Сферы жизни. Часть шестая

IV. ВОСПРОИЗВОДСТВО ЖИЗНИ.



Энергия Солнца разделяется в Биосфере на два русла. В одном, формируя климат, она иссякает - вырождается в энтропию. В другом - отзывается  порывом Жизни (;lan vital) и творчеством новых форм - поколение за поколением.
Продолжение рода невозможно без Сторге (греч. Storge – привязанность). Это одна из разновидностей любви в традициях античности означала вместе с тем и семейную привязанность. Сторге возникает  вне свободного и сознательного выбора, поскольку ни родителей, ни детей не выбирают. Без Сторге "не было бы развития и конкретного времени", не было бы самой Жизни, постоянно воспроизводящей себя в ряду поколений. Даже Эрос, как бы ни был он горяч, обретает смысл в услужении Сторге. Филия как любовь-дружба предшествует ей в свободном выборе спутника жизни. Между тем, возлюбя ближних и радея за них, мы в сыновней любви возносим помыслы к Господу Богу. В раннехристианской традиции таинство евхаристии - "тайной вечери" именовали Агепе (греч. agape - любовь к ближнему; лат. - caritas). В ней мы выходим за пределы своей индивидуальности.

IV. 1.  ЗА ПРЕДЕЛАМИ ОСОБИ.

Размножение - важнейшая "жизненная задача" для любого вида. Это "рост за пределы особи" (В.Н.Беклемишев, 1964) в формировании колоний и кормусов, семейных групп и популяций. Первые образуются в результате недоведенного до конца бесполого размножения Простейших (колонии) или Многоклеточных организмов (кормусы); вторые, во всяком случае, у высших форм, основываются на половом размножении, предполагающем рекомбинацию генов в пределах общего генофонда популяции.

IV. 1. 1.  КОЛОНИИ  И  КОРМУСЫ.

Говоря о свойствах биосистем, о сложности их организации, мы отмечали, что одним из способов роста за пределы особи является образование колоний. Само происхождение многоклеточных животных (Metazoa) связывается с выходом на новый, более сложный уровень организованности за счет не доведенного до конца бесполого размножения одноклеточных простейших и преобразования циклического морфопроцесса в морфопроцесс терминальный. Этому я посвятил следующую, V главу книги.
Проблема биологического индивида до сих пор не имеет однозначного решения. На первый взгляд ее решение не трудно - известные нам растения и животные существуют как дискретные особи, вполне обособленные друг от друга и целостные внутри себя. Между тем, обращаясь к таким формам как лишайники, и зная, что они состоят из определенных видов гриба и водоросли, мы вынуждены поступиться кажущейся легкостью суждений. И гриб, и водоросль способны размножаться независимо друг от друга, но если водоросль нередко существует самостоятельно, то гриб в отсутствии привычного для него партнера обычно гибнет. Кроме того, и сам лишайник способен размножаться пропагулами, состоящими из клеток и водоросли, и гриба, заключенных в общую капсулу. Развивающиеся из них формы обладают явными признаками вида, сохраняя их в ряду поколений, и мало похожи на колонии простейших или кормусы и кормидии многоклеточных животных, которые формируются на основе не доведенного до конца бесполого размножения исходной материнской особи. Особенно примечательны плавающие колонии сифонофор, отдельные особи которых, обнаруживают удивительное разделение функций (рис. 50).
Размножаются сифонофоры бесполым и половым путем. Образовавшиеся в гонозоидах половые продукты выбрасываются в воду. Из оплодотворенного яйца развивается личинка - планула, которая некоторое время плавает, а затем начинает выпочковывать отдельные особи и превращается в кормус; рост последнего идет, таким образом, бесполым путем.
 


Рис. 50. Схема строения сифонофоры: I - общий вид кормуса; II - отдельная кормидия: 1 - ствол, 2 - пневматофор и 3 - плавательные колокола сифонофоры, напоминающие по своему строению медуз, 4 - отдельные кормидии, образованные группами дифференцированных особей, 5 - ствол кормуса с прикрепленными к нему питающими особями: 6 - гастрозоиды с ловчими  арканчиками и  7 - батареями стрекательных капсул, 8 - цистозоид, обеспечивающий экскрецию, 9 - мужские и женские (10) гонозоиды, формирующие гаметы и 11 - крышечка.

Среди водорослей и простейших есть менее интегрированные объединения особей, которые могут существовать самостоятельно или же в составе колонии. У дрожжей Saccharomyces, в зависимости от условий среды и культивирования, образуются либо мелкие яйцевидные тельца, чрезвычайно быстро размножающиеся почкованием, или же более короткие цепочки особей, либо гигантские в несколько сантиметров образования с характерной окраской и структурой поверхности. Клетки внешнего, прилегающего к поверхности слоя, отличаются от расположенных в глубине разнообразием форм и функций. Примечательно, что все эти клетки генетически тождественны друг другу, так же как и популяции гидры, возникшие из одной почкующейся особи. В генетическом отношении их всех можно было бы считать индивидом, но в экологическом и функциональном они представляют собой множество связанных между собой особей, как впрочем, и колонии коралловых полипов, и кустарники, имеющие общий корень, общие сосудисто-волокнистые пучки. По-видимому, царство растений сопоставимо по достигнутым уровням  конструктивно-морфологического совершенства именно с этими, сравнительно примитивными представителями царства животных. Между тем целостные и высоко интегрированные колонии мшанок (Cristatella), и сифонофор в экологическом смысле, то есть по отношению к окружающей их среде, выступают как индивиды. Полагая, что все многоклеточные животные (Metazoa) в отношении одноклеточных простейших (Protozoa) представляют собой более высокий ранг индивидуальности (индивидуальность II порядка), то эти формы, достигшие нового уровня индивидуальности, могут рассматриваться как индивиды еще более высокого порядка (III). Глубокий и содержательный анализ проблемы колониальности многоклеточных животных и общих принципов её развития у асцидий, мшанок, граптолитов и других Bilateria был проведен В.Н.Беклемишевым (1964), вместе с тем привлекшим внимание к почти забытой в наши времена гипотезе Ван Бенедена (1849) о соответствии тела цестод (солитеров, цепней и т.п.) стробилы гидромедуз и сегментов тела членистых и метамерных животных (включая и насекомых, и позвоночных) продуктам не доведенного до конца бесполого размножения. По этой гипотезе почти все Билатерии, включая и позвоночных животных, рассматриваются как индивиды III порядка.
Не располагая сколько-нибудь полным набором критериев индивидуальности (до некоторой степени проясненных В.Н.Беклемишевым) мы, вслед за О. Гертвигом (1903), выделяем уровни простейших, многоклеточных и колоний многоклеточных животных. Наличие между ними переходных состояний, выделение внесистематических группировок типа колониальных простейших, многоклеточных простейших, кормидиальных кормусов и т.п. требует определения: 1) - уровня индивидуальности; 2) - общего числа возможных уровней индивидуальности в разных типах и царствах; 3) - трактовки качественного своеобразия последовательных уровней индивидуальности; 4) - вскрытия закономерностей (общих и частных) перехода с одного уровня индивидуальности на следующий и преемственности планов строения индивидов разных уровней; 5) - возможности сравнения представителей разных уровней индивидуальности между собой и 6) - соотношений между уровнями, таксонами, жизненными формами и т.п.
Из многих возможных подходов к решению этих вопросов мы допускаем лишь следующие. Определяя заведомо конечное число уровней по принципу вложения, мы отмечаем разнообразие компактных и разветвленных форм, представленных в различных соотношениях в различных группах организмов. Говоря об общих закономерностях преобразования уровней индивидуальности, мы отмечаем генетическую однородность  подчиненных организмов, не приобретших пространственной определенности индивидов в момент формирования вышестоящих уровней индивидуальности. Обсуждая соотношения групп, выделенных по уровням, с таксонами традиционной биологической системы, мы отмечаем многообразие оговорок, например, в противопоставлении простейших и многоклеточных. Вводя, по аналогии с Diploblastica и Triploblastica (Двухслойными и Трехслойными) группу Monoblastica (Однослойных, фигурирующих как многоклеточные простейшие в системе А.В.Иванова), мы противопоставим Blastica - протистам, и подойдем к проблеме “зооидного происхождения органов” у Билатерий, уже известной нам как гипотеза Ван Бенедена (Ю.Захваткин, 1977). Этот небольшой экскурс к проблемам биологической индивидуальности демонстрирует возможные варианты и следствия “выхода за пределы особи” позволяя подойти к проблеме биологического вида до сих пор не имеющей должного решения и определенности. Вряд ли могут быть сомнения в том, что проблема эта смыкается с проблемой ассимиляции (уподобления себе) и морфогенетической замкнутости, проблемой индивидуальности и эволюции таксонов. Во всяком случае ясно, что, говоря о видах животных, растений или же бактерий, мы подразумеваем нечто весьма различное по содержанию и проявлению.
Теперь настало время обратиться к популяциям представляющим надиндивидуальный уровень организации жизни, но в ином аспекте, нежели при формировании колоний и индивидов более высокого ранга. Популяции обладают некоторыми свойствами индивида, но лишь в редких случаях достигают уровня колоний. Основной массив сведений о популяциях был накоплен при изучении разнополых существ, обладающих половым размножением, развившимся на основе полового процесса Простейших.

IV. 1. 2.  ПОПУЛЯЦИИ.
Ограничусь следующим определением основного термина: Популяция - это естественное множество особей, объединенных генетическими и экологическими взаимодействиями. Констатация генетических связей и взаимодействий предполагает способность особей скрещиваться друг с другом, а экологических взаимодействий - их сосуществование в определенных стациях при определенном отношении к среде и друг к другу. Важно иметь в виду, что популяция - не случайное сборище особей, а естественное множество со своею собственной структурой и целостностью, проявляющейся во взаимодействиях с другими популяциями и видами. Подчиняясь эндогенным стимулам и сигналам внешнего мира популяции способны распадаться на дочерние, сливаться с другими, восстанавливать и утрачивать свою замкнутость, но всегда в закономерной последовательности состояний и фаз, в регулярных изменениях численности, ограниченных лишь потенциями воспроизводства и расселения. Между тем, слагающие популяцию особи не теряют индивидуальность настолько, чтоб сводится до уровня "органов" и "рабочих структур" новой целостности, как это имеет место при образовании колоний и кормусов.
В простейшем случае популяция есть система взаимодействующих особей, и сама, на правах элемента, включается в экосистему. Однако, природные популяции нередко обладают более сложной структурой и далеко не всегда слагаются из особей непосредственно; последние сами по себе образуют более или менее устойчивые, иерархически соподчиненные общности.
К относительно простым, однородным и пространственно нерасчлененным лабораторным популяциям близки локальные популяции, или демы, а также малочисленные популяции некоторых реликтовых видов. Гораздо чаще у обычных, населяющих обширные территории видов, популяции выполняют “кружево ареала”, причем обмен особями из отдельных фрагментов этого "кружева", хотя и возможен, но маловероятен. Даже при нечастой однородности условий в ареалах, сами их размеры препятствуют взаимодействию удаленных друг от друга членов этих суперпопуляций; лишь по прошествии многих поколений однажды возникшая мутация могла бы распространиться до всех пределов; лишь при стечении благоприятных обстоятельств удаленные друг от друга особи могли бы вступить во взаимные отношения. Между тем, в менее обширных, в более компактных популяциях, происходит и конкуренция, и совместное, взаимное кондиционирование среды, и иные взаимодействия, важнейшим, хотя и не всеобщим из которых, является скрещивание половых партнеров. Примечательно, что у растений, способных рассеивать свои споры, семена и пыльцу на громадные расстояния, именно эти взаимодействия достигают крайнего выражения - от самоопыления и полного инбридинга до аутбридинга с образованием межвидовых, а подчас, и межродовых гибридов. Для животных гибридизация менее характерна.
По способности к самовоспроизведению и, в зависимости от того, насколько заметна и существенна в поддержании численности популяции доля её собственного, местного приплода, можно выделить следующие состояния (Беклемишев,1964):

1. Независимые популяции, численность которых вполне поддерживается собственным и здесь же оседающим приплодом.
2. Полузависимые популяции, способные к самовоспроизводству, но заметно меняющие свою численность и масштабы средообразующей деятельности при массовом наплыве иммигрантов.
3. Зависимые популяции, приплод которых не покрывает смертности и вымирающие без притока особей извне, который, однако, может быть регулярным.
4. Псевдопопуляции, не способные к самовоспроизведению либо из-за отсутствия необходимых для размножения условий, либо из-за выноса всех расселительных особей за их пределы.
5. Временные, или периодически возникающие популяции, представляющие, как и зависимые, переходное состояние от независимых популяций к псевдопопуляциям.
6. Гемипопуляции, образованные поселениями отдельных фаз жизненного цикла, различающихся по требованиям к условиям существования и населяющих разные среды (биотопы).

