Сферы жизни. Часть девятая

VI. 3. ПРЕОДОЛЕНИЕ ЕСТЕСТВА.



Эпоха Возрождения дала нам образцы личности и гуманизма, одухотворившая спасительными идеями христианства красоту античности, но не нашедшая сил преодолеть ее пленительное очарование. За Возрождением последовала Реформация. За Реформацией - эпоха Просвещения и торжества научного метода.
Сакральный, мистический смысл строф Священного Писания не допускает толкования в парадигмах современной науки. Но внимающим пророку Моисею за полторы тысячи лет до Рождества Христова, изложение современных научных догм и концепций показалось бы странным, бессмысленным набором слов. Живой, образный язык Библии, насыщенный иносказаниями, метафорами и притчами не ограничен преходящей актуальностью давно минувшего; излившись из Вечного Источника, он до сих пор питает и греет душу человека.
Самый тайный, сокровенный и грандиозный акт Творения, вызвавший из Небытия мир видимый и невидимый, прошел в молчании. Тишина была нарушена впервые лишь повелением свету быть. Последующие единовластные веления всем плодоносным силам земли и вод, и всяким тварям по роду их, сменялись признанием и благословением сотворенного. Сотворению человека предшествовало раздумчивое приглашение к сотворчеству всем лицам Троицы и, быть может, оповещение всех сотворенных из земного праха, вверяемых попечению тому, кто должен стать и Образом, и Подобием Бога. Об этой великой ответственности свидетельствует то, что сам Господь, дававший имена и дню, и ночи, земле и морю, привел "всех животных полевых и всех птиц небесных…, что бы видеть, как он назовет их, и как наречет человек всякую душу живую, так и было имя ей" (Быт. 2: 19). Все сотворенное по слову Бога в третий день, как будто ожидало дня шестого…
Грехопадение и изгнание из рая Адама с Евой обрекло проклятию всю землю; лишь возвращение человека к Богу могло бы и может быть послужит спасению всем земным тварям и всей Земле. Но медлит человек, вопреки пророчествам, вопреки спасительной жертве Сына Божия, медлит, несмотря на предостережения и боль души, оставшейся без Бога.
Первым падение человека, после утраты им рая, было убийство Авеля братом Каином. Потомки Каина - "сыны человечьи", трагически обреченные на смерть и проклятие землёю, впитавшей кровь Авеля, стали первыми горожанами, создателями технологий и искусств, основателями цивилизации. Вскоре они забыли Бога и занялись обустройством своего быта. Сам Каин "построил город"; один из его потомков " был отцом всех живущих в шатрах со стадами"; другой - "стал отцом всех, играющих на гуслях и свирели"; третий - "ковачом всех орудий из меди и железа" (Быт. 4: 17 - 20). Градостроительство, скотоводство, музыкальное искусство и, выражаясь современным языком, производства орудий и оружия - все это принесли человечеству потомки Каина, как суррогат утраченного райского блаженства.
Третий, поздний сын Адама и Евы - Сиф, которому приписывается изобретение букв, стал прародителем "сынов Божиих" и Эноха - "седьмого по Адаме", но не того Эноха - сына Каина, "третьего по Адаме", именем которого был назван первый город. Поздний сын Адама "ходил перед Богом" и был благочестив. Он дал нам письменность, математику, астрономию, и его потомки, в отличие от нечестивых потомков Каина, спаслись в ковчеге с отцом своим Ноем. Но среди них был и Хам, и предки тех, кто не устоял перед грехом гордыни, в Вавилоне.
В свободной воле человека зло стало силой, заразившей и тварь, и Космос, все еще блистающий великолепием, обрел одновременно  зловещие черты. Вместо божественной полноты, бессмертия и единения с Богом, перед человеком (в который раз!) разверзлась бездна небытия - перед свободными от Бога "разверзлись врата адовы…".
Численность первых палеантропов, появившихся в Африке несколько миллионов лет назад, вряд ли превышала 130 000. В нижнем и среднем палеолите их племена постепенно осваивали Старый свет. Их общая численность не превосходила миллиона.  В конце верхнего палеолита и на заре неолита человечество проникло и в Новый свет, а его численность приблизилась к 5 миллионам. К началу нашей эры на Земле уже было 200 миллионов человек. К 1840 году население Земли достигло первого миллиарда. В 1930 году она составила 2 миллиарда, в 1962 - 3 миллиарда. В 1975 году было 4, а сейчас - почти 7 миллиардов человек.
Многие видят в этом свидетельство геометрической прогрессии размножения, но это неверно. Нельзя игнорировать реализованную прогрессию смерти - ведь у каждого из нас было двое родителей, четверо бабушек и дедушек, восемь прабабушек и прадедушек и так далее до пращуров и щуров, со знаменателем прогрессии равным 2. Только двадцать поколений назад - к концу XV  века, каждый из моих современников имел более 1 миллионов реальных предков (1.048.576), а тридцать поколений назад (начало XIV века) - уже более миллиарда (1.137.741.824). Но в те времена на всей Земле жило не более 450 миллионов человек. Все наши реальные предки успешно преодолели "сопротивление среды", оставили плодовитое потомство и сейчас человечество находится в состоянии "взрыва численности". Его биомасса превышает 350 ; 106 т.

