Биоразнообразие и структура вида у нерки

Отмеченная прежде (Бугаев, 1995) и в настоящей работе ситуация с отсутствием скрещивания у сезонных рас кокани в Новой Зеландии позволяет затронуть очень интересный и важный вопрос о влиянии  генетических различий на формирование сезонных (темпоральных) рас у нерки и его связи с биоразнообразием.

Так, если у этого вида локальные стада являются компонентами сезонных рас (которые не скрещиваются между собой), то исчезновение в ряде поколений одной из них приведет в дальнейшем к полному исчезновению этой сезонной расы, а следовательно и его структурных компонентов — локальных популяций исчезнувшей расы. А если же, сезонные расы — это компоненты локальных популяций, исчезновение одной из сезонных рас, например, вследствие тотального перелова, впоследствие приведет к восстановлению исчезувшей сезонной расы (за счет сохранившейся) и биоразнообразие будет восстановлено.

Эволюционисты рассматривают вид состоящим из множества популяций (субъединиц), играющих роль "единиц эволюции" — совокупностей особей, каждая из которых выступает в процессе эволюции как целое (Dobzhansky, 1950, 1955, 1970; Шварц, 1957; Майр, 1968; Ти¬мофеев–Ресовский и др., 1973; Шапошников, 1974; Мина, 1980).

По Ф. Добжанскому (Dobzhansky, 1950, 1970), виды распадаются на комплексы менделевских популяций (Wright, 1931) разной иерархии — подвиды, расы, локальные популяции разных рангов. Менделевская популяция — это сообщество особей вида, размножающегося половым путем, внутри которого происходит спаривание, т. е. имеется общий генофонд (Dobzhansky, 1970). Эволюционные процессы, происходящие в любой части этой популяции, способны влиять на судьбу целого (Dobzhansky, 1955).
Как считает М. В. Мина (1980), "...в дальнейшем сама идея иерар¬хии популяций большинством авторов принималась, но, как правило, все усилия направлялись на то, чтобы отыскать в этой иерархии один "основной" уровень, причем утверждалось, что в качестве "единицы эволюции" выступают только группировки этого уровня и что только эти группировки заслуживают наименования популяций".

Точка зрения М. В. Мины (1980), что иерархия мен¬делевских популяций в понимании Ф. Добжанского (Dobzhansky, 1950, 1955, 1970) наиболее полно соответствует ситуациям, которые наблю¬даются в природе, придерживается и В.Ф. Бугаев (1983, 1995).

По М. В. Мине (1980), "популяция есть: 1) самовоспроизводящая группировка; 2) группировка, включающая особи, вероятность спари¬вания каждой с каким–либо членом той же группировки больше, чем вероятность ее спаривания с особью, не являющейся членом той же группировки, и 3) группировка особей, несущих гены, которые в ряду поколений могут быть объединены в составе генома одной особи".

Наиболее крупной популяционной единицей является вид, а наиболее мелкой — совокупность особей, которая в отдельные перио¬да своего существования может быть представлена даже семьей или парой производителей. Популяции верхней иерархии более устойчивы во времени и репродуктивно более изолированы, чем нижней.

Популяция — термин, имеющий в первую очередь эволюционно–генетический смысл. Под стадом целесообразно понимать популяцию или группу популяций, к которым применяется единая тактика или стратегия промысла (Кузнецов, Мина, 1982).

Нерка в пределах ареала имеет прерывистое распространение и представлена локальными стадами (изолятами), существование которых в настоящее время никем не оспаривается (Foerster, 1968; Коновалов, 1971, 1980; Смирнов, 1975; Burgner, 1991).

Локальные стада нерки могут быть представлены хорошо выра¬женными сезонными расами, для которых характерна биотопическая и темпоральная изоляция, однако некоторые стада четко выраженных сезонных рас не имеют (Егорова, 1970b; Коновалов, 1980).

Вопрос о взаимной иерархии локального стада и сезонных рас для тихоокеанских лососей не решен однозначно (Берг, 1948; Бирман, 1952, 1981; Остроумов, 1965; Иванков, 1967; Рослый, 1975; Смирнов, 1975; Коновалов, 1972, 1980; Гриценко, 1981; Крогиус, 1983; Иванков, 1997; Варнавская, 2006). Наиболее реаль¬ной нам представляется точка зрения О. Ф. Гриценко (1981), который считает, что сезонные расы разных видов тихоокеанских лососей могут иметь различную эколого–генетическую сущность и происхожде¬ние.

Для нерки авторы рассматривают сезонные расы как структурные компоненты локальных стад разной степени сложности, подобно тому как это делает С. М. Коновалов (1972, 1980). Основанием, на наш взгляд, может служить то, что четко различающиеся сезонные расы нерки ввиду крайней малочисленности одной из них наблюдаются не у всех стад первого порядка (Егорова, 1970b; Коновалов, 1980) и могут практически сводиться к одной у нескольких стад более низких порядков (Остроумов, 1975с; Бугаев, 1983, 1986а, 1995), а также существо¬вание нескольких форм поздней сезонной расы (Берг, 1948; Остроумов, 1975с; Смирнов, 1975). Например, из-за низкой численности ранняя сезонная раса у нерки р. Озерная выделена сравнительно недавно  (Варнавская, 1988). Следует обратить внимание, что Н. В. Варнавская (2006) рассматривает локальные стада у нерки, как компоненты сезонных рас.