Существование зависимых, полузависимых и временных популяций, как и псевдопопуляций, предопределяется существованием одной или многих независимых популяций, из которых они более или менее регулярно пополняются новыми особями и, следовательно, образуют с ними своего рода комплексы. Независимые и полузависимые популяции поддерживаются в основном путем самовоспроизведения; популяции гетеротопных организмов существуют как совокупность гемипопуляций, приуроченных к двум или нескольким биотопам. Многие из них относительно недолговечны, а постоянный обмен особями между отдельными, разного типа популяциями выявляет их пространственную и функциональную организованность.
Итак, природные популяции чрезвычайно различаются между собой и, помимо многих других источников многообразия, имеют разные формы и степени взаимной зависимости. Для лабораторных популяций характерно отсутствие или ограничение притока новых особей и высокая степень инбридинга. В природных популяциях обычно не менее трети особей - мигранты, и аутбридинг нередок, хотя доля фертильных гибридов ничтожна и заметна лишь у форм с наружным осеменением.
Таким образом, популяции, представляя особый уровень организации Жизни, различаются по степени, сложности и уровню замкнутости, не выходящий за пределы видовой принадлежности особей.


IV. 1. 2. 1.  СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИЙ.

Исследования популяций требуют количественных подходов, вторжения в особый мир больших чисел со своими законами и мерами. Здесь свойства отдельных особей уступают значение частотам распределения свойств, и то, что представляется важным для индивида, подчас вообще не принимается в расчет. Но именно здесь, на этом уровне организации жизни нам открываются явления, определяющие, в конечном счете, судьбы отдельных особей - членов популяции.
Популяции можно характеризовать по генофонду и возрастной структуре, плотности распределения особей и их размещению в экосистемах, соотношению рождаемости и смертности, динамике численности и способности к воспроизводству.

IV. 1. 2. 1. 1. РАЗМЕЩЕНИЕ ОСОБЕЙ.

При описании размещения отдельных особей обычно пользуются термином «местообитание», но для популяций и вида в целом употребляют термины «стация» и «ареал». Ареал включает в себя стации всех популяций данного вида, а стация — все местообитания особей, образующих популяцию.
В отношении занятых территорий уместно противопоставление популяций аборигенных видов - автохтонов, существующих в данном месте изначально, и аллохтонов, вселившихся из других мест как пришельцы. Эти противопоставления существенны при сравнении разных фаун, например фауны Западной Европы и Северной Америки. Около половины (45 %) обычных для этих фаун видов - аллохтоны, причем в Америку из Европы было завезено в 10 раз большее их число. Многие виды и, в особенности, насекомые  вскоре были восприняты как опасные вредители сельскохозяйственных культур, так как на новом месте они избавились от прежних хищников и паразитов — автохтонов Америки.  Завезенный в Европу колорадский жук до сих пор не имеет здесь эффективных паразитов и хищников местных видов. Различают виды - эндемики, которые существуют только в данном месте и нигде более, и виды - космополиты, распространенные повсеместно. Их ареал не ограничен.
Размещение слагающих популяции особей по различным стациям и средам соответствует их требованиям к условиям существования и инстинкту продолжения рода. Строгая приуроченность к конкретным местообитаниям отмечена у видов узкой экологической валентности - стенотопов (греч. stenos - узкий, topos - место) и монофагов. Эвритопные (греч. eurys - широкий) виды встречаются в большем наборе сред, а виды, именуемые убиквистами, вообще не имеют приверженности к каким-либо местообитаниям. Например, семиточечную божью коровку (Coccinella septempunctata) можно найти и на пшеничном поле, и под пологом леса, на болотах и в больших городах на асфальте, и на стенах зданий. Напротив, некоторые пухоеды и вши паразитируют только на «своих» видах птиц и млекопитающих, избирая при этом лишь отдельные части их тела.
Приверженность многих видов насекомых избранным стациям и местообитаниям отражена в их характеристиках и названиях. Например, вредящие посевам Agrotis segetum Schiff. и Anisoplia segetum Hbst. именуются посевной совкой и посевным хрущом; тополевый листоед Melasoma populi L. обитает на тополе, а близкий вид Melasoma tremulae F. - на осине (Populus — тополь, Populus tremula — осина) Известная всем комнатная муха Musca domestiса L (domestica — домовая) обитает в жилищах человека, а желудочный овод — Gastrophilus intestinalis De Geer. (лат. gaster — желудок, intestinum — кишечник) паразитирует в пищеварительном тракте млекопитающих.
Свойства видов избирать определенные стации отражено в «принципе стациальной верности» и логически связанной с ним зональной сменой стаций. Действие этих принципов можно проследить на следующих примерах. Если популяции перелетной саранчи на севере ареала приурочены к песчаным, хорошо прогреваемым солнцем почвам, то на юге они стремятся в сырые болотистые места. При этом их потребность в определенных гидротермических условиях в связи с зональными изменениями климата и почв приводит к смене стации. Восточный майский хрущ (Melolontha hippocastani F.) заселяет опушки леса и поляны на севере ареала, но уходит под полог леса на юге; озимая совка Agrotis segetum Schiff. сменяет пары и посевы озимых культур на орошаемые поля. Выраженные в этих примерах принципы представлены на схеме (рис. 51), соответствующей переходу от лесной зоны к зоне полупустынь и к смене стаций от относительно ксерофитных к мезофитным и гигрофитным.
 


Рис. 51. Диаграмма зональной смены стаций.

Сходные изменения можно отметить на фоне сезонной периодичности уровней влажности и температуры, которой соответствует сезонная смена стаций. Зональная смена ярусов отмечена, например, у короеда Blastophagus piniperda L. Обитая под корой сосны на севере, этот вредитель переходит на ее корни, на юге. При движении с севера на юг можно наблюдать, что личинки жука-оленя Lucanus cervus L. меняют стволы деревьев на корни, а пшеничный трипс Haplothrips tritici Kurd. от зимовки в стерне злаков переходит к зимовке в почве, сохраняя приверженность не стации, а определенным режимам влажности и температуры, сравнимым в разных стациях различных зон.
Таким образом, выбор насекомыми конкретных сред обитания не случаен и определяется многими обстоятельствами. Однако в пределах стаций, достаточно однородных на всем протяжении, отдельные члены популяции распределяются иногда без видимого порядка. Например, особи большого мучного хрущака (Tenebrio molitor L.) размещаются в повреждаемой ими муке поодиночке и небольшими группами, и если взять достаточно большое число проб (п), то среднее число особей в пробе (т) окажется равным их дисперсии (S2), рассчитанной по формуле:  S2 = ;(X —т)2/(п — 1), где X — число особей в каждой пробе.
При этом размещение осо¬бей считают случайным, лишенным каких-либо тенденций и закономерностей. В период спаривания многие особи объединяются в пары, и случайность распределения нарушается. Значение дисперсии становится больше значения среднего числа особей в выборке (S2>m) и наблюдается неслучайное групповое распределение (рис. 52).

 

Рис. 52.  Примеры равномерного (1.   S2=0), конгрегационного (2.  S2 > m) и случайного (3. S2=m) размещения особей по территории.

Многие насекомые в определенные периоды жизни образуют стаи (конгрегации) или кратковременные скопления — агрегации, например, на прогреваемых солнцем участках или на куртинах кормовых растений.
Неслучайное распределение свойственно особям, не выносящим соседства себе подобных. Стремясь обособиться друг от друга, они рассредоточиваются по избранным территориям более или менее равномерно, и в этом случае значение дисперсии становится меньше среднего числа особей в выборке и стремится к нулю. Например, размещение постоянно враждующих друг с другом семей термитов нередко достигает значительной равномерности.
Приведенные примеры случайного и неслучайного (группового и равномерного) размещения можно проиллюстрировать схемами, где каждый объект представлен отдельной точкой (рис. 52). При анализе размещения насекомых необходимо учитывать и возможную ограниченность заселяемых ими пространств, и распределение доступных источников пищи, и наличие других видов.

IV. 1. 2. 1. 2. СВОЙСТВА ГЕНОФОНДА.

В основе анализа генетических связей в популяциях лежит закон Харди - Вейнберга. По этому закону в идеальной, не имеющей границ популяции, не подвержен¬ной влияниям отбора, мутаций, дифференциальной смертности и миграциям, при совершенно случайном подборе родительских пар (панмиксис), то есть в условиях, весьма далеких от реальности, частоты генов достигают равновесия в одно поколении и остаются неизменными во всех последующих поколениях. Равновесное распределение частот аллельных генов А и а описывается формулой:

(p+q)2=p2(AA)+2pq(Aa)+q2(aa),  где р и q—частоты А и а, причем p+q=1.

Понятно, что в реальных популяциях, подверженных всем перечисленным выше влияниям, приведенное равновесное соотношение частот генов не соблюдается. Реальные популяции небеспредельны. Случайность подбора пар относительна, так как близкородственные особи, сосредоточиваясь по соседству, чаще встречаются друг с другом. При этом неизбежны мутации и отбор особей в конкретных условиях существования.
К очевидным и наиболее простым нарушениям равновесного соотношения аллелей относятся «дрейф генов» (генетико-автоматические процессы) и эффекты, описываемые «принципом основателя» рис. 53).
 

Рис. 53 Изменения частот хромосом РР в десяти экспериментальных популяциях, каждая из которых происходила всего от 20 основателей.  У популяций, переживших период малой численности (Б), спустя 17 месяцев наблюдается гораздо более высокая изменчивость, чем у популяций, численность которых все время оставалась высокой (А).