VI. 3. 1. ФОРМИРОВАНИЕ АГРАРНОЙ ЦИВИЛИЗАЦИИ.

Появление на арене эволюции вида Homo sapiens не предвещало угрозы, но как только охотники палеолита получили огонь, началось разрушительное наступление на окружающий мир, непропорциональное их малочисленности. Для поддержания существования каждому хватало до 20 км2, что требовало рассредоточения племен и ограничивало их демографический рост. Правда, использование огня для загона и ловли дичи сотни тысяч лет назад уже вызывало несоизмеримое с естественными потребностями разрушение растительных сообществ в различный районах земного шара. Больше других пострадала Африка и Центральная Европа.
Собиратель и охотник не мог иметь многих детей - они гибли в переходах и связывали руки взрослым. Зарождение земледелия позволяло перейти к оседлому образу жизни, способствовало увеличению плотности населения; каждому земледельцу было достаточно нескольких гектаров плодородной земли, а приобретенные навыки сохранения собранного урожая не предвещали последующей экспансии (рис. 96). Правда, истощение почв и переход к подсечно-огневому земледелию положили начало тем проблемам, которые получили особую актуальность в наше время. Известная регрессивная серия: sylva - saltus - ager (лес - пастбище - поле) стала первым проявлением антропогенной смены экосистем, первым антропогенным нарушением природных сукцессий.
 


Рис. 96. Изменения отношений между человеком и Биосферой в результате появления сельского хозяйства в неолите. Охотники и собиратели использовали всю возможную площадь для сбора плодов и ловли животных и могли существовать лишь при низкой плотности населения (А). Затем биомасса людей значительно выросла благодаря сельскому хозяйству, которое позволило сосредоточить хозяйственную деятельность на небольших участках поверхности материков, где сначала органические (растительные отходы, навоз и т.д.), а потом и минеральные удобрения позволили существенно увеличить количество получаемой пищи. Отметим, что, помимо сельского хозяйства, человек прибегает к дополнительным источникам питания, в частности к рыбной ловле (Б).

