V. ХОД ВРЕМЕНИ.
Энергия Солнца, проникнув в Биосферу, проходит по всем этажам иерархии биосистем, формируя климат и продукцию органического вещества. В конечном счете она достигает каждой особи и отзывается в них голосом Жизни. Именно особи образуют популяции и сообщества экосистем, и, взаимодействуя друг с другом, дают силы жизненному порыву (;lan vital) и самому длению (duree), как источнику эволюционных событий.
Ход времени мы отмечаем по тому, как меняется мир вокруг нас, по событиям, сменяющим друг друга, и соотносим астрономически точные ориентиры (сезоны года, время суток) с собственными мерками: миг - промелькнувший образ; век - возраст мудрых.
Время периода античности было расплывчатым, неуловимым, без четкой фиксации в размерностях, и соответствовало понятию пустого пространства Демокрита, Эпикура, Лукреция. Эта категория воспринималась вне вербализованных форм, скорее интуитивно, но Аристотель говорил о времени, как о "числе движений", текущем, в отличие от последних, равномерно. В канонах эпического повествования все должно быть рассказано до мельчайших деталей и все должно быть воспроизведено. Чем больше деталей и богаче явление, тем больше требуется времени, чтобы его показать. События длятся столько, сколько нужно для их описания по оси времени - в строгой последовательности сменяющих друг друга состояний. Утвердившийся в драматургии классицизм предусматривал неукоснительное сохранение трех единств: места, времени и действия. Здесь, как и в науке, время представлялось в виде ящика, вне зависимости от заполняющих его событий, но с размерностью сменяющих друг друга интервалов. Время абсолютно, и художественный материал лишь вписан в него, подчинен его последовательности от прошлого к будущему.
Эпоха Возрождения принесла новое восприятие времени и пространства, параллельно и наукой, и искусством, и синхронно вызревающей идеей перспективы. Параллелизм научного и художественного восприятия был реализован Леонардо да Винчи - и ученым, и живописцем. Одновременно с ним идею перспективы воплощает живописец А.Дюрер (конец XV - начало XVI века) - применив метод ортогональной проекции, он пытался дать ему обоснование. Позднее, эта идея привлекает французских математиков Ж.Дезарга (XVII в.) и Г.Монже (XVIII в.) и находит свое завершение в начале XIX века в работах Ж.Понселе.
Становление классической физики проходило на основе идеи абсолютного времени, текущем независимо от каких бы то ни было материальных процессов. Отсчитывая шаги как интервалы, оно вписывало все события, но сами интервалы могли быть пустыми. Эти представления, развитые И.Ньютоном, коррелировали с художественным освоением реальности в живописи и в музыке.
Рис. 59. Колесо Фортуны из рукописи "Сад наслаждений" .
Классическое средневековье совмещало линейность восприятия времени с его мнимой обратимостью в повторяющихся циклах (рис. 59). На смену его нормам, в науке и в искусстве утверждались идеи относительности. Они занимали умы не только Пуанкаре, Бергсона, Маха, Минковского, но заявляли о себе и в художественных текстах. Абсолютная шкала времени теряла господство; единая ось времени переставала быть стержнем сюжета - искусство осваивало многомерное развертывание повествования. В романе "Мастер и Маргарита" М.А.Булгаков допускает отступление от хронологии и ведет читателя к самому началу в далеком прошлом.
Чем более мы углубляемся в реальность, тем более чувствуем свое приближение к началу…Все явления мира - процессы; воспринимая их, - мы стремимся остановить само дление, принуждая застывать перед нами для рассмотрения и анализа. Мы мыслим кинематографически (А. Бергсон, 1889) - и "Ахиллесу никогда не догнать черепахи"! Преодолев модный солипсизм признанием утилитарности нашего разумения, а все "парадоксы" Зенона Эллейского – порочностью ориентиров научного знания, именно Анри Бергсон открыл длительность (дление - duree) и ввел содержательную метафору "жизненного порыва (;lan vital)".
Современные представления о необратимости времени, его ритмике и размерности основываются на вероятностных принципах термодинамики, энтропии и теории диссипативных структур. Между тем классическая физика с квантовой механикой и теорией относительности, дают сравнительно бедные модели эволюции. Все они характеризуют только изменения системы. Следует различать "физику бытия" и "физику становления", принимая время как внутренне присущую системе переменную (Пригожин, 1983). Проводя это различение, мы находим себя в кругу самых общих проблем биологии. Напомним, что протяженность в пространстве воспринимается органами чувств; длительность времени существует только в нашем сознании. Его нелья видить и осязать, но о его ходе мы судим по событиям, сменяющим друга друга, по его творчеству.
V. 1. МОРФОПРОЦЕСС.
Посредством зрения мы получаем почти всю информацию о внешнем мире; осязание позволяет удостоверится в том, что видим, а другие органы чувств сообщают нашим восприятиям вкус, аромат и звучание. Все, что имеет протяженность - можно видеть и пощупать руками. Бесконечно малая точка в одномерном пространстве не имеет протяженности; ее имеет линия в двумерном, а в трехмерном - любая форма. Она подразумевает объемность, которую можно имитировать на листе бумаги с помощью светотени. Временным аналогом протяженности стала длительность (дление - duree Анри Бергсона), существующая только в нашем сознании - ее нельзя видеть и осязать. Осознаем и отмеряем время по событиям - оно останавливается, если ничто не реализуется в пространственных формах. Иногда, мы "слышим" его шаги.
Точка, не имея ни протяженности, ни длительности однозначна - она существует вне времени или за его пределами. Она существует в нашем сознании как завершение и начало, как равновесие, но она же осознается как центр притяжения при описании гомеостаза, тогда как для гомеореза уместна аналогия с траекторией. Точка не имеет права на существование, без своего предиката. После создания Бенуа Мандельбротом (1975) своей фрактальной геометрии, ее новые формы (фракталы) чаще всего изображают в двумерном пространстве, но лежащие в их основе "странные аттракторы" Эдварда Лоренца (1960) уже описывались "трехмерной бабочкой из хаоса" в предчувствии особой сопряженности времени и пространства в органической форме.
В сравнении с формой, неизменной в потоке времени и застывающей перед мысленным взором, живой организм - это морфопроцесс. Как покоящееся тело его можно рассматривать лишь условно, как состояние прерванных событий, как моментальный срез, где M = f (x, y, z, t), при t = const. Этому условию соответствуют кристаллы, но "Если мы пожелаем составить себе верное представление о сущности жизни и вглядеться в неё там, где проявления ее всего проще, то заметим, что она состоит в способности некоторых вещественных систем длительно существовать в определённой форме, непрерывно привлекая в свой состав вещество из окружающей среды и отдавая стихиям часть своего собственного вещества.… Итак, жизнь есть вихрь, то более быстрый, то более медленный, более сложный или менее сложный, увлекающий в одном направлении одинаковые молекулы. Но каждая отдельная молекула вступает в него и покидает его, и это длиться непрерывно, так что форма живого существа более существенна, чем материал" (Ж. Кювье, 1817; цит. по В.Н. Беклемишев, 1964). Здесь уместно сравнение с пламенем свечки или струями водопада. Они сохраняют форму в непрерывном обновлении субстрата - раскаленных частиц в первом случае и текучих вод - во втором.
По аналогии с принятыми в математике приемами, обозначим мгновенную подвижность материальных точек в пламени жизни, как первую производную дифференциального уравнения. В таком случае подвижность самой подвижности будет второй производной по времени, а производной от этой производной станет третья и так далее - к производным более высоких порядков.
Сущность Жизни - форма, длящаяся в потоке обмена, но это определение недостаточно. Прежде всего, если форма определяется законом, по которому движутся частицы в потоке обмена, то закон этот менее всего постоянен: он непрерывно меняется и вместе с ним меняется форма организма. Некоторые из этих изменений - функциональные и приспособительные - не нарушают данного Ж.Кювье определения; они сами направлены на поддержание специфических свойств биологической формы. Например, сокращения мышц направлены на исполнение необходимой работы, но вынужденные ее совершать регулярно - они тренируются и становятся толще. Эти изменения форм можно было бы обозначать как вторую и третью производные от подвижности по времени, но они не устойчивы, преходящи, не наследуются в общем ритме морфопроцесса.
Между тем наряду с функциональными и приспособительными изменениями формы, существуют еще три типа изменений, не сводящихся к регуляции отклонений от заданного состояния. Это - онтогенетические изменения, связанные с индивидуальным развитием организмов (1); пропагаторные изменения, отражающие их половое состояние (2) и некротические, сопутствующие деградации и предшествующие смерти (3). Эти изменения слагаются в общий ритмический процесс, который В.Н.Беклемишев (1928, 1964) предложил называть нормальным морфопроцессом. Важнейшими из этих изменений являются онтогенетические. Именно им мы можем приписать значение новой производной, как движению подвижного. В таком случае развитие самого развития является еще одной производной по времени. То, что мы именуем эволюцией (лат. evolution - развёртывание) развивающихся организмов - это онтогенез их онтогенезов (греч. ;ntos - сущее, g;n;s - рождающий).
Теперь сосредоточимся на порядке в расположении компонентов органической формы, отмечаемом как симметрия, план строения, полярность - он соответствует образу жизни организма и свойствам окружающей его среды. Наиболее примитивные формы, либо лишенные симметрии вообще (асимметричные), либо наделенные ею с наибольшей полнотой (имеющие форму шара), отличают лишь те организмы, которые в отношении элементов симметрии внешнего мира (направления гравитации, градиентов плотности, освещенности и т.п.) ориентируются случайно и непостоянно. Определенности ориентации соответствует вырождение симметрии до радиальной или билатеральной - двух важнейших типов симметрии Metazoa.
Соответствие симметрии (греч. symmetr;a - соразмерность) организма окружающей его среде и различия в свойствах обоих концов тела, его полюсов (переднего - головного, заднего - хвостового) породили представления о полярности, о её ультраструктурных причинах и о градативном расположении основных потенций организма вдоль его морфологической оси. Поляризованная форма возникает всякий раз, когда два конца тела животного подвержены резко различным воздействиям со стороны среды и сами несут по отношению к ней разные функции.
При направленном поступательном движении одним концом тела вперед, передний становится головным, противоположный - хвостовым, а стороны тела приобретают значения спинной и брюшной, правой и левой. Движение такого рода требует мышц, и для их развития оформляется третий зародышевый листок - мезодерма. Известно, что у Первичноротых она формируется в виде сомитов, внутри которых образуется вторичная полость или целом. Вначале эта полость заполняется пищеварительной паренхимой, позднее внутри нее оформляется кишечная трубка. Существо, облеченное кожно-мышечным мешком и с целомом, обретает большую маневренность и направленность движений, если его тело и его полость разделяются на членики. Развитие сегментации ассоциируется с представлениями о незавершенном бесполом размножении, о внутреннем упорядочивании полимерных органов или о преобразовании цикломерии кишечнополостных в метамерию членистых животных. Разумеется, перемещению по твердым субстратам соответствуют членистые конечности в той же мере, как плавники и гребные лопасти при плавании, или крылья при полете.
Примечательна согласованность этих мнений с теорией физиологических градиентов Чайлда (1948, Child, 1915, 1941) и с универсальным принципом симметрии Пьера Кюри (1880, цит. по Шафрановскому, 1968). По мнению С.М.Чайлда "количественные различия в уровне метаболизма, индуцируемые неоднородностью внешних условий, или градиенты, - основной фактор, от которого зависит возникновение отношений полярности и симметрии в их начальной и простейшей форме". Суть принципа П. Кюри еще более определенна: "если некоторые действия проявляют некоторую диссимметрию, то эта диссимметрия должна обнаруживаться и в порождающих ее причинах", или в более наглядной интерпретации: если элементы симметрии среды накладываются на видимую, внешнюю симметрию объекта, то в нем сохраняются только те элементы его собственной симметрии, которые совпадают с элементами симметрии среды (Шафрановский, 1968, Minelli, 2001; см. также Шаталкин, 2003). В "Естественной истории" Плиния Старшего (23 - 79) есть изображение сосны на фоне Везувия. Причудливое облако дыма над его кратером повторяет форму кроны растущего дерева (рис. 60). Они оба вытянуты в одном направлении, свидетельствуя о движении ветра здесь и сейчас (облако), и о его преобладающем направлении в течении многих лет (крона). Кристалл горного хрусталя, растущий на дне пещеры, почти радиально-симметричен - его ось совпадает с направлением силы гравитации, но растущий на ее стенке - билатерально-симметричен - его ось перпендикулярна. Все это соответствует принципу Пьера Кюри - любимого ученика Луи Пастера.
Рис. 60. Проявление принципа симметрии П.Кюри в облике поднимающегося над кратером вулкана дыма и кроны расположенного на переднем плане дерева (реконструировано по описанию И.И.Шафрановского, 1968).
В отношении беспозвоночных животных, объединяющих почти все типы и планы строения, положение осложняется тем, что сама возможность их сравнения требует обоснования. При сравнении разных планов строения мы сводим плоскости и оси их симметрии с изрядной долей произвола, полагая, что уж они-то соответствуют друг другу. Между тем все гомаксонные (неполяризованные) формы связаны со средой, однородной во всех трех измерениях, и с отсутствием активного поступательного движения со стороны самого животного. Монаксонно-гетерополярная (поляризованная) форма возникает всякий раз, когда два конца тела животного подвержены резко различным воздействиям со стороны среды и сами несут по отношению к ней разные функции (Беклемишев, 1964).
Морфопроцесс представляет поток изменений - нечто единое и цельное; мы описываем его посредством "кинематографического анализа": разлагаем на ряд стадий – неподвижных моментальных снимков, из которых реконструируем движение, располагая их один за другим в некоем отвлеченном времени. Аналогичный метод применяется для реконструкции непрерывности в пространственной смене качеств - мы пользуемся его двумя модификациями: методом дифференциального исчисления, разлагающего объект на ряд бесконечно мало различающихся бесконечно малых частей (метод, служащий при описании градиентов), и методом анализа на естественно – отграниченные компоненты, причём за их границу условно принимается линия или поверхность, по одну сторону которой каждые два участка более сходны между собой, нежели с каждым участком, лежащим по другую его сторону. Обе эти модификации имеют место при описании процесса и соответствуют специализации полушарий головного мозга. Левое (логическое) воспринимает явления последовательно - одно за другим и выстраивает во времени причинно-следственные зависимости. Правое (мистическое) полушарие воспринимает явления одномоментно и группирует их, и классифицирует по степеням сходства и различия. Его именуют еще систематизирующим или идиографическим. Одно полушарие формирует законы; второе - классы.. В биологии, располагающей необозримым множеством объектов, роль систематики и морфологии первостепенна.
Моментальные формы, принимаемые одна за другой самим телом, и характер их чередования (форма самого процесса) – подлежат описанию и обсуждению. Очевидно, что взрослое существо – кульминация морфопроцесса, наибольшая его экспликация – иначе вряд ли была бы возможна геккелевская формулировка биогенетического закона: "онтогенез повторяет филогенез", вернее - психологические предпосылки этой формулировки, в противовес реалистичному "филогенезу онтогенезов". Здесь мы воздержимся от оценки самих рекапитуляций – термина, привнесенного в науку из богословия.
Эмбриолог, изучающий онтогенезы, редко сравнивает длительность разных стадий развития, как анатом - размеры разных органов. Интервалы измеряются не часами, а событиями. Принимаются во внимание не часы и минуты, а число изменений. Время онтогенеза не гомогенно, не сравнимо в разных своих участках. Это не отвлеченное время Канта, не пространство-время Миньковского, оно не поддается количественному учету. Это – бергсоновская длительность (duree) - наполнение вечно перерастающим себя содержанием. Вероятно, Анри Бергсон и не предполагал, что одна из естественнонаучных дисциплин уже пользуется понятием времени, отвечающему его философии, ни того меньше, эмбриологи сами не отдавали себе отчёта в том, что действуют совсем не так, как другие естествоиспытатели .
Принимая во внимание лишь анатомические признаки, мы получаем описание отдельных стадий, как покоящихся тел; принимая во внимание одни эмбриологические признаки, мы получаем описание чистого процесса; принимая во внимание и те, и другие - приближаемся к описанию реального морфопроцесса. Уместна аналогия с музыкой или речью: здесь также существуют "анатомические" свойства (возможные признаки стадий) – высота, интенсивность звука, обертоны и т.п., и онтогенетические, "эмбриологические" свойства (признаки хода процесса) – ритм, мелодия и т.п., - следовательно, возможно описание отдельных стадий, и формальное описание процесса в его целости (Беклемишев, 1928). Музыка ближе морфопроцессу, но изменения в развивающемся теле накапливаются, а в потоке звуков сменяются и исчезают. В музыке субъектом развития становится общее впечатление; оно растёт и развивается при звучании. Этот морфопроцесс сложного духовного организма не поддаётся ни анализу, ни реконструкции - мы довольствуемся изучением условий его возникновения и общим впечатлением.
Распространяя представления о морфопроцессе на другие биосистемы, отметим их сходство с организмом, существующем в потоке обмена веществ. В потоке обмена особей существуют популяции, а в потоке популяций разных видов существуют экосистемы. Все они, включая и Биосферу, обладают в этом смысле свойствами организма. Имея в виду их индивидуальность, то-есть неделимость и своеобразие, В.Н. Беклемишев сопоставил периодические и непериодические морфопроцессы ("морфогенезы" по A.Naef, 1913) в связи с импликацией и экспликацией их форм (1928).
Периодическим является самый простой, циклический морфопроцесс бактерий и цианей, все изменения которого сводятся к периодическим колебаниям величин и стадий деления. Более сложный морфопроцесс большинства простейших и многоклеточных тоже цикличен.
Непериодическим морфопроцесс является тогда, когда ритмы частных, составляющих его морфопроцессов несогласованны или, интерферируя между собой, обуславливают общий более сложный ритм. Таков морфопроцесс всего живого покрова нашей планеты – частные морфопроцессы биоценозов и многих колоний несогласованны и нарушают его общий ритм. Второй тип непериодических морфопроцессов – терминальные, роковым образом ведущие к разрушению; оба типа невысокой индивидуальности: неопределенно длящийся морфопроцесс свидетельствует о слабой согласованности компонентов, терминальный – о чрезмерном подчинении целому. Отсюда понятна связь между ритмичностью морфопроцесса и его индивидуализацией: лишь при наличии хорошо выраженной индивидуальности, неограниченный рост наталкивается на противоречие и возникает необходимость делений. Какой-нибудь сосновый бор может увеличивать свою площадь, но пора его перероста не превышает 300 – 400 лет. Затем он вынужден или погибнуть, или делиться.
В циклических морфопроцессах, несмотря на распад целого, все живые части остаются живыми, и, входя в состав новых индивидов, соучаствуют в следующем цикле. Это свойственно большинству простейших; но все же и здесь некоторые части разрушаются, например, при редукции хроматина. Терминальный цикл характерен для всех многоклеточных животных (Metazoa) и растений (Metaphyta). Ему сопутствует резкая дифференциация на половые и соматические элементы. Последние, составляя большую часть тела, гибнут в каждом поколении. Терминальность возрастает со сложностью организма, поскольку достигается за счет равновесия (и мутуализма) его частей. Напротив, в циклическом морфопроцессе бактерий, распадающихся при каждом делении, равновесие нарушено в ущерб целому - в пользу частям. И циклические и терминальные морфопроцессы в равной мере совершенны, а их периодичность свидетельствует о высокой индивидуальности.
Терминально-циклический характер морфопроцесса связан с пропагаторным размножением , сопровождаемым периодически наступающей импликацией сложных форм в сравнительно простой, но однозначно обусловленный зачаток (гаметы) или систему зачатков. В какой-то мере импликация и последующая экспликация происходят при всяком периодическом морфопроцессе, но они проявляются в наибольшей степени в терминально-циклических морфопроцессах всех многоклеточных животных и некоторых простейших.
Резкая импликация почти всегда сопровождается диссоциацией целого на части; экспликация – новой ассоциацией частей.
Пропагаторное размножение биоценозов, насколько возможно применение к ним этого понятия, сопровождается диссоциацией и импликацией. Пока биоценоз размножается, надвигаясь на соседние биоценозы и распадаясь на части, мы говорим лишь о его вегетативном размножении. Здесь нет импликации и не может быть речи о пропагаторном размножении - свойства целого передаются во времени не путём наследования, а прямого сохранения. О пропагаторном размножении биоценоза и о наследственности мы говорим лишь тогда, когда на новом месте возникает новый биоценоз из зачатков тех организмов, которые входят в его состав. Здесь, в отличие от Metazoa, зачатки не сгруппированы в одно целое - их диссоциация слишком полна. В диффузных зачатках леса, как и у миксомицетов из отдельных амёбоидов, исчезает индивидуальность, и ассоциация, необходимая для эксплицирования потенций, достигается не столько неполным размножением, сколько объединением.
Развивая представление о циклических и терминальных морфопроцессах, по ходу которых экспликация органических форм сменяется их импликацией, В.Н.Беклемишев обратился к общим проблемам морфологии и физиологии Геомериды и к общим принципам организации Жизни в пределах Биосферы. Между тем проблема возможных преобразований циклических морфопроцессов протистов в терминальные морфопроцессы многоклеточных все еще не имела конструктивно-морфологического обоснования, которое появилось намного позже написания "Методологии систематики" в 1928 году . Ее решение было предложено А.А. Захваткиным, сначала, в статье "О природе бластулообразных личинок Metazoa" (1946), затем в фундаментальной монографии "Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных (Источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных)", опубликованной в 1949 году. При этом он руководствовался оригинальной "теорией эмбрионизации развития", эскиз которой был опубликован в посмертном "Сборнике научных трудов проф. А.А. Захваткина" в 1953 году, но так и остался незавершенным. Её положения были включены в курс "Эмбриологии Членистоногих" (с. 375-378), восстановленный по конспектам студентов 1944 - 1950 годов. Кроме того, эта теория использовалась в статье "К вопросу о происхождении личинки Holometabola" тоже включенной в "Сборник" (с. 195-204). Видимо, она была написана в довоенные годы, но оставалась неопубликованной .
Выражая суть теории, А.А. Захваткин писал, что "... эмбрионизация заключается... в переходе первично самостоятельно питавшихся стадий в зародышевые, можно сказать, что эмбрионизация достигается переходом этих стадий на иждивение матери. При высших типах эмбрионизации, ... дело доходит до живорождения". Не ограничиваясь предоставлением зародышу всё большего объема эмбрионального питания, вырабатываемого материнским организмом, "все это ведет к сохранению в эмбриогенезе фаз, пройденных в филогенезе при свободном существовании исходных форм. По мере поглощения прежних фаз, их ухода в яйцо, происходит нарастание новых постэмбриональных стадий. Как бы укорачиваясь с одного конца, "втягиваемого" в яйцо, постэмбриональное развитие одновременно удлиняется с другого, приобретая новые формы (анаморфоз, эпиморфоз...). Так создаются условия проявления эффектов рекапитуляции ("биогенетического закона" Мюллера - Геккеля) и созданию надставок, анаболий А.Н. Северцова"…. Постэмбриональное развитие создаётся заново, в новых формах; происходит как бы омоложение фаз развития, снижение их возрастного состояния. ... Таким образом, эволюция путём надставок происходит не вследствие изменяемости поздних стадий развития , как это принято считать и как неправильно считал А.Н. Северцов, а вследствие смещения возрастного уровня отдельных фаз».
Приведенные суждения позволяют поставить вопрос об источниках эволюционных новаций, в качестве которых обычно рассматривались морфогенетические программы онтогенеза. С не меньшим правом мы можем рассматривать в этом качестве и морфогенетические программы оогенеза , сопоставляя тем самым явления импликации органических форм и их экспликации. Сопоставление и тех, и других позволяет включить в обсуждение проблему рекапитуляций, полагая, что в ряду последовательных поколений не онтогенезы воспроизводят филогенез, а филогенез воспроизводит онтогенезы. Вряд ли можно отрицать значение процессов оогенеза в сокращении и "рационализации" морфогенетических событий, подвергнутых эмбрионизации, в их "переводе на язык" ооплазматических факторов формообразования. Все это подтверждается открытием гомеозисных и каскада регуляторных генов, начиная от материнских, а также локализации конкретных морфогенов, таких как, например, Bicoid и др. (см. Шаталкин, 2003, 2010).
В этом суждении о переходе событий формообразования потомка на обеспечение предшествующего (материнского) поколения, формирующего в процессе гаметогенеза (импликации) своеобразную морфогенетическую среду для его развития (экспликации), заключена суть теории А.А. Захваткина, в отличие от криптометаболии И.И. Ежикова (1929, 1939) и эмбрионализации И.И. Шмальгаузена (1942). Вместе с тем, здесь проводится объединение последовательных онтогенезов в общий морфопроцесс, соответствующий метафоре Анри Бергсона о "жизненном порыве". Действительно, "рассматриваемая с этой точки зрения жизнь представляется идущей от одного зародыша к другому при посредстве развитого организма. Все происходит таким образом, как будто самый организм является только почкой, выпускающей прежний зародыш, который стремится продолжиться в новом зародыше" (Бергсон, 1907, с. 58).
V. 2. ПРЕЕМСТВЕННОСТЬ ПОКОЛЕНИЙ.
Достигнув понимания в том, что эволюция представляет собой прогресс преемственности поколений, все более и более совершенных, все более эксплицированных в половой зрелости особей, воспроизводящихся посредством все более и более имплицированных пропагаторных форм (вплоть до компактных и доступных тиражированию гамет), современные исследователи остановились на признании "филогенеза онтогенезов". Вместе с тем, они до сих пор трактуют факты рекапитуляции, анаболии А.Н. Северцова и "биогенетический закон" Э. Геккеля как свидетельство и следствие прошедших преобразований, а не общих принципов построения органических форм, реализующих онтогенезы и филогенезы, хотя бы в соответствии с феноменологическими законами К.Э. фон Бэра (А.А. Захваткин, 1953; Ю.А. Захваткин, 2003, см. также Черданцев, 2003). Не онтогенезы повторяют филогенез, а филогенез выстраивается в преобразованиях онтогенезов и отражает общий ход морфопроцесса - не следствие определяет причину, а причина - следствие. Вместе с тем, в самих следствиях возможно проявление свойств, заложенных и в порождающей их причине.
V. 2. 1. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВО ВРЕМЕНИ И В ПРОСТРАНСТВЕ.
Эволюция существ проявляется более или менее явной последовательностью форм - от самых примитивных до самых совершенных, но вопрос об эволюции самой преемственности поколений, ее средствах, типах и принципах лишь начинает осознаваться. В простейшем случае преемственность поколений протистов (и их "потенциальное бессмертие" ) обеспечивается половинным набором органелл, отходящим к дочерним особям от материнской, а онтогенез ограничивается пополнением этого набора до исходного состояния (правило Р. Гертвига). В более сложных жизненных циклах простейших осуществляется закономерное чередование поколений, эксплицированные особи которых различаются строением, функциями и требованиями к условиям существования - происходит последовательная дифференциация поколений по ходу цикла, во времени. У Metazoa средством преемственности поколений становится яйцо - своеобразная морфогенетическая среда развития потомка, отличающаяся гигантским "ядерно-плазменным напряжением" (термин Р. Гертвига) и формирующаяся под контролем генотипа матери (Ю.А. Захваткин, 1971б). При дроблении яйца (обычно после седьмого деления, когда формируется 128 бластомеров или ядер дробления) напряжение сокращается, допуская непосредственное участие в онтогенезе рекомбинированного генотипа обоих родителей. В ходе дробления формируется многочленная популяция однородных и генетически тождественных клеток, последующая дифференциация которых происходит почти одновременно (рис. 61). Эта синхронная дифференциация в пространстве ("регионализация" по терминологии К. Уоддингтона, 1964) требует "фактора регионализации", примером которого являются гомеотические белки семейства Hox и другие.