В основу концепции дрейфа генов положены представления о случайном характере распределения частот генов и о непредставительности (нерепрезентативности) малых выборок. Обратимся к обычному для статистиков примеру. Из урны, заполненной 5000 белыми и 5000 черными шарами (символизируют для нас аллели А и а), вынем подряд первую 1000 шаров и убедимся, что около половины из них будут белыми. Допустим, что мы вынули 514 белых и 486 черных шаров. Увеличив каждое из этих чисел в 10 раз, за¬полним вторую урну 5140 белыми и 4860 черными шарами и, пере-мешав их, повторим процедуру. Возможно, что из 1000 взятых на этот раз шаров 506 окажутся черными, а 494 — белыми. Многократно повторив данный эксперимент, можно убедиться, что число шаров разного цвета каждый раз будет близким к 500.
Однако если мы заполним урну только 100 шарами и вынем первые 10, то, возможно, среди них белых (или черных) будет несколько больше половины, например, 6. Теперь возьмем 60 белых и 40 черных шаров и, перемешав их в урне, вынем снова первые 10. Скорее всего, число белых шаров будет большим и, многократно повторяя эту процедуру, мы вскоре увидим, что число черных шаров становится все меньшим, и, наконец, они все будут замещены только белыми. Неизбежное следствие наблюдаемого при этом «дрейфа генов» — утрата одних и фиксация других аллелей, а это, в свою очередь, приводит к сокращению гетерозиготности популяций и затуханию связанной с этим изменчивости. Скорость этого затухания прямо пропорциональна величине популяции: чем она меньше, тем быстрее проявляются все последствия дрейфа.
Принцип основателя обычно сочетается с эффектами дрейфа генов. Если в силу тех или иных причин отдельные особи покидают свою популяцию, то в дальнейшем, давая начало дочерним популяциям, они передают им только свои собственные гены, что составляет часть от общего генофонда. Очевидно, при этом, так же как и при дрейфе генов, следует ожидать повышения гомозиготности при снижении численности гетерозигот. В свою очередь, это приводит к затуханию изменчивости в каждой дочерней популяции, которые, вместе с тем, становятся все более отличными друг от друга.
Значение рассмотренных концепций и принципов особенно существенно для насекомых. Для обитателей средних широт характерны особенно резкие подъемы численности в летнее время, сменяемые массовой гибелью особей в конце лета и при зимовке. Эти «популяционные волны» создают условия для проявления дрейфа генов и принципа основателя.
Обработка полей инсектицидами и многие агротехнические приемы приводят почти к полному сокращению вредных видов. Однако, немногие оставшиеся в живых особи, вновь восстанавливают свою численность, одновременно передавая своим потомкам способность противостоять отравлению и избегать гибели от других причин.
Не меньшие изменения в популяциях происходят, когда они принимают в свой состав новых особей — мигрантов или сливаются с другими популяциями. Привнося новые гены, мигранты содействуют повышению численности гетерозигот, и при этом изменения частоты генов любого локуса за одно поколение выражаются формулой: ;q = — n(q—qm), где n — число мигрантов, деленное на численность принимающей их популяции; q — частота гена в основной популяции, а qm — частота гена в мигрирующей группе.
Распределение частот того или иного гена в объединенной популяции можно выразить графиком (рис. 54). Здесь частоты генов р и q у мигрантов приняты равными 0,5; N означает численность воспринимающей популяции, а площади под соответствующими кривыми на графике показывают вероятность проявления данного гена. Например, вероятность того, что q будет лежать в пределах от 0,4 до 0,6 при п = 1/4N гораздо больше, чем при n = 4N.
 
Рис. 54. Распределение частот генов между различными подразделениями популяции при их частоте у иммигрантов р = q = 0,50 (объяснение в тексте).

Графики такого рода весьма удобны для расчета ожидаемых преобразований генетической структуры популяций, наводняемых мигрантами. В условиях эксперимента и в практике защиты растений в качестве мигрантов можно использовать мутантных особей с летальными генами или с генами, ответственными за предотвращение диапаузы. Искусственное наводнение ими популяций составляет основу генетического метода борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур.

IV. 1. 2. 2. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ.
Говоря о структуре популяций, обычно подразумевают соотношения в них особей разного пола и возраста, наличие между ними соподчинения (популяционной иерархии) и разного рода дифференциации, проявляющейся, например, в кастовом или фазовом полиморфизме и т.п.


IV. 1. 2. 2. 1.  ПОЛОВОЕ СОСТОЯНИЕ.

Наиболее очевидными, но далеко не простыми, взаимоотношениями членов популяции являются взаимодействия половых партнеров. Важнейшим актом этих взаимодействий становится слияние гамет самца и самки. С этого момента оплодотворенная сперматозоидом яйцеклетка начинает развиваться в новую особь нового поколения. Однако слиянию гамет предшествует, подчас весьма длительный и не всегда успешный поиск самки и сложный брачный ритуал, в котором оба партнера устанавливают взаимную готовность к продолжению рода и стимулируют друг друга. У некоторых видов в это время происходят своеобразные поединки самцов и ряд иных взаимодействий с членами популяции, а иногда и с особями других видов. В частности, самцы некоторых насекомых приносят самкам перед спариванием заранее пойманную жертву, другие же - сами становятся жертвой прожорливых самок, требующих усиленного питания для ускоренного развития яичников. Таким образом, спаривание и слияние гамет является необходимым, но далеко не единственным условием воспроизводства. С другой стороны, далеко не все оплодотворенные яйцеклетки откладываются самкой и через положенный срок преобразуются во взрослых особей следующего поколения. В первом приближении формирование и слияние гамет определяет лишь потенциальную плодовитость. В реальных популяциях, в силу возрастных и периодических изменений сексуального состояния партнеров, инбридинга, повторных спариваний, нарушений в соотношении полов и ряда иных причин, связанных со структурой популяции, далеко не все её члены имеют равные возможности участия в воспроизводстве потомков.
Сформированные гаметы самца и самки, помимо природных различий в специализации и назначении, нередко отличаются друг от друга наборами половых хромосом. Гомогаметные особи продуцируют гаметы вполне идентичные друг другу, гетерогаметные - производят гаметы двух разных типов, например, X и Y. Хромосомное определение пола будущего потомка происходит в момент слияния гаплоидных пронуклеусов гомо - и гетерогаметных партнеров. Поскольку гаметы первого из них всегда одинаковы (X-гаметы), а второго различаются по половым хромосомам (X- и Y-, или 0-гаметы), то при случайных комбинациях тех и других (X+X, или X+Y и X+0) соотношение полов в потомстве - нормальное: половину составляют самки, половину - самцы. Таким образом, предопределяется высокая вероятность встречи половых партнеров друг с другом. У некоторых насекомых, как и у человека, женский пол гомогаметен, то есть обладает двумя идентичными половыми хромосомами - XX, мужской же - гетерогаметен (XY или XO). Впрочем, у ручейников, бабочек и птиц отмечены противоположные отношения.
Соотношение полов определяется как доля самцов в популяции. Для большей точности различают соотношение полов в момент оплодотворения (первичное соотношение полов) и в конце периода родительской опеки (вторичное соотношение полов). Соотношение полов у животных, которые только недавно обрели независимость, но еще не размножаются (например, у вылетевших из гнезда птенцов), называют третичным, а у взрослых размножающихся особей - четвертичным. Относительная численность особей разного пола, приближающихся к половой зрелости, может меняться. Однако если воспроизводство одного самца (сына) связано примерно с такими же затратами для родителей, что и одной самки (дочери), то оптимальное соотношение полов в семье должно быть 50:50 при условии, что популяция находится в равновесии или в состоянии, близком к нему (Фишер, 1930).
Более того, нормальное соотношение полов может вовсе не связываться с мейозом. Действительно, если имеется больше самок, чем самцов, то родитель, производящий только сыновей должен иметь большее число внуков, чем типичный член популяции. Следовательно, ген, обусловливающий продукцию сыновей, будет возрастать в своей частоте. Сходным образом, если в популяции имеется больше самцов, чем самок, ген, вызывающий продукцию дочерей так же будет возрастать в частоте и, таким образом, в популяции с избытком одного пола, селекция будет благоприятствовать продукции пола противоположного.
Следует иметь в виду, что хромосомная детерминация пола не абсолютна и не универсальна. Оплодотворенные яйцеклетки многих раздельнополых животных располагают информацией, обеспечивающей развитие и самцов, и самок. Например, некоторые рыбы меняют половую принадлежность многократно, обычно, под влиянием присутствующего партнера. В семейных группах тихоокеанской Labrides dimidiatus при гибели самца, доминирующая в “гареме” самка становится его новым хозяином. Мальки японской рыбки “медака”, которые по генотипу должны стать самцами, развиваются под влиянием эстрогенов в полноценных самок. Многие факты такого рода были собраны и проанализированы Дж. Мани (Money, 1976-1981). Природа, по его мнению, заботится в первую очередь, о создании самок. На всех критических стадиях онтогенеза, если развивающийся организм не получает дополнительных стимулов, половая дифференциация автоматически идет по женскому пути. Для развития самца необходимо добавить “нечто” (“принцип Адама”), способное подавить исходно женское начало. У человека - это антиген H-Y, открытый в 1976 году и несовместимый с иммунной системой женского организма; затем - клетки Лейдига, секретирующие андрогены, которые, в свою очередь, направляют развитие соответствующих нейрогуморальных структур головного мозга, формирующих, в конце концов, характерное для мужчины поведение. Заметим, что из двух гомологичных хромосом XX, ответственных за развитие женского пола, одна может инактивироваться, преобразуясь в соматических клетках в “тельца Барра”.
Соотношение полов при инбридинге меняется, вероятно, потому, что мужская X-хромосома (у млекопитающих) всегда гемизиготна. Женская пара Х-хромосом может увеличивать гомозиготность при более тесном инбридинге. Поэтому доля самцов среди выживающих при этом потомков нарастает.
Между тем, нередко, происходит вторичное нарушение нормального соотношения полов, связанное либо с дифференциальной смертностью самцов и самок, либо с партеногенезом. В разделе, посвященном биологии размножения насекомых, приводятся примеры разных форм партеногенеза. Их число можно пополнить спонтанным партеногенезом у тутового шелкопряда, когда одно из 105-106 яиц начинает развиваться без оплодотворения, но обычно гибнет. Лишь в 12% случаев такие яйца продолжают развиваться и достигают состояния половозрелого существа, пол которого может быть либо тем, либо другим. При искусственной стимуляции неоплодотворенных яиц шелкопряда растворами кислот, повышенной температурой или механическим раздражением, они приступают к развитию без оплодотворения, давая начало только самкам. Для шелководов открытие этого искусственного партеногенеза долгое время представлялось весьма абстрактным - ведь коконы, в которых развиваются самки в полтора раза мельче коконов самцов и имеют более короткую шелковину. Если бы при стимулировании развивались самцы, то безо всяких дополнительных затрат на выкармливание и содержание гусениц самок, можно было бы сразу увеличить производство шелка. В более поздних исследованиях Б.Л.Астаурова было показано, что для искусственного партеногенеза достаточно нагревания яиц до 460 в течение 18 минут. Полученные при этом самки константного фенотипа пригодны для формирования полиплоидов, сравнимых по размерам коконов с самцами. Между тем, более длительное нагревание (135 минут) яиц до 400 ведёт к нарушению мейоза, а их последующее осеменение двумя сперматозоидами даёт самцов константного фенотипа, используемых для получения высокопродуктивных гибридов.
Несколько иной путь избрали японские генетики. Проведя эксперименты по сцеплению с половой хромосомой гена окраски яиц, они разработали устройство, быстро сортирующее яйца по цвету (и полу). Позднее, ими было проведено сцепление летального гена с половой хромосомой самок. В результате из оплодотворенных яиц развивались только самцы, а самки гибли в процессе эмбрионального развития.
Между тем, подавляющее большинство перепончатокрылых обладает избирательным партеногенезом, при котором из неоплодотворенных яиц развиваются самцы, а из оплодотворенных - самки. Здесь матки сами регулируют соотношение полов у потомков, поскольку, после спаривания с самцом, располагают запасом спермы в семяприемнике и откладывают, в зависимости от ситуации и воспринимаемых внешних стимулов, оплодотворенные или неоплодотворенные яйца. Примечательно, что гаплоидность самцов перепончатокрылых (развивающихся из неоплодотворенных яиц с гаплоидным набором хромосом) допускает инбридинг без инбредной депрессии, так как вредные мутации в гаплоидном состоянии быстро элиминируются. Видимо, именно этим объясняется стабильность избирательного партеногенеза этих насекомых, который также может быть основой характерного для пчёл альтруизма. Дело в том, что гапло-диплоидный механизм регуляции пола потомков, при котором из оплодотворенных яиц развиваются матки и рабочие особи, а из неоплодотворенных - трутни, предполагает более тесное родство сестер (на 3/4), чем родство с собственными потомками (на 1/2) или же братьями (на 1/4). Правда, для развития альтруизма в этих условиях необходимо соблюдение следующего:
1. Если самка производит в полтора раза больше потомков, чем её мать, то эффективность их участия в воспроизводстве уравнивается.
2. Если матка спаривается не однажды и, таким образом, сестры имеют разных отцов и, соответственно, разные степени родства.
3. Если производится много самцов, за которыми рабочие особи ухаживают не менее заботливо, чем за своими сёстрами.
В действительности, самки более родственны со своими собственными детьми, чем со своими братьями (при гаплоидности) и, если их дочери сами могут регулировать пол потомков своей матери или же производить их самостоятельно, откладывая собственные яйца, или же если они могут преимущественно помогать своей матери, когда она производит дочерей и, в меньшей степени, когда она производит сыновей, то такого рода помощь имеет смысл. Примечательно, что пчёлы располагают способностью к распознаванию родства, природа которой, однако, не вполне ясна.
Наряду с различными формами партеногенеза нормальное соотношение полов в популяциях нередко нарушается за счет дифференциальной жизнеспособности самцов и самок. У насекомых, обычно, в первую очередь гибнут самцы, обладающие яркой внешностью, привлекающей внимание агрессоров,. Среди людей мужчины менее жизнеспособны, что проявляется в несколько большей детской смертности мальчиков и меньшей общей продолжительности жизни мужчин. Так или иначе, значение мужского пола в воспроизводстве потомков существенно уступает значению женского; у многих полигамных видов самки могут быть оплодотворены немногими или даже одним и тем же партнером и при этом большая часть самцов является избыточной. Естественно поставить вопрос: нужны ли они на самом деле?
Половое размножение, по-видимому, развивалось на основе полового процесса, предполагающего рекомбинации генов и повышение резервов изменчивости, необходимой для развития частных адаптаций в меняющихся условиях существования. Допустим, однако, что некий вид приобретает мутантный ген, блокирующий мейоз. Возникающее при этом преимущество сводится лишь к экономии времени за счёт выпадения редукционного деления, но число копий данного гена остаётся тем же самым и при митозе, что и число аллелей при мейозе и изогамии. Очевидно, что значение полового размножения определяется не мейозом как таковым, но приобретением полового партнера.
Для демонстрации этого положения обратимся к популяции бесполых форм и допустим, что в ней происходят две мутации у двух особей: а ; А и b ; В. Единственной возможностью закрепления обеих (АВ) у одного потомка является маловероятное предположение, что вторая мутация происходит у той же самой особи, которая уже приобрела первую мутацию (А+В или В+А). Между тем, сочетание обоих мутантных генов у одной особи может возникнуть на основе рекомбинации при наличии полового партнера, значение которого особенно велико в относительно крупной популяции. В малой популяции вероятность того, что благоприятная мутация будет фиксироваться посредством селекции перед тем, как произойдет следующая, соответственно возрастает. Дополнительные аргументы преимуществ полового размножения, приведенные Маллером (1964), требуют проведения аналогии со стопором, предотвращающим обратный ход зубчатого колеса лебедки (“храповик Маллера”). Допустим, что в бесполой популяции неизбежны слабо вредные мутации и что число особей с невредными мутациями не велико. Хотя эти особи несколько более приспособлены, чем средние, имеется шанс, что в одной генерации им воспроизвестись не удастся. При отсутствии полового партнера нет путей, которыми свободные от вредных мутаций особи могли бы возникнуть снова, поскольку возвратные мутации мало существенны и... "храповик защелкивается на зубце". При этом вредные мутации будут накапливаться в популяции. Однако при наличии полового размножения, особи с невредными мутациями могут образовываться при рекомбинации между двумя партнерами с различными мутантными генами. При этом "храповик допускает вращение колеса". Таким образом, два индивида с вредными мутациями способны воспроизвести одного вполне нормального потомка (и, конечно, одного дважды ущербного). Это объяснение может быть полезным при анализе деградации партеногенетических линий - ведь само возникновение партеногенеза ведет сразу же к двукратному повышению “дарвиновской приспособленности”, поскольку самцы, составляющие половину потомства, становятся излишними и замещаются самками. Проблема состоит в том, что этот, хотя и нередкий, способ размножения, всё же не стал преобладающим, уступая первенство “нормальному” состоянию обоеполости.
Привлекая общие положения теории информации, В.А.Геодакян отводит самкам роль “постоянной”, а самцам - “оперативной памяти” вида. Поток информации от внешнего мира, по его мнению, сначала воспринимается самцами, вступающими в более тесные и деятельные отношения со средой; затем, после отсеивания случайных и временных состояний от устойчивых и регулярных, преобразованная генетическая информация проникает “вглубь защищаемого самцами устойчивого, “инерционного ядра” популяции, образованного самками... Самцы - воплощение изменчивости, являются, таким образом, проводниками всего нового, а самки, подвергаемые стабилизирующему отбору, олицетворяют консервативное начало наследственности”. Отметим, однако, что, если в генетическом плане самки обеспечивают стабильность, а самцы - изменчивость, то в их поведении отмечается противоположное: самки и их потомство осваивают новый мир, а взрослые самцы привержены консерватизму и традициям.
По-видимому, самцы необходимы; во всяком случае, их существование оправдывается участием в половом процессе, ограничивающим избыточное накопление вредных мутаций. Кроме того, развитие полового процесса, обеспечивающего возможности рекомбинации генов при восстановлении диплоидности и, вместе с тем, нейтрализацию генетических нарушений за счет перевода их в рецессивное, недеятельное состояние, содействует выживанию многих, иначе обреченных на элиминацию особей. Продолжая анализ далее, отметим, что не только наличие, но и выбор полового партнера, ведущий к стабилизации брачных отношений, имеет благоприятные следствия. Например, при внешнем осеменении, характерном для многих рыб и других, относительно примитивных животных (и почти всех растений), потомство от разных партий созревающих яйцеклеток имеет разных отцов; при внутреннем осеменении - лишь одного (или немногих) и при этом становится более однородным, хотя и не тождественным, как при партеногенезе, а тем более при самооплодотворении.