Впрочем, здесь не было злой воли и намеренного противодействия природе. Более того, в подсечно-огневом земледелии, наряду с вынужденной необходимостью освобождения территорий для посевов и пастбищ, воспроизводились некоторые природные зависимости. Вполне понятно и естественно, что формирование аграрной цивилизации начиналось с выжигания лесов и степей и не только для освобождения и удобрения отчуждаемых земель золою и пеплом, но и для неосознанного перевода экосистем в режим максимальной продукции фитомассы (урожая). Известно, что по мере развития населяющих экосистему сообществ, начиная с пионерных, представленных лишайниками и мхами, обрастающими голые скалы, или же травами и кустарниками на пожарищах и лесосеках, продуктивность экосистем нарастает. Впоследствии, по мере стабилизации их режимов, по мере приближения к состоянию зрелых, финальных (или климаксных) сообществ - продукция сокращается и уравновешивается распадом. Однако, чрезмерная эксплуатация этих биотопов постепенно разрушала леса, затем вторичный покров земель и, наконец, почву. Там, где 8000 лет назад процветала сельскохозяйственная цивилизация неолита, сегодня простираются пустыни.
Земледелец сосредоточился на однолетних "культурах" и на ежегодном сборе урожая. Многолетние, скрепляющие и формирующие почвенной покров в естественных экосистемах, были "нерентабельны", но еще долго пополняли рацион примитивного земледельца и его развивающейся семьи. При оседлом образе жизни лишь младенцы оставались связанными с матерью; взрослея они становились помощниками по хозяйству и воспитывались в соответствии с этим.
Формы хозяйствования
1. Собиратели. Живут сбором плодов, корней, меда, мелкой дичи.
Материальная культура примитивна. Домашнее животное - собака.
2. Охотники. Живут охотой, ставят силки и капканы. Жилища хорошего качества; зачатки гончарного дела, ремесел и творчества.
3. Пастухи и скотоводы. Держат крупный рогатый скот, коз и овец. Строят хорошие жилища. Охота и возделывание земли носят подсобный характер.
4. Кочевники. Скотоводы, регулярно перемещающиеся в поисках пастбищ.
5. Примитивные земледельцы. Заняты скотоводством и огородничеством; собирают плоды и ягоды; охотятся; держат свиней и домашнюю птицу.
6. Земледельцы более высокого уровня. Сельское хозяйство с орошением, севооборотами и т.п.