Рис. 61. Дифференциация клеток при циклическом и терминальном морфопроцессах (Ю. Захваткин, 2003, 2008).
В связи с этим, особый интерес представляет происхождение многоклеточных, их онтогенеза и свойственного им терминально-циклического морфопроцесса (Ю.А.Захваткин, 2008). Среди высказанных на этот счет мнений наиболее содержательна "палинтомическая гипотеза" ("гипотеза Синзооспоры" или "интеграции жизненного цикла простейших в онтогенез многоклеточных") А.А. Захваткина (1946, 1949). Противопоставляемые ей гипотезы агрегации и целлюляризации менее конструктивны, хотя их средства и механизмы (адгезия, синцитиальность, повторная агрегация) отмечаются в частных органогенезах и при образовании тканей у Metazoa. Мы ограничимся обсуждением следующих положений теории:
1. Основой формирования многоклеточных и их онтогенеза послужил жизненный цикл "метазойного типа", отмеченный и у некоторых современных Protista. Для него характерен гаметический мейоз и разделение цикла на прогамный, сингамный и метагамный периоды. В ходе последнего, посредством палинтомии, образуется большое число не питающихся самостоятельно, расселительных зооспор. Палинтомическая фаза метагамного периода сменяется серией монотомических делений, приводящих к формированию одноклеточных вегетативных особей - трофозоитов.
2. Преобразование "метазойного" цикла простейших в онтогенез Metazoa происходит следующим образом: исходная материнская особь прогамного поколения испытывает избыточный, не прерываемый делениями рост (гипертрофическую дистомию), который сменяется серией сближенных во времени делений (палинтомией). Гипертрофированная материнская особь делится на 2, затем на 4, 8, 16 и т.д. потомков, которые, не успевая вырасти, дифференцироваться и обрести самостоятельность, приступают к делениям в свою очередь. Этот способ бесполого размножения, поражающий своим сходством с дроблением яйца, предопределяется тем, что целый ряд метагамных палинтомических поколений обеспечивается запасами, накопленными материнским организмом. Целый ряд поколений, теряя самостоятельность одноклеточных индивидов и переходя на иждивение материнского организма, сохраняет характер эмбриональных клеток - бластомеров одного поколения.
3. Наиболее примитивным жизненным циклом современных Metazoa является цикл метагенетических гидромедуз (Leptolida), образованный чередованием прогамного, сингамного и метагамного периодов. В палинтомической фазе последнего образуется большое число жгутиконосных клеток, объединенных в бластулообразную "синзооспору", которая представляет собой непитающуюся расселительную личинку. Далее происходит монотомическое размножение вегетативных клеток.
Таким образом, при оформлении онтогенеза Многоклеточных, в нём, с самого начала, выделяется период эмбриогенеза, интегрирующие свойства которого определяют объединенность продуктов делений. К сходным заключениям пришел С.С. Шульман (1972), оперируя понятиями олигомеризации и полимеризации. Однако, предлагаемый им вариант гипотетичен и близок реконструкциям Коршельта и Гейдера (Korschelt und Heider, 1909) - весьма подвижный организм типа Фагоцителлы, но "обязательно с бластопором", не имеющий общих черт с Синзооспорой,.
Вопреки гипотезе Фагоцителлы И.И.Мечникова, бластулы низших Metazoa, похожие на расселительную личинку, не рекапитулируют взрослого, самостоятельно питающегося предка. Предлагаемый гипотезой Синзооспоры взрослый предок, вероятнее всего вел седентарное существование, как и у современных губок, и у многих кишечнополостных (см. так же Беклемишев, 1964).
Уместно оценить критические замечания, направленные в свое время против неё именно с этих позиций (Иванова-Казас, Иванов, 1967; Иванов, 1968).
Гаметическая редукция отмечена у солнечников, инфузорий и некоторых зоофлагеллят (Grell, 1956). Однако у всех этих форм гаметической редукции не сопутствует палинтомия, которая обычно сочетается с зиготической редукцией (Zoothamnion, большинство Chlorophyta). При этом период палинтомии, например, у Volvocidae не сменяется периодом монотомических делений. Коль скоро сочетание гаметической редукции и палинтомии характерно для Metazoa, то, очевидно, возражение сводится к тому, унаследовано ли данное сочетание от гипотетического предка, или же приобретено Metazoa самостоятельно. Первое положение принимается автором "палинтомической гипотезы", в соответствии с принципами конструктивной морфологии, второе - её критиками, придерживающихся филогенетических спекуляций.
По мнению О.М. Ивановой-Казас и А.В. Иванова (1967) наиболее вероятный путь формирования Metazoa включал следующие этапы:
1. Монотомические колонии воротничковых типа свободноплавающих шаровидных колоний Sphaeroeca. Все индивиды колонии однородны. Размножение только бесполое - путем распадения колоний на отдельные клетки, из коих каждая давала начало новой колонии.
2. Свободноплавающий организм типа мечниковской "Фагоцителлы". Сперва факультативное, потом стойкое разделение клеток на наружный кинобласт и внутренний фагоцитобласт, как это представлял себе И.И. Мечников. Дифференциация передне-задней оси тела.
3. Появление полового процесса и палинтомического характера начальных стадий онтогенеза. Разделение всего онтогенеза на эмбриональный и постэмбриональный периоды. Во время первого достигалось состояние бластулообразной личинки, то есть организационный минимум, допускавший самостоятельное существование организма. Содержание постэмбрионального периода составлял рост, осуществлявшийся монотомическим размножением клеток, и разделение клеток на два пласта путем миграции их части внутрь. Именно с этого момента устанавливался характерный для Metazoa жизненный цикл, состоящий из четырёх периодов: метагамного палинтомического, метагамного монотомического, прогамного и сингамного. В более поздней редакции А.В. Иванов (1968) признал необходимость более раннего оформления палинтомии, сразу же после этапа, олицетворяемого колониями Sphaeroeca.
Авторы перечисленных положений, в противовес допущению о сочетании гаметической редукции и палинтомии у гипотетических протомонадин, опираются на реальные отношения, отмеченные лишь у современных представителей группы. Но при этом они допускают, что и половой процесс, и гаметическая редукция, и палинтомия, и жизненный цикл вообще приобретены Metazoa независимо от простейших.
Признавая вслед за А.А. Захваткиным, что палинтомия является в то же время и исходным эмбриогенезом Многоклеточных, А.В. Иванов полагает, что палинтомия - новоприобретение Metazoa, тогда как для А.А. Захваткина палинтомия - средство перехода от индивидуальности протозойного ранга к индивидуальности Метазоона. Если же признать исходным состоянием не палинтомические, а монотомические колонии, образованные дифференцированными особями простейших, то следует признать последующую дедифференциацию особей до бластомеров. Палинтомическая гипотеза, предполагая исходную недиференцированность клеток, сокращает объем эволюционных преобразований (и число привлекаемых гипотез) и предлагает реальное средство подавления протозойной индивидуальности клеток Метазоона. К тому же возникает вопрос об уместности признания монотомических колоний индивидом Metazoa.
В недавнее время гипотеза Синзооспоры, получила новые, веские аргументы в молекулярно-генетических реконструкциях .
Избрав проморфологический критерий, столь успешно примененный В.Н. Беклемишевым (1928, 1944, 1952, 1964, 1994) в создании "Основ сравнительной анатомии беспозвоночных", я попытался выделить наиболее общие свойства эмбриогенезов и рассмотреть преобразование этих свойств в ряду Первичноротых животных (Protostomia) - от низших многоклеточных до самых совершенных насекомых (Ю.А. Захваткин, 1974, 1975, 2003). Основные рабочие понятия проморфологии - план строения, элементы симметрии радиальных и билатерально-симметричных форм, обычно используются для описания сформированных организмов или же отдельных стадий развития. Под проморфологией эмбриогенезов понимают и способы перехода между стадиями, и сам процесс, ведущий к реализации плана строения той или иной стадии развития. В этом своеобразие онтогенетического подхода в сравнении с анатомическим. Один из важнейших его аспектов - пространственные отношения развивающегося зародыша и яйцеклетки - проблема, которая фигурирует, как проблема соотношения морфологических осей в онтогенезе. Она не имела бы смысла, если бы эти отношения оставались неизменными. Замечу, что еще сравнительно недавно представлялось чем-то "само собой разумеющимся" соответствие главных осей тела личинки и сформированного животного с осью полярности яйца. Однако в эмбриогенезах насекомых я отметил изменения пространственных отношений яйца и зародыша (Ю.А. Захваткин, 1965, 1975), а П.Г. Светлов (1967) показал, что несовпадение главных морфологических осей яйца и формирующегося животного - закономерно. При этом им были противопоставлены два состояния: протаксонии (или первичноосности) при совпадении оси полярности яйца и оси тела сформированного в нём организма, и плагиаксонии (или перекрестноосности), когда обе эти оси перекрещиваются примерно под прямым углом.
V. 2. 2. ПРЕОБРАЗОВАНИЯ МОРФОПРОЦЕССОВ.
Обращаясь к проблеме преобразования циклических морфопроцессов протистов в терминальные (терминально-циклические) морфопроцессы Многоклеточных, отметим еще раз, что преемственность поколений первых обычно ограничивается передачей половины своего тела двум потомкам и, соответственно, половинного набора органелл . Оба потомка, дорастая до размеров материнского организма, восполняют эти наборы до исходного состояния, дифференцируются и делятся в свою очередь. Здесь формируются особи последовательных поколений и процессы дифференциации последовательно чередуются с делениями от поколения к поколению. Между тем, при формировании многоклеточных "потенциальному бессмертию гамет" (зародышевому пути половых клеток-особей) противопоставляется конечное (терминальное) существование тела (сомы), гибнущего в некротических изменениях через положенный срок. Иными словами, циклическому морфопроцессу простейших противопоставляется терминальный морфопроцесс многоклеточных, и переход на новый уровень преемственности поколений здесь обеспечивается формированием яйца, которое у примитивных форм еще сохраняет протозойную, амёбоидную подвижность . Гипертрофированная материнская особь (яйцо), с резко нарушенным ядерно-плазменным отношением, испытывает последовательные деления, при которых образующиеся клетки-бластомеры, не успевая вырасти, дифференцироваться и обрести самостоятельность, приступают к делениям в свою очередь. В результате формируется многочленная популяция клеток одного поколения; последующие процессы дифференциации развертываются не во времени - от одного поколению к следующему, а более или менее одновременно в пространстве однородных эмбриональных клеток (рис. 62). Изначальным фактором дифференциации однородных, принадлежащих одному поколению клеток, своего рода "фактором регионализации", обычно признается анимально-вегетативная полярность яйца.
Рис. 62. Жизненный цикл метазойного типа у простейших (А - циклический морфопроцесс) и у многоклеточных (Б - терминальный морфопроцесс): I - прогамный период с гаметической редукцией при мейозе, II - сингамный, ведущий к преобразованию гаплоидных клеток или гамет в диплоидную зиготу, и III - метагамный периоды цикла; эм - период онтогенеза, обеспеченный материнским организмом (эмбриогенез); оо - ооцит, о и о - мужская и женская гаметы, 2n - зигота, зачерненные кружки - особи последовательных поколений (Ю. Захваткин, 2003).
V. 2. 2. 1. ЧЕРТЫ ПАЛИНТОМИИ НИЗШИХ METAZOA.
Конкретные формы образования палинтомических колоний простейших определяются, с одной стороны - типом клеточного деления, а с другой - взаимными перемещениями бластомеров. В отношении типа деления различают линейную (однорядную) и табличную палинтомию. При этом образуются либо цепочки одноклеточных особей, либо пластинки. Табличная палинтомия предполагает чередование врезающихся центробежных борозд делений в двух взаимно перпендикулярных плоскостях и образование сферических колоний достигается перемещением сформировавшихся клеток друг относительно друга (рис. 63). Выгибание (инкурвация) "гониевой пластинки" приводит к оформлению стомобластулы, последующее выворачивание (экскурвация) которой восстанавливает проморфологическое соответствие между зооидом - основателем колонии и многоклеточной бластулообразной особью.
Рис. 63. А - Перекрест делящихся спороцитов Blastodinium (А, Б) и Haematococcus (В); инкурвация гониевой пластинки и формирование стомобластулы (Г); ее экскурвация (Д - Ж) у Eudorina; Дробление, инкурвация (З - Л) и экскурвация (М - П) стомобластулы Volvox (Chlorophyta) (из А.А. Захваткина, 1949)
Особенно полное сходство с развитием палинтомических колоний Chlorophyta обнаруживают губки (Calcarea ). Образованная в ходе трех первых меридианальных делений 8-клеточная табличка рассекается экваториальной бороздой лишь при четвертом делении (рис. 64 З, И).
Рис. 64. Дробление яиц известковых губок: Ascetta (А - В), Sycandra (Г - Е) и Sycon (Ж - К); стомобластула (Л, М) и ее экскурвация у Sycon (из А.А. Захваткина, 1949).
Последующие деления приводят к формированию стомобластулы, экскурвация которой через зияющий фиалопор восстанавливает проморфологическое соответствие бластулообразной личинки и ооцита. По сравнению с Chlorophyta в эмбриогенезах низших губок своеобразно приобретение способности к дроблению в трех измерениях пространства и замещение врезающихся центробежных борозд центростремительными кольцевыми (рис. 65). Это замещение предполагает синтез новых кортикальных структур для формирующихся бластомеров.
Рис. 65. Ранние стадии дробления (А - З) и формирование бластулы (И) у гидромедузы Rathkea; К - М - анархическое дробление яйца Oceania (по Мечникову, 1886).
Среди низших кишечнополостных (Leptolida) формирование стомобластул и 8-клеточных табличек не распространено, но о палинтомической природе их дробления мы судим по врезающимся бороздам, по характерной группировке бластомеров и по их ориентации (рис. 66). Таким образом, черты эмбриогенеза Leptolida и Calcarea, взаимно дополняя друг друга, восстанавливают перед нами почти полный набор черт исходной палинтомии. Однако их дальнейшие пути оказались своеобразными: формирование сферических бластул Calcarea предопределилось приобретением экваториального деления, а у Leptolida - перемещением и переориентацией бластомеров. При хаотическом (анархическом) дроблении гидромедузы Oceania (рис. 65, К - М) образующиеся бластомеры почти теряют контакты друг с другом, но затем, после ряда делений, объединяются в компактную бластулу. Таким образом, кортикальный слой яйца, еще не приступившего к дроблению не сохраняет топографический преемственности с кортикальным слоем образовавшейся бластулы. Этот мономолекулярный слой с жесткой ориентацией молекул претендует на роль носителя внеядерной наследственности - "кортикальной генетической информации". Например, при асимметричном делении тела инфузории ее цилиарные (ресничные) структуры распределяются неравномерно и образующиеся потомки образуют различающиеся между собой клоны. В дроблении яиц низших Metazoa сохранение топографической преемственности точек кортикального слоя до и после деления невозможно.
Рис. 66. Развитие гидромедузы Amphisbetia. А - ооциты, Б - Е - последовательные деления дробления, приводящие к формированию бластулы (Ж и З), И - личинка-планула с извращенной в отношении яйца осью тела (по Teissier, 1930; из А.А. Захваткина, 1949). Внизу - вариации формирующихся осей тела у Dynamena (Belousov, Ostroumova, 1969).
В эмбриогенезах гребневиков мы отмечаем (1) меридианальность трех первых делений дробления, осуществляющихся посредством врезающихся центробежных борозд; (2) вогнутость 8-клеточной таблички; (3) изменения поляризации бластомеров и перетекание "эктоплазмы", приводящее к восстановлению нарушенного соответствия между ооцитом и формирующимся организмом; (4) длительное сохранение между эктодермальными микромерами отверстия, сравнимого по положению с фиалопором стомобластул (рис. 67).
Рис. 67. Развитие гребневиков. А - В - три первые меридианальные деления; Г - Е - выделение микромеров; Ж - З - выделение "мускульного зачатка", приобретающего вид креста (И); К - вворачивание стомодеума; Л - цидиппоидная личинка (из Захваткина, 1975).
Всё перечисленное нам представляется возможным трактовать как примитивные признаки этих организмов. Детерминированность развития гребневиков не столько видоизменила, сколько стабилизировала эти архаичные черты. При этом получает объяснение своеобразие отношений полярности яйца гребневиков в рамках ранее предложенной концепции (Ю.А. Захваткин, 1976). Мы отмечаем значительное сходство в развитии гребневиков и губок, но вовсе не кишечнополостных, с которыми гребневики делили принадлежность типу Coelenterata. Своеобразные черты организации развивающихся гребневиков, в частности, распределение мерцательного вооружения, ранняя дифференциация энтодермальных макромеров и т.п., позволяют анализировать возможность выведения этих организмов от неотенических существ, до некоторой степени подобных амфибластулам.
Учитывая перечисленные выше архаичные черты дробления гребневиков, "прямой тип онтогенетического развития гребневиков можно рассматривать как первичный, и, в таком случае, считать Cnidaria, боковой нисходящей ветвью, резко видоизмененной приспособлением к сидячему образу жизни . Однако скорее прав А.А. Захваткин (1949), считающий сидячий образ жизни для взрослой стадии низших Metazoa первичным. С этой точки зрения, плавающие при помощи мерцательного движения гребневики, могли возникнуть благодаря выпадению прикрепленной имагинальной стадии и половому созреванию свободноплавающей, планулообразной (актинулоподобной по Д.Третьякову, 1936) личинки при условии совершенствования организации этой последней. Другими словами, возникновение гребневиков представляло бы пример прогрессивной эволюции на почве неотении. ... Смещение таких признаков взрослого, как ловчие щупальца при сохранении мерцательного движения, соответствует этому допущению. ... С точки зрения названной гипотезы аналогичным образом объяснилось бы и возникновение турбеллярий и других групп Bilateria, а исходный способ происхождения объяснял бы их сходство с гребневиками" (В.Н. Беклемишев, 1964, с 67). При сопоставлении с палинтомией Chlorophyta вскрывается еще одно, весьма примечательное свойство эмбриогенезов низших Metazoa. Распространенность врезающихся борозд ранних делений и сопутствующие им переориентации бластомеров, ложащихся крест накрест, отсутствие единых плоскостей делений и т.п. явления вполне соответствуют наблюдаемым при табличной (двухмерной) палинтомии простейших (рис. 41).
Таким образом, трехмерное дробление не является исходным свойством эмбриогенезов Metazoa, как полагал И.И. Мечников (1886) и считает Н.А. Заренков (2006), а свойством, приобретенным на основе сокращения и совершенствования процессов раннего эмбриогенеза (А.А. Захваткин, 1949, 1956). Достаточно предположить, что при табличной палинтомии характерные формы расположения образовавшихся клеток достигаются не посредством их перемещения, а посредством изменения ориентации митотических веретен. При этом обнаруживается еще одна примечательная особенность: двухмерная в своей основе палинтомия имитирует дробление спирального типа. Имея в виду именно эту особенность, О.М. Иванова-Казас (1959) полагает, что "спиральный тип дробления... зарождается у кишечнополостных (а может быть еще раньше), постепенно приобретает более четкие и установившиеся формы у низших червей, достигает своих наиболее характерных форм у кольчатых червей и моллюсков...". Однако при табличной палинтомии Chlorophyta признак спирального расположения клеток выражен с большей определенностью, чем у низших Metazoa. Очевидно, что развитие черт спирального дробления у Metazoa и палинтомических простейших проходило параллельными путями, и простейшие успели достичь большего соответствия во внешних формах палинтомии с дроблением спирального типа. Это предположение оправдано и тем, что само по себе спиральное расположение бластомеров удовлетворяет требованию максимальной компактности их расположения в ограниченном объеме яйца. "Нельзя также не отметить, что дробление вольвокса идет настолько закономерно, что позволяет точнейшим образом проследить генеалогию и судьбу каждой из его клеток и дать ей соответствующе обозначение, и что чередующееся, мозаичное расположение его клеток полностью отвечает нормам спирального дробления. Правда, этому большому сходству противостоит и ряд различий, самым главных из которых является то, что весь процесс развертывается, в сущности, в обратном направлении, буквально наизнанку, по сравнению с классическими его формами. Поэтому и получается, что при рассмотрении дробящегося яйца с анимального полюса мы видим смещения вегетативных, а не анимальных частей бластомеров при их митотическом удлинении, что весь процесс развертывается над этим полюсом, остающимся на дне инкурвационной бластулы, и что при таком положении объекта мы фактически наблюдаем ход дробления с изнанки и вместе с тем - с вегетативного полюса образующейся стомобластулы... Таким образом, стомобластула вывернута наизнанку, представляя собой своего рода "антибластулу" (А.А. Захваткин, 1949, 1956) или ее энантиоморфный изомер.
Сформированный Volvox отличается строгой правильностью состава и расположения своих клеток-особей, дифференцирующихся в соответствии с морфологической осью колонии. Эта дифференциация проявляется в размерных отличиях зооидов, в степени развития стигм и положении гонидиев. Проведенный анализ строения колонии и расположения слагающих ее элементов позволил выразить эту правильность в наглядной математической форме (Смолянинов, Мересин, 1971; см. также Заренков, 2006). Упорядоченностью расположения клеток и совершенством симметрии многие вольвоциды превосходят бластулообразных личинок низших Metazoa.
Действительно, полярность яиц примитивнейших Metazoa либо не проявляется вовсе, либо не имеет строгого соответствия с осью тела формирующегося организма. Обычно регистрируется полярность отдельных бластомеров, что, видимо, нельзя истолковать иначе как проявления их собственной, протозойной индивидуальности.
"Преемственность между одноименными полюсами яйца и зародыша, довольно постоянная у высших животных (начиная со Scyphozoa и морских ежей), у низших многоклеточных является еще не установившейся.... В онтогенезе лептолид мы сначала наблюдаем яйцо с его клеточной "протозойной" целостностью и поляризацией, которые разрушаются в процессе дробления на ранних стадиях, а поляризация бластулы возникает как выражение целостности вновь возникшей многоклеточной особи (Duboscq et Tuzet, 1937; см. также - Teissier, 1930). Это обстоятельство для понимания ранних стадий эволюции онтогенеза многоклеточных представляет величайшее значение" (А.А. Захваткин, 1949; Sachwatkin, 1956; В.Н. Беклемишев, 1964; Ю.А. Захваткин, 1974, 1975).
Первые разделяющиеся бластомеры гидроидных кишечнополостных округляются и, почти отделившись друг от друга, спрессовываются в полусферы округлого яйца. В последующих делениях дробящееся существо становится все более компактным и интегрированным. Дробление их яиц, производит впечатление "чего-то неустановившегося" (Давыдов, 1914; см. также Мечников, 1886; А.А. Захваткин, 1949; Ю.А. Захваткин, 1974 и др.), варьирующего от нерегулярного и анархического у Oceania (Мечников, 1886) до разных форм и вариаций тотального, и вплоть до дробления поверхностного Dynamena pumila (Сахарова, 1965, Серавин, Гудков, 2005 и др.). Видовым вариациям трудно противопоставить индивидуальные и отличить их от действия "случайных причин". У Funiculina quadrangularis (Berg, 1941) яйца обычно сразу же распадаются на восемь бластомеров, которые группируются в два квартета. Слабо связанные друг с другом, эти квартеты способны распадаться, и тогда из одного яйца формируются две гармоничные, но уменьшенные личинки. Если же они остаются связанными, то поворачиваются друг относительно друга на 450. Некоторые формы дробятся тотально с самого начала; другие же испытывают цитотомию лишь с 4, 6, 16 и, даже с 32 бластомеров (после 5 деления). Сходные отношения отмечались у Sagartia (Nyholm, 1944); другие же (например, по Mergner, 1957) испытывают поверхностное дробление, а Eudendrium racemosum ограничивается целлюляризацией ядер дробления, вышедших на периферию яйца (см. также Driesch, Morgan, 1896; Ziegler, 1898) .
Впечатление нестабильности и неопределенности ранних стадий дробления низших многоклеточных становится еще более явным при изучении цитокинеза яиц морского ежа (Spek, 1918; Dan, 1958; Hiramoto, 1958; рис. 68).
Рис. 68. Движения поверхности во время дробления яйца морского ежа Mespilia globules. Последовательные стадии образования борозды наложены одна на другую. Мелкими кружками отмечено положение частичек каолина, приставших к поверхности яйца. При растягивании полярной поверхности частички движутся в стороны за пределы полярной области. Частички, находящиеся на краю борозды, затягиваются вниз, в борозду. На схеме видны четыре точки, в которых поверхность яйца неподвижна. При трехмерном изображении было видно, что фактически по обе стороны борозды имеются два параллельных ей кольца, в которых поверхность яйца неподвижна. Именно эти кольца на разрезе пересекаются каждое в двух точках (по Мезия, 1963).
Простая и изящная техника японских экспериментаторов состояла в нанесении на карту движений приставших к поверхности каолиновых частиц (рис. 68). Основные факты таковы: 1) объем клетки остаётся постоянным во время дробления; 2) поверхностный слой (кортекс) растягивается у полюсов; 3) частички, приставшие к поверхности яйца, втягиваются в борозду; 4) на "широтах", расположенных непосредственно над экватором и под ним, яйцо опоясывается кольцами, которые остаются неподвижными. Наличие неподвижных колец (зон стационарности) ставит интересные проблемы перед любой из теорий дробления (Мезия, 1963), видимо, неразрешенные до сих пор. Проведенная мной экстраполяция свойств первого меридианального деления дробления на последующие и соответствующие геометрические модели позволяют предполагать, что второе меридианальное деление сохраняет лишь 8 точек стационарности кортекса, расположенных на пересечениях стационарных зон второго деления с первым. Их сохранение при третьем экваториальном делении возможно лишь при геометрической точности дробления, но при следующем, четвертом делении именно они погружаются в борозды - топографическая преемственность точек кортекса яйца всё равно нарушается к стадии 16 бластомеров (Ю.А. Захваткин, О.Б. Трубникова, 1977; Curtis, 1962, 1963).
Таким образом, в противовес проморфологически точному и определенному онтогенезу вольвоцид, мы обнаруживаем весьма свободные и разнообразные формы дробления низших многоклеточных животных, "производящих впечатление чего-то неустановившегося", особенно на его ранних стадиях. Именно поэтому мы предложили именовать это состояние дробления низших Metazoa исходно неустановившимся (Ю.А. Захваткин, 1969в, 1974), тем более что дроблением и переходом к свободному существованию округлой бластулы обычно и завершается эмбриогенез низших Metazoa.
Между тем, по ходу дробления оно становится более упорядоченным, что особенно примечательно при анархическом дроблении Oceania (Мечников, 1886). Впоследствии её бластомеры группируются в компактную бластулу (планулу, синзооспору) и продолжают делиться центростремительными бороздами в трёх измерениях пространства. Формирующаяся бластулообразная личинка обретает новую полярность, выражающую план строения и симметрию многоклеточного индивида. Очевидно, здесь нет преемственности с планом строения ооцита, и всякий раз при переходе с одного уровня индивидуальности на новый уровень полярность возникает заново при полном соответствии той обстановке, в которой индивид обретает собственную целостность (Svetlov, 1935). Примечательно, что в исходных, еще не установившихся онтогенезах Leptolida и Calcarea проявляются многие черты их протозойной, палинтомической природы, еще не преодоленные интегрирующими свойствами новой целостности, новой индивидуальности (А.А. Захваткин, 1949; Ю.А. Захваткин, 1975, 1976, 2003).