IV. 1. 2. 2. 2. ПРИВЛЕЧЕНИЕ И ВЫБОР ПОЛОВОГО ПАРТНЕРА.

Задачи привлечения и выбора полового партнера у насекомых решаются разными способами; при этом известное значение имеет и равное соотношение полов в популяции. Вполне понятно и то, что сосредоточение особей разного пола на ограниченной территории, в частности, на предпочитаемых субстратах (кормовых растениях, хозяевах и т.п.), а так же их высокая численность содействует встречам. Роение самцов комаров, синхронность окрыления поденок в определённое время суток, привлечение не питающихся во взрослом состоянии оводов к повышениям рельефа, по-видимому, также объясняется необходимостью организации встреч. Весьма примечательны в этом отношении примеры биологии размножения некоторых перепончатокрылых и жуков-заболонников. Представители рода Aphelinus до наступления половой зрелости ведут паразитический образ жизни в червецах, однако, только самки питаются их тканями и, в свою очередь, становятся избранницами самцов. Нередко, окрылившиеся самцы теленомид, паразитирующие в яйцах клопов, дожидаются появления на свет более долго развивающихся самок и сразу же спариваются с ними, а самцы некоторых наездников совершают бреющие полеты над подстилкой в сосновых лесах, где в коконах рыжего соснового пилильщика заканчивают развитие самки. Все же лишь немногие насекомые приступают к спариванию сразу же после окрыления. Наряду с упомянутыми паразитами, этой способностью обладают шелкопряды, коконопряды и волнянки, а недолговечные самцы лакового червеца спариваются с незрелыми самками, у которых к этому времени развиваются только вагина и семяприемник.
Обнаружив пригодное для заселения дерево заболонники-дендроктоны выделяют агрегационные феромоны, привлекающие особей обоего пола для совместного освоения субстрата. Далее, накопив необходимые для развития яиц резервы, самки привлекают самцов специфическими половыми феромонами, синтезируемыми на основе воспринятых с пищей терпенов. Однако если привлеченных самцов становится слишком много, самки продуцируют иные летучие соединения, действующие на самцов как репелленты.
В поисках полового партнера насекомые руководствуются показаниями органов чувств, находя и опознавая желанные источники визуальных, акустических или ольфакторных стимулов. Значение последних особенно велико в организации брачного поведения бабочек и жуков. Выделяемые ими феромоны типа непредельных спиртов и их производных, или жирных кислот и фенолов, идентифицированы для нескольких сотен видов и с успехом применяются для выявления опасных карантинных объектов и для дезориентации самцов вредных видов. Наряду с привлекающим действием они стимулируют созревание девственных самок, содействуют развитию восприимчивости, а нередко - и повышению плодовитости. Кроме того, феромоны, так же как и тактильные стимулы, позволяют удостовериться в правильности выбора партнера и его готовности к спариванию. Обмениваясь специфическими сигналами, роль которых могут выполнять и звуковые посылки сверчков, и вспышки света у жуков-светлячков, и демонстрация глазчатых пятен на крыльях бабочек-бархатниц, самцы и самки насекомых проявляют своеобразный стереотип сексуального поведения.
Например, самец мухи вибрирует крыльями и, принимая характерные позы, приближается к самке, совершая вместе с нею брачный танец. Время от времени он пытается копулировать, но это удаётся не сразу в связи с отрицательными реакциями самки, которые проявляются в маневрировании, отдельных толчках и ударах, наносимых самцу. При этом соотношение отдельных актов и их последовательность строго закономерны, но меняются в зависимости от сексуального состояния особей. В конечном счете, самец покидает ранее оплодотворенную самку, или же продолжает брачный ритуал, длительность которого повышает восприимчивость девственницы. Конечный акт стереотипа сексуального поведения - спаривание и введение сперматозоидов в половые пути самки. Впрочем, у богомолов и некоторых кузнечиков спаривание завершается поеданием белкового придатка сперматофора или же выполнившего свои функции самца.
Несмотря на нередкие повторные спаривания, полиспермия нехарактерна для насекомых, хотя у палочников и подёнок в яйцо проникает по несколько сперматозоидов. При спаривании с несколькими самцами гаметы разных партнеров имеют разные шансы в оплодотворении яиц. Обычно, определенными преимуществами обладает сперма первого из них, но у гигантских клопов-беластоматид, самцы которых вынашивают на себе отложенные самкой яйца, имеются определенные “гарантии отцовства”: помещая яйца на спинку последнего партнера, самка использует для их осеменения только последнюю порцию полученной спермы.
В природных условиях предпочтение выказывается либо сходным по фенотипу особям (положительная ассортативность), либо, наоборот, отличным (отрицательная ассортативность). Кроме того, многие животные склонны избирать партнеров, ориентируясь на знакомый с детства фенотип матери или отца, что связывается с импринтингом и запечатлением при воспитании и обучении, тогда как собственно панмиксия встречается исключительно редко. Даже среди насекомых с генетически детерминированным стереотипом сексуального поведения проявляются и ассортативность, и импринтинг, как, например, у самок Drosophila melanogaster, имеющих в среднем по 42 мутантных гена. Отмеченные геном bar обычно избирают самцов более редкого генотипа, в отличие от менее разборчивых носительниц мутантных аллелей vermilion (v) и cinnabar (cn). Однако, самцы cn, обладающие несколько большей потенцией, оплодотворяют большее число самок (76,9 %), чем самцы v (57,5 %), что связывается с неуступчивостью самок повышенной гетерозиготности. Их более высокий потенциал не растрачивается напрасно при спаривании с более слабыми и не способными сломить их упорство самцами. Поддерживающий таким образом более высокую гетерозиготность внутривидовой отбор является не причиной, а следствием формирования в популяциях этих ущербных и полуслепых мутантов. Напомним, что и сам Ч.Дарвин считал внутривидовую репродуктивную изоляцию причиной развития вторичных половых признаков, но не видообразования.
Вместе с тем гетерогенность популяций по характеру используемых ресурсов и в выборе стаций, наряду с ассортативностью спариваний, может стать основой симпатрического видообразования, которое существенно ускоряется, если в период адаптации к новым условиям существования происходит научение с последующей генетической ассимиляцией. Иными словами, если осваиваемое местообитание отличается от прежнего и привычного, то фиксация приобретенных навыков и новых привычек весьма содействует адаптациогенезу.
В отличие от животных, подбор супружеских пар у людей ограничивается и сословными, и социальными, и географическими преградами. Обычна вполне понятная положительная ассортативность по росту, интеллектуальному и культурному уровню, преодолевающая национальные и расовые отличия; менее понятна отрицательная ассортативность рыжеволосых. Следует учесть и влияния семейных традиций, различий в вероисповедании, а также существующих предрассудков. Например, у членов секты самаритян средний коэффициент инбридинга наиболее высок (0,434), что почти эквивалентно состоянию популяций, образованных двоюродными сибсами. Между тем, в Западной Европе частота кузенных браков не превышает 1 %, хотя в альпийских деревнях Швейцарии и городских еврейских общинах Германии она достигала 6 и даже 12 % (Сови, 1977). Напротив, население острова Питкерн - потомков мятежников с “Баунти” и местных полинезиек, обнаруживает до сих пор вызванный аутбридингом гетерозис.