Между тем, аграрная цивилизация, начиная с первых ее свидетельств и кончая серединой XIX века, не вела к необратимым изменениям глобальных круговоротов веществ и энергии; в известной мере она была частью естественных экологических процессов. Выращиваемая и потребляемая человеком продукция трансформировалась в биодеградирующие отбросы, легко разрушаемые редуцентами до исходных минеральных веществ, вовлекаемых продуцентами в биогенные круговороты. Самоочищение земель и вод проходило в обычном для экосистем режимах, а приток солнечной энергии соответствовал необходимой для человека продукции . По мнению Ф.Рамада (1978,1981) "экосистема человека аграрной цивилизации имела высокий уровень гомеостаза... его деятельность вписывалась в биогеохимические круговороты и не изменяла притока энергии в биосферу" (рис. 100, 101).
Одной из самых верных спутниц человека стала маслина (Olea), сосредоточенная в древних очагах цивилизации на Ближнем Востоке и в Средиземноморье. Из 60 видов этого рода обычно воздылывают оливковые.деревья (O. europea), достигающие высоты в 12 метров и возраста в 300 – 400 лет. Неприхотливые и долговечные, они отзывчивы к доброму уходу – отдельные плодоносящие деревья достигают тысячи лет. Биологическая природа этого древнего символа мира и благополучия не испытала существенных изменений с библейских времен. Регулярно обрезают усыхающие ветви, обрабатывают междурядья и вносят удобрения; при засушливой погоде – поливают. Среди немногих вредителей фигурируют маслинные моль и листоблошка, оливовый черевец, но наиболее опасны грибные болезни. В Никитском ботаническом саду были выведены новые сорта мелкоплодной маслины – Никитская, Крымская, Обильная и другие. В природных очагах культивирования маслины преобладают индивидуальные хозяйства и производители. Интенсивные технологии их возделывания не пользуются популярностью у местного населения и по традиции преобладает ручной труд, как, впрочем,  и в виноградарстве. В индивидуальном хозяйстве индивидуальная забота распространяется на каждое дерево, на каждую лозу.
Как бы мы не относились к теории центров происхождения культурных растений во множестве ее вариаций, следует признать, что она устанавливает факт дискретного формирования культурной флоры, предполагая полицентризм в происхождении земледелия. В соответствии с этим признается, что земледелие Нового Света возникало независимо от земледелия Старого Света, а африканское (к югу от цветущей в те времена Сахары) - от евразийского, которое трудно расчленить на переднеазиатское, средиземноморское и европейское; столь же своеобразны, но расчленяемые с трудом восточное и юго-восточное в Азии. Таким образом, следует признать, по меньшей мере, 4 независимые друг от друга области введения растений в культуру и, соответственно 4 очага возникновения земледелия. Опираясь на археологические и историко-этнологические материалы, внутри них можно выделить более мелкие очаги с ограниченным числом видов растений. Параллельный переход к земледелию в разных районах, разумеется, не исключает взаимодействия основных очагов в обмене земледельческим опытом и самими возделываемыми культурами, но эти взаимодействия относились уже к более поздним периодам истории общества; их начало приходится на эпоху бронзы и первых государственных устроений. 
В Юго-Восточной Азии наиболее ранняя дата интенсивного собирательства (11 500 - 200 лет до Р.Х.) регистрируется в Бирме. Более подробные, серийные данные в Таиланде из культурных напластований пещеры Онгба и пещеры Духов соответствуют 9 400 - 280 и 5 450 - 150 годам до Р.Х. Здесь были обнаружены следы слив, огурца, бобовых и некоторых растений, используемых как специи. Примечательно, что в долинах крупных рек с большими наносами по берегам, земледелие возникает позднее, что вполне соответствует представлениям Н.И.Вавилова о его зарождении в горных странах. В пределах Иранского плоскогорья для нескольких, бесспорно земледельческих поселений получены данные от 5 319 - 86 до 4 036 - 87 лет до Р.Х. Между тем, такой всемирно известный памятник сформированного земледелия, как Джармо (на севере Ирака), датируется 9 290 - 9 300 до Р.Х. В Закавказье и на Северном Кавказе земледельческие памятники не уходят в глубь времен далее V тысячелетия до Р.Х. Древнейшие зернотерки, используемые для помола, по-видимому, еще диких злаков, относятся к XVI (Палестина) и к XIV - XIII (долина Нила) до Р.Х. Видимо именно в Палестине был впервые испечен хлеб.
Разумеется, приведенные датировки не следует воспринимать буквально, но их точность достаточна для определения сроков возникновения земледелия в пределах тысячелетий. Это позволяет полагать, что переход к земледелию совершался независимо, в разные сроки и, по меньшей мере, в четырех огромных областях, что соответствует концепции полицентризма аграрных цивилизаций. Один из этих центров возник на западе Евразии, как бы в противовес двум другим на востоке.
Добавим, что примитивное земледелие не предполагает существенно большей продуктивности труда, чем при охоте, и переход к нему, по-видимому, диктовался иными соображениями и причинами (рис. 97).
 Рис. 97. Поток энергии и круговорот вещества в аграрной цивилизации.

Впоследствии положение изменилось - леса нашей планеты сократились, а экстенсивные формы сельского хозяйства сменились интенсивными. Для восполнения веществ, выносимых с полей при сборе и утилизации урожая, стали применять удобрения - сначала органические, затем - минеральные. Нарастающей деградации земель при "зеленой революции" были противопоставлены современные технологии - развитие химии и сельского машиностроения содействовало переводу традиционных форм землепользования в сельскохозяйственное производство, ставшее одной из ведущих причин загрязнения Биосферы (рис. 98).