О том, что сезонные расы у нерки являются компонентами локаль¬ных стад, свидетельствует наличие прямой корреляции между пло¬щадью нерестилищ каждой сезонной расы и численностью этих сезон¬ных рас в бассейнах рек (Бугаев, 1995), а также образование сезонных рас у интродуцированной в 1901 г. в Новой Зеландии анадромной (проходной) нерки, трансфор¬мировавшейся в жилую форму и сформировавшей сезонные расы только после постройки плотины в 1964 г. и образования водохранилища в бассейне реки, через 18–25 поколений после акклиматизации (Graynoth, 1987, 1995). Допускается возможность скрещивания сезонных рас у нерки в годы экстремально высокой численности рыб (Бугаев, 1986а, 1995).

Рассматривая вопрос о подразделенности отдельных локальных стад нерки в пространстве, В. Ф. Бугаев (1983, 1995) считает, что в каждом частном случае к нему следует подходить конкретно, так как существуют локальные стада, которые приурочены к системам крупных рек с локальными стадами, воспроизводящимися в притоках второго и т. д. порядков, небольших самостоятельных рек и крупных озер (часто с системой стад более низких порядков).

Для последних применяется термин "озерно–речные системы", который широко используется на Аляске (Burgner et al., 1989) и, очень редко, в азиатской части ареала (Голубь, 2003а–b; Голубь, Голубь, 2005). Это связано с тем, что озерно–речные системы нерки часто встречаются на Аляске и очень редко по азиатской части Северной Пацифики (главным образом, в его северной части).   

У локальных стад нерки С. М. Коновалов (1972, 1975, 1980) выделя¬ет "субизоляты" — cамовоспроизводящиеся группировки отдельных нерестилищ. Для каждой сезонной расы характерны свои, присущие только им, субизоляты. Эти субизоляты отличаются генетической, экологической, возрастной и другими структурами, которые находятся в определенной взаимосвязи между собой.

Не отвергая утверждения о субизоляте как о популяции низшего ранга, ряд биологов не разделяют выводов о струк¬туре субизолята в интерпретации С. М. Коновалова (1975, 1980) и счи¬тают, что в этой области необходимы дополнительные исследования (Яржомбек, Кляшторин, 1980; Мина, Гриценко, 1981; Бугаев, 1983; Bugaev, 1987; Бугаев, 1995).
Многие годы среди биологов идет дискуссия о взаимном статусе локальных стад и темпоральной (временной) изоляции сезонных рас нерки внутри ряда водоемов. Некоторые исследователи считают (Горшкова, 1979; Варнавская, 2006), что у сезонных рас нерки генетические различия закреплены, т. к. они никогда не скрещиваются. Исходя из этого, названные исследователи рассматривают географические популяции (локальные стада), как структурные компоненты сезонных рас.

Существует и противоположное мнение (Коновалов, 1980; Крогиус, 1983; Бугаев, 1983, 1995), что сезонные расы у нерки следует рассматривать как структурные компоненты локальных стад. В пользу этого имеются наблюдения В. Ф. Бугаева в бассейне оз. Азабачьего, где по срокам нереста нерки в нем выделяются две четко обособленные сезонные расы (Остроумов, 1972). Тем не менее, в 1983–1985 гг. (Бугаев, 1986а, 1995) и 1995–1997 гг. в литорали озера и р. Бушуевой этот исследователь наблюдал непрерывный нерест с начала июля и до начала октября (в ряде случаев, практически, на одних и тех же нерестилищах). Наиболее показательным в этом отношении был 1995 г., когда в бассейн озера пропустили 690 тыс. шт. нерки, что почти в 14 раз выше оптимума (Бугаев, 2003а).

Не следует забывать о том, что крупномасштабный вылов лососей был организован в мире только в конце ХVIII века и, поэтому, скрещивание сезонных рас у нерки, в условиях аборигенного (и отсутствием промышленного) промысла местным населением, в природе в прошлом происходило чаще, чем это наблюдается в настоящее время.
В связи с изложенным, есть достаточные основания предполагать восстановление темпорального биоразнообразия у нерки в случае утраты одной из сезонных рас.


Литература

Бугаев В.Ф., Кириченко В.Е. 2008. Нагульно-нерестовые озера азиатской нерки (включая некоторые другие водоемы ареала) // Петропавловск-Камчатский: Изд-во "Камчатпресс". - 280 с. 

Бугаев В.Ф. 2011. Азиатская нерка-2 (биологическая структура и динамика численности локальных стад в конце ХХ - начале ХI вв.)// Петропавловск-Камчатский: Изд-во "Камчатпресс". - 380 с. + Цв. вкл. 20 с.

Фото - Жизненный цикл нерки (по: Burgner, 1991; Бугаев, Кириченко, 2008)