Лососевые водоемы - Озеро Азабачье

Наиболее важный нагульно–нерестовый водоем нерки в бассейне р. Камчатки (Бугаев, 1995). Это третье по величине акватории пресное озеро по–ва Камчатка. Соединено с р. Камчаткой протокой Азабачьей длиной 11 км. В настоящее время относится к ряду наиболее изученных озер полуострова.

Площадь озера — 62,5 км2, максимальная длина — 13,0 км, максимальная ширина — 7,7 км, максимальная глубина — 33,5 м, средняя глубина — 17,05 м, длина береговой линии — 37,0 км, объем озера  — 1,063 км3, площадь бассейна — 336,5 км2 (Крохин, 1972).

По уточненным данным (Николаев, Николаева, 1991), оз. Азабачье — имеет площадь 56,45 км2, объем — 1,026 км3, максимальную глубину — 36,8 м, среднюю глубину — 18,2 м, площадь водосбора — 486 км2; период времени полной смены воды водосбором — 1,8 года, площадь литорали (глубины 0–5 м) — 16,5%, среднюю прозрачность в летний период по диску Секки — 3,0 м, высоту над уровнем моря — 6,0 м.

Район оз. Азабачьего издавна привлекал древних жителей бассейна р. Камчатки, о чем свидетельствуют многочисленные находки каменных орудий лова, оружия и предметов быта в районе нижнего течения протоки Азабачьей. Более того, не исключено, что за эти рыболовные и охотничьи угодья периодически велись и войны — находки каменных наконечников копий и стрел довольно многочисленны в этих местах.

Литературные сведения о нем имеются еще со времен С. П. Крашенинникова (1755) и Г. В. Стеллера (1774). Его изучали участники экспедиции Ф. П. Рябушинского, а позже ряд ихтиологов и рыбоводов (Державин, 1916; Лебедев, 1916; Кузнецов, 1928; Лагунов, 1940; Сынкова, 1951). Первые комплексные исследования оз. Азабачьего были проведены в 1953–1954 гг. (Крогиус и др., 1954 — цит. по: Куренков, 2005; Спиропуло, 1955 — цит. по: Куренков).

В 1963–1964 гг. сотрудники КоТИНРО (с 1995 г. — КамчатНИРО) начали  на оз. Азабачьем углубленные стационарные исследования. В 1971 г.  в протоке Азабачьей  была образована биостанция "Радуга" Института биологии моря ДВО АН СССР (г. Владивосток).

У сотрудников каждой из двух научных станций, работающих на одном водоеме, сложилась определенная специализация. Поэтому ученые практически не дублировали исследования друг друга. Сотрудники КоТИНРО в бассейне озера в основном изучали кормововую базу и рост молоди нерки, а сотрудники станции "Радуга" — работали с половозрелыми рыбами на нерестилищах (для определения возраста и анализа размерно–массовых характеристик их отлавливали только после окончания процесса нереста).

Озеро Азабачье обычно замерзает в середине ноября, вскрывается — в середине июня. Самое раннее вскрытие за последние 60 лет произошло в 1990 г. — в конце мая, когда в бассейне озера в середине апреля выпал пепел влк Ключевской. Самое позднее вскрытие наблюдали в 1999 г. — 1 июля.

Продолжительность весенней циркуляции в зависимости от погодных условий может значительно изменяться. Несмотря на значительную площадь при относительно небольшой глубине в озере часто возникает резкое и устойчивое температурное расслоение. Причина этого — укрытость водоема от сильных ветров. Вода на поверхности прогревается  до 14–16оС, мощность эпилимниона — 9–10 м. Осеннее охлаждение начинается в конце августа. В конце сентября при сравнительно высоких температурах (7–8оС) возникает гомотермия, однако перед замерзанием вода сильно выхолаживается (Крохин, 1972).

Летом в озере отмечается высокое содержание кислорода практически на всех горизонтах, что обусловлено значительным развитием фитопланктона (на мелководьях — макрофитов), а также наличием полной циркуляции в весенний период (Куренков, 1972, 2005).

Озеро Азабачье в далеком прошлом — морской залив, но сейчас это типичный пресноводный водоем (Куренков, 1972, 2005). Анализ многолетней фрагиляриевой сукцессии (изменений) позволил сделать предварительный вывод о слабой эвтрофикации оз. Азабачьего за исследованный период (Лепская, 2000).