 

Рис. 98. Поток энергии и круговорот вещества в современном промышленно развитом обществе. В сравнении с рис. 101 видно, что количество энергии, получаемой за счет ископаемого топлива, значительно увеличилось. Следует отметить, что цикл вещества разорван, — появились биологически не разрушающиеся отходы, которые, перемешиваясь с токсичными остатками, нарушают жизнедеятельность деструкторов.
Еще одним проявлением пагубных воздействий и вместе с тем свидетельством близости к пределам регуляторных возможностей экосистемы, являются изменения и нарушения круговоротов веществ, энергии и особей между разными экосистемами. Иными словами, изменения в состоянии экосистемы большей сложности являются для нас серьезным предупреждением или сигналом бедствия о состоянии подчиненных экосистем (рис. 99).
 

Рис. 99. Количественная оценка основных этапов круговорота азота и его нарушений, вызванных промышленным синтезом азотных удобрений.
В настоящее время во многих экосистемах круговорот веществ нарушен (рис. 100); деструкторы не успевают минерализовать многие отходы производства, а некоторые из них вообще не разлагаются биологическим путем, накапливаясь в атмосфере, гидросфере и почве. Не участвуя в местных круговоротах все эти отходы препятствуют естественному самоочищению биотопов, что начинает отражаться и на больших биогеохимических циклах, в которые, наряду с естественными элементами циркуляции, человек добавляет значительное количество искусственных. Массовое и постоянно возрастающее использование ископаемого топлива уже вызвало изменения круговоротов углерода, серы и, в меньшей степени, азота. Кроме того, заимствуя из литосферы сырье для удобрений и редкие металлы, из которых многие высокотоксичны, мы не только истощаем минеральные ресурсы Биосферы, но и распыляем их в воде, воздухе и почве вопреки естественным градиентам их концентрации и аккумуляции. Накопление отходов и отбросов причиняет явный вред урбанизированным и аграрным ландшафтам, сказываясь на качестве питания и  здоровья человека. Вместе с тем, в современном промышленном обществе естественный приток энергии в экосистемы, то есть солнечная энергия, трансформируемая в процессах фотосинтеза, совмещается с использованием ее запасов, накопленных в виде залежей каменного угля, нефти и газа. Механизация сельскохозяйственного производства, ведущая к значительному повышению эффективности земледелия, создает, по мнению Ю.Одума (1975) иллюзию прогресса в освоении солнечной энергии, "поскольку человек ест картофель, полученный не только в процессе фотосинтеза, но и за счет использованной нефти".
В современном промышленно развитом обществе неуклонно сокращается разнообразие биоценозов, за счет отчуждения территорий под строительство городов и промышленных предприятий с соответствующей инфраструктурой и сопутствующих им рекреационных зон; в так называемых развитых районах земного шара уже не остается места для дикой флоры и фауны. Сокращение видового разнообразия сообществ нарушает сложность организации, степень организованности и гармоничности экосистем, что является одним из источников ограничения их  гомеостаза. Естественно, что при этом возможности экосистем  к саморегуляции сокращаются и риск замещения совершающихся в их пределах обратимых процессов на необратимые, соответственно возрастает.  Разумеется, многие необратимые изменения, наблюдаемые нами в экосистемах, следует квалифицировать  как приспособительные или как онтогенетические и эволюционные, однако, мы до сих пор не располагаем вполне однозначными критериями для оценки тех и других. Запасы прочности экосистем  колоссальны, но не беспредельны.
Вторая половина XX века ознаменовалась радикальным изменением стратегий аграрного производства. Начало было положено работами Нормана Борлоуга , создавшего новый сорт пшеницы, превосходящий прежние сорта по урожайности в три раза . Вслед за этим появились новые сорта кукурузы, риса, сои, хлопчатника, отличающиеся рекордной урожайностью при внесении высоких доз удобрений, интенсивной обработке почв с применением разного рода пестицидов. Вскоре были созданы и  высокопродуктивные породы скота, требующие не только обильных кормов, но и стимуляторов роста, витаминов, антибиотиков.
Зеленая революция прошла с особым успехом в странах тропического пояса - здесь новые сорта давали несколько урожаев в год. Между тем качество продуктов ухудшилось, нарастало загрязнение  среды пестицидами и удобрениями; разрушение гумуса и активизация эрозии вели к истощению ресурсов и деградации почв. С середины 80-х годов заговорили о необходимости второй зеленой революции, о переориентации сельского хозяйства на адаптивные, экологические технологии, о необходимости восстановления севооборотов (табл. 16) и традиционных форм землепользования.
Таблица XVI.
Особенности аграрного производства Первая зеленая революция Новые требования
Вложения энергии:
Общее биологическое разнообразие:
Разнообразие культур:
Севообороты:
Методы защиты растений:
Доля пашни в агро-ценозе:
Направление селекции:


