превосходят все пределы, отличающие диких животных. Речь идет не о свойственных им 5 - 15 %, а о различиях в 1,5 - 2 раза. Слагается впечатление, что наиболее знаменательные события в истории органического мира происходили без участия естественного отбора, а подчас и вопреки ему. Это не означает, что отбора не существует в природе; он, конечно же есть, но только как отбор неприспособленных, нежизнеспособных. Иными словами, он столь же неестественен, как и болезни, страдания и смерть. Распространенность параллелизмов , которые при нормальной частоте мутирования (10-4 - 10-5) становятся вполне невероятными при регистрации не только сотен, но и десятков параллельных сходств, вынуждает признать единство и общность формообразующих сил (Бэр), теленомичность  и, быть может, эквифинальность эволюции (Тейяр де Шарден).
Не отрицая достижений генетики XX века и, сетуя на непреодоленные до сих пор разногласия между "биометристами" и приверженцами "популяционной генетики", отметим, что объединение этой весьма продуктивной биологической дисциплины с дарвинизмом, по меньшей мере, двусмысленно. Разумеется, признание спонтанно возникающих и ненаправленных мутаций источником эволюционного процесса и, через посредство избирательной элиминации генотипов с учетом творческой (?) роли естественного отбора - его движителем, обеспечило генетике солидные приоритеты (своего рода право первородства): ведь в этом случае она дает обоснование самой Жизни.
Синтетическая теория эволюции опиралась на достижения генетики, избавившей Дарвина от "кошмара Дженкинса". Одухотворенная причастностью к теории эволюции, она разрешила многие актуальные проблемы и создала предпосылки селекции и лечения наследственных заболеваний. Однако, расшифровка генетического кода человека, в котором только 1,5 % нуклеотидных последовательностей оказалась доступными пониманию с прежних позиций, требует пересмотра уже привычных стереотипов. Уместное для своего времени противопоставление генотипа и фенотипа утратило смысл в современном восприятии  морфопроцесса, связавшего в единой модели все "информационные слои генома" с онтогенией, систематикой и филогенией (Raff, 1996 и др.). На смену СТЭ пришла эволюционная биология развития (Evo-Devo ), возродившая общий интерес к эпигенезу и ламаркизму . Представления, развиваемые мной в главе V, дают веские основания симплезиоморфизму за счет реализации всего того, что остается в арсенале все еще непонятной, "мусорной ДНК".