На первоначальных этапах исследований, в фитопланктоне оз. Азабачьего было выделено 23 вида (Еленкин, 1914; Куренков, 1972, 2005), но позже Е. В. Лепская (2000) показала, что в озере присутствуют диатомовые водоросли 54 видов, принадлежащие к 23 родам, 8 семействам, 5 порядкам и 2 классам. Из них доминантными в фитопланктоне являются Aulacoseira italica и Stephanodiscus minutulus. Они же представляют собой главный кормовой объект зоопланктонного сообщества, а именно: аулякозeиру потребляют взрослые стадии циклопов Cyclops scutifer, а стефанодискусом активно питаются копеподиты циклопов и разноразмерные особи  Daphnia galeata (Лепская, 2000).

Сезонный ход развития фитопланктона характеризуется вспышкой численности диатомовых сейчас же после вскрытия, а иногда до вскрытия озера. Весенний максимум диатомей и зеленых водорослей наблюдается обычно в июле. В конце августа–сентябре следует летний минимум, а в октябре — осенняя вспышка диатомей. Синезеленые водоросли (анабена) появляются в период максимального прогрева озера (Куренков, 1972, 2005; Лепская, 2000; Базаркина, 2002, 2004).

По последним опубликованным данным (Лепская, 2003), в пелагическом фитопланктоне оз. Азабачьего найдено уже 60 видовых и внутривидовых таксонов, относящихся к 4 отделам: Bacillariophyta (49); Cyanophyta (6); Chlorophyta (4); Chrysophyta (1), а также неиндифицированные представители последнего отдела. В зависимости от температуры и соотношения биогенов в течение вегетационного периода структурообразующими видами могут быть Aulacoseira subarctica (бывшая A. italica), Stephanodiscus minutulus, Asterionella formosa, Microcystis sp. Сразу после таяния льда в воде развивается мелкоклеточный S. minutulis, по мере истощения запасоов минерального фосфора его замещает A. subarctica. Как субдоминанта — A. formosa, всегда обнаруживается в летний период, но при попадании в озеро пеплов от извержения вулкана Безымянный (в 1956 г.) численность астерионеллы достигала даже 104 клеток/мл. Микроцистис (Microcystis sp.) интенсивно развивается в середине лета в период наибольшего прогрева водной толщи (9,0–10,0оС). Для сезонного развития фитопланктона характерно два более или менее выраженных пика: весенний — в начале июня и осенний — в сентябре–октябре (Лепская и др., 2003).

Зоопланктон оз. Азабачьего имеет свои особенности: в его составе имеются отдельные эстуарные формы, прежде всего, эвритемора (Evritemora kurenkovi). Среди планктонных коловраток каких–либо специфических форм не обнаружено. Из ракообразных ведущим по численности видом является циклоп Cyclops scutifer, затем дафния Daphnia galeata. Эвритемора и лептодора (Leptodora kindti) малочисленны.

Прочие рачки встречаются значительно реже. Некоторые из них — прибрежные или придонные формы, и появление их в пелагиали можно рассматривать как случайное явление (Куренков, 1972, 2005).

Циклоп в оз. Азабачьем — важнейший кормовой организм для обитающих здесь молоди нерки, малоротой корюшки и трехиглой колюшки. Максимальной численности циклоп достигает осенью (сентябрь–октябрь) (Куренков, 1972, 2005; Белоусова, 1972, 1974; Bazarkina, Travina, 1994; Бугаев, 1995; Базаркина, 2002, 2004, 2007).

Дафния в оз. Азабачьем появляется в июле, достигая максимума в сентябре и выпадает из планктона к концу октября. Численность лептодоры невелика, но из-за крупных размеров молодь нерки ее охотно потребляет.

В целом, кормовую ценность ракового планктона оз. Азабачьего в летнее время следует признать весьма высокой: по отношению к молоди нерки — это один из наиболее обеспеченных кормом водоемов на Камчатке (Куренков, 1972, 2005).

Дальнейшие исследования зоопланктона оз. Азабачьего показали (Bazarkina, Travina, 1994; Базаркина, 2002, 2004), что за период 1981–2000 гг. его состав практически не изменился. Ведущий по численности вид C. scutifer имеет однолетний жизненный цикл, в течение которого существуют две генерации с одинаковой длительностью развития. D. galeata и L. kindti зимуют в озере на стадии покоящихся яиц,  C. scutifer — в активном состоянии, за исключением копеподитов V стадии, которые, также как и яйценосные самки E. kurenkovi, пребывают в иловых отложениях водоема в марте–апреле в состоянии диапаузы.

В питании C. scutifer ведущую роль играет диатомовая водоросль Aulacoseira subarctica. При невысокой ее численности в летне–осенние месяцы C. scutifer и E. kurenkovi переходят к зоофагии, а D. galeata потребляет мелкие диатомовые и зеленые водоросли, а также цианобактерии. Предпочитаемой пищей L. kindti  является молодь дафний, что оказывает существенный пресс на популяцию D. galeata (Базаркина, 2002, 2004). 