V. 2. 2. 2. ПРОМОРФОЛОГИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗОВ BILATERIA.
Между тем, у более совершенных Metazoa подавлению черт протозойной индивидуальности бластомеров соответствует стабилизация отношений полярности в онтогенезе: полярность яйца (его анимально-вегетативный градиент), личинки (ее аборально-оральная ось) и дефинитивная (переднезадняя) ось тела сформированного животного совпадают друг с другом, достигая состояния протаксонии . Таким образом, формируется эмбриогенез радиально-симметричных форм и, не касаясь всех аспектов его последующих преобразований (Ю.А. Захваткин, 1974; 1975; 2003), отметим лишь начальные этапы этого пути.
1. Все более и более раннее проявление в эмбриогенезе дефинитивной морфологической оси радиально-симметричной личинки. Эта ось, обретая значение оси полярности яйца, подчиняет себе градиенты протозойной полярности яйца и отдельных бластомеров, которые в этих условиях почти не проявляются. Стабилизация анимально-вегетативного градиента до начала дробления приводит к оформлению протаксонии и определяет сегрегацию ооплазмы. Предполагая общую ориентацию формообразования, эта тенденция определяет равнокачественность меридианальных делений (каждый из 2 или 4 образовавшихся бластомеров равноценен трем остальным (Гексли, де Бер, 1936; Wilson, 1925; Ю.А. Захваткин, 1969в, 1975 и др.) и разнокачественность экваториального, рассекающего яйцо на обогащенные желтком вегетативные квартеты и богатые активной плазмой анимальные. При экспериментальном разделении квартетов, из одного развиваются анимализованные, а из другого - вегетализованные уродцы (Driesch, Morgan, 1896; Ziegler, 1898). Разделенные бластомеры сокращают и теряют исходную способность к формированию гармонично уменьшенных, но вполне сформированных личинок и факты такого рода (см. также Teissier, 1930, 1931; Duboscq et Tuzet, 1937; Belousov, Ostroumova, 1969; Сахарова, 1965; Вержбицкая, 1958 и др.) ведут к признанию протаксонии не исходным состоянием, а производным.
Иными словами, анимально-вегетативная ось яйца протаксонных организмов соответствует дефинитивной оси тела радиально-симметричной личинки и, вероятно, формируется за счёт её более раннего проявления в эмбриогенезе (эмбрионизации). Этот вывод противоречит внешне индуцированной полярности яиц этих форм, но отвечает общей теории аксиальности Ч.М. Чайлда (Child, 1915, 1941), коль скоро их эмбриогенез совершается в морфогенетической среде яйца, со своими собственными индукторами и организаторами .
Вместе с тем, проведенное толкование природы анимально-вегетативного градиента соответствует общему принципу автономизации и интеграции онтогенеза (Шмальгаузен, 1942), принципу "установки на развитие" П.П. Иванова (1937, 1945) и теории эмбрионизации развития А.А. Захваткина (1953).
2. Дробление приобретает новую и не свойственную ему ранее функцию сегрегации ооплазмы. Наряду с образованием необходимого числа клеток, оно становится средством их последующей дифференциации, предваряемой разнокачественностью делений и протаксонией. Именно здесь мы отмечаем высочайшее совершенство эмбриогенеза, превосходящее «онтогенез» колоний Volvox, допускающих прослеживание генеалогии отдельных клеток, как и при спиральном дроблении многоклеточных. Приобретение этой функции и совершенствование её исполнения можно выделить как вторую тенденцию преобразования дробления.
3. Очевидно, что от морфологической точности и постоянства форм дробления зависит точность и определённость сегрегации ооплазмы и последующих событий формообразования. Ограничение разнообразия форм дробления, связанное с сегрегацией ооплазмы, можно выделить в качестве третьей тенденции. Эта тенденция реализуется и характерна для многих типов беспозвоночных животных со спиральным дроблением яиц (Spiralia). Таким образом, исходно неустановившееся дробление низших многоклеточных сменяется протаксонией и совершенством формирования бластулообразных личинок вплоть до состояния гомоквадрантных Polychaeta.
4. Ограничение подвижности кортикального слоя и других компонентов яйца - четвертая тенденция в преобразованиях дробления. Её развитие предопределяется формированием единых плоскостей деления, рассекающих яйцо в трёх измерениях пространства. Связь этой тенденции с более ранним проявлением метазойной полярности яйца, совершенствованием сегрегации ооплазмы в ходе дробления и ограничением разнообразия его форм очевидна.
В конце концов, дробление становится средством дифференциации клеток формирующейся бластулы, достигающим совершенства при дроблении спирального типа. Вполне понятно, что реализация этого средства обеспечивается совершенствованием "морфогенетической среды" развивающегося потомка, однако вряд ли формирующиеся бластомеры просто "вырезывают" из ооплазмы яйца сформированные при оогенезе области зачатков будущих органов личинки. Примечательно, что при инактивации ядра яйца и отключении дробления, Ф. Лилли (Lillie, 1902) обнаруживал дифференциацию дефектной "одноклеточной трохофоры" (рис. 71 М, Н).
Формирующаяся протаксония еще не препятствует смещению и подвижности бластомеров, сопоставимой с анархическим дроблением не только у губок, но даже у турбеллярий и некоторых нематод (см. Иванова-Казас, 1975; Малахов, Акимушкина, 1979 и др.), ограничивая и участие дробления в сегрегации ооплазмы, и его детерминированность. Позднее, по мере интеграции эмбриогенеза, дробление становится все более правильным и постоянным, приобретая новые свойства и новые формы.
IV. 2. 3. ПРОМОРФОЛОГИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗОВ PROTOSTOMIA.
Среди всех многоклеточных животных насекомые и млекопитающие наиболее далеки друг от друга. Вероятно их пути разошлись на уровне организации кишечнополостных, или даже раньше. Независимо друг от друга насекомые и млекопитающие достигали совершенства: первые - в ряду Первичноротых животных (Protostomia), вторые - в ряду Вторичноротых (Deuterostomia). Изначально оси их тела сориентировались в разные стороны: передний конец насекомых соответствует заднему млекопитающих, а спинная сторона соответствует брюшной. Планы строения Хордовых и Членистоногих реализовались в разных системах координат и соотносятся как энантиоморфные изомеры.
Многие свойства насекомых определяются их принадлежностью к типу Членистоногих (Arthropoda). Сегментация тела, членистые конечности и внешний скелет из жесткой кутикулы характерны для всех представителей этого типа. Наличие головного мозга, брюшной нервной цепочки и сложных глаз - все эти и многие другие свойства были унаследованы насекомыми от их предков, населявших моря кембрия и силура. План строения и развития Членистоногих легко выводится из организации примитивных Кольчатых червей (Annelida: Polychaeta Errantia), тело которых образовано предротовой лопастью со щупальцами, многочисленными и равномерными (гомономными) сегментами, число которых возрастало в течение жизни (анаморфоз), и хвостовой лопастью .
Было построено много красивых и правдоподобных гипотез о происхождении разных групп членистоногих от кольчатых червей, но современные представления не подтверждают их генетической близости; к тому же кольчатые черви не линяют по мере роста. Мы знаем, как много общих свойств возникало параллельно и независимо друг от друга. Их можно трактовать как проявление общих формообразующих сил, своего рода законов, не сводимых к генетическому родству и преемственности. Речь идет о гомоплазии, а не о гомофилии.
Действительно, поляризованная форма возникает всякий раз, когда два конца тела животного подвержены резко различным воздействиям со стороны среды и сами несут по отношению к ней разные функции. При направленном поступательном движении одним концом тела вперед, передний становится головным, противоположный - хвостовым, а стороны тела приобретают значения спинной и брюшной, правой и левой. Движение такого рода требует мышц, и для их развития оформляется третий зародышевый листок - мезодерма. Известно, что у Первичноротых она формируется в виде сомитов, внутри которых образуется вторичная полость или целом. Вначале эта полость заполняется пищеварительной паренхимой, позднее внутри нее оформляется кишечная трубка. Существо, облеченное кожно-мышечным мешком и с целомом, обретает большую маневренность и направленность движений, если его тело и его полость разделяются на членики. Развитие сегментации ассоциируется с представлениями о незавершенном бесполом размножении, о внутреннем упорядочивании полимерных органов или о преобразовании цикломерии кишечнополостных в метамерию членистых животных. Разумеется, перемещению по твердым субстратам соответствуют членистые конечности в той же мере, как плавники и гребные лопасти при плавании, или крылья при полете.
Периодические линьки свойственны круглым червям (Nematoda), но их тело не сегментировано и лишено конечностей. Между тем существуют наземные червеобразные и сегментированные онихофоры (Onychophora), которые по некоторым признакам примитивнее самых примитивных кольчецов, но в отличие от них линяют и дышат посредством трахей. Они несколько напоминают многоножек, конструктивно близких насекомым и ранее объединяемых с ними в надкласс Неполноусых (Atelocerata) или в подтип Трахейнодышащих (Tracheata). Трудно было усомниться в том, что насекомые произошли от многоножек или от форм, сравнимых с ними.
Формирование насекомых, как одного из классов типа Членистоногих животных, сопровождалось переходом от характерного для них анаморфоза к эпиморфозу, при котором выходящий из яйца организм уже не наращивал новых сегментов тела. При этом произошла стабилизация сегментарного состава тела и выделение в нем 3 тагм - головы, груди и брюшка. Голова, образованная слиянием 6 первых сегментов туловища с предротовой лопастью является средоточием органов чувств. Представляя собой жесткую капсулу, значительная часть которой занята сложными фасеточными глазами, она несет пару усиков и три пары челюстных придатков, окружающих ротовое отверстие. Внутри нее расположен головной мозг, связанный с брюшной нервной цепочкой окологлоточным нервным кольцом.
В состав груди входят 3 сегмента, отделенные друг от друга межсегментными швами. На каждом сегменте имеется пара членистых ног, состоящих из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки, образованной несколькими члениками и заканчивающейся коготками. На втором и третьем сегменте груди развиваются крылья. Эти выросты стенки тела представляют собой мембраны, натянутые на жесткие жилки как на каркас. Первый грудной сегмент лишен крыльев и соответствующей мускулатуры, заполняющих крылоносные сегменты.
Брюшко, состоящее из 11 более или менее равномерных сегментов, сохраняет зачатки парных конечностей лишь у самых примитивных насекомых. На восьмом и девятом сегментах брюшка эти придатки преобразуются в половые органы, различающиеся у самцов (эдеагус) и у самок (яйцеклад). По бокам брюшка посегментно расположены стигмы - отверстия, ведущие в трахейную систему. Являясь средоточием внутренних органов, брюшко заполнено жировым телом, кишечником и гонадами - семенниками и яичниками. Почти все органы насекомых сопоставимы с органами млекопитающих животных, но отличаются от них своей миниатюрностью.
Вероятно, насекомые появились еще в силуре (440 млн.) и стали одними из первых обитателей суши. В девоне (410 млн.) они уже обрели крылья и расселились по всем доступным местообитаниям единой Пангеи, еще не разделенной на Гондвану и Лавразию. В карбоне (350 млн.) и перми (285 млн.) насекомые достигли возможного совершенства и разнообразия; позднее, в триасе (230 млн.) происходило замещение вымирающих древних форм более современными; в юре (195 млн.) сформировались почти все современные отряды насекомых и появились покрытосеменные растения. В этом состоянии они встретили и первых плацентарных млекопитающих. В мелу (137 млн.) почти все обнаруженные семейства (99%) и половина родов (50%) уже соответствовали современным и в это время, на рубеже мезозоя и кайнозоя, то-есть в последние 50-60 миллионов лет в эволюции насекомых наступило затишье. При этом, некоторые отмеченные в балтийском янтаре виды (примерно 1%), существуют до сих пор.
Я обращаюсь к насекомым не только потому, что они ближе мне как профессионалу, и не потому, что они доминируют в наземных сообществах и экосистемах. Их изучение позволяет обратиться к человеку со стороны, не оскорбляя его поучительными сравнениями. К тому же почти все анатомические термины, используемые для описания насекомых, заимствованы из анатомии человека.
Между тем восприятие и понимание морфопроцесса насекомых, осложнено своеобразием их эмбриогенезов. Их очень крупные и богатые желтком яйца не имеют полярности, обнаруживая градиенты свойств лишь от центра к периферии. Они вытянуты в длину, а развивающийся в них эмбрион, не сохраняя исходного положения, подвергается громоздким бластокинезам. Иными словами, мне предстояло осознать и разрешить проблему проморфологии эмбриогенезов в ряду Первичноротых животных - от низших Metazoa до Насекомых (Insecta). Первая половина этого ряда уже разработана на примере микролецитальных и гомоквадрантных кольчатых червей и других относительно примитивных Spiralia (Lophotrochozoa) из завершается стабилизацией протаксонии.
V. 2. 3. 1. ЭМБРИОГЕНЕЗЫ POLYCHAETA.
Монаксонно-гетерополярное строение яйца Polychaeta проявляется в распределении его компонентов по анимально-вегетативному градиенту. Ядро яйца расположено эксцентрично, несколько ближе к анимальному полюсу, а основная масса желтка сосредоточена в вегетативном полушарии. Неоднородность распределения желточных гранул проявляется в ходе оогенеза. Если формирующийся ооцит сохраняет связи со стенкой гонады, его полюс, обращённый наружу, становится анимальным (Lillie, 1906). Внешне яйцо Polychaeta представляется правильной сферой и лишь в редких случаях (Platynereis megalops) сплюснуто по анимально-вегетативной оси.
Борозда первого деления рассекает яйцо в меридианальной плоскости и обычно распространяется с анимального полюса (рис. 49). Реже она сразу же охватывает всё яйцо (Lepidonotus, Chaetopterus). У Eulalia (Лебский, 1970) и Spirorbis (Schively, 1897) борозда этого деления врезающаяся, как у гребневиков и книдарий. У Tomopteris плоскость первого деления предопределяется местом вхождения сперматозоида и миграцией женского пронуклеуса (;kesson, Melander, 1967). Образующиеся бластомеры AB и CD равновелики у Lepidonotus, Eulalia, Podarke, Harmothoe, Eupomates, Lumbriconereis, но у большинства исследованных форм бластомер CD крупнее (рис.49). Различиям бластомеров в размерах соответствуют различия формообразовательных потенций (Titlebaum, 1928).
Второе деление также меридианально. В отношении сторон тела личинки его борозда проходит в сагиттальной плоскости, реже под некоторым углом к ней (Amphitrite по Mead, 1897). Деления бластомеров AB и CD обычно синхронны, реже один из них (CD у Amphitrite, AB у Scolecolepis) делится раньше другого. Из образовавшейся четвёрки (A,B,C и D) бластомер D обычно крупнее остальных (рис. 60), но у Manayunkia baicalensis (Тимофеев, 1928) наиболее велик и богат активной плазмой бластомер C. Сначала все эти бластомеры располагаются по принципу 4 - лучевой симметрии, но впоследствии бластомер D сближается с противолежащим бластомером B на анимальном полюсе, образуя полярную спайку. При этом бластомеры A и C сдвигаются к вегетативному полюсу. В некоторых случаях (Lepidonotus, Podarke, Lumbriconereis и др.) бластомеры равны по величине и сохраняют исходное радиальное положение. Это состояние именуют гомоквадрантностью дробления, в отличие от его гетероквадрантности, когда исходная равномерность четырех образующихся бластомеров (квадрантов А, B, C и D) нарушается (рис. 69).
Рис. 69. Дробление яиц Polychaeta (из Ю. Захваткина, 1975).
При третьем экваториальном делении вершины четырёх бластомеров склоняются вправо и плоскости делений каждого наклонены к экватору яйца. Отделяющийся первый квартет смещается дексиотропно , либо плоскости делений бластомеров ориентируются по экватору яйца и смещаются уже после деления. Бластомеры первого квартета (Ia - Id) равновелики, мельче бластомеров основного квартета (IA - ID) и именуются микромерами. Лишь у Lepidonotus, Harmothoe, Podarke и Lumbriconereis все они равны друг другу. У Neanthes succinea (= Nereis limbata) Ic и Id появляются раньше (Wilson,1892), у Chaetopterus Id значительно крупнее равных друг другу Ia - Ic (Mead, 1897), а у Amphitrite Ic и Id равны между собой, но крупнее Ia и Ib. У своеобразной Manayunkia Id обособляется раньше других элементов I квартета, вместе с которыми выделяется бластомер II квартета - 2d.
Четвёртое деление проходит как серия сближенных, более или менее синхронных делений бластомеров. Микромеры I квартета отделяют леотропно 4 бластомера и, одновременно с этим, начинается леотропное деление основного квартета, выделяющего II квартет микромеров. У Lepidonotus, Harmothoe и некоторых других кольчецов это деление, как и предыдущие, вполне равномерно, но у большинства исследованных форм из элементов II квартета выделяется более крупный бластомер 2d (рис. 60). У Capitella (Eisig,1900) бластомер 2d крупнее отделившего его макромера 2D, являясь самым крупным у 16-клеточного эмбриона. У Podarke (Treadwell, 1902) наиболее велики производные I квартета Ia1 - Id1, тогда как 2d не крупнее других равных между собой бластомеров. У Neanthes наиболее велик бластомер 2D; бластомеры 2A - 2C крупнее 2d, который крупнее любого из четырёх, расположенных на анимальном полюсе яйца. У Platynereis massiliens (= Nereis dumerilii) четвёртое деление своеобразно в том отношении, что четыре микромера I квартета вообще не принимают в нём участия, так что отделяется лишь II квартет микромеров (Wistinghausen,1891). У Manayunkia сначала выделяется микромер 3d, затем - 2c и позднее - 2a и 2b. Из образовавшихся при четвёртом делении бластомеров Ia2 - Id2 становятся трохобластами, 2d - первым (эктодермальным) соматобластом, а остальные разделяются на зачатки органов трохофоры лишь при следующих делениях. Тем не менее, при их изоляции они обнаруживают способность к самодифференциации (рис.70) и в этом отношении существенно отличаются друг от друга. Например, Id1 приобретает большее число ресничек, чем Ia1 - 1c1 (Costello, 1945). На стадии 16 бластомеров у всех форм, чьё дробление отличалось равномерностью, радиальная симметрия остаётся не нарушенной, однако, у большинства её нарушение в D - квадранте вполне отчётливо.
Рис. 70. Дифференциация изолированных бластомеров Nereis (Costello, 1945).
Дексиотропное пятое деление приводит к 32-клеточному эмбриону в серии сближенных во времени актов. Оно сводится к образованию микромеров III квартета, делению четырёх микромеров II квартета на восемь клеток и разделению восьми бластомеров I квартета на шестнадцать. Наибольшей близостью к этой схеме отличается пятое деление у Lepidonotus, Harmathoe и Podarke, яйца которых содержат небольшое количество желтка (микролецитальные яйца) и не обнаруживают гетероквадрантности в размерах бластомеров и сроках их деления. У всех этих форм пятое деление начинается формированием III квартета и делением микромеров Ia1 - Id1. Далее следует деление первичных трохобластов Ia2 - Id2 и, наконец, элементов II квартета. В сформированном 32-клеточном зародыше наиболее крупны полярные бластомеры Ia11 - Id11 и 3A - 3D, тогда как все остальные равны друг другу. Полное совпадение в размерах одноименных бластомеров и последовательности их делений у Lepidonotus, Harmathoe и Podarke вряд ли случайно. Принадлежность этих форм к двум разным и во многих отношениях примитивным отрядам Polychaeta Errantia придает этим совпадениям сравнительно - морфологический интерес. Среди специализированных Sedentaria при равномерном дроблении микролецитальных яиц отмечается некоторое сходство с дроблением перечисленных форм, но сходство неполное. Например, у Eupomates (= Hydroides по Hatschek, 1878 и Wilson, 1892) бластомеры Ia11 - Id11 сравнимы по величине с другими микромерами и выделяются вместе с ними. У Amphitrite при наступлении пятого деления сначала делятся 2d и 2D. Далее делятся микромеры I квартета и лишь после этого - три оставшихся бластомера основного квартета (2A - 2C) и три бластомера II квартета (2a - 2c). Формирующиеся при этом бластомеры различны по величине и самыми крупными являются производные D - квадранта (2d, 3D) и 3A - 3C. Сходные отношения отмечены у Arenicola (Child, 1900), но выделение у неё бластомеров проходит синхронно (рис. 71).
Рис. 71. Выделение II соматобласта у Polychaeta (А - Д); размерные отличия бластомеров Podarke (Е - З); погружение клеток розетки у Podarke (И) и Lepidonotus (К); Л - проявления билатеральной симметрии при делениях II соматобласта в отношении оси тела; М - нормальная и Н -"одноклеточная" трохофора (из Ю. Захваткина, 1975). Рис. 13 из Монографии…
У Nereis при наступлении пятого деления синхронность дробления нарушается. Сначала испытывают неравномерные деления бластомеры Ia1 - Id1 и четверка крупных микромеров Ia11 - Id11 располагается на анимальном полюсе яйца. Затем делится бластомер 2d на две неравные клетки и бластомеры 2C и 2D выделяют соответствующие элементы III квартета. На этой стадии пятого деления бластомеры 2b и 2d1 располагаются по средней линии 23-клеточного зародыша, правая и левая стороны которого образованы одиннадцатью и десятью клетками. Здесь исходная радиальная симметрия дробящегося яйца, нарушенная гетероквадрантностью предшествующих делений, сочетается с билатеральной симметрией элементов II квартета и c асимметрией. После некоторой паузы разделяются бластомеры 2A и 2B, пополняя состав III квартета, и далее испытывают радиальные деления трохобласты Ia2 - Id2. Наконец, делятся микромеры второго квартета, и состав дробящегося зародыша достигает 32 клеток. При этом асимметрия в расположении бластомеров регулируется, но проявления билатеральной симметрии становятся более явными.
В ещё большей мере нарушается синхронность пятого деления у Capitella, яйца которой относительно богаты желтком (макролецитальные яйца) и дробятся резко неравномерно. Сначала делится бластомер 2d (x) на X и X1, и одновременно с ним разделяются микромеры Ia1 - Id1, а макромеры 2A - 2D выделяют III квартет микромеров. Далее, один из потомков 2d - бластомер X делится неравномерно на X и X2 и сразу же после этого X разделяется на две одинаковые клетки X и X3.. После этого второй потомок бластомера 2d - бластомер X1 разделяется на X11 и X12 и, одновременно макромер 3D выделяет первый элемент четвёртого квартета - 4d. Последний сразу же делится на две равные клетки M1 и M2. Наконец, выделяются остальные элементы IV квартета, и состав зародыша достигает 33 клеток. Несмотря на различия генеалогии бластомеров правой и левой стороны зародыша Capitella - производных I и II соматобластов, все они группируются билатерально.
Наиболее резкие уклонения от схемы пятого деления отмечаются у Platynereis, яйца которой особенно богаты желтком. После выделения I квартета, элементы которого не участвуют в последующих делениях, макромеры выделяют II квартет микромеров, что соответствует четвертому делению всех рассмотренных ранее форм. Далее выделяется III квартет, начиная с отделения более крупного бластомера 3d. Состав зародыша достигает 16 клеток, из которых наиболее крупны макромеры 3A - 3D, а среди микромеров выделяются своими размерами 2d и 3d. Бластомеры I и II квартетов остаются неразделёнными и, после выделения III квартета, продолжают делиться лишь клетки отдельных зачатков.
Шестое леотропное деление происходит более или менее синхронно у Lepidonotus, Podarke, Harmothoe, Amphitrite и некоторых других форм с микролецитальными яйцами. У Podarke это деление начинается образованием IV квартета и неравномерными делениями четвёрки анимальных бластомеров. После этого равномерно делятся трохобласты и 16 образующихся клеток, приобретая реснички, приступают к работе в составе прототроха. Одновременно разделяются бластомеры Ia12 - Id12 на восемь равной величины клеток, а бластомеры III квартета выделяют мелкие клетки 3a1 - 3d1. На этой стадии развития эмбрион состоит из 56 клеток и последующие деления элементов II квартета завершают шестое деление дробления (рис. 72). Микромеры II квартета разделяются неравномерно и более мелкие клетки смещаются к анимальному полюсу, но в отличие от остальных элементов квартета, при делении 2d2 к анимальному полюсу отходит более крупная клетка.
Рис. 72. Генеалогия бластомеров у Polychaeta (Захваткин, 1974).
У Lepidonotus и Harmothoe ход шестого деления сопоставим с состоянием Podarke, но образующиеся бластомеры, за исключением Ia111 - Id111 и 4A - 4D равномерны. У Amphitrite это деление начинается образованием одного из элементов IV квартета - бластомера 4d. Далее следуют деления трохобластов, и их потомки вскоре приобретают жгутики. После некоторой паузы выделяются клетки "розетки" (Ia111 - Id111) и клетки "креста" (Ia112 - Id112). Бластомеры 2d1 и 2d2 образуют четыре клетки, а остальные элементы II квартета делятся позже, вместе с Ia12 - Id12. Наконец, разделяются бластомеры 3A - 3C. Наиболее крупными у 64-клеточного эмбриона являются производные D - квадранта - 2d, 4d и 4D, а наиболее мелкими - клетки "розетки". Сходные процессы характерны и для Arenicola, причём бластомер 4d оказывается крупнее макромера 4D.
После завершения пятого деления у Neanthes синхронность дробления нарушается. Элементы II (2a2-2c2, 2b1) и III (3a - 3d) квартетов и три макромера не участвуют в последующих делениях. Переход от этой стадии к состоянию 36 клеток начинается делением Ic11, далее делится Id11 и, наконец, разделяются Ia11 и Ib11. В результате образуются мелкие клетки "розетки" и более крупные клетки "креста". Позднее выделяется единственный у Neanthes элемент IV квартета - бластомер 4d и бластомер 2d2 (X) отделяет мелкую клетку X2 ,, располагающуюся симметрично с ранее выделенной X1. Таким образом, достигается состояние 38 клеток.
Последующее пополнение клеточного состава начинается неравномерным делением двух клеток "креста" (Ic112 и I d112). Более мелкие продукты этого деления (Ic1121 и Id1121) располагаются симметрично по отношению к средней линии тела и формируют некоторое подобие арки, ветви которой упираются в прототрох, а вершина - в заднюю клетку "розетки" (Id111). Крупный бластомер X отпочковывает вперед маленькую клетку X33, которая отодвигает лежащую перед ней клетку прототроха вверх и вперёд. Бластомер 4d, несколько уступающий по размерам бластомеру X, разделяется на две равные клетки M1 и M2. При завершении этих делений положение элементов 42-клеточного зародыша обнаруживает билатеральную симметрию (рис. 62), черты которой проявляются в последующих делениях. Именно поэтому Вильсон (Wilson, 1892), описавший развитие Neanthes, предложил именовать этот период развития (переход от 42 к 58 клеткам) переходным, а последующий - периодом билатерально-симметричного эмбриогенеза.