IV. 1. 2. 2. 3. ОРГАНИЗАЦИЯ ГРУПП И СЕМЕЙНЫЕ ОТНОШЕНИЯ.
(м.б. вкл. о муравьях кратко)

Само существование популяций становится возможным благодаря неполной замкнутости особей - их морфогенетической открытости не только при выборе партнера, но и при рождении потомков. Более или менее длительное сосредоточение новорожденных близ матери является началом формирования семей и разных типов социальности, как, например, у пчел, термитов и муравьев с их резко выраженным полиморфизмом и кастовой дифференциацией. Внутрисемейный полиморфизм перепончатокрылых предопределен способностью самок к избирательному партеногенезу, определяющей пол потомков, к продукции гонадотропных феромонов, тормозящих половое созревание преобразующихся в рабочих особей самок, и характером питания, получаемого личинками. У термитов, отличающихся еще большим разнообразием каст, их формирование связывается с регуляцией самого хода онтогенеза, с возможностью переключения путей развития почти на всех его этапах. Еще одним источником формирования групп, стай и стад, и прочих форм объединения особей в природе является наличие и привлекательность ресурсов, убежищ, необходимость взаимного кондиционирования условий существования, сотрудничества в преодолении разного рода препятствий и в овладении добычей.
У обитающих в лесах шимпанзе не существует замкнутых групп с большим числом особей, как у павианов и резусов, а также небольших, возглавляемых самцом ячеек, как у гамадрилов. Временами образуются группы взрослых самцов, более подвижных и активных в поисках новых источников пищи; группы более оседлых самок с детенышами, нередко включающие и престарелых самцов, но не подростков и бездетных. По сигналам и крикам самцов, обнаруживших пищу, эти группы быстро переходят на новое место и легко сливаются с другими группами. В период половой активности взрослые самцы и самки объединяются в третьего рода группы и, уже в их пределах, распределяются по парам. Молодые шимпанзе обычно переходят в соседние, столь же не замкнутые группы, причем самки все же менее привержены им, чем самцы.
Отправляясь в саванну, шимпанзе выстраиваются определенным образом: сначала идут самки с детенышами, вслед за ними - самцы; замыкает шествие - молодняк, что весьма напоминает структуру стада обычную для павианов. Более того, если в лесу они обычно передвигаются на четвереньках, то, выходя на открытую местность, значительную часть пути (10-15 %) проделывают на двух ногах, что способствует лучшему обзору и освобождает руки. При нападении хищника они активно обороняются, швыряя в него разные предметы; в лесу же - никогда не нападают на агрессора и, спасаясь на деревьях, истошно орут.
У наземных и обитающих на открытых пространствах павианов и гамадрилов формируются более устойчивые и многочисленные, и лучше организованные группы. Предводительствуемые сильным доминирующим самцом, они совершают длительные переходы под его наблюдением и защитой; в отличие от павианов, гамадрилы не оставляют отставших или больных и, несмотря на более выраженную иерархию, не чужды проявлению участия и дружбы. Особенно общительны самки; вожаки и взрослые самцы более суровы и замкнуты и, нередко, вступают в ритуальные драки, заканчивающиеся бегством слабейшего. Молодые самцы гамадрилов иногда похищают и “удочеряют” совсем еще юных самок (киднеппинг), нося их на себе и демонстрируя им удивительную преданность. Примечательно, что доминирующие в группе самцы никогда не похищают и не вынашивают юных самок; состарившись - не проявляют ревности, когда более молодые и сильные уводят их прежних спутниц. Более того, стареющий вожак привлекает молодого самца себе в помощь при организации и осуществлении переходов. Вместе с тем самцы гамадрилов более преданы, в особенности знакомым с детства сверстникам, тогда как для самок привычка следовать за самцом прочнее соблюдения верности.
Одним из общих принципов организации сообществ у приматов является поддержание родственных связей; даже в зрелом возрасте сохраняются контакты с роднёй по материнской линии, а у резусов тесные связи с матерью сохраняются на всю жизнь. Родственники чаще общаются и играют друг с другом, устраиваются на ночлег в близком соседстве и помогают друг другу в самоутверждении и повышении ранга доминирования. Отмечено, что после гибели матери - шимпанзе старшая сестра воспитывала двухлетнего братца, а защищать его помогал её брат-ровесник. Вместе с тем взаимный обмен молодыми самцами и самками между группами и обычай похищения юных самок из других групп гамадрилами, ограничивает инбридинг.
По-видимому, организация сообществ предполагаемых предшественников человека, сближаемых с человекообразными обитателями лесов по своему облику, все же более напоминала организацию у обитателей саванн - павианов и гамадрилов. Выраженный, хотя и в меньшей степени, половой диморфизм и прямохождение австралопитеков связываются с принадлежностью к хорошо организованным группам, обитающим на открытых пространствах вблизи водоемов, а обилие костей крупных животных на их стоянках отмечает изрядную плотоядность. Примечательно, что умение сосредоточиться на определенной цели - черта менее присущая обезьянам, чем хищникам, обнаруживающих явное смягчение доминирования при совместной трапезе. Примечательно и то, что у волков и гиеновых собак свою долю мяса получают и больные, и увечные, принимая характерные позы выпрашивания и подчинения. Кроме того, сама охота на крупного зверя предполагает консолидацию и совмещение усилий многих, почти всех, исключая больных, беременных, самых юных и престарелых, и тех, кто должен оставаться с ними для охраны и ухода. Во внутригрупповых взаимодействиях приматов мы видим некоторые основания для развития семьи, а именно: продление детства и контактов с матерью, а также стабилизацию брачных отношений. Напомним еще раз, что промискуитет не характерен для животных.