Соотношение факторов, контролирующих состояние планктонных ракообразных в экосистеме оз. Азабачьего (обеспеченность пищей и пресс хищников), непостоянно. Фазы депрессии планктонного сообщества являются следствием воздействия численности рыб, нагуливающихся в озере, и дефицита биогенных элементов для A. subarctica.
Очень характерной особенностью экосистемы оз. Азабачье является ее периодическая, но непредсказуемая зависимость от окрестных вулканов — Ключевского, Безымянного, Шивелуча и Толбачика, когда их пеплом в период извержений происходит фертилизация (удобрение) бассейна озера. Непредсказуемость ситуации заключается в том, что не каждое извержение вулкана и не каждый пеплопад приводит к фертилизации бассейна озера. "Роза ветров" (преобладающие ветры) — способствует разгрузке пепловых туч обычно в стороне от его бассейна и акватории.
Влияние вулканизма на жизнь рыб сложно и многогранно. Вулканические извержения изменяют гидрологический режим рек и озер, влияют на грунт и растительность водоемов, приводят к изменению кормовой базы рыб и их численности.

Повышение биологической продуктивности оз. Азабачьего, в результате его фертилизации вулканическим пеплом, подтверждает основное положение классической концепции функционирования водных экосистем. Необходимо подчеркнуть очень важную деталь, что приток биогенных элементов в этот водоем за счет минерализации трупов отнерестившейся нерки существенного значения не имеет (Базаркина, 2002, 2004).

В пелагиали оз. Азабачьего выеданию рыбами–планктонофагами подвержены все размерно–возрастные группы циклопов и крупные дафнии. Независимо от численности циклопов в пелагиали озера, наибольшее воздействие со стороны рыб испытывают дафнии. Максимальный пресс на сообщество ракообразных оказывают двухгодовики нерки азабачинского стада. В годы вспышек численности трехиглой колюшки (преимущественно жилой формы) этот планктонофаг является наиболее активным  пищевым конкурентом молоди нерки (Бугаев, 1995; Базаркина, 2002, 2004; Бугаев и др., 2004а).

Напомним, что в оз. Азабачьем, помимо молоди нерки, воспроизводящегося в его бассейне стада (стадо "А"), нагуливается молодь нерки из притоков среднего и нижнего течения р. Камчатки откуда она сеголетками мигрирует в оз. Азабачье (группировка "Е"). Молодь стада "А" скатывается в море преимущественно в возрасте 2+, а группировки "Е" — 1+. В целом, в бассейне оз. Азабачьего нагуливается до 70% всей молоди нерки р. Камчатки, что делает его самым важным нагульным водоемом нерки этой реки. После ската, основная часть нерки р. Камчатки нагуливается в море 3 года, значительно реже 2 и 4 и, как исключение, — 1 и 5 (Бугаев, 1983, 1994, 1995).

Основным объектом питания молоди нерки в пелагиали оз. Азабачьего являтся веслоногий рачек C. scutifer, который молодь нерки потребляет круглогодично. Питание дафниями D. galeata носит сезонный характер, т. к. приходится в основном на август–сентябрь (Белоусова, 1972, 1974; Т. Н. Травина — цит. по: Бугаев, 1995; Базаркина, 2002, 2004, 2007).
Большое влияние на выживаемость молоди нерки в пресноводный период жизни оказывают ее конкуренты в питании. Наиболее существенными из них является трехиглая колюшка: ее пресноводная жилая форма — морфа leiurus; в меньшей степени — малоротая ко¬рюшка.

В бассейне р. Камчатки в 1979–1980 гг. была отработана методика тралового близнецового ночного лова  смолтов нерки в истоке протоки Азабачьей. Эти траловые работы продолжаются и в настоящее время. Учитывая, что в оз. Азабачьем нагуливается подавляющее большинство всей молоди нерки р. Камчатки, следует признать, что данное место лова смолтов (покатников) было выбрано очень удачно. Выбранная позиция позволяет контролировать изменение биологических характеристик основной части смолтов всей нерки бассейна реки.

Проведенные исследования влияния ряда биотических и абиотических условий на рост молоди нерки  стада "А" и группировки "Е", мигрирующих из оз. Азабачьего, с применением методов множественной регрессии убедительно продемонстрировали, что на показатели длины и массы тела смолтов воздействует комплекс факторов, влияющих на рост молоди в период ее нагула в озере до ската (Бугаев, Дубынин, 1999, 2000).

Как указывают М. В. Мина и Г. А. Клевезаль (1976), Д. Р. Бретт (1983), ни один фактор среды не действует сам по себе, а всегда в комбинации с другими. Причем, в разных комбинациях факторы среды могут действовать по–разному. Этот вывод вполне справедлив и для нерки из оз. Азабачьего.