Неравномерные деления клеток Ia112 и Ib112 завершают построение клеток "креста". Далее разделяются клетки прототроха (Ia21 - Id21, Ia22 - Id22), в состав которого входят четыре промежуточные (Ia221 - Id221), интеркалярные (Ia12 - Id12) клетки и два элемента II квартета - 2a1 и 2c1, потомки которых располагаются под прототрохом слева и справа 58-клеточного эмбриона.
33-клеточный зародыш Capitella образован 13 клетками I квартета, 8 - II квартета, из которых 5 представлены производными 2d (X, X11, X12, X2, X3), 4 клетками III квартета, 4 клетками IV квартета, включая двух потомков 4d (M1, M2) и 4 бластомерами основного квартета (рис. 72). В сравнении со схемой пятого деления и 32 - клеточным зародышем микролецитальных форм, у Capitella на стадии 33 клеток остаются еще не разделенным трохобласты и бластомеры II квартета. Однако задержке в делениях этих клеток противопоставляется "преждевременное" обособление трех элементов IV квартета (4b - 4d) и ускоренное деление 2d1, 2d2 и 4d. Последующее выделение 4a происходит одновременно с делениями потомков 4d (M1 и M2). В это же время бластомеры Ia11 - Id11 разделяются на клетки "розетки" и более крупные Ia112 - Id112, из которых Ic112 и Id113 вновь приступают к делениям. Далее, происходит запоздавшее деление трохобластов, потомки которых, вместе с образовавшимися ранее Ia21 и Ia22, делятся снова, исключая остающуюся неразделенной клетку Ic22. Одновременно делятся бластомеры Ia12 и Id12; несколько позже - бластомер Ib12 и, наконец, - Ic12 . На этой стадии развития зародыш Capitella достигает состава из 51 клетки, продолжающиеся деления которых завершают эмбриогенез.
Таким образом, лишь некоторые деления бластомеров Capitella соответствуют схеме, все остальные, испытывая раннюю специализацию, демонстрируют собственный ритм делений. В ещё большей мере нарушается это соответствие у сильно эмбрионизованной Platynereis. После выделения квартета микромеров, отдельные бластомеры вообще перестают делиться до поздних стадий эмбрионального развития; другие же, наоборот, делятся более часто (рис 69). Если у Capitella мы все ещё можем выделить хотя бы некоторые общие признаки шестого деления дробления, то у Platynereis они заканчивается на пятом делении; все последующие митозы проходят в пределах уже выделенных зачатков. В то же время у микролецитальных Polychaeta, таких как Podarke, Lepidonotus, Harmothoe и даже у Arenicola и Amphitrite, бластомеры основного квартета выделяют V квартет микромеров, что, наряду с продолжающимися делениями бластомеров других квартетов, может рассматриваться как седьмое деление. Правда, многие бластомеры в этот период делятся асинхронно, а некоторые не делятся вовсе, но всё же признаки седьмого деления у этих форм выражены более полно, чем, например, признаки шестого деления у Capitella и пятого деления у Platynereis.
В целом, мы можем признать, что для Polychaeta характерны шесть последовательных делений дробления, при завершении которых выделяются группы клеток, как зачатки отдельных органов с собственным ритмом митозов (рис. 73, А, Б). У микролецитальных форм дроблением заканчивается эмбриогенез и сформированная "бластулообразная" личинка приступает к самостоятельному существованию в пелагиали. При этом взаимное расположение бластомеров I квартета в эписфере отличается строгой правильностью и радиальной симметрией. На анимальном полюсе располагается "розетка" из четырёх бластомеров Ia111 - Id111. В промежутках между её клетками в виде "креста" располагаются бластомеры Ia112 - Id112, а между его лучами - "интеркалярные клетки" - Ia121 - Id121, Ia122 - Id122 . При этом сами лучи упираются в трохобласты - Ia211 - Id211, Ia212 - Id212, Ia221 - Id221, Ia222 - Id222, расположенные по экватору на границе с гипосферой (рис. 64). Примечательно, что мелкие клетки "розетки" (Ia111 - Id111), в соответствии с наклонным положением митотических веретён, погружаются под поверхность и располагаются под более крупными Ia112 - Id112. У Lepidonotus и Harmothoe, как и у Podarke, клетки "розетки" тоже погружаются под поверхность, обнаруживая внешнее сходство с гребневиками и, вероятно, с книдариями.
Рис. 73. Генеалогия бластомеров (А) и распределение зачатков в бластуле (Б) и у трохофоры (В) примитивной полихеты Podarke: рз - розетка, кс - крест, инк - интеркалярные клетки, тр - трохобласты, эн - энтодерма, экмез - эктомезодерма, ап - апикальный султан ресничек, эп - эписфера, птр - прототрох, гип - гипосфера, мкс - потомки клеток креста, мигрировавшие в гипосферу (из Ю. Захваткина, 1975).
В последующих процессах эмбриогенеза синхронность дробления нарушается, и деления отдельных клеток ведут к построению личинки - трохофоры. У макролецитальных синхронность прерывается раньше, и последующие деления клеток направлены к построению эмбрионизованной трохофоры. У Capitella и Platynereis потомки I соматобласта делятся билатерально и образуют "соматическую пластинку". Её разрастание смещает впередилежащие участки ещё далее вверх и вперёд к прототроху.
Выходящая из яйца трохофора сохраняет радиальную симметрию, несколько нарушенную в области гипосферы. Впрочем, у Podarke obscura (Treadwell, 1902), отличающейся очень полной гомоквадрантностью и равномерностью дробления вплоть до выделения четвертого квартета, производные клеток "креста" в D – квадранте начинают делиться билатерально и, в отличие от соответствующих клеток других квадрантов, поставляют не только эктодермальный материал эписферы, но и некоторую часть эктодермы гипосферы. Происходит это так, что прототрох остаётся незамкнутым в D - квадранте и через образовавшуюся брешь клетки (Id1221 и Id1222) мигрируют в гипосферу. У Amphitrite ornata такими иммигрантами из эписферы становятся Id1222 и Id121 (Mead, 1897), а у Neanthes succinea (= Nereis limbata) Id1122 и, вероятно, Ic1122 (Wilson, 1892). Впоследствии своеобразие формообразования в D – квадранте становится более явным, особенно с выделением соматобластов. В отличие от относительной примитивности сформированной трохофоры Podarke большинство исследованных форм отличаются явственной билатеральной симметрией гипосферы, формирующегося кишечника, и нарастающей гетероквадрантностью дробления.
Гипертрофия производных D квадранта - мезодермальных соматобластов 2d и 4d (реже - 3d), образующих зону роста и развитие новых сегментов тела, придает билатеральную симметрию формообразованию с самого начала эмбриогенеза - уже при первом меридиональном делении бластомер CD заметно превосходит AB.
V. 2. 3. 2. ЭМБРИОНИЗАЦИЯ РАЗВИТИЯ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ (ANNELIDA).
У Podarke, вылупляющийся из яйца организм представляет собой своеобразную бластулу с дифференцированным прототрохом и апикальным органом (рис. 73, В). Вворачивание стомодеума происходит после вылупления из яйца и, таким образом, первая личиночная стадия Podarke представлена организмом, устроенным гораздо проще, чем типичная трохофора. У Amphitrite и Arenicola личинка покидает яйцо на стадии трохофоры, а у Neanthes и многих других Polychaeta - на стадии метатрохофоры, то-есть в виде организма, уже начавшего преобразовываться в червя. В ещё большей степени эмбрионизовано развитие Capitella и Platynereis. Здесь из яйца вылупляется молодой кольчатый червь, и развитие приобретает характер неличиночного. За пределами Polychaeta обнаруживается дальнейшее развитие этой тенденции, вплоть до того состояния, когда вылупляющийся червь имеет полный набор сегментов, а постэмбриональные превращения сводятся к росту и обретению половой зрелости (Clitellata - Hirudinea и некоторые Oligochaeta).
Таким образом, среди Annelida эмбрионизация развития является широко распространённым средством формирования и усложнения эмбриогенеза (Захваткин, 1975; Иванова-Казас, 1977). Включение трохофоры в эмбриогенез и обогащение яиц желтком, сопутствующие эмбрионизации, ведёт к существенному преобразованию всего онтогенеза. В первую очередь это проявляется в гипертрофии макромеров и в изменении морфологии дробления, редукции многих органов трохофоры, связанных со свободным существованием и увеличением меробластичности развития. Приведённому ряду форм - Podarke - Amphitrite, Arenicola - Neanthes - Capitella - Platynereis - Clepsine (Hirudinea) - Bdellodrilles (Oligochaeta) соответствуют всё более и более глубокие изменения эмбриогенезов (рис. 74) .
Рис. 74. Сравнение карт распределения зачатков у Polychaeta (А, Б) и Clitellata (В,Г - Oligochaeta; Д,Е - Hirudinea); Ж - эмбрионизованная трохофора Platynereis (из Захваткина, 1974).
Дробление по мере того, как основная масса желтка заполняет вегетативную половину яйца, становится всё более и более неравномерным. Отличия размеров макромеров и микромеров становятся более резкими, так как именно они становятся зачатками энтодермы, развивающимися в кишечник, облекающий массу желтка. В том случае, когда желтка особенно много, макромеры теряют способность к делениям и, соответственно, к образованию эпителия кишечного тракта. Макромеры становятся только вместилищем желтка, а энтодермальный эпителий формируется за счёт других бластомеров (рис. 74). У Platynereis и некоторых других форм на помощь загруженным желтком макромерам приходит соматобласт 4d и образует эпителий наряду с исполнением исходной функции - образованием целомической мезодермы.
В некоторых случаях обогащение яиц желтком настолько осложняет деления макромеров, что, не говоря уж об эпителии кишечника, бластомеры основного квартета не способны образовать должного количества микромеров. Общим правилом является выделение четырёх квартетов, но у Capitella выделяется только три, четвёртый представлен единственным бластомером 4d. У Platynereis после выделения первого квартета микромеров они на некоторое время отстраняются от участия в последующих делениях дробления. При образовании второго квартета из четырёх новообразованных микромеров выделяется очень крупный соматобласт 2d. Далее происходит выделение третьего и последнего квартета микромеров, которые у большинства макролецитальных Polychaeta и Clitellata вполне равномерны. Это состояние противопоставляется размерным отличиям и дифференциации клеточных элементов эписферы, выраженным особенно резко у микролецитальных и гомоквадрантных форм. У Platynereis бластомер 3d значительно крупнее бластомеров 3a, 3b и 3c вместе взятых. Поскольку выделения четвёртого квартета не происходит, бластомер 4d вообще не образуется, а его роль соматобласта переходит к бластомеру 3d.
Оценивая преобразование форм дробления в ответ на обогащение макромеров желтком, нельзя не признать, что при всём разнообразии вариантов, основные черты спирального типа дробления сохраняются и у макролецитальных форм. Меняются размеры отдельных бластомеров, меняется их значение в последующих процессах, но взаимное расположение остаётся неизменным. Столь же неизменно выделение соматобластов и микромеров первого квартета. Это объясняется тем, что соматобласты образуют "вентральную пластинку" - зачаток тела червя, а микромеры - эписферу трохофоры. Впрочем, при сильном обогащении желтком и глубокой эмбрионизации развития эписфера редуцируется до "цефалических долей" - зачатков головного мозга и простомиума. От трохофоры, ушедшей в эмбриогенез остаются два сгущения клеток - зачатков туловища и головных долей, а в верхней трети яйца, разделяя оба зачатка, проходит рудиментарный прототрох - единственное свидетельство свободного существования личинки (рис. 74, Ж). Впоследствии и он редуцируется полностью, а оба зачатка объединяются в "зародышевую полоску", лежащую на загруженных желтком макромерах. Ось её тела и формирующегося червя образуют перекрест с исходной анимально-вегетативной полярностью яйца - протаксония гомоквадрантных Polychaeta сменяется плагиаксонией Clitellata.
V. 2. 3. 3. СТАНОВЛЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ГЕТЕРОКВАДРАНТНОСТИ ДРОБЛЕНИЯ.
Редукция трохофоры - естественное следствие эмбрионизации развития при обогащении яиц желтком. Вполне понятным результатом этого обогащения является продление сроков эмбриогенеза и увеличение макромеров. Но существует ли зависимость между этими тенденциями и развитием гетероквадрантности дробления?
Гетероквадрантность проявляется увеличением размеров макромера D, что связано с его особым значением в построении туловища червя. У Capitella D - квадрант богат активной плазмой, но не желтком; его потомок соматобласт 2d практически лишен желточных гранул и является крупнейшим бластомером 16 - клеточного эмбриона. Из этого следует, что между накоплением желтка и развитием гетероквадрантности нет прямой связи. Обогащение желтком, сопутствуя эмбрионизации развития, определяет превращение свободноплавающей трохофоры в стадию эмбриогенеза и редукцию её органов, которая не затрагивает соматобласты и микромеры I квартета - зачатки тела червя. Более того, их значение по мере эмбрионизации развития возрастает. Из яйца вылупляется не личинка, а формирующийся червь и, в соответствии с этим, возрастает значение процессов, ведущих к его построению. Эти процессы в значительной мере обеспечиваются соматобластами, и их гипертрофия представляется естественным, но всё же косвенным следствием и эмбрионизации, и обогащения яиц желтком. Учитывая, что соматобласты формируются в D - квадранте, их гипертрофия проявляется и в размерных отличиях макромера D - квадранта - бластомера D. Таким образом, данные тенденции связываются с эмбрионизацией средств развития тела червя, наряду с параллельной редукцией органов свободного существования трохофоры.
Рассматривая преобразования спирального дробления типичного для кольчецов, планарий (Polyclada), немертин, моллюсков, Kamptozoa и Prosopygia, необходимо учесть следующее. В сравнении с дроблением низших Metazoa дробление всех перечисленных представителей типов животного царства поражает своим совершенством. Показателем этого совершенства является протаксония, выражающая неизменность ориентации формообразовательных процессов, точность сегрегации ооплазмы и распределения зачатков, и весьма высокая голобластичность развития. Сформировавшись у кишечнополостных и турбеллярий, дробление спирального типа совершенствовалось как средство построения их радиально-симметричных личинок и уже в сформированном виде досталось примитивным кольчецам. Радиальная симметрия распределения бластомеров проявляется особенно полно при гомоквадрантном дроблении низших Polychaeta, так как здесь источником мезодермальных производных трохофоры служат все четыре микромера D - квартета, а не только соматобласт 4d. Столь полное соответствие эмбриогенеза плану строения формирующейся личинки резко нарушается, когда в результате эмбрионизации из яйца вылупляется билатерально-симметричный организм. При этом дробление, связанное с сегрегацией ооплазмы и являющееся средством оформления зачатков органов трохофоры, постепенно устраняется от этих функций, о чём свидетельствует вторичная равномерность микромеров.
Итак, общая ориентация формообразования, выраженная с предельной точностью при гомоквадрантном спиральном дроблении Polychaeta, позволяет определять делящиеся бластомеры (методом "cell-lineage"), как зачатки органов формирующейся трохофоры. Существенно, что экспериментальное изменение форм дробления нарушает естественную сегрегацию компонентов сформированного яйца, что проявляется в соответствующих уродствах (см. Гексли, де Бер, 1936).
Наряду с эмбрионизацией трохофоры и проявлением элементов плана строения билатерально-симметричного организма меняется роль дробления в онтогенезе. Сформировавшись как средство сегрегации ооплазмы в гомоквадрантном дроблении оно вырождается в "невыразительность" вторично равномерного деления микромеров , утрачивая размерные различия клеток "розетки", "креста" и других элементов эписферы формирующейся личинки и простомиума кольчатого червя.
Примечательно, что нарастающая гетероквадрантность и неравномерность приступающего к дроблению яйца отмечается смещением первой борозды деления, что проявляется и в том, что полярные тельца остаются на поверхности более крупного бластомера CD. Этот, казалось бы, частный факт, стал для нас одним из ориентиров при объяснении дробления яиц Членистоногих.
V. 2. 4. ПРОМОРФОЛОГИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗОВ ЧЛЕНИСТОНОГИХ (ARTHROPODA).
Точность и определенность дробления спирального типа отличает аннелид, большинство моллюсков, немертин, планарий (Polyclada), Kamptozoa, Prosopygia, то есть представителей разных типов и надтипов (Ecdysozoa и Lophotrochozoa - Spiralia). В то же время, в пределах лишь одного подкласса Ракообразных (Crustacea) обнаруживается всё мыслимое разнообразие форм дробления - от тотального до дискоидального и поверхностного (рис. 75). Принудительное изменения дробления их яиц, в отличие от кольчатых червей, регулируется и не ведет к появлению уродств; его связь с сегрегацией ооплазмы уже не проявляется в стандартных экспериментах - поскольку осуществилась заблаговременно, еще в процессе оогенеза, силами материнского организма. По мере эмбрионизации развития и совершенствования морфопроцесса преемственность поколений обретает новые аспекты и перспективы.
Рис. 75. Формы дробления яиц и гаструляция у ракообразных. А - Polyphemus: А1 - склонение митотического веретена 1-го деления в отношении исходной оси полярности, проходящей через полярные тельца и скопление гранул полового детерминанта; А2 - 2-е деление дробления; А3 - бластула с радиально расположенными элементами эписферы; А4 - гаструла. Б - Cyclops: Б1 - формирование синкариона и веретено 1-го деления; Б2 - 2-е деление (вид с анимального полюса); Б3 - бластула с радиально расположенными элементами эписферы; Б4 - бластула (в разрезе); Б5 - гаструла. В - Lepas: В1 - 2-е деление дробления, борозда которого наклонена по отношению к исходной оси полярности; В2 - 2-е (с боку) и 3-е (с анимального полюса) деления, при которых обнаруживается билатерально-симметричное расположение бластомеров; В3 - обособление зародышевых листков; В4 - гаструляция. Г - Cypris: Г1 - плоскости трех первых делений дробления; Г2 и Г3 - последующие стадии дробления; Г4 - начало гаструляции; Г5 - завершение гаструляции; Г6 - сформированная гаструла. Д - Ascothorax: Д1 - яйцо со смещенным к анимальному полюсу ядром; Д2 - ранние стадии дробления; Д3 - гаструляция по типу эпиболии; Д4 - завершение гаструляции: п.т. - полярные тельца, ос - гранулы полового детерминанта (оосома), п.п.к. - первичная половая клетка, мез - мезодерма, эн - энтодерма, экмез - эктомезодерма (Захваткин, 1975).
Среди Членистоногих наибольшее сходство с развитием кольчатых червей (Annelida) обнаруживают Ракообразные (Crustacea). Исходная протаксонность осевых отношений, спиральное, иногда гетероквадрантное, дробление их яиц, личиночный тип развития и его эмбрионизация, сходство науплиуса с метатрохофорой, формирование ларвальной и постларвальной мезодермы из двух источников в D - квадранте - сближает низших представителей класса с Annelida. Если обратиться к нередкому для Crustacea образованию личиночной мезодермы всеми квадрантами яйца и сопоставить это примечательное явление с радиально-симметричной закладкой мезенхимы у Polychaeta, то ракообразных можно сопоставить с очень примитивными кольчецами и даже с формами, предшествующими им в эволюционной истории.
При эмбрионизации развития ракообразных и обогащении их яиц желтком энтодерма теряет способность к образованию эпителия средней кишки, и науплиус, также как и трохофора, преобразуется в два разобщённых зачатка - образованных I и II квартетами микромеров головных долей и "туловищной пластинки" из производных D - квадранта. Всё это свидетельствует о сходстве общих тенденций у ракообразных и аннелид, коль скоро нет сомнений в том, что в обеих группах они осуществлялись параллельно.
Анаморфоз и личиночный тип развития помимо Crustacea характерен для трилобитов и Pantopoda, но черты спирального дробления, частично эмбрионизованный анаморфоз и своеобразие эмбрионизованной личинки - свойственны представителям всех групп членистоногих (Иванова-Казас, 1979). Лишь некоторая гетероквадрантность дробления, особенности формирования мезодермы и другие свойства, сближающие ракообразных и Annelida, членистоногими других групп утрачены. Между тем положение полярных телец в стороне от развивающихся борозд делений, центролецитальность яиц и вторичная равномерность дробления, плагиаксония, чёткое проявление билатеральной симметрии в расположении бластомеров нижнего (реже - верхнего) полушария бластулы, однообразие эктодермальных бластомеров, не группирующихся в "розетку", "крест" и другие зачатки - всё это отличает членистоногих от кольчецов и сближает их между собой. Не менее характерны для членистоногих линьки, сопровождающие формирование каждого нового сегмента при анаморфозе и продолжающиеся в эпиморфном периоде развития, тенденции, ведущие к преобразованию тотального дробления в поверхностное, замена энтодермального зачатка мезентерона на эктодермальный, но не энтомезодермальный, как у Annelida.
Среди ракообразных наиболее близки к насекомым синкариды (Syncaryda), похожие на бокоплавов. Они отличаются примитивностью организации и глубокой древностью. Известные с начала прошлого века по отпечаткам из карбона, они были найдены живыми в начале прошлого столетия. Их грудные и брюшные сегменты гомономны, грудные ножки двуветвисты, конечности последнего сегмента преобразованы в уроподы. Эмбриональное развитие синкарид остается неизвестным.
Среди современных насекомых к синкаридам ближе всех примитивные щетинохвостки (Thysanura, Archaeognatha). Эти первичнобескрылые насекомые ранее объединялись с Collembola, Protura и Diplura в подкласс Apterygota и противопоставлялись всем Крылатым насекомым (Pterygota). Насекомые вместе с многоножками объединяются в надкласс Неполноусых (Atelocerata) или Трахейнодышащих (Tracheata). Позднее Collembola, Protura и Diplura были выведены из состава класса Насекомых (Insecta), как отдельные олигомерные и неотенические многоножки разных классов.
Обратившись к тем Atelocerata , которые сохранили исходную тотальность дробления яиц, мы обнаруживаем смещение полярных телец от борозды первого деления. Вполне вероятно, что именно это смещение, связанное у Annellida с гетероквадрантностью дробления, сохранилось как свидетельство ушедших перемен, как утрата сегрегаторной функции дробления (Ю.А. Захваткин, 1969, 1975). Однако свидетельства развития намеченных тенденций при вырождении тотального дробления в дробление поверхностное маскируются гипертрофированным вителлогенезом насекомых.
Для насекомых характерны очень крупные и богатые желтком яйца, дробящиеся по поверхностному типу. Они утратили формальные критерии полярности, обнаруживая градиенты свойств от центра к периферии. Исходное положение синкариона и место выделения полярных телец, отмечающие анимальный полюс у более примитивных форм, варьируют, но чаще всего приурочены к дорзальной стороне передней трети яйца, там где позднее всего смыкается над желтком формирующаяся стенка тела личинки.
V. 2. 5. БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ НАСЕКОМЫХ.
Эмбрионизация развития и переход от характерного для членистоногих анаморфоза к эпиморфозу насекомых, наряду со стабилизацией числа сегментов тела, привел к сокращению потенциальной плодовитости. Парные зачатки гонад, формирующиеся в сегментах задней, постоянно нарастающей половины тела, ограничились лишь 3-5 сегментами брюшка. Таким образом, исходная плодовитость сократилась до 6-10 яиц, одновременно развивающихся в посегментно расположенных парных яичниках. Именно это состояние отмечается у реальных первичнобескрылых насекомых - блуждающая по субстрату самка чешуйницы, время от времени и, не прерывая движений, откладывает лишь небольшие партии яиц. На их место в яичнике смещается следующая партия формирующихся ооцитов, которые, накопив желток, откладываются в свою очередь. Продукция и откладка яиц обретает при этом пожизненный и постепенный характер.
Для преодоления ограничений, связанных с неизбежным сокращением потомства, требовалось радикальное изменение стратегий воспроизводства. Установившееся соотношение рождаемости и смертности в поддержании численности популяций, могло бы преобразоваться в пользу рождаемости разными способами, в частности увеличением плодовитости, ускорением хода развития потомков и последовательных поколений жизненного цикла (r - стратегия), или сокращением смертности и продлением сроков жизни. Это сокращение, основанное на реализации К-стратегии воспроизводства, предполагает развитие всех средств заботы о потомстве. Например, самки долгоносиков - цветоедов, имеющие весьма малую плодовитость (30-50 яиц), откладывают по одному яйцу в формирующиеся цветки. Подгрызая цветоножки, они оставляют их в усыхающих бутонах, в своего рода колыбельках для развития личинок. Здесь же они окукливаются, и вскоре, почти из каждого бутона выходит жук нового поколения. Другие насекомые охраняют кладки своих яиц и выходящих из них личинок долгое время (эмбии, уховертки). Видимо в этом направлении развивались предпосылки общественного образа жизни термитов и перепончатокрылых. Между тем, поденки предпочли иной способ, ориентированной на однократную откладку яиц уже в первые минуты их окрыления. К этому моменту нимфы последнего возраста имеют готовые яйца, заполняющие их брюшко и развившиеся во вторично полимеризованных яичниках.
Еще одним способом повышения продуктивности стала амплификация генов, умножающая число матриц, необходимых для синтеза желтка. Чреватая мутациями и сбоями, эта амплификация, вероятно, ответственна за 15% дефектных потомков у палочников. Разумеется, одно не исключает другого - полимеризация зачатков яичников могла сопутствовать и ускорению оогенеза, и развитию средств заботы о потомках. Однако, кардинальным решением в повышении продуктивности оогенеза стало оформление яичников в овариолы и преобразование относительно примитивных паноистических овариол в овариолы мероистические.
Положение осложнялось необходимостью накопления и синтеза массивных запасов желтка - выходящим из яиц личинкам предстояло существовать в наземных условиях. В сравнении с водными личинками других членистоногих, личинки насекомых уже имели полный набор сегментов тела, а те стадии развития, которые приступали к свободному существованию у водных форм, становились стадиями эмбриогенеза. Эта эмбрионизация развития требовала совершенствования процессов синтеза и накопления желтка, и преобразований хода развития.
Алиментарный оогенез насекомых своеобразен и совершенен, соответствуя многообразию форм их полового состояния и особому строению яичников, организованных в овариолы - в яйцевые трубочки разных типов (рис. 76). Здесь развитие и размножение оогониев происходит в концевой камере - в гермарии. Здесь же обособляются префолликулярные клетки и сосредоточены события, сопоставимые с оогенезом в яичниках других животных.
Рис. 76. Строение паноистической (А), телотрофической (Б) и политрофической (В) овариол у насекомых: а - гермарий; б - вителлярий; 1 - оогонии; 2 - ооцит; 3 - фолликулярные клетки; 4 - желток; 5 - желточные тяжи; 6 - трофический синцитий; 7 - трофоциты (Захваткин, 1986).
Выходящий из гермария ооцит, сопровождается более мелкими фолликулярными клетками. В это же время его ядро набухает, преобразуясь в «зародышевый пузырек» (премейотические явления), а сам ооцит несколько увеличивается, главным образом, за счет синтеза ооплазмы (превителлогенез). Позже из гермария выходит следующий ооцит, смещая фолликул предшествующего ооцита в зону вителлярия овариолы. Именно здесь начинается интенсивный синтез желтка из поставляемых фолликулярными клетками материалов (вителлогенез). Тем временем из гермария в вителлярий спускается следующий фолликул и к моменту откладки сформированного яйца каждая овариола яичника уже образована серией фолликулов с последовательно формирующимися ооцитами. В конце концов, фолликулярные клетки секретируют оболочку (хорион) яйца, и опорожненный фолликул спадается в «желтое тело» у основания овариолы, отмечая акт прошедшей яйцекладки. В этих, относительно примитивных овариолах паноистического типа все оогонии гермария имеют перспективы стать ооцитами.