Роль животноводства: очень высокие

низкое
низкое
не соблюдаются

химические

высокая
на повышение продуктив- ного потенциала

высокая; доля корма, получаемого с пашни, большая умеренные

высокое
высокое
соблюдаются

биологические

умеренная
на повышение адаптивного потенциала

умеренная; доля корма, получаемого с
пашни, небольшая

Представления о центрах происхождения домашних животных получили меньший резонанс, но тоже опираются на идею дискретности формирования пород и видов. Их выделение совпадает с зоогеографическим районированием и, если не учитывать спорные находки костей домашних (или принимаемых за домашних) животных, то возделывание растений и овладение навыками агротехники началось за два тысячелетия до приручения первых животных продуктивной группы. Правда, охота и собирательство предшествовали переходу к земледелию и, вероятнее всего, первым спутником человека стала собака. После того как присваивающее хозяйство сменилось производящим, появился мелкий и крупный рогатый скот, а несколько позднее и лошадь (скорее всего от тарпана). В Египте были приручены газель, антилопа, лисица, гиена, журавль, возможно и некоторые виды обезьян, но все они не были одомашнены полностью.
Выделяют 5 очагов происхождения домашних животных:
1. Китайско-малайский (несколько видов свиней, курица, утка, китайский гусь, несколько видов шелкопряда, индийская пчела, золотая рыбка и, предположительно, собака);
2. Индийский (зебу, азиатский буйвол, гайял, балийский скот, индийская кошка, индийская пчела, курица, павлин, собака);
3. Южно-западноазиатский (крупный рогатый скот, лошадь восточного типа, овца, коза, свинья, одногорбый верблюд - дромедар , особый вид пчелы, голубь);
4. Средиземноморский (крупный рогатый скот, лошадь западного и лесного типа, овца, коза, свинья, утка, гусь, кролик, тот же, что и в Передней Азии вид пчелы, кошка, гусь нильский, газель);
5. Андийский (лама, альпака, мускусная утка, морская свинка).
Среди дополнительных очагов названы еще 7: тибетско-памирский (як), восточно-туркестанский (двугорбый верблюд - бактриан); восточно-суданский (одногорбый верблюд - дромедар); южноаравийский (одногорбый верблюд - дромедар), абиссинский (нубийский осел, пчела Адансона); южно-мексиканский (индюк); саяно-алтайский (курдючная овца, северный олень).
Видимо, в каждом из этих очагов были приручены один - два важных в хозяйственном отношении видов и, учитывая протяженность выявленных ареалов, можно думать, что доместикация проводилась на разных территориях. Постулируемый при этом полицентризм в происхождении основных пород домашнего скота менее определенен, чем полицентризм сельскохозяйственных культур, с одной стороны, вследствие менее четкого противопоставления самих центров, с другой - в силу разных подходов при введении в культуру элементов флоры и фауны. Растения, скорее всего, вовлекались в сферу хозяйствования человека сериями и комплексами видов, требующих сходной агротехники,  животные - отдельными видами, строго специфичными и по поведению, и по хозяйственному использованию, требующими своих, только для них пригодных приемов содержания и разведения. По-существу, животноводство возникало именно там, где тот или иной вид подвергался одомашниванию. Кроме того сходства домашних и диких форм среди животных все же большие, чем у введенных в культуру растений с их дикими предшественниками.