IV. 1. 2. 2. 4.  ПРОБЛЕМА СТАРЕНИЯ И СМЕРТИ.

Приобретаемые с возрастом опыт и навыки в борьбе за существование, иммунитет к перенесенным заболеваниям и стремление избегать совершенных ранее ошибок, отступают перед неизбежностью старения и смерти. Их регулярности в терминальных морфопроцессах многоклеточных существ противопоставляется состояние одноклеточных простейших, завершающих свое существование при разделении на потомков, но без трупов. Однако и эти существа обычно не доживают до очередного разделения и либо гибнут от случайных причин, либо поедаются более крупными животными - фильтраторами вместе с другими обитателями планктона.
 Своеобразный и весьма показательный аспект проблемы смерти и старения демонстрирует модель Медавара (Medawar, 1957) для таких "потенциально вечных", но хрупких объектов, как используемые в лабораторных исследованиях стеклянные пробирки. Предположив, что из необходимых для работы 1000 пробирок ежемесячно разбиваются и, соответственно, возмещаются новыми 100 (10 %), следует принять, что каждая пробирка имеет абсолютно одну и ту же вероятность "переживания" от одного месяца к следующему, равную 900 / 1000 = 0,9. Таким образом, пробирки, которые были "старше" изначально, имеют такую же "смертность", как и более "молодые"; никакого "старения" не наблюдается - все они "потенциально бессмертны". Поскольку вероятность их "выживания" в течение двух последующих месяцев представляет собой произведение вероятностей "выживания" в каждом месяце по отдельности, т.е. 0,9 х 0,9 = 0,92 = 0,81, то в течение трех месяцев - 0,93, а в течении х  месяцев - 0,9х. Спустя несколько лет "популяция" из 1000 пробирок достигнет устойчивого возрастного распределения, при котором 100 пробирок имеют возраст 0 месяцев, 90 - 1 месяц, 81 - 2 месяца. 73 - 3 месяца..., 28 - 12 месяцев..., 8 - 24 месяца..., 2,25 - 36 месяцев..., и не более одной пробирки в данной партии "достигали" возраста более, чем в 48 месяцев. Примечательно, что здесь не было отбора "наиболее приспособленных" и все они "вымерли" от случайных причин, несмотря на "потенциальное бессмертие".
Конечно, приведенные числа представляют собой просто ожидаемые количества пробирок "определенного возраста". Ошибка выборки и стохастические вариации приводят к тому, что численность некоторых возрастных групп будет выше, а некоторых - ниже ожидаемой. Во всяком случае, среди данной "популяции потенциально бессмертных пробирок" практически не будет ни одной старше 5 лет. Удлинение сроков эксплуатации почти неизбежно приводит к их разбиванию. Развивая данный подход, Медавар приписал каждой из 900 пробирок, "выживающих" в течение месяца, равное участие в "размножении", то есть в ежемесячном появлении 100 новых пробирок. Таким образом, каждая из них "размножалась" со скоростью 1/9 пробирки в месяц. Поскольку здесь их "плодовитость" не менялась с возрастом, более молодые из них, просто в силу своей многочисленности, соучаствовали в воспроизводстве популяции в большей степени; кроме того, их суммарная "репродуктивная ценность" была большей и потому, что ожидаемая продолжительность  "жизни" молодых соответственно большая.
Предположим, что пробирки имеют "гены", фенотипическое выражение которых проявляется в большей хрупкости по сравнению с нормой. Эти "мутанты", отличающиеся меньшей приспособленностью и выживаемостью, неизбежно элиминируются из популяции. Между тем, если наряду с "геном хрупкости" этих пробирок они приобретают "ген-модификатор", тормозящий его раннее проявление, то число производимых ими потомков значительно увеличиться. Таким образом, хотя "ген хрупкости" все же постепенно элиминируется, но его "гены-модификаторы" будут накапливаться в популяции. Чем позднее проявляется хрупкость данного индивида, тем существеннее его вклад в воспроизводство, тем большее число потомков остается после него. В предельном случае, когда репродуктивная ценность снижается до нуля, естественный отбор, оперирующий только путем дифференциаль¬ного успеха размножения, не может далее откладывать проявле¬ния губительного признака, эффект которого выражается в старе¬нии. Таким образом, признаки, проявление которых посредством отбора генов-модификаторов переносится на период старости, успешно изымаются из генофонда популяции. По этой причине период старости можно рассматривать как своего рода «генетическую свалку», а процесс отбора, откладывающий проявление губительных генетических признаков, называют удалением открытых эффектов аллеля.
В точности такие же аргументы приложимы и к изменениям времени проявления благоприятных генетических признаков, только в данном случае естественный отбор будет сдвигать его на более ранний возраст, вследствие чего обладатели этих признаков смогут извлечь из них наибольшую выгоду. Такой результат естественного отбора называется прецессией (precession) благоприятных эффектов аллеля.
      В случае лабораторных пробирок размножение начинается немедленно и репродуктивная ценность не меняется с возрастом. Однако в большинстве реальных популяций организмы не обладают потенциальным бессмертием; кроме того, начало размножения обычно несколько откладывается, так что репродуктивная ценность сначала растет с возрастом, а затем падает. Следовательно, особи среднего возраста имеют наибольшую вероятность ожидания будущего потомства. В такой ситуации вредные признаки, впервые проявившиеся после пика репродуктивной ценности, могут легко получить отсрочку путем отбора соответствующих модификаторов. Однако трудно себе представить, как отбор может отложить реализацию в фенотипе вредного признака, если она происходит еще до пика репродуктивной активности, и особенно если данный признак вообще не позволяет своим носителям размножаться.
     В двух лабораторных исследованиях жуков Tribolium (Sokal, 1970; Mertz, 1975) искусственный отбор на раннее размножение привел к сокращению продолжительности жизни, демонстрируя, таким образом, эволюцию старения. В опытах Мерца отобранные линии продуцировали больше яиц в раннем возрасте, но суммарная для всей жизни плодовитость оставалась весьма постоянной, как этого и следовало ожидать, исходя из принципа подразделения.

IV. 1. 2. 2. 5. ТАБЛИЦЫ ВЫЖИВАНИЯ.


Одним из своеобразных и конструктивных подходов к оценке воспроизводства популяций являются расчеты и исследования “таблиц выживания” разного типа. В практике человеческих отношений эти таблицы, используемые страховыми компаниями, позволяют рассчитывать вероятные сроки  смерти и, соответственно, размеры страхового полиса обращающихся к ним клиентов, в зависимости от их общественного статуса, материального благополучия, возраста и состояния здоровья. Разработанные демографами для соответствующих рекомендаций компаниям, эти таблицы пользуются широкой и заслуженной популярностью среди экологов, а естественные трудности их составления с избытком компенсируются точностью расчетов и глубиной анализа стратегий воспроизводства. Нам удалось приспособить эти таблицы к запросам защиты растений и сельскохозяйственной энтомологии (Захваткин, Монастырский, 1981).
Построенные по реальным параметрам реальных популяций, они учитывают реальное соотношение рождаемости и смертности, динамику возрастного состава популяций и вклад особей разного возраста в их воспроизведение (табл. VIII). В конечном счете, они позволяют рассчитать “чистую репродукцию”, которая означает во сколько раз данная популяция при заданных условиях увеличит или сократит свою численность к определенному сроку. Существенно, что значение чистой репродукции (Ro) используется, в свою очередь, для расчета многих демографических показателей, а именно: потенциального роста (r), среднего времени поколения (Т), предельной частоты воспроизводства (еr), сроков удвоения численности (0,6931/r) и т.п.  Примеры таблиц выживания, их трактовка и приложения приведены в специальных исследованиях и монографиях (Southwood, 1966; Захваткин, 1986, 2003; Маршаков, 1988 и др.).

Табл. VIII. (Таблица 14). Демографические параметры популяций разных видов.

Виды и условия Ro r Т е r
Рисовый долгоносик: 29 градусов С
23 градуса С
33,5 градусов С
113,56
96,58
3,38
0,76
0,43
0,12
6,2
10,6
9,2
2,14
1,54
1,13
Мучной хрущак 275,00 0,71 7,9 2,03
Человеческая вошь 30,93 0,78 4,4 2,18
Серая крыса 25,66 0,104 31,1 1,11


Рассмотрим несколько упрощенный подход к построению таблиц выживания двух типов. Первые из них позволяют рассчитать сокращение популяций к началу воспроизводства за счет гибели неполовозрелых особей и сравнивать разные популяции по этому признаку. Например, при лабораторном культивировании капустной совки (Mamestra brassicae L.) на разных питательных средах (табл. IX) сначала, для определения динамики смертности, регистрируют численность последовательных стадий развития вредителя. Далее преобразуют полученные данные в десятичные логарифмы, затем по разности логарифмов предыдущей и последующей стадии определяют характерный уровень смертности (k):

k(a— b) = lgNa — lgNb,, где Na , Nb — численность стадий а и b, соответственно.

Сопоставляя оба варианта, различающиеся по исходной численности особей, можно видеть, что смертность яиц и гусениц разных возрастов на среде Пуату несколько выше (0,1194 и 0,0122), чем на среде Борисовой (0,1184 и 0,0029), но на второй среде особенно велика смертность гусениц старшего возраста.
По уравнению Л. Холдейна уровень смертности в процессе всего онтогенеза равен:

k = k(a - b) + k(b - с) + ...+ k(i - j), где а, b, с, ..., i, j — последовательные стадии развития.

Табл. IX. k - факторный анализ динамики смертности преимагинальных стадий развития капустной совки на разных питательных средах (Захваткин, Монастырский, 1981).



стадия развития N lg N k
среда Пуату
Яйца
Гусеницы I - III возрастов
Гусеницы IV - VI возрастов
Пронимфы
Куколки
Имаго
Итого:
среда Борисовой
Яйца
Гусеницы I - III возрастов
Гусеницы IV - VI возрастов
Пронимфы
Куколки
Имаго
Итого:
 287
 218
218
212
196
169


197
150
150
149
124
116
2,4579
2,3385
2,3385
2,3263
2,2923
2,2279


2,2945
2,1761
2,1761
2,1732
2,0934
2,0645

0,1194

0,0122
0,0340
0,0644
0,2300


0,1184

0,0029
0,0798
0,0289
0,2300

При расчете по этому уравнению можно видеть, что обобщенные показатели смертности, несмотря на различия в частных показателях для отдельных стадий и фаз, одинаковы в обоих вариантах и равны 0,23.
Для построения таблиц второго типа (табл. X) необходимо фиксировать следующие параметры состояния популяций: x — возрастные интервалы, на которые делится период существования имаго (в днях, часах, неделях и т. п.); lx и dx — выживаемость и смертность, специфичные для самок данного возрастного интервала х; fs и ff  - плодовитость общая и фертильная (то есть за вычетом стерильных, неспособных к развитию яиц) в расчете на одну самку возрастного интервала х; е — процент яиц, из которых вылупились гусеницы, в долях от 1; тх — специфическая рождаемость, то есть число самок в потомстве, рассчитанное на одну самку в возрасте х. В частности, mx можно рассчитать по формуле:  mx = f f en, где n - число самок в расчете на одно яйцо.
Для расчета необходимы данные по соотношению полов в последующей генерации и количеству яиц, отложенных самками данной генерации. Итоговый показатель таблицы - сумма произведений lx и mx, называемый чистой величиной репродукции (Ro), - выражает число потомков на каждую самку или, что то же самое, во сколько раз увеличилась численность анализируемой популяции за одно поколение. Этот обобщенный показатель учитывает динамику смертности и вклад самок разного возраста в воспроизводства популяции. Значение Ro используют и для расчета многих показателей состояния популяций,  но при всех расчетах следует иметь в виду, что средой популяций является экосистема во всем многообразии слагающих ее элементов.

Табл. X. Возрастно-специфические таблицы выживания капустной совки на разных питательных средах (Захваткин, Монастырский, 1981).

x lx dx fs ff e mx lx mx

среда Пуату

2       1,0       0            22,50 16,90 0,94   5,87    5,87
3     1,0       0            70,00 53,60 0,90   17,84    17,84
4     1,0       0            38,10 31,70 0,96   11,26    11,26
5     1,0       0            129,30 32,40 0,51   6,11    6,11
6     1,0       0            149,10 82,20 0,88   26,76    26,76
7     1,0       0,2         110,30 81,30 0,68   20,45    20,45
8     0,8       0            33,00 14,50 0,04   0,21    0,17
9     0,8       0,3         61,76 39,38 0,92   13,40    10,72
10     0,5       0,5
11     0
            n = 0,37        Ro = ; lx mx = 99,18

         среда Борисовой

2        1,0 0   41,50 23,97 0,91   8,01      8,01
3        1,0 0   93,93 85,29 0,86   27,14    27,14
4        1,0 0   200,50 186,64 0,97   66,69    66,69
5        1,0 0   191,00 150,71 0,93    51,86   51,86
6        1,0 0,14   143,15 108,79 0,90    36,23   36,23
7        0,86 0   196,50 107,42 0,61     24,24  20,85
8        0,86 0,15   74,50 20,92 0,93     7,21     6,20
9        0,71 0   68,20 41,90 0,51     7,90     5,61
10      0,71 0,07   21,50 12,10 0,82     3,68     2,61
11      0,64 0,14   72,44 11,44 0,66     2,79    1,79
12      0,50 0,29   42,57 20,43 0,63     4,76     2,38
13      0,21 0   47,33 45,00 0,62     10,32   2,17
14      0,21 0   25,67 5,00 0      0      0
15      0,21 0
16      0,           0,21
17      0
                n = 0,37                Ro = ; lx mx = 231,84

Применение таблиц выживания, заимствованное из практики страховых компаний, позволяет вычислять процент особей, доживших до определенного возраста. Начав с некоторой группы новорожденных, можно, последовательно вычитая процент особей, умерших в каж¬дом возрасте, легко определить, какой процент изначальной их численности доживает до конкретного возраста. Полученная таким образом кривая (рис. 55) именуется кривой выживания. Доля особей, доживших до возраста х и обозначаемая обычно как lx , соответствует средней вероятности того, что новорожденная особь доживет до данного возраста. В конечном счете, страховую компанию интересует оценка ожидаемой продолжительности жизни, или, другими словами, сколько еще в среднем проживет индивидуум, достигший возраста х.
Для новорожденных особей (возраст 0) средняя ожидаемая продолжительность жизни равна средней продолжительности жизни когорты. Вообще ожидаемая продолжительность дальнейшей жизни в любом возрасте х  это просто средняя продолжительность оставшейся жизни индивидуумов, доживших до возраста х. В экологии эти таблицы используются для моделирования и прогноза динамики численности популяций разного рода организмов.
 