В паноистических овариолах, свойственных щетинохвосткам, поденкам, стрекозам, веснянкам, всем ортоптероидным насекомым, исключая уховерток, а также трипсам и некоторым скорпионовым мухам (Boreidae), оогонии расходуются на образование яиц и, отчасти – на пополнение набора префолликулярных клеток. Преобразуясь в ооциты, они сами накапливают цитоплазму (фаза превителлогенеза) и, увеличиваясь в размерах, сосредотачиваются у основания гермария. Затем они проходят в вителлярий, где окружаются фолликулярными клетками и начинают накапливать желток (фаза вителлогенеза). Увеличиваясь многократно, они достигают размеров, сопоставимых с новорожденными детенышами плацентарных млекопитающих по отношению к размерам тела матери.
В более совершенных мероистических овариолах положение меняется. Испытав общие премейотические события, оогонии делятся синхронно, образуя компактные цисты, из 2, 4, 8 и большего (до 128) числа клеток общего происхождения. Однако, лишь одной из них суждено стать ооцитом; все остальные преобразуются в трофоциты, сохраняя плазматические связи (фусомы) с ооцитом и друг с другом (рис. 77). Например, в цистах жужелицы Carabus violaceus L. одну яйцеклетку сопровождают 127 трофоцитов. Казалось бы, что формирование столь большого числа абортивных яйцеклеток существенно понижает потенции воспроизводства, но здесь мы привели пример весьма распространенного и успешного вида насекомых. Между тем, такого рода мероистический оогенез в политрофических овариолах допускает амитозы и полиплоидизацию ядер трофоцитов, что по вполне понятным причинам для яйцеклеток невозможно. Перекачивая по фусомам все необходимое для яйца, включая не только собственную ооплазму, но и органеллы (митохондрии, рибосомы и т.п.), трофоциты обеспечивают и ускорение вителлогенеза, и увеличение числа партий откладываемых яиц. В этом отношении особенно показательны гонотрофические отношения кровососущих двукрылых. Приняв полную порцию крови, самки некоторых видов комаров быстро формируют полную партию яиц и устремляются к водоемам, в которых будут развиваться их личинки. Такого рода гонотрофическая гармония и циклы, повторяющиеся многократно, определяют жизненные схемы насекомых, в том числе и переносчиков эпидемиологически опасных инвазий и инфекций. Политрофические овариолы свойственны уховерткам, сеноедам, пухоедам, вшам, плотоядным жукам, сетчатокрылым, скорпионницам, перепончатокрылым, ручейникам, бабочкам, двукрылым и блохам.
Рис. 77. Фолликул пантовой мухи (Booponus borealis Rohd.) в начале вителлогенеза: т - ядра трофоцитов; о - ядро ооцита; ф - фолликулярные клетки (Захваткин и Землякова, 1975).
Еще более специализированы овариолы и процессы оогенеза, когда все трофоциты остаются в гермарии телотрофических овариол и посредством плазматических тяжей одновременно соучаствуют в ускоренном формировании партий яиц. Вполне понятно, что интенсивная мобилизация резервов организма самки уместна лишь при наличии субстратов, необходимых для откладки яиц и развития личинок. Такого рода субстратом для колорадского жука является картофель, но при его изъятии самка резорбирует сформированные яйца и возобновляет вителлогенез в более благоприятной ситуации. Иными словами, индуктором оогенеза становится субстрат для существования и развития потомков. Телотрофические овариолы характерны для равнокрылых, клопов, разноядных жуков и, вероятно, для вислокрылок и верблюдок.
Изначальная и пожизненная постепенность образования и откладки яиц, формирующихся в паноистических овариолах относительно примитивных насекомых, сменяется ускоренным образованием последовательных партий яиц и периодичностью в их откладке при политрофических овариолах. Требуя периодической мобилизации ресурсов материнского организма, этот тип оогенеза предполагает развитие гонотрофической гармонии – чередования периодов питания с периодами интенсивного образования яиц. Наличие телотрофических овариол требует еще более интенсивного вителлогенеза, уместного лишь при наличии субстрата, подходящего для откладки сформированных яиц и развития личинок. При этом само наличие субстрата служит индуктором для включения ускоренного вителлогенеза.
Между тем алиментарный оогенез плацентарных млекопитающих ограничивается соучастием лишь фолликулярных клеток. Образуя граафов пузырек, развивающийся в корковом слое яичника, эти клетки окружают яйцо, практически лишенное желтка. Его размеры даже мельче, чем у микролецитальных Polychaeta. Насекомые продвинулись дальше в организации и эффективности оогенеза. У них беременность наступает до спаривания и оплодотворения яйца, а не после него, как у плацентарных млекопитающих.
Для насекомых характерны очень крупные и богатые желтком яйца центролецитального типа . Развиваясь в вителлярии овариолы и испытывая давление ее стенок, они вытягиваются, причем наиболее длинные отмечены у пчелы Xylocopa (1,5 см), а наиболее мелкие не превышают 50 ; (наездники- яйцееды). В отношении тела самки они варьируют от 1,35% (микротипические яйца мух-тахин) до 44 и даже 70 % (зимующие яйца тлей). У тараканов и прямокрылых яйца уплощены с вентральной и выпуклы с дорсальной стороны тела развивающихся в них эмбрионов, но у двукрылых и перепончатокрылых дорсальная сторона вогнута, а вентральная выпукла. У большинства видов яйца эллиптические и в той или иной мере билатерально-симметричные (Ю.А. Захваткин, 1975, 2001).
Заметим, что у насекомых преобладает обоеполое размножение, при нормальном, генетически детерминированном, соотношении полов. У большинства, как и у млекопитающих, самцы гетерогаметны, но у бабочек и ручейников отношения (как и у птиц) противоположны. Лишь у червеца Icerya purchasi и термитофильной мухи Termitoxenia отмечен гермафродитизм. Нарушения нормального соотношения полов обычно связываются с дифференциальной смертностью и партеногенезом. Активные и ярко украшенные самцы привлекаются более скромными и менее заметными самками, но привлекательны для хищников. Впрочем, характерная для них полигамия, при возможности однократного спаривания для самок, мало сказывается на воспроизводстве популяций.
Развиваясь на основе амфимиксиса, партеногенез не требует участия самцов в оплодотворении яиц, которые способны развиваться в гаплоидном состоянии или при имитации оплодотворения, если одно из полярных телец, уподобляясь ядру сперматозоида, возвращается к гаплоидному женскому пронуклеусу и, сливаясь с ним, восстанавливает диплоидность. Такого рода амфимиктический партеногенез (у палочников и бабочек-мешочниц) противопоставляется сокращенному мейозу (некоторые саранчовые, тли и галлицы), когда выпадение одного редукционного деления не нарушает исходной плоидности ооцита. Изредка при участии обоих партнеров отмечается спонтанный партеногенез. Например, у тутового шелкопряда одно из 105 – 106 яиц начинает развиваться неоплодотворенным, но вскоре гибнет. Лишь в 12 % случаев такие яйца достигают фазы имаго, пол которого может быть тем или другим (дейтеротокия). При искусственной стимуляции неоплодотворенных яиц этого вида они начинают развиваться без оплодотворения, давая начало только самкам (телитокия).
Признавая спонтанный партеногенез нарушением нормы, своего рода уродством, следует иначе оценить популяционный партеногенез, возникающий при изоляции самок в период размножения. Например, у пустынной саранчи в этом случае развиваются особи женского пола, поддерживающие существование популяции до встречи с самцами. Сходные отношения отмечены у сеноедов, бабочек-мешочниц и многих других форм, амфимиктические популяции которых разобщены с партеногенетическими. Нередко самки партеногенетических популяций вообще утрачивают способность к спариванию с самцами своего вида, но облигатный партеногенез отмечен у австралийской саранчи Moraba virgo, самцы которой вообще неизвестны. Палочники Bacillus rossi переходят к партеногенезу лишь у северных границ ареала и, производя главным образом самок, изредка (в 1 % случаев) дают начало самцам (арренотокия).
У тлей, орехотворок и галлиц отмечено попеременное чередование обоеполых (амфимиктических) и партеногенетических поколений, причем у галлиц партеногенез сочетается с гемоцельным живорождением и педогенезом, что ведет к переносу сроков созревания яиц на фазы куколки или личинки. Например, из некоторых яиц Heteropeza pygmaea вылупляются личинки, в яичниках которых уже формируются многочисленные зародыши. Некоторые из них отрождаются и обретают самостоятельность, разрывая тело матери; другие же, оставаясь в ней, производят многочисленных потомков или же окукливаются и, затем сами становятся самцами и самками. Все это значительно повышает продуктивность исходных особей, среди которых встречаются личинки, внутри которых развиваются личинки последующих поколений.
В еще большей мере повышается продуктивность особи посредством полиэмбрионии, свойственной некоторым паразитическим перепончатокрылым и веерокрылым, яйца которых почти не содержат желтка. Например, оплодотворенное яйцо Litomastix сначала разделяется снизу, но, не доходя экватора, рассекается второй бороздой, отделяющей верхнюю неразделенную половину с включенными в неё полярными тельцами. Это “парануклеарное тело” нарастает на нижнюю, интенсивно дробящуюся половину, проводя к ней питательные вещества из гемоломфы хозяина. Когда число клеток достигает 200 – 250, некоторые из них становятся веретеновидными и разделяют зародыш на дробящиеся фрагменты по 15 – 20 клеток. Продолжая дробиться эти фрагменты, в свою очередь, распадаются на отдельные группы клеток, и этот процесс, многократно повторяясь, ведет к образованию громадного числа отдельностей – будущих личинок паразита. Таким образом, продуктивность материнской особи возрастает в сотни и тысячи раз. Впрочем, и при телитокном партеногенезе воспроизводство самок удваивается, но амфимиксис все же преобладает и у насекомых (Ю.А. Захваткин, 2001).
Добавим, что наряду с преобладающим у насекомых формированием яиц и их откладкой встречается яйцеживорождение, достигающее у куклородных мух (Pupipara) своего предельного выражения, а также разные формы живорождения (аденотрофического, псевдоплацентарного и гемоцельного).
Примечательно, что в крошечных (менее 100 ;) яйцах Плацентарных, при малом напряжении ядерно-плазменных отношений, включение рекомбинириованного генотипа родителей происходит на самых ранних стадиях дробления. Свойственная им морфогенетическая интеграция поколений уступает состоянию насекомых, но компенсируется развитием плаценты и продлением детства новорожденных потомков. Кроме того, развитие яйца позвоночных животных отличается значительно большей меробластичностью и тем, что оформление зародышевой зоны у них проходит на анимальном полюсе, а у насекомых на вегетативном. С этим связываются различия в обрастании желточной массы и включения ее в стенку формирующегося тела. Зародыш насекомых нарастает на желток спинным краем, а у позвоночных - брюшным; при этом индуктором является энтомезодерма, а компетентной тканью - эктодерма. У позвоночных эти отношения противоположны, что позволяет ввести представления об изомерии в описания не только структур и состояний, но и процессов.
Вряд ли можно сомневаться в том, что и оогенез, и эмбриональное развитие насекомых достигают большего совершенства, чем у плацентарных млекопитающих с несвободным личиночным типом развития, продолжающимся в утробе матери. Плацентарные долго носят зародыш не потому, что отношение числа месяцев беременности к числу месяцев роста или всей жизни у них больше, или отношение числа дней беременности к числу дней до гаструляции – больше, чем у сумчатых, а потому, что продолжительность известной фазы образа жизни (внутриматочной) совпадает у них с большим числом стадий и, соответственно, изменений. Совершенный эмбриогенез высших мух скоротечен, включая стадии соответствующие эмбриогенезам других форм, но, кроме того, все они осуществляются быстро – особенно в дроблении дрозофилы, но еще и потому, что формирующаяся личинка упрощена.
Насекомое может проводить в стадии куколки целую зиму или даже целый год, как у древоточца Cossus, и, однако, мы говорим, что метаморфоз у него ускорен по сравнению с Прямокрылыми (Orthoptera), так как занимает время между двумя линьками, а не между несколькими, как у Hemimetabola.
Строго говоря, эмбриональное развитие плацентарных завершается после имплантации бластоцисты в эндометрий и преобразования трофобласта в плаценту. Тесные связи с телом матери обеспечивают дезэмбрионизацию развития потомка. Сопутствующее сокращение запасов желтка и уменьшение размеров яиц характерно для разных форм живорождения насекомых или их перехода к паразитизму. Особенно примечательно формирование парануклеарного тела у Platygaster или трофамниона у Litomastix. У этих паразитических перепончатокрылых развиваются структуры, похожие и на плаценту, и на трофобласт. Их дезэмбрионизованные личинки, вылупляющиеся из мелких, лишенных желтка яиц, переходят к питанию желтком яиц хозяина. Они мало похожи на насекомых; некоторые из них именуются "циклопоидными", напоминая низших ракообразных, или чехол с замкнутым кишечником и хорошо развитыми челюстями. У Litomastix и некоторых других видов дезэмбрионизации сопутствует полиэмбриония, при которой яйцо, многократно распадающееся на дробящиеся фрагменты, дает начало многим однояйцовым близнецам.
Несвободное личиночное развитие для насекомых не характерно. Отдельным примерам дезэмбрионизации, связанным с живорождением и паразитизмом, противопоставляются прямое развитие насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) и личиночное развитие с метаморфозом в фазе куколки (Holometabola). Преобладающей тенденцией эволюции онтогенеза насекомых стала эмбрионизация развития, а у плацентарных млекопитающих - дезэмбрионизация и формирование несвободного личиночного развития.
Слагается впечатление, что в интеграции поколений у насекомых преобладала инициатива материнского организма, а у млекопитающих - инициатива потомка. У насекомых формирование яиц обычно предшествует встрече половых партнеров и обремененная ими самка, спариваясь, приступает к их откладке. У плацентарных млекопитающих овуляция происходит регулярно, но спаривание и оплодотворение яиц лишь индуцирует имплантацию бластоцисты. Вертикальный перенос генов от материнского поколения к дочернему предшествует их горизонтальному переносу и последующей рекомбинации в скрещивании. При этом материнские гены митохондрий передаются следующим поколениям в формирующихся яйцах. Самцы не участвуют в их переносе, ограничившись передачей только ядерных генов.
Горизонтальный перенос генетической информации возможен при трансформации у бактерий, при трансдукции бактериофагами, а также микоплазмами и, видимо, хламидиями у высших растений и животных. Между тем точный механизм активного поглощения ДНК донора все еще не вполне ясен. У насекомых ядерный ген контролирует резистентность к широкому набору инсектицидов, во взаимодействии с серией генов, расположенных в митохондриях. Видимо он является регуляторным, тогда как структурные митохондриальные гены связываются со специфичными биохимическими реакциями, вырабатывающими устойчивость.
Долгое время считалось, что формирующееся в овариолах эллиптическое яйцо выходит из яйцеводов задним концом вперед (правило Алле), который признавался вегетативным полюсом, соответствуя заднему концу тела формирующейся в нем личинки. Это мнение подтверждалось в экспериментах Ч.М.Чайлда (1948), но он сам не был уверен в точности своих выводов, поскольку, выявленный им градиент мог быть градиентом не самого яйца, а его фолликула или овариолы. Сложность положения в том, что в самом яйце насекомого регистрируются градиенты свойств лишь от центра к периферии, а положение полярных телец, женского пронуклеуса и другие признаки анимального полюса варьируют в широких пределах.
Дробление поверхностного типа, характерное для насекомых не допускает формирования бластомеров и определения градиента полярности по формирующимся бороздам делений. Его можно описать как целлюляризацию ядер, вышедших на периферию яйца. Оно возникает на разных этапах эволюционных преобразований онтогенеза, у животных разных групп и на разной основе, как средство образования "клеточного материала" для последующего формообразования. Размножаясь и проходя по стромам желточного синцития, пронизывающих массу желтка, ядра дробления достигают периферии обычно после 6 – 8 синхронного деления. Здесь, в тонком слое плазмы, свободной от желточных гранул, они обретают клеточные стенки и эпителизируются в бластодерму. Некоторые, включившие расположенную близ заднего полюса яйца оосому становятся первичными половыми клетками . По ходу развития и сложных бластокинезов зародыша они, в конце концов, достигают нескольких половых сегментов в брюшке формирующейся личинки. Образуя в них парные скопления, они сохраняются неизменными и обретают активность лишь к началу половой зрелости и формированию гонад.
По аналогии с членистоногими других групп, сохранившими полное (тотальное) дробление, насекомые могли бы считаться плагиаксонными, но дробление их яиц иное и лишь при сокращении желтка у паразитов вторично становится тотальным и даже анархическим.
По мнению О.М.Ивановой-Казас (1957) вентральная сторона яйца насекомых, на которой обычно формирующаяся зародышевая полоска образует своеобразный бластопор (первичную бороздку) и выделяет с его дна энтомезодерму, соответствует вегетативному полюсу, а противоположная – дорзальная сторона – анимальному. Однако, если дробление и формирование бластулы (перибластулы) насекомых, несмотря на своеобразие, всё же сопоставимо с общим для животных состоянием, то зародышевые листки и гаструляция, требуют существенных оговорок . Например, у самых примитивных форм, энтодерма формирует среднюю кишку, но у большинства она является провизорной и заменяется ядрами первичных (вторичных, третичных) вителлофагов, а весь кишечник имеет эктодермальную природу. Кроме того, формирование “первичной бороздки” у прямокрылых является одним из примеров “мультифазной гаструляции” (Roonwal, 1937), в период, когда сама зародышевая полоска находится в процессах бластокинеза, и ее брюшная сторона обращена к дорзальной стороне яйца. Эти процессы подчас настолько своеобразны (особенно у клопов, см. Cobben, 1968), включая “двойные перевороты и обороты с вращением”, что трудно понять, зародыш ли их совершает по отношению к желточной системе, или же она сама перемещается вокруг зародыша.
Иными словами я оказался в ситуации, когда сравнение проморфологии эмбриогенезов насекомых с проморфологией более примитивных форм требовало уверенности в правильности избранных координат, хотя их принадлежность к типу Членистоногих предполагает плагиаксонию.
Для насекомых обычное положение женского пронуклеуса - передняя треть яйца, а выделение полярных телец – близ переднего конца, но на дорсальной стороне. Противоположные позиции встречаются, но более редко, например у веснянок. Для выяснения проморфологических координат яйца насекомых я сопоставил состояние других членистоногих и самых примитивных Atelocerata. Здесь можно ограничиться сопоставлением ногохвосток (Collembola), сохранивших исходную тотальность дробления и щетинохвосток с поверхностным дроблением их яиц и, по аналогии с позвоночными животными, провести между ними грань, разделяющую Arthropoda Anamnia и Arthropoda Amniota . По ориентации первых делений дробления можно судить об анимально-вегетативной полярности яйца Collembola и об их плагиаксонии. Между тем, у Thysanura и многих других относительно примитивных форм в крупных подразделениях класса Насекомых (см. Ю.А.Захваткин, 1975) отмечается разительное сходство с ногохвостками на ранних этапах формообразования.
V. 3. ПРОМОРФОЛОГИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗОВ НАСЕКОМЫХ.
V. 3. 1. ОНТОГЕНЕЗЫ НОГОХВОСТОК (COLLEMBOLA).
Диероистический яичник ногохвосток, как и у многоножек, ещё не разделен на овариолы и представлен гермарием, в котором дифференцируются ооциты и трофоциты (рис 78; Claypole, 1898; Berlese, 1909; Захваткин, 1975). Расположенный на латеральной стенке гонады, а не в ее апикальной части, как у насекомых, он заполнен фолликулами с развивающимися ооцитами и резорбирующимися трофоцитами. Формирующиеся яйца ещё не имеют постоянной формы и при завершении вителлогенеза облекаются тонким хорионом , становясь шаровидными. Откладываемые поодиночке или небольшими группами они достигают 0,15 - 0,3 мм и равномерно заполнены гранулами желтка. Лишь центральное околоядерное скопление плазмы свободно от желточных включений Периплазма не развита, но о возможном присутствии тончайшего слоя кортикальной плазмы свидетельствует мелкозернистая структура периферического желтка, окружённого едва заметной вителлиновой (желточной) мембраной.
Рис. 78. Оогенез ногохвосток. А - диероистический яичник Anurida (по Claypole, 1898); Б - Г - последовательные стадии дифференциации трофоцитов (тфц) и ооцитов (оо) у Sinella: т.фил. - терминальный филамент, ог - оогонии, тфц - трофоцит, р. тфц - резорбирующийся трофоцит, оо - ооцит (по Ю. Захваткину, 1975).
Ось веретена первого деления у Sinella наклонена к плоскости, проведённой через центр яйца и место выделения полярных телец Таким образом они, как у многих ракообразных и хелицеровых, оказываются в стороне от формирующейся борозды (рис. 79). Дробление в самой общей форме можно характеризовать как тотальное, равномерное с некоторыми признаками спиральности (смещение квартетов у Achorutes и Sinella и наличие полярных спаек четырёх бластомеров), позднее переходящее в поверхностное (рис. 18; Ю.А. Захваткин, 1969, 1970). Однако у Isotoma едва намеченная борозда первого деления сглаживается и яйцо сразу же делится на четыре бластомера (Филипченко, 1912).
Рис. 79. Яйцо и последовательные стадии (I - XV) дробления у Sinella (по Ю. Захваткину, 1975).
У Tomocerus яйцо сразу же делится на восемь бластомеров (Uzel, 1898; Hoffman, 1911) а у Tetrodontophora (Uzel, 1898) и, вероятно, Anurophorus дробление поверхностное с самого начала. Последовательности приведенного ряда форм (рис. 80) - Achorutes - Entomobrya - Anurida - Isotoma - Tomocerus - Tetrodontophora - соответствует всё более значительное расхождение ритмов митозов и цитотомии и всё большее приближение к поверхностному дроблению. Этой же последовательности сопутствует постепенное обогащении яиц желтком и увеличение их размеров.
Рис. 80. Расхождение ритмов митозов и цитотомии при дроблении яиц ногохвосток - Achorutes, Entomobrya, Anurida, Isotoma, Tomocerus, Tetrodontophora: 1 - первое деление, 2 - второе деление, 3 - третье деление, 4 - формирование бластулы (Ю. Захваткин, 1975).
У Sinella борозда первого деления намечается небольшими углублениями на анимальном и вегетативном полюсах яйца, но формируется полностью лишь при цитотомии второго деления дробления (рис. 80). В течение полуминуты стадия четырёх бластомеров существует в отчётливой форме, но затем меридианальные борозды становятся менее глубокими и появляются снова лишь при третьем экваториальном делении. При лёгком надавливании на хорион происходит задержка в развитии борозд двух первых делений, но они восстанавливаются при третьем делении. В ходе этого деления образуется восемь равной величины бластомеров, которые можно обозначить как 1a, 1b, 1c, 1d и 1A, 1B, 1C, 1D .
Полярные спайки бластомеров сначала очень короткие и восьмиклеточный эмбрион напоминает продукт радиального дробления, но позднее, за счёт смещения квартетов, их протяжённость увеличивается. Третье деление дексиотропно, но при его завершении бластомеры снова смещаются, но уже леотропно. Тем не менее, перед следующим делением квартеты остаются смещенными друг относительно друга. Непосредственно перед четвёртым делением митотические веретёна ориентируются на леотропное отделение бластомеров, но это состояние сохраняются лишь в C - квадранте. В A -, B - и D - квадрантах ориентация веретён меняется на дексиотропное деление. Далее в бластомерах 1a и 1b восстанавливаются исходные отношения, и лишь после этого наступает деление ядер. В результате в A -, B - и C - квадрантах бластомеры выделяются леотропно, а в D - квадранте - дексиотропно.
Пятое деление, как и все предыдущие, синхронно и равномерно. Сравнивая расположение бластомеров 32 - клеточного зародыша со схемой спирального дробления, можно отметить соответствие с ней в квадрантах A и C, но заметные отличия в квадрантах B и D. В A - и C - квадрантах все элементы I квартета и большая часть II квартета образованы и построены в соответствии со спиральным дроблением. В квадрантах B и D область соответствия ограничена анимальной половиной I квартета (1b11, 1b12, 1d11, 1d12), тогда как бластомеры 1b21, 1b22, 1d21, 1d22 и почти все бластомеры II квартета распределены своеобразно. Забегая вперёд, скажу, что область соответствия спиральному дроблению почти полностью совпадает с экстраэмбриональной бластодермой, образующей эмбриональный "дорзальный орган" и провизорную стенку тела. Область, занимающая всю вентральную (вегетативную) половину яйца и заходящая в квадрантах B и D за экватор, область, в которой соответствие нарушено, отвечает зародышевой полоске (рис. 81).
Рис. 81. Генеалогия бластомеров Sinella (по Ю. Захваткину, 1975).
У Isotoma и других ногохвосток дробление утрачивает синхронность после четвёртого деления. При последующих делениях формируется бластула, иногда с выраженным бластоцелем. В зависимости от степени расхождения ритмов митозов и цитотомии образование нижнего листка происходит по-разному. У Isotoma в ходе дробления некоторые бластомеры делятся тангентально на внутренние и наружные, в равной мере содержащие гранулы желтка. Впоследствии, деления ядер этих бластомеров уже не сопровождаются цитотомией и ядра дробления выходят на периферию. В наружных бластомерах они образуют бластодерму, равномерно покрывающую всё яйцо. Во внутренних бластомерах ядра заселяют синцитий и мигрируют либо к периферии, либо к бластоцелю. Они представляют собой ядра первичных желточных клеток (вителлофагов). Помимо них в глубине яйца присутствуют первичные половые клетки, вероятно, мигрировавшие с периферии.
У Entomobrya бластомеры, окружающие бластоцель, отделяют внутренние, лишенные ядер концы, образуя безъядерную желточную массу. Впоследствии она заселяется желточными клетками, мигрировавшими с периферии. У Tomocerus ядра, вышедшие на периферию, продолжают делиться и формируют островки бластодермы, не покрывающие полностью поверхность желтка. При этом некоторые из участвующих в этом процессе клеток, мигрируют внутрь, заселяя желточный синцитий. Таким образом, у Isotoma основная масса желточных клеток формируется при участии ядер, остающихся в глубине, а у Entomobrya и у Tomocerus желточные клетки представляют собой иммигрантов с периферии. В ходе дробления и образования внутренних и наружных клеток ядра мельчают - их диаметр уменьшается с 16 - 18 до 4,5 ;.
У Tomocerus после образования бластодермы одна из многих мигрирующих с периферии клеток продолжает делиться быстрее других желточных клеток, и её потомки выстраиваются вокруг бластоцеля. Существует мнение, что эти клетки представляют зачаток эпителия средней кишки, то-есть энтодерму, но у Isotoma и Sinella сходное скопление клеток представляет половой зачаток. Он возникает за счет производных внутренних бластомеров, либо мигрирующих с периферии не ранее пятого деления дробления.
После формирования бластодермы её клетки делятся тангентально, формируя внутренний, подстилающий бластодерму слой клеток. Он представляет собой мезодерму и энтодерму у Sinella и Isotoma, а наружный слой - эктодерму. После выделения энтомезодермы, яйцо, прежде округлое, становится грушевидным, а последующая дифференциация эктодермы ведёт к обособлению эмбриональной и экстраэмбриональной фракций. Меробластичность развития у Collembola проявляется отчётливо и своеобразно. Экстраэмбриональная бластодерма дифференцируется на клетки провизорной стенки и тела и "дорзальный орган", характерный и для Symphyla (Jura, 1965). При этом клетки энтомезодермы, подстилающие экстраэмбриональную фракцию бластодермы, смещаются под оформляющуюся зародышевую полоску или резорбируются в желтке.