На длину тела смолтов нерки стада "А" возраста 2+, мигрирующих из оз. Азабачьего, из 30 рассмотренных факторов, наиболее важное влияние оказывали восемь: 1 — средние градиенты температуры в слое 0–10 м  в августе в первый–второй годы роста; 2 — численность  производителей от которой в озере одновременно нагуливается молодь нерки во второй год роста; 3 — кормовая обеспеченность циклопами в октябре во второй год роста; 4 — средние температуры воды на глубине 10 м  в августе в первый–второй годы роста; 5 — средняя кормовая обеспеченность циклопами в сентябре в первый–второй годы роста; 6 — средняя кормовая обеспеченность циклопами в октябре в первый–второй годы роста; 7 — численность циклопов в сентябре во второй год роста; 8 — градиенты температуры в слое 0–10 м  в августе в первый год роста (Бугаев, Дубынин, 2000).

На массу тела смолтов нерки стада "А", из 30 рассмотренных факторов,  наиболее важное влияние оказывали шесть: 1— средние градиенты температуры воды в слое 0–10 м в августе в первый–второй годы роста; 2 — кормовая обеспеченность циклопами в сентябре в первый год роста; 3 — численность циклопов в сентябре в первый год роста; 4 — численность дафний в августе в первый год роста; 5 — численность дафний в сентябре в первый год роста; 6 — температура воды в августе на глубине 10 м в первый год роста.

Как свидетельствуют полученные результаты, на длину тела смолтов нерки группировки "Е" возраста 1+, мигрирующих из оз. Азабачьего, из 12 рассмотренных факторов, наиболее важное влияние оказывали семь: 1 — численность циклопов в сентябре в первый год нагула; 2 — численность  производителей от которой в озере одновременно нагуливается молодь нерки в первый год роста; 3 — кормовая обеспеченность циклопами в октябре в первый год роста; 4 — численность дафний в сентябре в первый год роста; 5 — численность циклопов в октябре в первый год роста; 6 — градиенты температуры воды в слое 0–10 м в августе в первый год роста; 7 — температура воды  на глубине 30 м в июне в первый год роста (Бугаев, Дубынин, 2000).

На массу тела смолтов нерки группировки "Е", из 12 рассмотренных факторов,  наиболее важное влияние оказывают три: 1 — градиенты температуры в слое 0–10 м  в августе в первый год роста; 2 — температура воды на глубине 30 м  в июне в первый год роста; 3 — кормовая обеспеченность циклопами  в сентябре в первый год роста.

Существующая изменчивость роста молоди нерки оз. Азабачьего отражается и на структуре чешуи половозрелых рыб, где радиусы пресноводной зоны роста чешуи, соответствующей размерам смолтов в период ската в разные годы в море, могут заметно изменяться. В годы хороших кормовых условий эти радиусы больше, плохих — меньше: чем лучше условия нагула, тем крупнее молодь. Если по длине тела смолты нерки стада "А" разных лет ската могут различаться на 50–60%, то по массе тела —  более, чем на 200% (почти в четыре раза).

В оз. Азабачьем воспроизводится ранняя и поздняя сезонные расы нерки (стадо "А"). Наиболее многочисленна ранняя — она составляет в среднем около 70%, а поздняя —  30%. Нерка группировки "Е" на 92–97% состот из ранней расы, поэтому поздняя очень немногочисленна.

Для нерки неоднократно было показано (Крогиус, 1961; Ricker, 1962; Johnson, 1965; Foerster, 1968; Крогиус и др., 1987; Koenings, Burkett, 1987; Burgner, 1991; Koenings et al., 1993; Бугаев и др., 2004a; Бугаев, 2006, 2007), что с увеличением длины и массы тела смолтов, увеличивается  численность  возвращающихся половозрелых рыб. Не является и исключением и нерка оз. Азабачьего.

В состав ихтиокомплекса оз. Азабачьего, кроме нерки, входят: кижуч, горбуша, кета, арктический голец, кунджа, микижа, камчатский хариус, серебряный карась, амурский сазан, дальневосточная ручьевая минога, трехиглая колюшка (анадромная и жилая формы), жилая девятииглая колюшка, звездчатая камбала и сибирский усатый голец (появился в последние годы).


Литература

Бугаев В.Ф., Кириченко В.Е. 2008. Нагульно-нерестовые озера азиатской нерки (включая некоторые другие водоемы ареала) // Петропавловск-Камчатский: Изд-во "Камчатпресс".- 280 с.

Фото Г.В. Базаркина