Рис. 55. Кривые выживания, характеризующие выживаемость барана Далла и ящериц Xantusia и Uta.

IV. 1. 2. 2. 6. СОПРЯЖЕННОСТЬ РОЖДАЕМОСТИ И СМЕРТНОСТИ.

          Очевидно, что вид, с высокой смертностью, для того чтобы выжить, должен обладать высокой плодовитостью. Ясно также, что вид, отличающийся повышенной плодовитостью, должен в среднем претерпевать и значительную смертность, так как в противном случае его популяция будет расти все время. При малой плодовитости организмов обычно отмечается низкая смертность, а высокий уровень выживаемости ведет к снижению плодовитости (рис. 56). Это неизбежно, и А.Уоллес привлек внимание Ч.Дарвина к природным популяциям, которые сохраняют свою численность неизменной, из года в год. Позднее, это объяснялось сопротивлением среды, а не только прогрессией размножения.
 

Рис. 56. Суммарная плодовитость в расчете на 1 сезон, сопоставленная с выживаемостью в следующем репродуктивном сезоне 14 популяций ящериц. Кривая соответствует популяциям, у которых чистая скорость размножения (Rо) равна единице. Отклонения от этой кривой могут быть связаны как с большей или меньшей величиной Ro, так и с различиями в выживаемости молоди.

    Удобный показатель способности организма увеличивать свою численность — максимальная мгновенная скорость прироста популяции (r max), которая объединяет в себе и рождаемость и смертность. Диапазон значений, которые может приобретать величина rmax. представлен на таблице XI.  Фактически, этот показатель, усредненный за долгое время равен нулю; виды, с высоким значением rmax, например, кишечная палочка (Escherichia coli), в меньшей мере реализуют свойственную им максимальную скорость увеличения популяции, чем виды с низким значением rmax, как, например, Homo sapiens . Это мера «суровости» условий существования и один из лучших показателей положения организма в континууме стратегий воспроизводства.

Таблица XI. Оценки максимальной мгновенной скорости естественного  увеличения популяции (rmax на особь за сутки) и среднее время генерации для различных организмов.

Систематическая группа вид r max время генерации, Т сут.
Бактерии
Простейшие

Насекомые











Млекопитающие


Насекомые
Млекопитающие
Escherichia coli
Paramecium aurelia
P. caudatum
Tribolium confusum
Calandra oryzae
Rhizoperta dominica
Ptinus tectus
Gibbium psylloides
Trigonogenius globulatus
Stethomezium squamosum
Mezium affine
Ptinus fur
Eurostus hilleri
Ptinus sexpunctatus
Niptus hololeucus
Rattus norvegicus
Microtus agrestis
Canis domesticus
Magicicada septendecim
Homo sapiens

60,0
1,21
0,94
0,12
0,11
0,085
0,057
0,034
0,032
0,025
0,022
0,014
0,01
0,006
0,006
0,015
0,013
0,009
0,001
0,0003

0,014
0,33-0,50
0,10-0,50
80
58
100
102
129
119
147
183
179
110
215
154
150
171
1000
6050
7000

Мелкие организмы имеют более высокие значения rmax, чем крупные, что объясняется меньшим временем генерации (Т). Крупным нужно больше времени для роста, а отсрочка начала размножения ведет к сокращению rmax. Преимущества крупных размеров тела очевидны, но то же самое можно сказать и о связанных с этим недостатках. Конечно, крупные имеют меньше шансов стать жертвой хищника, а мелкие, находясь в большей зависимо¬сти от климата и погоды, чаще подвергаются их губительным воздействиям. Крупным легче противостоять и защититься от них. Вместе с тем, в сравнении с мелкими, им требуется больше вещества и энергии в расчете на одну особь в единицу времени, но гораздо меньше укрытий и безопасных мест. Между тем, преимущества в размерах тела перевешивают недостатки, связан¬ные с сокращением rmax. Тенденция к возрастанию размеров тела прослеживается по ископаемым остаткам и выражена в увеличении филетического размера.

IV. 1. 2. 3.  ВОСПРОИЗВОДСТВО ПОПУЛЯЦИЙ.

Непременным условием существования популяций является непрерывное обновление их состава за счет притока новорожденных особей и гибели старых. В соответствии с этим выделяются два процесса, конкретные соотношения которых определяют интенсивность обмена особей, а именно - рождаемость и смертность. Если рождаемость преобладает над смертностью, то приток новых особей обеспечивает постоянный рост популяции, если же преобладает смертность - то популяции сокращаются и сокращаются тем более резко, чем сильнее нарушен баланс между смертностью и рождаемостью.


IV. 1. 2. 3. 1.  ЭФФЕКТИВНАЯ ВЕЛИЧИНА ПОПУЛЯЦИИ.
 
Рождаемость выражается числом новорожденных в единицу времени и, как свойство популяций, предполагает наличие и взаимодействие половых партнеров. Отдельные аспекты этих взаимодействий мы уже рассмотрели. Кроме того, мы отметили, что в природных популяциях далеко не все её члены имеют равные возможности участия в воспроизводстве потомков. Иными словами, “эффективная величина популяции” (Ne) всегда меньше её абсолютной величины (N), включающей и незрелых особей, и особей, утративших потенции с возрастом. Вместе с тем, нарушения в соотношении полов еще более ограничивают значение Ne, коль скоро при явном дефиците самцов некоторое число самок остаётся неоплодотворенными.
Сказанное можно продемонстрировать расчётом эффективной величины популяции (табл. XII), проведенным по формуле:

Ne = 4N o X 4N o / N o - N o , где N o и N o означают число самок и самцов, соответственно (ввести значки самцов и самок).

Табл. XII (Таблица 18). Изменения эффективной величины популяций в зависимости от соотношения полов.

Число самцов Число самок Ne
200 200 400,00
100 300 300,00
50 350 175,00
25 375 93,75
5 395 19,75
1 399 3,99

Очевидно, что последовательное сокращение числа самцов сопровождается падением эффективной величины популяции, несмотря на то, что число самок соответственно возрастает. Впрочем, здесь принимается равным значение и самцов, и самок в воспроизводстве потомков, что, однако, не соответствует реальному положению дел, особенно при полигамии. Вклад самок в воспроизводство популяций у полигамных форм несопоставим со вкладом самцов, значительное число которых может быть сокращено безо всякого ущерба для этого. Во всяком случае, во многих процветающих популяциях самцы редки или вообще неизвестны: способность к разным формам партеногенеза характерна для многих видов. Следует учесть еще одно важное обстоятельство, связанное с расчетом эффективной величины популяции. Если, например, для четырёх последовательных поколений её значения составляют 10 (1 поколение), 100 (2 поколение), 10 000 (3 поколение) и 100 (4 поколение), то средняя эффективная величина (средняя гармоническая) достигнет лишь 33, то есть будет гораздо ближе к минимальным значениям (к 10), нежели к максимальным (к 10 000). Наряду с этим, воспроизводство последовательных поколений зависит от формирующейся в рамках популяции структуры скрещиваний, которая определяется конкретными соотношениями инбридинга (близкородственного скрещивания), панмиксии (случайном и равновероятным подборе родительских пар), и разного рода предпочтений (ассортативности) в выборе партнеров.
В конкретных соотношениях рождаемости и смертности, в их балансе, устанавливается характерная для популяции численность. Рождаемость - всегда положительная величина и если в популяции не родятся новые особи, то сроки её существования ограничиваются предельной длительностью жизни индивида. Отрицательная рождаемость - не реальна; она равнозначна смертности, которая в демографических расчетах заменяется на выживаемость, поскольку их объект - живые, а не мертвые особи. Рождаемость и смертность варьируют в зависимости от конкретных условий, но предельные значения, а именно - максимальная рождаемость и минимальная смертность, определяемые лишь физиологическими потенциями организмов, постоянны. По проведенным расчетам максимальная рождаемость в лабораторных популяциях мучного хрущака, образованных 18 парами, за 60 дней (сроки существования одного поколения) достигает 11 988. Эта величина рассчитана по средней плодовитости одной самки за день, равной 11,1 яиц (11,1 х 60 = 666; 666 х 18 = 11988). Определение максимальной рождаемости имеет смысл для последующего сопоставления с реализуемой (экологической) рождаемостью (табл. XIII) и для выделения факторов, сдерживающих рождаемость:

Табл. XIII (Таблица 19). Соотношения максимальной и экологической рождаемости.


Субстрат Максимальная рождаемость Экологическая рождаемость
яиц                личинок

Свежая мука

11.988 яиц
              2617 (22 %)            773 (6 %)

Использованная мука

               839 (7 %)                205 (2 %)

Очевидно, что реализуемая рождаемость в первом варианте опыта (на свежем субстрате) составляет лишь 6 % от максимальной; во втором варианте, при использовании менее благоприятного субстрата, она снижается до 2 %. Разумеется, эти соотношения были бы еще более резкими, если бы максимальная рождаемость рассчитывалась не по отложенным яйцам, а по общему числу формирующихся из первичных оогониев ооцитов, а тем более по числу первичных половых клеток, что, однако, потребовало бы весьма кропотливых специальных исследований. Вместе с тем, соотношения были бы менее резкими, если, не учитывая смертности личинок и куколок, мы считали бы родившимися только окрылившихся и достигших половой зрелости особей нового поколения. Поскольку у насекомых оплодотворение происходит, как правило, в момент овуляции сформированных яиц и почти все они откладываются самкой, проведенные расчеты правомерны, но не вполне сопоставимы с состоянием других животных, с иными особенностями биологии размножения. У млекопитающих и человека известная часть оплодотворенных яиц не имплантируется, и сравнительно высокая эмбриональная смертность сокращает число новорожденных. В принципе, для такого рода расчетов можно брать любую стадию жизненного цикла, но для последующих сравнений и сопоставлений следует привлекать только гомологичные стадии всех других, но со сходными жизненными циклами, организмов. Кроме того, необходимо учитывать и другие обстоятельства. Например, рассчитанная для человека максимальная рождаемость, равная 18 потомкам (в среднем), была получена при изучении демографии в общинах мормонов, в Квебеке. Между тем, благочестие наших предков, соблюдавших посты (более 150 дней в году) и нередко отлучавшихся из дома “ради государевой службы”, сокращало воспроизводство их семей, по меньшей мере, вдвое по сравнению с “эталонной” семейной общиной мормонов. Естественно, что вероятность пресечения рода, связанная с утратой такого селективно нейтрального, но сцепленного с полом признака, как наследуемая по отцу фамилия, возрастает по мере сокращения числа детей, становясь неизбежной при двух-трёх, но весьма небольшой при 7-9 потомках (рис. 57). Примечательно, что вероятность пресечения рода - максимальная в I поколении, убывает по мере возрастания числа поколений, и поэтому наиболее древние рода приобретают большую стабильность. Приведенные результаты, помимо всего прочего, связываются с приверженностью традициям и семейным устоям, разрушаемым в наше время.

 
Рис. 57. Пресечение дворянских родов (фамилий) в зависимости от числа потомков и древности рода (Захваткин, 2006,  по фон Рикман, 1992, 1994).