Вскоре после оформления дорзального органа выделяется эмбриональная кутикула, несущая своеобразные кутикулярные выросты. Процесс её отслоения начинается с появления борозды позади дорзального органа (рис. 59). Углубляясь, борозда увлекает за собой и дорзальный орган, поворачивая его сначала на 450, а затем и на 900. При этом вся поверхность зародыша покрывается морщинками, что способствует отслоению кутикулы. Далее происходит разрыв хориона, ставшего тесным для разбухшего яйца и замещаемого кутикулой. Дорзальный орган возвращается в исходное положение, зародыш расправляет морщинки, а обе половинки разорванного хориона остаются на поверхности яйца. Вскоре выделяется вторая эмбриональная кутикула, объём развивающегося яйца увеличивается в полтора раза и в это же время оформляется зародышевая полоска с явственными головными долями и протокормом. В сформированном виде она охватывает большую часть яйца и напоминает зародышевую полоску многоножек плагиаксонным положением в отношении анимально-вегетативного градиента яйца (рис. 82).
Рис. 82. Вращение дорзального органа, разрыв хориона (А-В) и зародышевая полоска (Г) Tomocerus. Д1-6 - формирование вентрального изгиба зародышевой полоски (по Hoffmann, 1911): лбр - лабрум, ант - антенны, премд, мд, мх 1, мх 2, т., абд - премандибулярный, мандибулярный, максиллярные 1 и 2, грудные и брюшные сегменты, прокт - проктодеум, д.о. - дорзальный орган, хор - хорион (по Ю. Захваткину, 1975).
В головных долях формируются зачатки антенн и сомиты премандибулярного сегмента, а скопление клеток полового зачатка ассоциируется с хвостовой лопастью ещё не дифференцированного зачатка туловища - протокорма. Сегментация начинается выделением сегмента мандибул; далее последовательно спереди назад выделяются остальные сегменты тела и соответствующие сомиты (рис.59). В каждом сегменте сомиты связываются попарно тонкими "мостиками", за счёт которых впоследствии оформляются зачатки среднекишечного эпителия. У Anurida (Garaudy-Tamarelle, 1971) сомиты образуются и в шестом анальном сегменте, который в отличие от Isotoma и Sinella имеет, как и у Pauropoda собственный нервный узел.
Формирование придатков либо предшествует появлению межсегментных границ (например, антенны, мандибулы и максиллы у Sinella), либо следует этому процессу. У Anurida и, вероятно, Orchesella (Bruckmoser, 1965), в отличие от остальных исследованных видов, придатки появляются и на премандибулярном сегменте. В момент выделения комплексного зачатка клипеуса и верхней губы, состоящего из двух парных и непарного компонентов, зародышевая полоска уплощается на вентральной стороне (рис. 59). Это уплощение является началом ее более глубокого впячивания в желток и перегибания на вентральную сторону, что соответствует вентральному изгибанию зародышей низших Atelocerata.
Когда слепой конец стомодеума достигает желтка, брюшной отдел зародышевой полоски состоит из четырёх сегментов, к которым примыкают еще не отделённые друг от друга два последние сегмента тела. Проктодеум на этой стадии намечен небольшим углублением. По сравнению со стомодеумом он развивается значительно позже. В связи с формирующимися зачатками передней и задней кишки из окружающих клеток нижнего листка выделяются зачатки эпителия средней кишки, который формируется из трёх источников - переднего и заднего и диффузного зачатка из соединительных мостиков сомитов.
Одновременно с дифференциацией брюшных придатков в головном отделе над ротовыми органами появляется утолщённый валик эктодермы, окружающий челюсти в виде ротовой складки. В грудном и в первой половине брюшного отделов начинается формирование тергитов. В виде тёмных пятен они нарастают на полупрозрачную провизорную стенку тела. За нарастающей на желток эктодермой следуют мезодерма и энтодерма. Кардиобласты смыкаются в сердечную трубку, а пласты энтодермы образуют замкнутый кишечник, включающий желток и резорбирующийся дорзальный орган. Перед смыканием стенки тела, соединительные мостики сомитов разрываются погружающейся нервной цепочки и их клетки расходятся по поверхности желтка.
Сомиты, отделённые друг от друга после разрушения соединительных мостиков, образуют три лопасти. Одна, наиболее крупная, заходит в формирующейся придаток и даёт начало скелетной мускулатуре. Оставшаяся часть сомита дифференцируется на висцеральную и соматическую мезодерму. Последняя, помимо отдельных мышц сегмента, поставляет клетки жирового тела. Висцеральная мезодерма образует продольную и кольцевую мускулатуру кишечника и участвует в формировании гонад. Целомодукты, как правило, не развиты, но в своеобразной лабиальной железе ногохвосток её концевой пузырёк и лабиринт формируются как производные целомической полости и её протока.
Формированию генитальной трубки предшествуют сложные перемещения первичных половых клеток. Они внедряются в ткани зародыша и в виде двух обособленных групп расползаются в сомиты правой и левой стороны тела. Сконцентрировавшись в висцеральных стенках сомитов третьего и четвёртого сегментов брюшка, они затем перемещаются в первый и второй сегменты и исчезают в четвёртом. Таким образом, половые клетки располагаются в трех первых сегментах брюшка и, окружаясь висцеральной мезодермой, оформляются в гонады.
При завершении органогенезов происходит концентрация нервной цепочки, и молодая ногохвостка, весьма напоминающая взрослую особь пропорциями тела (рис. 83), покидает яйцо, а вернее эмбриональную кутикулу, заменившую "преждевременно" лопнувший хорион. Учитывая, что сформированная ногохвостка имеет сокращённое число сегментов тела в сравнении с другими Atelocerata и не наращивает их впоследствии; постэмбриогенез такого типа именуют олигоморфозом в противопоставлении анаморфозу и эпиморфозу. Обычно вылупляющиеся ногохвостки лишены пигментации покровов тела. От линьки к линьке происходит увеличение размеров, и через 25 - 30 линек достигается окончательная величина тела. Ко времени первой яйцекладки самка Orchesella испытывает 10 - 12 линек, и продолжает линять после достижения половой зрелости. В природе ногохвостки живут 1 - 2 года.
Рис. 83. Ногохвостка, вылупившаяся из яйца (по Ю. Захваткину, 1975).
Для постэмбрионального развития Sinella характерны следующие черты (Folsom, 1900; Lindenmann, 1950; Chen, 1962; Ю.А. Захваткин, 1969). Личинка, вылупляющаяся из яйца, напоминает "фетус" многоножек желточным характером питания и малой подвижностью в течении первых часов после вылупления. Весьма характерно незначительное изменение пропорций от возраста к возрасту и отсутствие строгой периодичности роста, так как увеличение размеров происходит и в интервалах между линьками. Половая зрелость достигается после 8 - 10 линек и у самцов, и у самок. С возрастом их плодовитость сокращается, но число отмеченных линек (25), вероятно, не является пределом.
V. 3. 2 . ОНТОГЕНЕЗЫ ЩЕТИНОХВОСТОК (THYSANURA).
Щетинохвостки по своему облику несколько напоминают двухвосток (Diplura), но обособление грудного отдела, строение полового аппарата и многие черты онтогенеза сближают их с Крылатыми Насекомыми (Pterygota). Вместе с тем, рудиментарные брюшные конечности и линьки во взрослом состоянии сближает щетинохвосток с Collembola и многоножками.
Яичник Thysanura, в отличие от всех рассмотренных ранее форм, разделяется на яйцевые трубочки (овариолы) паноистического типа. Помимо них такого рода овариолы характерны для наиболее примитивных насекомых. У Thermobia (Woodland, 1957) и Lepisma (Heymons,1897) имеется по пяти овариол в каждом из двух яичников, а у Petrobius (Larink, 1969) - по семи. Щетинохвостки откладывают яйца поодиночке или небольшими группами по 3 - 5 в скважины почвы, разлагающиеся органические остатки и прочие субстраты с постоянной и высокой влажностью. У более крупных Thermobia и Ctenolepisma (Woodland, 1957) яйца достигают 0,8 х 1 мм, а у Machilis (Heymons, Heymons, 1905) и Petrobius - 0,7 х 0,9 мм Облечённые тонким хорионом они относительно богаты желтком и не обнаруживают сколько-нибудь отчётливой полярной дифференциации. Пожалуй, лишь у Thermobia неоднородность распределения желтка проявляется положением ядра в нижней половине яйца. Периплазма неразвита или чрезвычайно тонка. Положение полярных телец не отмечено. Дробление - типично поверхностное (рис. 61), синхронное до четвёртого (Thermobia), пятого (Ctenolepisma) или седьмого (Lepisma) деления. Митотическое веретено первого деления наклонено по отношению к продольной оси яйца, что позволяет сопоставить её с анимально-вегетативным градиентом Collembola, тем более что у большинства насекомых положение полярных телец приурочено к дорзальной стороне близ переднего полюса яйца. После второго деления ориентация митотических веретён беспорядочна и лишь непосредственно перед выходом ядер на периферию яйца они ориентируются параллельно поверхности. После четвёртого деления ядра выстраиваются в виде концентра (рис. 84).
Рис. 84. Дробление, бластокинез и формирование зародышевых оболочек у щетинохвостки Lepisma: I - VIII - последовательность стадий; 1 - вителлофаги, 2 - зародышевая полоска, 3 - сероза, 4 - амнион, 5 - амниотическая полость, 6 - желток, 7 - обрастание желтка зародышем (из Захваткина, 1975).
В это же время у Thermobia начинается распадение желтка на "желточные шары". У Ctenolepisma дробление желтка начинается позже, во время формирования бластодермы. При выходе ядер дробления в периплазму некоторые из них остаются в желтке, как первичные вителлофаги. Заселение периплазмы у Thermobia начинается с задней половины яйца, а у Ctenolepisma сходный результат достигается ускорением митозов. У Lepisma ядра дробления заселяют всю периферии одновременно. Выходящие в периплазму ядра с окружающими их плазматическими островками оформляются в клетки бластодермы. Они продолжают делиться, причём у Thermobia митозы более интенсивны в задней половине яйца и образующиеся клетки в этом районе более мелкие. При этом на заднем полюсе яйца оформляется зародышевое пятно (бластодиск), состоящее приблизительно из 700 клеток. Сходное положение занимают бластодиски у Petrobius и у Machilis (рис. 85), но у Lepisma зародышевое пятно формируется вблизи заднего полюса яйца, но слегка смещено на его вентральную сторону.
Рис. 85. Бластокинез щетинохвостки Petrobius: I - VI - последовательность стадий (из Захваткина, 1975).
Зародышевое пятно представляет эмбриональную фракцию бластодермы и позднее преобразуется в зародышевую полоску, а остальная, экстраэмбриональная бластодерма даёт начало серозной зародышевой оболочке и дорзальному органу на переднем полюсе яйца. Она соответствует провизорной стенке тела Collembola и других низших Atelocerata.
У Thysanura разделение бластодермы на фракции своеобразно в связи с формированием зародышевых оболочек. У Machilis и Petrobius помимо зародышевого пятна дифференцируется окружающая его зона проамниона. Впоследствии она даёт начало амниотической зародышевой оболочке. Эта зона отличается от экстраэмбриональной бластодермы более тесным расположением клеток. У Machilis и Petrobius проамнион несколько смещён на вентральную сторону яйца. Полагают, что он дифференцируется из экстраэмбриональной фракции бластодермы, но не менее вероятно его происхождение из эмбриональной фракции
Формирующийся у Thermobia дорзальный орган составлен 6 - 10 более крупными и округлыми клетками. Тем временем на переднем конце удлиняющегося зародышевого пятна оформляются головные доли, а в области протокорма появляется поперечная борозда. Она увлекает за собой зародышевую полоску, занимающую сначала плагиаксонное положение, в глубину желтка. Сгибаясь на вентральную сторону, зародышевая полоска оказывается на дне глубокой полости, боковые стенки которой образованы клетками проамниона. Нависая над зародышем, формирующиеся амниотические складки не смыкаются друг с другом, и полость амниона сообщается с субхориональным пространством широким амниопором. У Machilis, Petrobius и Thermobia амниопор остаётся отверстым, но у Lepisma он суживается и замыкается кутикулярной пробкой при первой эмбриональной линьке. У Thermobia амниопор смыкается полностью, и амнион отделяется от серозы.
Зародышевый диск Petrobius погружается в желток и смещается на вентральную сторону яйца (рис. 85). При этом желток образует вокруг него вздутия, так что вентральное изгибание не ограничивается зародышем, а распространяется на прилегающие к нему зоны. В этом отношении состояние Petrobius и, в некоторой степени Machilis, сопоставимо с состоянием Symphyla, округлое яйцо которых перегибается пополам. Зародыш, увлеченный в желток, продолжает расти в длину и вскоре приступает к сегментации. У Machilis и Petrobius, в отличие от Thermobia, Lepisma и Ctenolepisma сегментация начинается раньше, ещё до погружения в желток. В глубине желтка зародышевая полоска испытывает громоздкие и весьма сложные перемещения, так называемые бластокинезы (Ю.А. Захваткин, 1970). У всех исследованных щетинохвосток, несмотря на сходство в процессах дифференциации зародыша и последующих органогенезов, бластокинезы своеобразны и, возможно, подвержены индивидуальной изменчивости. У Machilis согнутая на вентральную сторону зародышевая полоска описывает полукруг в сагиттальной плоскости и поворачивается вентральной стороной к верхнему полюсу яйца, как бы опрокидываясь навзничь. Через некоторое время она начинает смещаться в противоположном направлении, головным концом вперёд, и постепенно выходит на поверхность вентральной стороны яйца. Её перемещению сопутствует стягивание серозы к дорзальному органу и при этом создаётся впечатление, что именно стягивание серозы извлекает зародыша из глубин желтка.
У Thermobia борозда вентрального изгиба проходит ближе к заднему концу тела, между шестым и седьмым сегментами брюшка, и бластокинезы менее сложны. Задние сегменты брюшка инвагинируют в желток и при этом образуются амниотические складки, не покрывающие всего зародыша. Затем, удлиняясь и сегментируясь, зародышевая полоска выходит на вентральную сторону яйца и приступает к обрастанию желтка своими краями. У Lepisma бластокинезы начинаются погружением зародышевого пятна с задне-вентральной стороны яйца, где оно дифференцируется от экстраэмбриональной бластодермы. Погружение сопровождается нарастанием амниотических складок, но при этом зародышевая полоска не меняет ориентации. Лишь позднее, выходя на вентральную сторону, она приближается головным концом к переднему полюсу яйца, и её сагиттальная ось совпадает с его продольной осью.
При всём разнообразии бластокинезов Thysanura в них выделяются общие свойства. Погружение в желток начинается формированием борозды вентрального изгиба, проходящей в задней половине протокорма, что соответствует состоянию низших Atelocerata. Правда, у Thysanura она проходит ближе к заднему концу тела, а не рассекает его пополам. Далее, несмотря на исходное положение зародышевого пятна либо на заднем полюсе, либо вблизи него, но частично и на вентральной стороне яйца, несмотря на разнообразие траекторий бластокинезов, они всегда завершаются выходом зародыша на вентральную сторону. Таким образом, исходно плагиаксонное положение зародыша сменяется при завершении бластокинезов его новой переориентацией - продольная ось тела формирующегося эмбриона совпадает с продольной осью яйца. К этому можно добавить разнообразие сроков наступления бластокинезов по отношению к формообразовательным процессам.
Так или иначе, но, несмотря на все перемещения, в обособившемся зародышевом пятне начинается интенсивное размножение клеток располагающихся в два или несколько слоёв. При этом некоторые выклиниваются под поверхность, пополняя набор первичных вителлофагов. Они именуются вторичными вителлофагами, в отличие от оставшихся в желтке при центробежной миграции ядер дробления. После этого в центре зародышевого пятна, преобразующегося в зародышевую полоску, снова начинается размножение и выклинивание клеток. Проходя под поверхность, они распределяются рыхлым слоем мезодермы, но обособляющаяся эктодерма продолжает выделять мезодермальные элементы ещё некоторое время. У Thermobia выделение мезодермы сопровождается формированием конуса пролиферации, своей вершиной обращенного вглубь яйца. По мере удлинения зародыша рыхлый слой мезодермы уплотняется. У Petrobius мезодерма выделяется раньше, при оформлении зародышевого пятна, у его заднего края в виде небольшого синцитиального скопление ядер.
Первым указанием начавшейся сегментации у Thermobia является появление борозды, отделяющей головные доли от протокорма. Вскоре впереди и позади неё оформляются новые сегменты, отмеченные в эктодерме межсегментными перетяжками, а в мезодерме - оформляющимися сомитами. У Lepisma одновременно выделяются сомиты премандибулярного, мандибулярного, максиллярного и лабиальнаго сегментов, но межсегментные борозды формируются позже. Далее сегментация распространяется назад, выделяя грудные, а затем и брюшные сегменты. У Thermobia после выделения пятого сегмента брюшка наступает пауза, как и у Hanseniella (Symphyla). После выделения этого сегмента эмбриогенез этой многоножки заканчивается, и после перерыва в ходе постэмбрионального развития, выделяются ещё четыре сегмента.
Вообще у Thysanura отмечено 20 пар сомитов - преантеннальные, антеннальные, премандибулярные, мандибулярные, максиллярные, лабиальные, три пары грудных и одиннадцать пар брюшных . При оформлении сомитов на переднем конце зародышевой полоски намечается впячивание стомодеума, а на заднем - проктодеума. Антенны смещаются в преоральное положение и появляются придатки на 2 - 10 сегментах брюшка, помимо обычных зачатков ног и челюстей. На первом сегменте брюшка формируются плейроподии - своеобразный эмбриональный орган, выполняющий секреторную функцию при экдизисе эмбриональных кутикул. Позднее они редуцируются, как и придатки брюшных сегментов
Однослойные сомиты при размножении их клеток сворачиваются в пузырьки и, таким образом, формируются целомические полости и разделённые ими слои соматической и висцеральной мезодермы. При этом каждый целом разделяется на три доли - крупную придаточную, которая заходит в формирующейся придаток и образует его мускулатуру; менее развитую дорзо-ростральную долю и слабо развитую дорзо-анальную. Начиная от сегмента максилл и до десятого сегмента брюшка, дорзо-анальные доли переднего сегмента смыкаются с дорзо-ростральной долей последующего. При обрастании желтка целомические мешки распадаются, и, хотя формирование тергитов начинается в задних сегментах, их целомы сохраняются более долго. На границе висцерального листка с соматическим дифференцируются кардиобласты, формирующие спинной сосуд при смыкании тергитов, аорта формируется из мезодермы вблизи антенн, а лежащая у основания лабрума, дает начало мускулатуре стомодеума. Мышечная обкладка проктодеума формируется из скопления мезодермы хвостовой лопасти протокорма. Из соматической мезодермы, наряду с мускулатурой, развивается и жировое тело. Первым признаком его дифференциации является появление в клетках жировых капель.
Половые клетки отмечены лишь при формировании целомов, в висцеральной мезодерме, то-есть много позже, чем у Collembola. Они остаются на её внешней поверхности даже тогда, когда висцеральная мезодерма окружает желток, как провизорный эпителий кишечника. Мезодерма, лежащая вблизи половых клеток 2 - 6 сегмента брюшка, представляет зачатки овариол яичника. После вылупления из яйца она образует два продольных тяжа, а у личинки IV возраста зачатки овариол представлены посегментно расположенными пузырьками. Позднее между ними устанавливается сообщение в виде протоков - двух продольных тяжей мезодермы. Приобретая дефинитивный облик, они сливаются в ампулы, сближаются и устанавливают сообщение с эктодермальным яйцеводом. Формирование дефинитивного эпителия средней кишки начинается, когда висцеральная мезодерма окружает желток. Теряя деление на "желточные шары" он становится гомогенным, а ядра желточных клеток скапливаются в регенеративные гнёзда. Из них формируется эпителий кишечника у личинок II или III возраста.
Незадолго до вылупления из яйца брюшные ганглии 11, 10, 9 и 8 сегмента личинки, последовательно, сзади наперёд, сливаются в единый синганглий и нервная цепочка конденсируется. Вылупляющаяся из яйца щетинохвостка обладает более или менее гомономной метамерией, нарушаемой тремя парами ног на трех сегментах груди. В отличие от взрослой щетинохвостки дистальные отделы её ног ещё не разделены на голень и лапку, характерный чешуйчатый покров тела ещё не развит и образуется лишь после четвёртой линьки; отсутствуют зачатки копулятивных придатков и некоторых других имагинальных структур. В ходе эпиморфного постэмбрионального развития отмечаются многочисленные линьки, число которых до наступления половой зрелости не постоянно и которые продолжаются у имаго. При этом увеличивается число члеников антенн, церков, хвостовых нитей, а тибиотарзус расчленяется на голень и лапку. Все преобразования и органоморфозы носят постепенный характер и в качестве примерной схемы постэмбриогенеза можно привести следующий ряд:
О - (l) - L1 - L2 - L3 - L4 - N5 - N6 - N7 - N8 - N9 - N10 - N11 - N12 - I - I -…- …,
где О - яйцо; (l) - "личиночка" (larvula), питающаяся остатками желтка; L - личинки последующих возрастов и N - нимфы, приобретшие сходство с имаго; I - половозрелые особи - имаго.
V. 3. 3. СОПОСТАВЛЕНИЕ ОНТОГЕНЕЗОВ НОГОХВОСТОК И ЩЕТИНОХВОСТОК.
Не касаясь всех аспектов своеобразия и сходства эмбриогенезов Collembola и Thysanura, отметим черты наиболее важные в проморфологическом аспекте (рис. 86). Тотальное дробление округлых яиц ногохвосток позволяет судить об их анимально-вегетативном градиенте, устанавливающемся после выделения полярных телец и определяющем ход развития борозд первых делений дробления. В центролецитальных и вытянутых по длине овариолы яйцах насекомых, дробящихся по поверхностному типу, регистрируются градиенты свойств лишь от центра к периферии, и судить об ориентации их анимально-вегетативной оси невозможно. Их яйца лишены анимально-вегетативного градиента (Ю.А. Захваткин, 1969) и выделение полярных телец происходит обычно близ исходного положения ядра ооцита и синкариона ("центра дробления"). Нередко они выделяются вблизи переднего полюса на дорзальной стороне яйца, но у пилильщика Pontania на её середине, а у медоносной пчелы на вентральной стороне.
При громадных запасах желтка у веснянок, прямокрылых и палочников положение полярных телец приурочено к заднему полюсу яйца, на котором сосредоточены основные процессы формообразования. Вместе с тем есть веские основания предполагать проморфологическое соответствие продольной оси яиц насекомых с анимально-вегетативным градиентом яиц ногохвосток. Об этом свидетельствует сопоставление ранних процессов их эмбриогенезов, в которых регистрируется сходство положения полярных телец и ориентации веретён первых делений, а также в исходной плагиаксонии обособляющегося зародыша и положении экстраэмбрионального "дорзального органа", в ориентации процессов вентрального изгибания и ряда других более частных событий. Вместе с тем, исходная плагиаксония, предполагающая обрастание округлой массы желтка и включение её в формирующийся кишечник у ногохвосток, становится серьёзным препятствием в осуществлении этих процессов для эмбриона насекомых, которое преодолевается в бластокинезах.
Рис. 86. Сопоставление проморфологических координат эмбриогенеза у Collembola (А) и Thysanura (Б): 2 - полярные тельца, 1 - дорзальный орган, 3 - веретено первого деления, 4 - морфологические оси яйца и зародыша, 5 - борозда вентрального изгиба (Ю. Захваткин, 1975).
Концентрация клеток бластодермы в зародышевое пятно или полоску происходит на заднем полюсе яйца, но впоследствии положение меняется – зародышевая полоска смещается на вентральную сторону и приступает к обрастанию желтка, но не по длинной оси яйца, чему предшествует её вентральное изгибание и бластокинезы. Сформированная личинка занимает дефинитивное положение по продольной оси яйца. Если бы не эти перемещения, то формирующийся эмбрион, сохраняя исходное для него плагиаксонное положение, был бы вынужден нарастать на желточную массу по её длинной оси, то есть самым невыгодным для себя способом (Smreczynski, 1938; Mullnard, 1954). Иными словами эмбриогенгезы этих форм дважды плагиаксонны, то есть им свойственна ортоплагиаксония (Ю.А. Захваткин, 1970). Заметим, что в отношении этой массы он сориентирован дорсально, а не вентрально, как это свойственно позвоночным животным. Видимо следует признать, что яйцо насекомых не обладает анимально-вегетативной полярностью и инвертировано в сравнении с яйцом позвоночного животного.
Между тем, наряду с ортоплагиаксонией, у некоторых щетинохвосток, отмечается состояние, когда оформляющееся зародышевое пятно или полоска занимает положение в задне-вентральной области яйца с самого начала, тем самым, сокращая пути выхода к дефинитивному положению. Именно это состояние, преобладающее у насекомых, я назвал типичным и, таким образом, формируемый ряд преобразований, начиная с исходно неустановившегося соотношения морфологический осей в онтогенезе низших Metazoa (1) и достигающий протаксонии у Polychaeta (2) дополняется ортоплагиаксонией (3) и состоянием типичным для насекомых (4). Естественным завершением этой тенденции становится состояние высших Diptera и Hymenoptera – при обособлении эмбриональной фракции бластодермы от экстраэмбриональной, то есть при концентрации её клеток в зародышевую полоску, она с самого начала занимает дефинитивное положение (5). При этом отпадает надобность в ориентационных бластокинезах – продольные оси яйца, зародыша и сформированной личинки совпадают друг с другом, но это состояние, вполне сопоставимое с совершенством протаксонии (первичносностью), но не являющееся им по существу, мы назвали ортаксонией (прямоосностью). И то и другое являются результатом: в первом случае – преодоления черт протозойной, палинтомической природы дробления; во втором – исходной для членистоногих плагиаксонии. В первом случае мы наблюдаем эмбрионизацию и интеграцию эмбриогенеза радиально-симметричных форм, во втором – эмбрионизацию и интеграцию эмбриогенезов форм билатерально-симметричных. Имея в виду реализацию этих общих тенденций и необходимость более подробного их обсуждения, обратимся к анализу фактов эмбриологии насекомых.
Прежде всего, мне предстояло найти решение проблемы бластокинезов - сложных и нередко весьма громоздких перемещений зародыша в координатах яйца. Существующие объяснения ограничивались только тем, что зародышу, погруженному вглубь желтка, просто удобнее им питаться и к тому же он получал дополнительную защиту от внешней среды, поскольку массивные запасы желтка, нередко проникали между зародышевыми оболочками - амнионом и серозой. Последнее представлялось более уместным, но ему можно было бы противопоставить еще более многочисленные факты, когда складки зародышевых оболочек оставались пустыми.
V. 3. 4. ФАКТЫ И ТЕНДЕНЦИИ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗОВ НАСЕКОМЫХ.
Вновь обращаясь к проблемам полярности яйца насекомых и проморфологии их эмбриогенезов, попытаюсь интерпретировать с большей подробностью факты их преобразования. Отвлекаясь от исключений, оговариваемых в тексте и анализ которых необходим в каждом конкретном случае (см. Ю.А. Захваткин, 1975), мы будем оперировать признаками типичными, характеризующими ту или иную группу насекомых в целом. В самой общей форме можно заключить, что округлые в исходном состоянии яйца (у Diplura, Collembola) сменяются эллипсоидальными (Thysanura, Ephemeroptera, многие Odonata) и в той или иной мере билатерально-симметричными у вышестоящих форм. При этом билатеральная симметрия яиц относительно примитивных Polyneoptera проявляется в уплощении вентральной стороны, а относительно продвинутых Oligoneoptera - в уплощении дорзальной стороны яйца.
Исходное центральное положение синкариона (Collembola, Diplura, некоторые Thysanura, Odonata) сменяется эксцентрическим, при котором, оставаясь на продольной оси яйца, его ядро смещается либо к переднему (Ephemeroptera, некоторые Odonata и Paraneoptera ), либо к заднему полюсам, либо, наконец, отходя от продольной оси, оно смещается вперёд и дорзально (некоторые Paraneoptera, большинство Oligoneoptera), к тому месту, где завершается обрастание желтка формирующимся зародышем. По относительному количеству желтка и активной, свободной от желточных включений ооплазмы, яйца насекомых разделяются на несколько групп. Сравнительно небольшое количество желтка в яйцах Collembola и Ephemeroptera сменяется некоторым увеличением его запасов у Diplura, Thysanura и Odonata, и увеличением весьма значительным у большинства Polyneoptera. У Paraneoptera и, особенно, Oligoneoptera желтка несколько меньше. Изменениям в количестве желтка сопутствуют изменения активной плазмы, которая сосредоточена в околоядерном плазматическом скоплении и отходящих от него стромах желточного синцития. Тончайшей сеточкой они проникают между гранулами желтка и у Polyneoptera обычно не достигают периферии. У термитов, уховёрток и большинства Odonata, Paraneoptera и Oligoneoptera стромы синцития связываются с периплазмой, развитой в разной степени. В зависимости от размеров яйца, от количества содержащегося в нём желтка, в ряду форм от низших насекомых к высшим плазматические компоненты яйца перераспределяются и смещаются на периферию, в оформляющуюся периплазму. Иногда они образуют местные сгущения, напоминающие полярные плазмы аннелид и моллюсков. У листоеда Agelastica alni плазма скапливается на переднем, а у хрущака Tenebrio - на заднем полюсе. У Gryllus, Ephestia, Drosophila, Lytta, Mylabris и некоторых других отмечен осевой тяж ооплазмы, соединяющийся с её полярными скоплениями. Нередко скопления образуются в месте развития процессов созревания и на вентральной стороне, в связи с оформляющейся здесь эмбриональной фракцией бластодермы (муравьи и двукрылые). Как правило, отношения такого рода наблюдаются при высокой специализации эмбриогенезов, как предпосылки последующего формообразования. Примечательно, что неравномерность распределения ооплазмы отмечена при сильном обогащении яиц желтком (Polyneoptera) и, наоборот, при сокращении его запасов (высшие Oligoneoptera).
Определённость ориентации веретена первого деления встречается лишь у примитивных форм. У Collembola, Diplura (?), Thysanura и Ephemeroptera веретено наклонено к оси полярности яйца или к продольной его оси, но у Odonata перпендикулярно к ней. Ряд следующих делений ведёт к формированию бластомеров (Collembola), отдельных клеток или ядер, синцитиально связанных друг с другом. В соответствии с этим и степенью развития периплазмы продукты делений, выходя на периферию, образуют отдельные, не связанные друг с другом островки, либо синцитиальную бластодерму. Образующиеся ядра дробления сохраняют омнипотентность (кроме примеров раннего обособления полового зачатка) и, судя по ограниченному набору фактов, обнаруживают изменчивость своих объёмов, как в сторону их сокращения, так и увеличения. Раннее обособление полового зачатка регистрируется обычно в мелких и богатых активной плазмой яйцах.
При образовании бластодермы ядра выходят в периплазму одновременно во всех районах, или сначала на одном из полюсов (обычно на переднем у Paraneoptera и заднем у многих Oligoneoptera), либо в область последующего формирования зародыша (муравьи и некоторые Oligoneoptera). В формирующейся бластодерме иногда регистрируются "митотические волны", либо от "центра дифференциации" , либо от одного из полюсов яйца.
Направленная миграция клеток бластодермы в образовании зародышевого пятна или полоски, может быть упорядоченной - стягиванием всего эпителия, либо силами отдельных клеток, толкающих и обгоняющих друг друга. В зависимости от места образования зародыша миграция направлена или в задне-вентральном направлении, либо к заднему полюсу. В первом случае обычно формируется зародышевая полоска с головными долями и протокормом, во втором - недифференцированное зародышевое пятно. Первый способ более характерен для насекомых, но и второй встречается во многих отрядах класса, например у Thysanura, Ephemeroptera, Isoptera, Phasmodea, Thysanoptera, Homoptera, Coleoptera, Mecoptera, Trichoptera и Orthoptera. Обособление зародышевой полоски или пятна близ середины вентральной стороны яйца регистрируется редко и только у Polyneoptera (Sialis, Xiphidium, Paratenodera и Phyllodromia). Вероятно, это связывается с тем, что видимые границы зародыша с экстраэмбриональной бластодермой проявляются при уже начавшихся бластокинезах, выносящих его к экватору вентральной стороны яйца.
Разнообразие положений, занимаемых оформляющимся зародышем в координатах яйца, не имеющего анимально-вегетативного градиента, намного осложняет понимание проморфологии эмбриогенезов насекомых. Принимая мнение О.М. Ивановой-Казас (1957) о соответствии дорзальной стороны яйца насекомых его анимальному полюсу, П.Г. Светлов (1967) отнёс их к плагиаксонным животным. Это мнение выглядит весьма правдоподобным, так как плагиаксония - характерный тип соотношения морфологических осей в эмбриогенезах всех прочих членистоногих, исключая низших ракообразных, сохранивших протаксонию.
Полное дробление низших Atelocerata - Symphila, Pauropoda и Collembola не оставляет места сомнениям в определении полюсов и оси полярности их яиц. Формирующаяся зародышевая полоска охватывает значительную часть поверхности яйца с его вегетативного полюса и располагается таким образом, что её сагиттальная ось перекрещивается с главной осью яйца. Несмотря на последующее вентральное изгибание, это состояние сохраняется до вылупления, и плагиаксония представляется очевидной. Сложнее решить вопрос о соотношении морфологических осей в развитии макролецитальных Chilopoda и Diplopoda. Исследователи, изучавшие эмбриогенезы этих многоножек, отмечали, что зародыш образуется на вентральной стороне яйца, что свидетельствует лишь о сохранении первоначальной ориентации эмбриона. Исходное положение зародышевого пятна или полоски на строго ориентированном яйце остаётся неизвестным; соображения, основанные на косвенных данных (положение дорзального органа, направление борозды вентрального изгиба и т.п.), как будто, свидетельствует о том, что место дифференциации зародыша - вегетативный полюс яйца, и плагиаксония - наиболее вероятная форма соотношения осей. Это мнение находит поддержку в сравнении эмбриогенезов Chilopoda и Diplopoda с эмбриогенезами других многоножек, а иная трактовка создаёт мало понятное противопоставление их друг другу. Так или иначе, признание плагиаксонии исходной формой соотношения осей в эмбриогенезах низших Atelocerata соответствует всем имеющимся фактам.
Переходя к насекомым, отметим, что сведения по развитию близких к ним Diplura и Collembola, предполагают плагиаксонию. Thysanura - настоящие насекомые, по всем существенным чертам сравнимые с представителями подкласса Apterygota, принимаемого в прежнем объёме. У Machilis, Petrobius и Thermobia дифференцирующаяся зародышевая полоска оформляется на заднем полюсе яйца - дистальном полюсе ооцита. Сходное положение занимает зародышевая полоска у подёнок и многих других, относительно примитивных насекомых. Вряд ли могут быть сомнения в том, что именно это положение является исходным для Pterygota, тогда как смещение изначального положения дифференцирующегося зародыша на вентральную сторону - состояние производное, связанное с изменением формы самого яйца. Дополнительную аргументацию этого мнения я приведу ниже, при обсуждении проблемы бластокинезов.
Если принять, что исходное положение зародыша у этих, сравнительно примитивных форм соответствует состоянию Collembola (и всех других членистоногих, кроме ракообразных и насекомых), то задний полюс яйца Thysanura тождественен вегетативному полюсу яйца ногохвосток. В таком случае продольная ось яйца насекомых если и не является осью полярности, то, во всяком случае, соответствует ей по положению. Отождествление дорзальной стороны яйца с анимальным полюсом вряд ли уместно, но констатация плагиаксонии исходным для насекомых состоянием вполне реалистична.
Между тем, у Thysanura (а вместе с ними и других насекомых), в отличие от Collembola (а также многоножек и большинства членистоногих), первоначальное положение развивающегося зародыша не сохраняется - после сложных перемещений (бластокинезов) сагиттальная ось формирующегося организма уже не совпадает с продольной осью яйца. Исходная плагиаксонность дифференцирующегося зародыша дополняется его новой переориентацией в координатах яйца - дважды перекрёстноосностью или ортоплагиаксонией. Если же в соответствии с дефинитивным положением эмбриона мы примем, что вегетативный полюс яйца ногохвостки является вентральной стороной тела Thysanura, то будем вынуждены признать положение её зародышевой полоски на заднем полюсе яйца не исходным, а производным, вопреки таксономическим и сравнительно-морфологическим заключениям. К тому же мы оставим без ответа многозначительную определённость ориентации веретена первого деления у Thysanura и Ephemeroptera, весьма обычного для насекомых положения полярных телец близ переднего полюса яйца и локализации вентрального изгиба, распространяющегося не только на зародыша, но и на всё яйцо с его заднего полюса. Отвергая это искусственное построение и придерживаясь высказанного ранее мнения, мы объясним и найдём ему дополнительные аргументы в сравнении с состоянием Collembola. Вместе с тем, в пределах отряда Thysanura наряду с ортоплагиаксонией, регистрируется и более типичное для насекомых соотношение сагиттальной оси обособляющегося зародыша с продольной осью яйца.
Эмбриональное развитие Lepisma и Ctenolepisma во всех существенных чертах совпадает с эмбриогенезами Machilis, Petrobius и Thermobia, но дифференцирующееся зародышевое пятно оформляется не на самом заднем полюсе, а вблизи него, но уже на вентральной стороне яйца. Главная ось зародышевой полоски образует при этом острый угол к продольной оси яйца - свидетельство ещё не преодолённой плагиаксонии. Это положение характерно для насекомых и, вероятно, возникало неоднократно в пределах класса. Его можно назвать положением типичным для насекомых.
Примечательно, что в пределах многих отрядов насекомых, наряду с ортоплагиаксонией регистрируются и типичные соотношения осей, а именно у Thysanura, Orthoptera, Copeognatha, Homoptera, Mecoptera и Coleoptera . Вместе с тем у исследованных Ephemeroptera, Plecoptera, Isoptera, Phasmodea, Thysanoptera и Trichoptera - то-есть в относительно примитивных отрядах отмечается только ортоплагиаксония.
Рассматривая соотношение выделенных вариантов (плагиаксонного, ортоплагиаксонного и типичного), мы отмечаем общую тенденцию в преобразованиях проморфологии эмбриогенезов насекомых (рис. 87). Исходное плагиаксонное состояние сменяется ортоплагиаксонией - все три морфологические оси (яйца, зародыша и сформированного организма), последовательно проявляющиеся в эмбриогенезе, образуют перекрёсты. Возникновение нового свойства - ортоплагиаксонии, нового в сравнении с плагиаксонией членистоногих, связывается с совершенствованием вителлогенеза, обеспечивающего обогащение яиц желтком и активной плазмой, и ведущей тенденцией эволюции онтогенеза насекомых - эмбрионизацией их развития (А.А. Захваткин, 1953; Ю.А. Захваткин. 1975). Далее следует указать и на такие важные приобретения насекомых, как бластокинезы, зародышевые оболочки, яичник, оформленный в овариолы и яйца, вытянутые в длину.
Существует мнение о связи между увеличением размеров яйца, испытывающего при своём росте сопротивление стенок овариолы и "вынужденном" удлиняться в продольном направлении по длине яйцевой трубочки (Mullnard, 1954) и его формой. При этом сохранение плагиаксонии, предполагающей обрастание желтка вперёд с заднего полюса яйца, онтогенетически наименее целесообразно. Перемещение зародыша на вентральную сторону, как средство регуляции возникающих затруднений, обеспечивает всем этим процессам существенное сокращение траекторий - направленных по короткой оси яйца. Такого рода регуляциями в онтогенезе служат смещения зародыша - бластокинезы, особенно громоздкие у Odonata, Homoptera и Heteroptera. Положение становится проще при типичном соотношении осей - зародыш с самого начала уже несколько смещён на вентральную сторону яйца. Развитие этой тенденции, в конце концов, приводит к ортаксонии высших Diptera и Hymenoptera, и к редукции бластокинезов. При этом в отличие от совпадения осей яйца и формирующегося существа при протаксонии, совпадение осей при ортаксонии носит производный характер и связывается с необходимостью преодоления исходной для Atelocerata плагиаксонии. Таким образом, получается морфологический ряд, отдельные члены которого соответствуют представлениям об эволюции онтогенезов Protostomia.
Рис. 87. Проморфология эмбриогенезов насекомых (по Ю. Захваткину, 1975).
Исходная протаксония гомоквадрантных Polychaeta Errantia сменяется плагиаксонией Clitellata и членистоногих разных групп, характерной и для низших Atelocerata: многоножек, двухвосток и ногохвосток. При становлении насекомых вырабатывается ортоплагиаксония, но уже в пределах отряда Thysanura формируются типичные для насекомых проморфологические отношения. Эти отношения вырабатывались независимо у Palaeoptera, Polyneoptera, Paraneoptera и Oligoneoptera, но так же и в пределах отдельных отрядов - у Thysanura, Orthoptera, Copeognatha, Homoptera, Mecoptera и Coleoptera (рис. 88). Это свидетельствует и о ранней дивергенции, и о сходствах в эволюционных преобразованиях эмбриогенезов - о единстве формообразующих сил. Первое мнение согласуется с фактами палеоэнтомологии (Родендорф, 1968; Rasnitsyn, Quicke, 2002), в пользу второго свидетельствуют все признаки, сопутствующие параллельной реализации типичного соотношения осей и ортаксонии высших Diptera и Hymenoptera.
Рис. 88. Распределение различных типов эмбриогенеза в системе насекомых (снизу вверх: плагиаксонный, ортоплагиаксонный, типичный и ортаксонный) (по Ю. Захваткину, 1975).
Выделенным типам, их последовательности и общей тенденции к формированию ортаксонии соответствуют следующие, ещё не включенные в обсуждение, свойства эмбриогенезов насекомых. Во-первых, это возрастание голобластичности развития и пополнение набора преформированных сегментов в оформляющейся зародышевой полоске, то-есть переход от типа "короткого зародыша" к типу "длинного зародыша" (рис. 89; Krause, 1939). Во-вторых, - возникновение и редукция бластокинезов (Ю.А. Захваткин, 1969, 1970). Не вдаваясь в обсуждение мнений, высказанных по поводу этих сложных перемещений зародыша, мы проанализируем проблему в целом, чтобы найти её решение с позиций сравнительной морфологии. Целесообразно очертить круг явлений, подлежащих анализу, так как далеко не всякое морфогенетическое движение есть бластокинез.
Рис. 89. Положение и относительные размеры зародышевой полоски до начала бластокинезов в яйцах разных насекомых (по Krause, 1939): А - Tachycines; Б - Xiphidium; В - Acheta (Gryllus); Г - Locusta; Д - Carausius; Е - Forficula; Ж - Paratenodera; З - Phyllodromia; И - Eutermes; К - Platycnemis; Л - Notonecta; М - Pediculus; Н - Tenebrio; О - Chrysopa; П - Ephestia; Р - Drosophila; С - Apis; DZ - центр дифференциации; FZ - центр дробления; RK - положение полярных телец.
Бластокинезы начинаются с момента концентрации клеток бластодермы в зародышевое пятно или полоску и заканчиваются выходом зародыша в дефинитивное положение по отношению к яйцу , в положение, с которого начинаются обрастание желтка и органогенезы. Известно, что изначальное положение зародыша на периферии предопределяется системой ооплазматических факторов ещё до начала дробления (Seidel, 1936; Seidel, Bock, Krause, 1940; K;hn, 1955; Krause, Sander, 1962). Иными словами, мы можем считать обособление зародышевого пятна или полоски от экстраэмбриональной бластодермы выражением порядка, уже существующего в распределении компонентов яйца (Lillie, 1902; Strasburger, 1936; Mahr, 1960; Нейфах, 1962; Raven, 1964). В последующих перемещениях зародыша пространственная определённость его отношений с яйцом нарушается и восстанавливается лишь при завершении этих процессов. Замечательная эквифинальность бластокинезов проявляется именно в том, что зародыш, испытав перевороты и изгибания, возвращается на одну из сторон яйца. Обычно он выходит на вентральную сторону, но ротации и перевороты, особенно характерные для Heteroptera, нарушают это исходное соответствие (Striebel, 1960; Ando, 1962; Cobben, 1968). Вариации в перемещениях зародыша, индивидуальные и групповые (Friederichs, 1906; Hirschler, 1909; Ю.А. Захваткин, 1968), и их зависимость от способов яйцекладки и вылупления (Cobben, 1968), определяют проморфологическую ценность признака дефинитивного положения сформированной личинки. Вполне понятно, что строгое определение сторон яйца возможно лишь до начала бластокинезов и при явной билатеральной симметрии яиц. Поэтому не следует отрицать гомологии сторон яиц лишь на том основании, что формирующиеся в них организмы занимают различные положения.
Допустив возможность проведения гомологий, и основываясь на проморфологических критериях, я выделил определённую градацию типов эмбриогенеза членистоногих, а именно: протаксония - плагиаксония - ортоплагиаксония - отношения типичные для насекомых - ортаксония. При протаксонии Polychaeta, как и её морфогенетическом аналоге - ортаксонии высших Diptera и Hymenoptera, процессы формообразования не меняют своей ориентации и "установки на развитие" (П.П. Иванов, 1937). Существенно, что в обоих случаях развитие становится голобластичным, вплоть до редукции зародышевых оболочек у высших Diptera. Правда, в первом случае его результатом становится почти радиально-симметричный организм трохофоры, а во втором - билатерально-симметричный личинки мухи. Таким образом, несмотря на общее сходство протаксонии и ортаксонии, между ними лежит широкое поле преобразований, преобразований, включающих возникновение и редукцию бластокинезов.
Плагиаксонии не свойственны бластокинезы в том смысле, в котором они проявляются у насекомых. Округлое яйцо низших Atelocerata охватывается зародышем с вегетативного полюса и, после формирования вентрального изгиба и наступивших органогенезов, скрывается под смыкающимися тергитами. При ортоплагиаксонии исходно плагиаксонное положение зародышевой полоски предполагает обрастание желтка в направлении длинной оси эллипсоидального яйца Возникновению этих, вытянутых в длину яиц, связанному с оформлением яичника в овариолы и увеличением их размеров при вителлогенезе, сопутствуют бластокинезы, выводящие зародыша на вентральную сторону. Целесообразность этого выведения вполне наглядна при обрастании желтка и в ходе органогенезов. В экспериментах С. Смречинского (Smreczynski, 1938) было выявлено значение формы и целостности желточной массы для её обрастания и включения в формирующийся кишечник. Характерные нарушения органогенезов в зародышевой полоске, культивируемой in vitro при сокращении и удалении желтка, связываются с тем, что зародышевые листки натягиваются на него как на каркас и приходят во взаимодействие друг с другом (Gallera, 1963; Seidel, Koch, 1964). Известно, что у насекомых, в отличие от позвоночных животных, роль индуктора исполняется эктодермой, а компетентной ткани - энтомезодермой (Bock, 1939) и при изменении их нормального взаимодействия развитие нарушается. В известном смысле сама форма обрастаемой массы желтка определяет форму тела развивающегося организма.
При типичном соотношении осей положение зародышевой полоски предопределено ещё до начала дробления и, таким образом, не является результатом предварительного смещения на вентральную сторону яйца, как при ортоплагиаксонии. Соответственно сокращается путь зародыша к дефинитивному положению и поэтому бластокинезы более ограничены. При ортаксонии, вообще не предполагающей смещения зародыша, поскольку с самого начала он расположен в положении близком дефинитивному, бластокинезы, вызванные необходимостью его переориентации, редуцируются полностью (рис. 90). Вместе с тем сохраняются смещения хвостовой лопасти с дорзальной стороны яйца, связанные с укорочением зародышевой полоски и формированием вентрального изгиба.
Таким образом, говоря о перемещениях зародыша вообще, нам следует ориентационным бластокинезам противопоставить конституционные бластокинезы. Располагая этим заключением, мы сможем выделить регуляционный аспект развития от всех сопутствующих ему явлений. Рассмотрим важнейшие из них.
Рис. 90. Преобразования бластокинезов и типы эмбриогенезов насекомых (Ю. Захваткин, 1971).
Вслед за обогащением яиц желтком морфогенетически активная ооплазма смещается на периферию, что ведёт к оформлению и развитию периплазмы. В ходе дробления и миграции ядер её толщина возрастает. У Oligoneoptera она с самого начала развития значительно толще, чем у Polyneoptera, а у термитов и уховёрток она сравнима с состоянием Paraneoptera.
Становлению типа "длинного зародыша" - своего рода спрямлению развития (П.П. Иванов, 1937; Ёжиков, 1939), сопутствовало сокращение (аббревиация) отдельных эпигенетических событий. В эволюционной истории насекомых происходил всё более и более полный выход, и всё более и более полная проекция организации личинки на периферию формирующейся яйцеклетки. Вполне понятно, что оформлению этой проекции предшествовали определённые состояния эмбриогенеза - развитие до определённого момента в определённом положении. В противном случае нам следовало бы предположить пространственное и временное несоответствие "периплазматической проекции" её онтогенетическому выражению.
Из этого заключения следуют два вывода, важных для понимания проблемы бластокинезов. С одной стороны, зародыши, вступающие в бластокинезы, различаются в конструктивно-морфологическом отношении. У короткозародышевых форм зародышевая полоска, получив своё внешнее выражение, вступает в бластокинезы, продолжая наращивать всё новые и новые сегменты тела, и выходит на периферию в относительно сформированном, длиннозародышевом виде. У длиннозародышевых форм зародыш содержит уже все или почти все сегменты тела. В этом случае бластокинезы весьма ограничены. Отсюда следует и второе суждение: по мере обогащения морфогенетических потенций периплазмы начало бластокинезов сдвигается в область более поздних онтогенетических событий. Мне не известны факты, когда зародышевая полоска вступает в бластокинезы через более или менее длительный срок после своего оформления. Но и наличие такого рода фактов свидетельствовало бы лишь о том, что между выражением "периплазматической проекции" и наступлением бластокинезов вклиниваются промежуточные события. Быть может, с этих позиций нашло бы объяснение формирование зародыша по "типу Platycnemis" - из трех топографически разобщённых источников.
Создаётся впечатление, что между накоплением морфогенетических потенций периплазмы и сроком наступления бластокинезов существует обратная зависимость. Это - хронологический аспект проблемы, и нам предстоит выяснить, бластокинезы ли ограничивают совершенствование "периплазматической проекции" зародыша, или же отношения противоположны. Очевидно, что зародыши насекомых, вступающие в бластокинезы на том или ином уровне преобразований, различаются не только положением в яйце, но и полнотой состава. В первом случае речь идёт о пространственных ограничениях, во втором - о временных пределах, и оба эти аспекта, отражая градации преобразований эмбриогенеза, смыкаются с типологией Ф. Зейделя и Г. Краузе, противопоставивших тип короткого зародыша типу длинного зародыша. Однако этим не объясняется всё реальное разнообразие бластокинезов. Продолжим анализ этой проблемы, привлекая новые факты.
Формирование вентрального изгиба зародышевой полоски у низших Atelocerata отвечает сочетанию радиально-симметричной яйцеклетки с билатеральной симметрией формирующегося организма. У сколопендры, как, впрочем, и у пауков вентральное изгибание сопровождается продольным расщеплением зародышевой полоски на две симметричные половинки, отходящие друг от друга на боковые стороны яйца. Таким образом, они избегают погружения в формирующуюся борозду. Это своеобразное положение симметричных половинок зародышевой полоски соответствует сходству органогенезов и обрастанию желтка с брюшной и спинной сторон тела, что связывается с сохранностью целомов и брюшного кровеносного сосуда, наряду со спинным сосудом у сколопендры и пауков. Между тем многоножки других классов, испытав некоторую редукцию этих органов не обнаруживают продольного расщепления зародыша, что соответствует обрастанию желтка лишь в дорзальном направлении и смыканию кардиобластов в спинной кровеносный сосуд.
Очевидно, в обсуждении вопроса о причинах вентрального изгибания, сменяющего исходное дорзальное искривление зародыша, нельзя ограничиться простой ссылкой на различия формообразовательных процессов на той или иной стороне яйца. Ведь при очевидном сходстве процессов, развёртывающихся на спинной и брюшной сторонах тела формирующейся сколопендры, её зародыш изгибается на вентральную сторону, что характерно и для низших Atelocerata, и для насекомых. Вентральный изгиб, возникает на ранних стадиях развития зародыша (исключая Pauropoda), гораздо раньше того момента, когда его назначение становится очевидным. Вентральное изгибание становится свойством эмбриогенеза, предваряющим удлинение зародышевой полоски в ограниченном пространстве округлого яйца низших Atelocerata и в этом качестве сохраняется у насекомых (рис. 91).
Рис. 91. Преобразование вентрального изгиба низших в средство образования зародышевых оболочек и погружения зародыша в желток; борозда вентрального изгиба постепенно смещается назад и выходит за пределы зародышевой полоски (Ю.Захваткин, 1975).
Напомним, что зародышевое пятно примитивных щетинохвосток - Machilis, Petrobius и Thermobia в момент своего обособления занимает небольшую часть яйца и окружено широкой зоной своеобразных клеток проамниона. Его считают производным экстраэмбриональной бластодермы, но возможно и другое толкование природы проамниона, коль скоро само зародышевое пятно этих форм значительно меньше обособляющегося зародыша многоножек и сопоставимо с ним вместе с зоной проамниона. Примеры участия проамниона в формообразовании, сходство его клеток с клетками зародышевого пятна и широкое распространение субституций при олигомеризации сегментов тела многоножек, позволяет признать принадлежность формирующегося проамниона насекомых к эмбриональной фракции бластодермы. Иными словами преобразование Arthropoda Anamnia в Arthropoda Amniota сопровождалось дифференциацией эмбриональной бластодермы и повышению меробластичности развития
Сегментирующаяся зародышевая полоска (Machilis, Petrobius) или несегментированное зародышевое пятно (Thermobia) сгибаясь на вентральную сторону, погружаются в желток, под сходящиеся складки амниона, которые тоже вовлекается в этот процесс. Его соответствие вентральному изгибу зародышей низших Atelocerata достаточно демонстративно и это сходство усугубляется противоставлением с одной стороны - зародыша и амниона, с другой - серозы и экстраэмбриональной бластодермы. У Lepisma и Ctenolepisma амниотическая полость более совершенна и сообщается с субхориональным пространством яйца посредством узкого амниопора, смыкающегося позже. Действительно, если бы проамнион принадлежал бы экстраэмбриональной бластодерме низших Atelocerata, то трудно было бы понять его участие в вентральном изгибании.