Так или иначе, но в опытах с насекомыми, рождаемость сдерживалась на весьма низком уровне и есть основания полагать, что значительные, но не реализованные потенции, при стечении благоприятных условий, при устранении всех сдерживающих факторов, могли бы обеспечить резкое нарастание численности - вспышку массового размножения. Для сравнения укажем, что весьма высокая реализуемая рождаемость у более совершенных млекопитающих животных (до 50 % от максимальной), не предполагает столь же резких всплесков массового размножения. Кроме того, обращает на себя внимание сокращение дисперсии реализуемой рождаемости в опытах с длительным культивированием грызунов; при достаточных количествах воды и пищи в двух популяциях серых крыс, берущих начало от 32 и 56 особей и помещенных в закрытые вольеры площадью в 1,5 гектара, за 27 месяцев была достигнута численность около 150 особей в обеих. Поскольку, в отсутствии перенаселения смертность взрослых особей была очень низкой, следовало бы ожидать, что за этот срок численность популяций возрастет, по меньшей мере, до 5000.


IV. 1. 2. 3. 2. ПОТЕНЦИАЛ РАЗМНОЖЕНИЯ.

Обычно, в такого рода экспериментах соблюдается нормальное соотношение полов; при нарушении этого соотношения сокращается эффективная величина популяции, сокращается и рождаемость. Стало быть, и плодовитость, и соотношение полов определяют темпы роста популяции и, наряду с присущей каждому виду скоростью развития, слагаются в потенциал размножения. Значение скорости развития можно пояснить следующим противопоставлением: допустим, что при нормальном соотношении полов, плодовитость одного вида достигает 100 потомков, и они развиваются в течение 3 месяцев, а второго вида - лишь 20 потомков, развивающихся, однако, в течение недели. В таком случае за период равным 3 месяцам, у второго, менее плодовитого вида, завершится развитие уже 12 поколений. Очевидно, что его астрономической численности, равной 2012, противопоставляется более скромная (100) численность первого вида.
Итак, потенциал размножения слагается из трёх переменных: плодовитости, скорости развития и соотношения полов. Между тем, выраженный с точностью математического символа, этот показатель представляет собой коэффициент экспоненциального уравнения: 

dN/dt = rN, где N - число членов популяции, а dN/dt - рождаемость.

Суть этого уравнения в том, что при ничем не ограниченном росте популяции её численность возрастает беспредельно, в геометрической прогрессии, по экспоненте (рис. 58). За счет несложных преобразований получаем, что r = dN/N dt, или Nt  = No ert, где No - исходная численность популяции, а Nt - её численность ко времени t. Следовательно, для построения экспоненты можно ограничиться значениями только двух точек - No и Nt, так как r = ln Nt - ln No.
 


Рис. 58. Кривые экспоненциального (1) и логистического (2) роста популяции, ограничиваемого сопротивлением среды.


IV. 1. 2. 3. 3. СТРАТЕГИИ ВОСПРОИЗВОДСТВА.

Расчеты потенциала размножения и построение кривых, характеризующих экспоненциальное нарастание численности, предназначены для описания возможных потенций к воспроизводству, которые, однако, никогда не реализуются полностью. Напомним хрестоматийный пример Ч.Дарвина о том, что потомство пары мух, если бы ничто не препятствовало их размножению, в считанные годы заполонило бы весь земной шар, покрыв всю его поверхность сплошным шевелящимся ковром. Дарвин не учел, что весьма проблематичной мальтузианской прогрессии размножения сопутствует вполне реальная  прогрессия смерти, неотвратимая для всех многоклеточных существ. Несмотря на то, что поколения родителей освобождают место и ресурсы своим потомкам, в реальных условиях всегда существуют еще и внешние факторы, ограничивающие численность популяций близ некоторого предела, который именуют “ёмкостью среды” или же “уровнем К”. По мере приближения к этому предельному уровню нарастание численности тормозиться усилением конкуренции за пищу при её недостатке и за доступные местообитания, активностью паразитов, хищников, патогенов, стрессовыми влияниями перенаселения или же неблагоприятной погодой. При этом экспоненциальная кривая роста преобразуется в логистическую (рис. 58): врожденным потенциям к воспроизводству противопоставляется сопротивление среды и, согласно концепции логистической популяции это сопротивление пропорционально её численности. Разумеется, отношение этих двух переменных вовсе не прямолинейно; известны состояния, когда сопротивление среды сокращается при взаимном кондиционировании среды, при сотрудничестве и других формах положительного взаимодействия членов популяции.
Вместе с тем, если повозрастные рождаемость и смертность постоянны, то популяция стремиться достичь такого предельного состояния, при котором её возрастная структура остаётся неизменной. Остаётся неизменной и удельная эффективность воспроизводства. Если же рождаемость равна смертности, то популяция характеризуется неизменной и равновесной возрастной структурой при неизменной численности, значение которой определяется лишь исходным состоянием. В реальных условиях это состояние неустойчиво: если численность и повозрастное распределение особей подвергаются модификациям случайного характера, то популяция стремиться к достижению нового состояния равновесия, идентичного прежнему по возрастной структуре, но отличающегося по численности (Сови, 1977).
Сопротивление среды, являясь термином популяционной экологии, обычно истолковывается как совокупность внешних факторов, ограничивающих реализацию потенций воспроизводства. Эти потенции, различные у разных видов, наряду с различиями в их реализации, выражают приспособленность к среде и формируются во взаимодействии с нею. Многие, особенно плодовитые виды, сохранились до наших дней лишь потому, что компенсируют малую приспособленность и высокую смертность своих потомков не менее высокой рождаемостью. Их обычно именуют r - видами, или r - стратиотами, поскольку в основе свойственной им стратегии воспроизводства лежит тенденция к экспоненциальному нарастанию численности при выраженном сопротивлении среды. Впрочем, достижение предельного уровня численности (уровня К) возможно не только за счёт усиленного размножения, но и за счёт снижения смертности развивающихся потомков. Забота о потомстве, гарантируя достижение половой зрелости многим из новорожденных, выражает иную стратегию воспроизводства, не требуя высокой плодовитости самок. Такого рода стратегия отличает К - виды, или К - стратиотов, коль скоро в её основе лежит стремление к пределу за счёт повышенной приспособленности к среде. Разумеется, между этими крайними выражениями разных стратегий существуют весьма плавные переходы и в реальных условиях установить принадлежность вида к тому или иному типу - не просто, и не всегда возможно с должной определенностью. Однако само их противопоставление позволяет условно разграничить способы регуляции численности популяций либо за счет изменения рождаемости, либо за счет изменения смертности. В первом случае необходимы специфические воздействия, во втором - можно ограничиться неспецифическими, поскольку их результат предопределен однозначностью самого исхода, вне зависимости от его причин. Именно в этой констатации А.Р.Уоллес нашел основания для своего собственно толкования естественного отбора. В связи с этим уместно обратить внимание на существующие до сих пор разногласия о значении разных форм отбора (r или K) в освоении экологических ниш и видообразования. Развиваемые мной представления об интеграции поколений, как ведущей тенденции эволюции, придают особый интерес К - стратегиям воспроизводства популяций (см. главу V).
Выявленные стратегии характеризуются набором свойств (табл. XIV), допускающих соотнесение с проблемами защиты растений от вредителей (Захваткин, 1986). Между тем, эти проблемы стали ведущими в современной экологии - загрязнение Биосферы пестицидами предполагает радикальные преобразования стратегий самого аграрного производства - преобразований не допускающих отсрочки.
Таблица XIV. Стратегии воспроизводства популяций насекомых – фиофагов и сопутствующие им свойства.

r – стратегии К - стратегии
1. Отличаются высоким потенциалом размножения, но малой эффективностью в его реализации. Из многих сотен отложенных яиц достигают половой зрелости немногие. Отличаются низким потенциалом размножения, но высокой эффективностью в его реализации. Из десятков отложенных яиц большинство достигают половой зрелости.
2.  Кривые выживания II - III типа. Кривые выживания I - II типа.
3. Динамика численности популяций подвержена в первую очередь модифицирующим влияниям климата и погоды. Динамика численности популяций подвержена в первую очередь регулирующим влияниям биотических факторов.
4. Преимущественно многоядные виды с широким пищевым спектром (полифаги). Пищевой спектр обычно ограничен близкими  семействами растений (олигофаги) или  даже одним их видом (монофаги).
5. Преобладают крупные (более 1 см) и среднего размера виды, объединяющиеся для совместной агрессии и миграций. Мелкие (менее 1 см) и среднего размера виды, не склонные к совместным миграциям, расредоточенные и индивидуально активные.
6. Заселяют в первую очередь продуктивные сообщества на ранних стадиях сукцессии. Заселяют сообщества на поздних стадиях сукцессии и долговременные агроценозы.
7. Отличаются малой способностью к конкуренции. Отличаются высокой способностью к конкуренции
8. Разнообразие видов сообщества в пределах засляемого биотопа предопределено существующим набором экологических ниш и экстенсивной эксплуатацией ресурсов (; – разнообразие). Разнообразие видов сообщества в пределах заселяемого биотопа связывается с дифференциацией экологических ниш и интенсивной эксплуатацией ресурсов (; – разнообразие).
9. Вредоносность сосредоточена на вегетативных фазах развития личинок и нимф, и, в меньшей степени, на фазе имаго, забота которых о потомках ограничивается выбором субстрата для откладки яиц. Вредоносны все фазы развития. Вред, наносимый имаго, сопровождается процедурами подготовки субстратов для последующего развития потомков, окруженных материнской заботой.
10. Слабым звеном воспроизводства популяций является малая защищенность развивающихся потомков. Слабым звеном воспроизводства популяций является малая плодовитость и, соответственно, рождаемость.
11. Ограничение численности вредителей в агроценозах предполагает усиление факторов смертности всеми допустимыми средствами. Ограничение численности вредителей в агроценозах предполагает сокращение рождаемости средствами специфического действия.

Сочетания некоторых свойств случайны и произвольны, другие же взаимно обуславливают друг друга. Далеко не все особенности воспроизводства популяций, биологии развития и размножения фитофагов нам известны в должной мере, но предлагаемые в таблице варианты эвристичны. В этом отношении поучительно сопоставление медяниц и тлей, представляющих два близких подотряда равнокрылых насекомых (Homoptera) и внешне очень похожих друг на друга. Первые откладывают около 1000 яиц, что характерно для r – стратиотов. Вторые оганичиваются несколькими десятками, или даже одним зимующим яйцом. На этом основании их можно было бы причислить к К – стратиотам, но у медяниц только одно поколение за год, а у тлей их 10 – 15, иногда даже больше. Это позволяет им достичь численности, превосходящей состояние медяниц. Между тем и тех, и других уместо считать К-стратиотами, тесно связанными с избранными растениями-хозяевами – первичными и вторичными. Образование пеших кулиг характерно для саранчи и для походных шелкопрядов, и, в какой-то мере, для подгрызающих совок, но саранча откладывает только 120 – 200 яиц, а бабочки свыше 1000. Всех их можно считать r – стратиотами по совокупности общих свойств. Походные шелкопряды (сем. Thaumetopoeidae) у нас представлены двумя видами – дубовым (Thaumetopoea processionea L.) и сосновым (Th. pinivora L.). Они примечательны тем, что их гусеницы, перезимовав в паутинных гнездах на ветвях деревьев, отправляются на поиски пищи стройными колоннами. Проходя гектар за гектаром они уничтожают листву в дубравах и хвою в сосновых борах.