Учитывая приведённые суждения о природе вентрального изгиба и его роли в формировании зародышевых оболочек у примитивных насекомых, рассмотрим его преобразования у Pterygota. Представление о них дает следующий ряд форм (рис. 92), в котором вентральный изгиб у насекомых соответствует вентральному изгибу многоножек, но постепенно смещается к заднему концу зародышевой полоски и, наконец, выходит за её пределы. Очевидно, что он сохранился как способ формирования оболочек и потерял былое назначение при бластокинезах в удлинённых и билатерально-симметричных яйцах. У форм, стоящих в начале ряда, хвостовая лопасть переходящая в амнион, так и остаётся согнутой вентрально. Этот изгиб, называемый иногда каудальным, является гомологом вентрального изгиба многоножек, но у форм, замыкающих приведенный ряд, становится его аналогом. В некоторых случаях, борозда вентрального изгиба смещается по ходу развития вперёд, иногда назад, выходя за пределы зародышевой полоски, но все согнутые вентрально сегменты брюшка не принимают участия в обрастании желтка. Обычно этому состоянию сопутствует гипертрофия задней складки оболочек, в полость которой у Palaeoptera и Paraneoptera проникает значительное количество желтка. У Polyneoptera эта складка обычно не содержит желтка.
Рис. 92. Преобразование вентрального изгиба (А) и изменения конкретных бластокинезов в зависимости от заполнения зародышевых оболочек желтком (Б) или от его перемещений в яйце (В) (Ю. Захваткин, 1971).
Передние складки зародышевых оболочек менее развиты, но у некоторых Oligoneoptera сопоставимы с задней складкой и даже преобладают над ней у Diptera и Hymenoptera. У специализированных представителей некоторых отрядов происходит редукция оболочек или только амниона. Приведённое объяснение роли бластокинезов и вентрального изгибания зародышей демонстрирует следующая схема (рис. 92). С учётом относительного развития оболочек, в разной мере заполняющихся желтком, гетерохроний и аббревиаций, эта схема пригодна для анализа конкретных бластокинезов насекомых. Рассматривая соотношения различных процессов, слагающихся в бластокинезы, мы видим их ориентационный аспект в смещении зародыша на одну из сторон (чаще всего - вентральную) яйца, а погружение в желток - связанным с вентральным изгибом низших Atelocerata. Может сложиться впечатление, что оба аспекта несовместимы, и эта возможность предполагается терминами анатрепсис и кататрепсис . Однако противопоставление их друг другу условно и смещение борозды вентрального изгиба к заднему концу зародыша и за его пределы выражает постепенность в сегрегации зачатка оболочек и самой зародышевой полоски. Вместе с тем есть основания полагать, что смещение зародышевой полоски вперёд от борозды вентрального изгиба, а зачатка оболочек - назад содействует сокращению её выхода на вентральную сторону яйца. При этом она поворачивается "вниз головой".
Смещение борозды вентрального изгиба в ряду форм выражают и специализацию эмбриональной фракции бластодермы, и изменения пространственных отношений яйца и зародыша. Включение значительных количеств желтка в полость складки зародышевых оболочек, как и смещение борозды изгиба, соучаствуют в регуляции этих отношений. При этом направленное перемещение масс желтка ведёт к "переориентации яйца относительно зародыша", сокращая его путь на одну из сторон яйца. Вместе с тем зародыш получает дополнительную изоляцию от влияния внешних факторов.
Выявленный ход событий предопределяет последовательность типов эмбриогенеза и достижение зародышем дефинитивного положения знаменует завершение ориентационных бластокинезов. Между тем преобразования эмбриогенезов не оканчиваются формированием типичных для насекомых осевых отношений. До сих пор мы рассматривали бластокинезы форм, относящихся к типу "короткого" или "полудлинного" зародыша, у которых лишь часть тела, большая или меньшая, преформирована в периплазме. Получив своё внешнее выражение в виде короткой или "полудлинной" зародышевой полоски, вступающей в бластокинезы и наращивающей новые сегменты тела, она оформляется на периферии в длиннозародышевом виде. Поэтому, чем позже зародыш приступает к бластокинезам, тем более полной становится его "проекция" в периплазме. Конечно, возможен случай, когда формирующаяся зародышевая полоска до наступления бластокинезов развивается некоторое время в своём исходном положении на периферии яйца. Приступая к бластокинезам она оказывается более сформированной, и именно эта стационарность и эта задержка её смещений, позволяет пополнить морфогенетические потенции периплазмы.
Таким образом, к числу факторов, препятствующих последовательному обогащению "периплазматической проекции" зародыша относятся все те явления, которые нарушают пространственное соответствие "проекции" и её онтогенетического выражения за счёт эмбрионизации развития. Эти явления были названы нами ориентационными бластокинезами. Вероятно, что если зародыш не меняет своего положения, то, на основе аббревиаций, он имеет возможность достичь состояния "длинного зародыша" и ортаксонии.
Приведённые суждения позволяют описать состояние, предшествующее типу "длинного зародыша" и ортаксонии. Смещение вентрального изгиба за пределы зародыша, освобождение задней складки оболочек от желтка при типичном соотношении морфологических осей в онтогенезе и преформированностью сегментов тела при типе "полудлинного зародыша" - характерно для Oligoneoptera, включая примитивных представителей отрядов Diptera и Hymenoptera. Здесь мы сталкиваемся с сокращением ориентационных бластокинезов и не отмечаем заметного превосходства "периплазматической проекции" зародыша в сравнении с представителями других отрядов и отделов класса насекомых. В соответствии с этим зародышевая полоска многих Neuropteroidea и Mecopteroidea закладывается в нижней половине вентральной стороны яйца и по своему составу относится к типу "короткого зародыша" или "полудлинного". Занимая большую или меньшую часть поверхности яйца, в зависимости от его богатства активной плазмой, зародышевая полоска покрывается оболочками, и их задняя складка заметно превосходит передние складки. В её полость проходит небольшое количество желтка и, за исключением кратковременного погружения хвостовой лопасти, всё развитие происходит на периферии яйца. Наращивая новые сегменты тела, она удлиняется и, заходя хвостовой лопастью на дорзальную сторону яйца, приближается к его переднему полюсу головными долями. В яйцах, относительно бедных желтком, зародыш охватывает их почти полным кольцом (Ю.А. Захваткин, 1968).
После завершения сегментации отмечается укорочение зародыша, задний конец которого возвращается к заднему полюсу яйца и перегибается на вентральную сторону. Этот вентральный изгиб вряд ли соответствует вентральному изгибу низших Oligoneoptera; являясь новоприобретением, он появляется заметно позже и дополняет уже имеющийся изгиб проктодеальных сегментов. Все эти смещения, не связанные с ориентацией зародыша в координатах яйца, мы уже назвали конституционными бластокинезами и противопоставили их ориентационным.
У типичных "длиннозародышевых" форм - у высших Diptera и Hymenoptera обособляющаяся зародышевая полоска, занимая вентральную сторону яйца, заходит головными долями за верхний полюс, на дорзальную сторону яйца. Незначительное её удлинение проявляется лишь в кратковременном смещении растущей хвостовой лопасти на дорзальную сторону, сменяющимся её подтягиванием к заднему полюсу яйца при укорочении зародыша. В этом состоянии происходит обрастание желтка и вылупляющаяся личинка так и не приобретает вторичного вентрального изгиба последних сегментов тела, в отличие от всех менее совершенных насекомых. Правда, все это может быть связано с относительной простотой организации их личинок, соответствующей образу жизни в субстратах с относительно постоянным микроклиматом и обилием питательных веществ, субстратов, избранных яйцекладущей самкой. Высказывались мнения о возможной дезэмбрионизации личинок мух и общественных перепончатокрылых, но относительная простота их организации вместе с тем представляет высочайшее совершенство, спрямляя ход эмбриогенеза к последующему развитию и метаморфозу. В них нет особых эмбриональных признаков и свойств в сравнении с другими представителями группы, но есть своеобразие. Например у безногих личинок мух, со структурами головы ввёрнутыми в переднегрудной сегмент, нервная система достигает предельной концентрации ганглиев, в отличие от прочих насекомых, чьи личинки всегда имеют менее концентрированную нервную систему в сравнении со взрослыми формами. Здесь же регистрируются противоположные отношения, быть может, в связи с необходимостью предварительного более быстрого и непосредственного установления нейронных связей в ассоциативном нейропиле синганглия личинки (Ю.А.Захваткин, Н.Б. Кумпан, 1972; Ю.А. Захваткин, 1975).
Итак, сокращение и редукция бластокинезов позволяет спрямлять развитие высших Diptera и Hymenoptera и предоставить процессам оогенеза возможности более глубокого участия в событиях формообразования потомка. Происходящая эмбрионизация развития проявляется наиболее ярко в смещении на ранние стадии элементов проморфологии этих организмов, чьи яйца с самого начала имеют билатеральную симметрию. Раннему проявлению элементов билатеральной симметрии в процессах оогенеза соответствуют региональные различия свойств отдельных компонентов яйца, особенно периферического слоя свободной от желтка ооплазмы (Strindberg, 1918; Seidel , 1936; Seidel, Bock, Crause, 1940; Mullnard, 1954; Sander, 1959; Krause, Sander, 1962 и др.). Существенно, что эти различия устанавливаются в ходе оогенеза, но не под влиянием пространственной разнородности условий, окружающих ооцит, а независимо от них. Более того, они сами оказывают симметризующие влияния на поляризацию трофоцитов и клеточных элементов фолликула (Равен, 1964; Bonhag, 1965; Ю.А.Захваткин, 1971; см. также Child, 1948; Krause, Sander, 1962). Таким образом, процессы дробления развертываются в сложной и проморфологически ориентированной системе, в своего рода "морфогенетической среде яйца" (А.А.Захваткин, 1953; Ю.А. Захваткин, 1969а; 1970а). Вместе с тем, закономерное увеличение числа и общей массы ядер в ходе дробления, столь характерное для животных разных групп и отраженное в эмпирических правилах ядерно-плазменных отношений (см. Вермель, 1970; П.П. Иванов, 1937, 1945; и др.), у насекомых не отмечено, но при завершении целлюляризации значения ядерно-плазменных отношений клеток бластодермы достигают нормы и вполне сравнимы между ними (см. Ю. Захваткин, 1971а).
Своеобразие отношений, свойственных насекомым, проявляется достаточно резко даже на фоне обычных для эмбриогенеза нарушений относительной длительности фаз "типичного" митотического цикла (см. Мэзия, 1963; Ю.А. Захваткин, 1966 и др.). Неопределенность и разнообразие динамики ядерно-плазменного отношения, нарушения ритмичности в изменении объёмов ядер и синхронности их делений, выход содержимого ядер в периплазму, различия в плоидности ядер и последующая селекция лишь диплоидных хромосомных наборов, при элиминации всех остальных вариантов (Астауров, 1948; Scali, 1969) - все эти необычные явления свойственны насекомым. Из этого следует, что конкретные пути достижения определённого и необходимого для последующей дифференциации ядерно-плазменного отношения весьма разнообразны и подвержены изменениям. Столь же неопределенно распределение образующихся ядер дробления при случайном характере ориентации митотических веретен первых делений (Гексли и де Бер, 1936). Нарушение нормального распределения ядер дробления центрифугированием (Child, 1941 и др.), смещение "центра дробления" при факультативном партеногенезе, разрушение большого числа ядер дробления, при котором оставшиеся, испытывая большее, чем в норме, число делений, всё-таки восстанавливают нормальные отношения (Seidel, 1932 и др.) - все эти и подобные им факты демонстрируют приведенное выше мнение. Возникающее противоречие между случайностью в распределении ядер и закономерностью последующих процессов легко снимается признанием равенства проспективных потенций (эквипотентности) каждого ядра. Впрочем, формирование декстро-синистральных гинандроморфов ("арлекинов") - потомков генетически маркированных по половым хромосомам особей, предполагает иную интерпретацию. Несмотря на случайность распределения продуктов первого деления, несущих соответствующие генетические "метки", их последующие проявления ограничены "мужской" и "женской" половинами тела гинандроморфа (Leuzinger, Wiesmann, Lehman, 1926; Patterson, Stone, 1938; Scali, 1969, см. также Астауров, 1948). Факты такого рода предполагают, что распределение образующихся ядер, во всяком случае, не имеет существенных морфогенетических последствий, а проявления их морфогенетических функций подвержены регуляции. Правда, ни половых гормонов, ни их аналогов у насекомых не выявлено до сих пор.
Возрастание роли ооплазматических факторов, локализованных на периферии, - естественное следствие возрастающей голобластичности развития, в сочетании с относительной стабильностью кортикального слоя, обеспечивает участие процессов оогенеза в сегрегации ооплазмы и последующем формообразовании. Тем самым преемственность поколений у насекомых приобретает новое и специфическое выражение в переходе от типа "короткого зародыша" к типу "длинного зародыша". Постепенности переходов, связующих оба типа, соответствуют различия в меробластичности развития и её постепенное сокращение. Обособляющаяся зародышевая полоска (или пятно) "короткозародышевых" форм занимает небольшую часть яйца и образована головными долями и субтерминальной зоной нарастания сегментов в протокорме. У "длиннозародышевых" форм она содержит все или почти все сегменты, и зона нарастания не выражена. Таким образом, в первом случае только часть тела зародыша преформирована в периплазме, во втором - оно преформировано целиком. У высших форм дело заходит дальше: внутри периплазматических "проекций" личиночных органов существуют "проекции" органов имагинальных (Рис. Seidel, 1936; Gloor, 1947; Sonnenblick, 1950; Anderson, 1966).
Примечательно, что у высших Двукрылых и Перепончатокрылых, так же как и у примитивных кольчатых червей, то-есть при ортаксонии (прямоосности) и протаксонии (первичноосности), в сформированном, но еще не оплодотворенном яйце уже заложены все основные элементы плана строения развивающегося существа. Об этом свидетельствуют результаты экспериментов, в которых выключение дробления не препятствует проявлению процессов, имитирующих образование зародышевой полоски насекомых, как и "одноклеточной трохофоры" у кольчатых червей. Повреждения ограниченных зон яйца дрозофилы, ответственных за образование определенных органов и структур в соответствии с "картами расположения зачатков", позволяют получить вполне развитых личинок, однако лишенных этих органов и структур (рис. 93, А). Более ограниченные повреждения, например, в зонах слюнных желез, позволяют получить нормальных личинок, из которых развиваются лишенные желез взрослые насекомые. Учитывая, что оформление этих презумптивных зон происходит в ходе оогенеза, под контролем лишь одного материнского генотипа, мы должны признать глубочайшую интеграцию поколений, возрастающую в ряду Первичноротых животных. Это суждение получает вполне однозначное подтверждение в открытии гомеозисных и каскада регуляторных генов, начиная от материнских, а также в локализации конкретных морфогенов, таких как, например, Bicoid (рис. 93, Б).
Рис. 93. А. Карта расположения зачатков в яйце дрозофилы до начала развития: 1 - передняя кишка; 2 - головной мозг; 3 - слюнные железы; 4 - сегменты тела; 5 - задняя кишка (Захваткин, 1986); Б - формирование плана строения и морфологических осей в развивающемся ооците Drosophila: А - 16-клеточная циста в гермарии; В - ооцит на 5-6-й стадии; С - ооцит на 9-й стадии оогенеза; D - стадия синцитиальной бластодермы; Е - дорсо-вентральная спецификация клеточной бластодермы. Формирование осей тела происходит на ранней стадии развития ооцита. В гермарии оогоний подвергается четырем синхронным делениям, образуя 16-клеточную цисту, в которой лишь одной клетке суждено стать ооцитом. Ее судьба определяется набором межклеточных контактов. Ядро ооцита, сближаясь с фолликулярными клетками на заднем полюсе, кодирует белок Gurken, рецептором которого становится белок Torpedo в плазматической мембране клеток фолликула. Возвращаясь в срединное положение, ядро ооцита вместе с трофоцитами транскрибирует мРНК для синтеза белков (Bicoid, Oscar, Prospero, Nanos и др.). Bicoid и Nanos определяют передне-заднюю ось эмбриона. Для определения дорсо-вентральной оси необходима спецификация фолликулярных клеток с последующей организацией дорсо-вентральной разнокачественности синцитиальной бластодермы зародыша. Вместе с тем ряд материнских генов специфицирует области, отвечающие передним сегментам личинки и ее задним сегментам. Ключевым в этом процессе является рецепторный белок Torso, запускающий ряд генов, специфицирующих терминальные отделы тела вне процессов сегментации. Некоторые из этих генов проявляют свое действие и у позвоночных животных (из Шаталкина, 2003).
У высших мух, отличающихся скоротечностью и совершенством эмбриогенеза, почти все, что требуется для формирования личинки, предопределено в сформированном, но еще не оплодотворенном и не приступавшим к дроблению яйце (рис. 7; Sonnenblick, 1950; Poulson, 1950 и др.) . В энуклеированных яйцах, формируются безъядерные плазматические "островки", мигрирующие к периферии по стромам желточного синцития и приобретающие клеточные стенки при своем выходе в периплазму. Более того, сформировавшаяся из них безъядерная "бластодерма" способна концентрироваться в такую же "зародышевую полоску", перемещение которой имитирует бластокинезы (Mahr, 1960; Schnetter, 1965 и др.). Разрушение ядер (Seidel, 1932) или предполагаемое блокирование их функций при скрещивании особей с несовместимыми геномами (Strasburger, 1936), по своим результатам напоминают "дифференциацию без дробления" у кольчецов (Lillie, 1902) или дробление безъядерных фрагментов яйца.
Именно здесь участие материнского организма проявляется наиболее полно. Утрируя ситуацию, - потомку остается лишь образовать необходимый для развития зародыша клеточный материал - все остальное уже предопределено в сформированном яйце. Таким образом, интеграция поколений проявляется наиболее полно и лишь у живородящих млекопитающих с характерным именно для них продлением детства и обучения эта интеграция достигает возможных пределов совершенства другими средствами (Ю.А.Захваткин, 2003).
Подводя предварительные итоги проведённого обсуждения фактов эмбриологии, можно сформулировать следующие основные положения:
1. Двум основным типам симметрии Metazoa соответствуют два типа эмбриогенезов. Эмбриогенезы радиально-симметричных форм возникают вместе с формированием Многоклеточных и их онтогенеза, постепенно стабилизируются и достигают совершенства в гомоквадрантном дроблении кольчатых червей. Далее, по мере эмбрионизации и депрессии трохофоры начинаются их преобразование в эмбриогенезы билатерально-симметричных форм, завершающееся лишь у высших насекомых.
2. Выделенным типам соотношений морфологических осей в эмбриогенезах и их преемственности в восходящем ряду форм соответствуют следующие состояния: исходно неустановившиеся - протаксонные - плагиаксонные - ортоплагиаксонные - типичные для насекомых - ортаксонные. Показан производный характер протаксонных осевых отношений и анимально-вегетативной полярности яйца, как эмбрионизованной оси радиальной симметрии формирующихся личинок.
3. Достижение полного соответствия в ориентации формообразовательных процессов при протаксонии и ортаксонии отмечает состояния максимальной интеграции эмбриогенезов, соответственно радиально-симметричных форм и форм билатерально-симметричных. Достижение этих состояний становится возможным за счёт преодоления черт протозойной индивидуальности бластомеров в первом случае и ориентационных бластокинезов - во втором.
4. Установлена преемственность форм дробления яйца и его роли в восходящем морфологическом ряду Первичноротых животных - Protostomia. Исходно неустановившиеся формы дробления яйца низших Многоклеточных существ (Metazoa), в основе которых лежат чередования меридианальных делений и сопутствующие этим делениям перемещения бластомеров, сменяются недетерминированным дроблением спирального типа. Приобретение последним детерминированности связывается с изменением роли дробления в онтогенезе, которое становится средством сегрегации ооплазмы и дифференциации бластомеров. Последующие преобразования гомоквадрантного спирального дробления в гетероквадрантное связывается с эмбрионизацией трохофоры и изменением характера сегрегации ооплазмы. Эти преобразования завершаются формированием вторично равномерного и разнообразного по формам дробления яиц Членистоногих, утратившего связь с сегрегацией и, соответственно, детерминированность. Далее, на основе обогащения яиц желтком и расхождения ритмов митозов и цитотомии, оформляется поверхностное дробление, сводящееся к целлюляризации ядер, вышедших на периферию яйца.
5. Преобразования общих свойств эмбриогенеза происходит независимо в разных группах животных и на основе взаимодействия нескольких тенденций. Из этих тенденций наиболее существенны следующие: спрямление морфологических осей, ограничение подвижности кортикального слоя яйца в ходе дробления и изменение роли дробления в онтогенезе, эмбрионизация развития и более раннее проявление свойств проморфологии развивающегося организма.
6. На основе установленных зависимостей предложено сравнительно-морфологическое толкование эмбриогенезов насекомых, которые у низших представителей класса вполне сравнимы с эмбриогенезами многоножек и других Членистоногих. Проведение соответствующих гомологий позволило решить проблему полярности яйца насекомых, что, в свою очередь, послужило основой решения проблемы их бластокинезов и типологии эмбрионального развития. Все реальные проявления бластокинезов свелись к взаимодействию нескольких тенденций, берущих начало от более примитивных форм. В различных соотношениях друг с другом, эти тенденции определили само возникновение и последующую редукцию бластокинезов, разного рода гетерохронии и субституции в видоизменениях общего хода органогенезов.
7. Приведённые выводы позволяют понять, что оформление терминальных морфопроцессов ведёт к изменению отношений и взаимодействий между событиями формообразования и оогенезом. Последовательное углубление этих отношений включает:
- эмбрионизацию метагамных поколений. ведущих к преобразованию жизненного цикла Простейших в онтогенез Многоклеточных животных;
- установление анимально-вегетативной полярности яйца, ведущей к разнокачественности делений дробления;
- оформление спирального дробления, сегрегаторная функция которого обеспечивает более раннюю и детальную разнокачественность бластомеров;
- осуществление предварительной сегрегации ооплазмы в ходе оогенеза, в связи с утратой дроблением этой функции.
- последовательное пополнение морфогенетических потенций периплазмы яиц насекомых в связи со стабилизацией кортикального слоя и редукцией бластокинезов;
- установление новых средств преемственности поколений и их интеграции.
V. 4. ИНТЕГРАЦИЯ ПОКОЛЕНИЙ.
В общем, не прерываемом ни на мгновение, потоке жизни поколения сменяют друг друга. Некоторые, как бы исполняя вариации на одну тему, повторяются и остаются в пределах уже однажды достигнутого уровня организации . Другие же совершенствуются и, выходя за неведомые ранее пределы, обретают свойства, превосходящие наши способности понимания и воображения. Развиваемые В.Н.Беклемишевым представления об общих принципах организации жизни и о морфопроцессах (1928, 1964) уже показали логическую несостоятельность обычных трактовок рекапитуляций. Однако в восприятии преемственности поколений до сих пор доминируют представления о вполне развитом, максимально эксплицированном организме, в лучшем случае - о его онтогенезе в целом, но лишь в "теорию эмбрионизации развития" включаются представления о "переходе потомка на иждивение матери". Здесь речь идет о явной преемственности поколений (обычно ограничиваемой структурными и регуляторными генами), об эмбрионизации развития, не сводимой к обеспечению зародыша желтком, но ведущей к "омоложению".
Первым, самым важным и конструктивным положением "палинтомической гипотезы" А.А. Захваткина, противопоставившим её всем прочим гипотезам происхождения Многоклеточных, стало сопоставление жизненного цикла простейших с онтогенезом Многоклеточных...
Вторым естественным следствием этого положения стало признание перехода формирующегося эмбриона на "иждивение матери", соответствующее теории эмбрионизации развития и более глубокому пониманию преемственности поколений. При этом нашло объяснение преобразование циклических морфопроцессов в терминальные, соответствующее метафоре «жизненного порыва» А.Бергсона (1907).
Третьим и вполне оригинальным положением стало развиваемое мной представление о возрастающей интеграции поколений в ряду форм от низших многоклеточных до самых совершенных Protostomia. При этом, исходно неустановившееся дробление, к которому сводился эмбриогенез бластулообразных личинок низших Metazoa, сменилось протаксонией и достигло предельного совершенства в спиральном дроблении гомоквадрантных Polychaeta. Став средством сегрегации ооплазмы и морфогенеза оно выражало всё то, что было предоставлено потомку в ходе оогенеза. Между тем, становление гетероквадрантности дробления и развитие плагиаксонии выражало эмбрионизацию развития Bilateria. Спиральное дробление свойственное кольчатым червям, моллюскам и еще нескольким типам Metazoa, вынужденное уступить свою роль сегрегации оогенезу, выродилось в многообразие форм дробления Arthropoda. Тем самым преемственность поколений стала еще более глубокой и интимной.
Четвертым положением, вполне отвечающим трем перечисленным выше, стало совершенствование оогенеза, допускающее кондиционирование морфогенетической среды развивающегося потомка и формирование новых средств, содействующих смещению более поздних событий формообразования на более ранние стадии. Развитие вителлярия овариол у насекомых содействовало вителлогенезу, а участие в нем абортивных ооцитов (трофоцитов), придавало развивающемуся потомку новые средства информационного обеспечения онтогенеза. Вместе с тем, все это, включая изменения форм и обогащение яиц желтком , вынуждало его к бластокинезам и ортоплагиаксонии. Последующее совершенствование и оогенеза, и эмбриогенеза вело к типичным для насекомых соотношениям осей и, наконец, к ортаксонии высших Diptera и Hymenoptera.
Пятым положением, нашедшим отражение в разнообразии форм дробления, в гетерохрониях, гетеробатмиях и субституциях разного рода, является признание эмбрионизации развития и интеграции поколений ведущими тенденциями преобразований онтогенезов, источником многообразия и творчества, и той целесообразности, которую мы стремимся понять, вглядываясь в феномены и эволюции, и жизни. И мы видим, что «жизнь сама по себе есть подвижность, но отдельные проявления жизни неохотно принимают эту подвижность и постоянно отстают от нее. Первая постоянно идет вперед, последняя стремится остановиться на месте…. Как вихри пыли, поднятые пролетевшим ветром, живые существа вращаются вокруг самих себя, отставая от великого потока жизни…. Иногда, впрочем, невидимый, уносящий их порыв на минуту осуществляется на наших глазах. Такими просветами являются поразительные и трогательные проявления материнской любви у большинства животных; нечто подобное замечается уже в заботах растения о своем семени. Может быть, эта любовь – великая тайна жизни, как думают иные, разрешит нам загадку. Мы видим здесь, как одно поколение соединяется со следующим. Мы замечаем также, что живое существо представляет, главным образом, промежуточный пункт и что сущность жизни состоит в движении, которым она передается дальше» (А.Бергсон, 1907, с. 145). Отношения такого рода в античной традиции носили имя Сторге.
Сторге - это и есть вектор эволюции. Не сказав ничего нового, просто выразил с большей определенностью то, что воспринял с детства и юности
Сферы жизни. Часть седьмая
© Copyright: Юрий Захваткин-Языков, 2013
Свидетельство о публикации №213103100843
Свидетельство о публикации №213103100843
Рецензии