Примечательно, что все виды домашних животных испытали в ходе доместикации (одомашнивания) сходные преобразования, подчас совпадающие с эффектами  "дестабилизирующего отбора" (Д.К.Беляев, 1967) на "дружелюбие" или агрессивность по отношению к человеку. Домашние животные отличаются от своих диких сородичей, прежде всего дружелюбием и изменчивостью по многим  признакам, несмотря на вполне понятное сокращение гетерозиготности. При этом индивидуальной изменчивости в объеме мозга и тенденции к брахикефалии, сопутствовали сокращение диапазона поведенческих реакций и снижение уровня высшей нервной деятельности. Следует признать, что в отношении двух первых свойств (изменчивости и брахикефалии) домашние животные соответствуют человеку, но мы вряд ли согласимся с тем, что доместицировали сами себя и уступаем своим предшественникам по интеллекту.
В стремлении сохранить генофонд и ресурсы для селекции и доместикации, особенно близких нам позвоночных животных, обычно ориентируются на создание заповедников, резерваций и зоопарков. Между тем, реализация этого доброго замысла предполагает содержание избранных для охраны и воспроизводства видов в неволе, что, однако, связывается с неизбежностью инбредной депрессии и другими негативными следствиями. Так или иначе, но конечная судьба небольшой замкнутой популяции животных - почти всегда вымирание.
Исследования природных популяций свидетельствуют, что относительно гетерозиготные особи имеют повышенную жизнеспособность, а иногда и плодовитость по сравнению с относительно гомозиготными особями. Внутри популяций первые отличаются повышенной скоростью роста, повышенной выживаемостью и морфологической стабильностью. Даже малая степень инбридинга снижает плодовитость и жизнеспособность и при увеличении гомозиготности на 10 % общая репродуктивная способность может снизиться на 25 %. Большинство инбредных линий вымирает через 3 - 20 поколений, и для многих видов, взятых из дикой природы, шансы выжить в условиях инбридинга - невелики. "Основное правило природоохранной генетики" (Сулей, 1983), ограничивает допустимую степень инбридинга в 1 %, что соответствует генетически эффективной численности популяций не менее чем в 50 особей. В реальных условиях эта численность должна быть в несколько раз большей, поскольку она недостаточна для предотвращения постоянного сокращения генетического разнообразия и содействует поддержанию лишь кратковременной приспособленности в относительно стабильных условиях. Таким образом, даже самые обширные резерваты не гарантируют постоянное выживание крупных растительноядных и хищных животных (рис. 100).
Известно, что инбридинг содействует сохранению хозяйственно полезных признаков выведенной породы и, несмотря на неизбежность сокращения гетерозиготности, используется животноводами. О его негативных следствиях можно судить по следующим материалам (табл. XVII).


число свиноматка (f) приплод (f) численность приплода особи, родившиеся живыми, % особи, дошившие до 70 дней, % соотношение полов
Исходное стадо
F1 (инбридинг)
F2 (инбридинг)
694

189

64 0 +

0,09

0,33 0 +

0,33

0,42 7,15

6,75

4,26 97,0

93,7

90,6 58,1

41,2

26,6 109,7

126,1

156,0

Таблица XVII. Данные о  стаде свиней польско-китайской породы и их потомках, полученных при скрещивании сибсов в двух последовательных поколениях;  f - коэффициент инбридинга Райта, отражающий снижение гетерозиготности по сравнению с основной популяцией. (по Wright, 1977).

 


Рис. 100. Динамика некоторых параметров популяции, содержащейся в зоопарке или резервате (пояснения в тексте, по Дж. В.Сеннеру, 1983).

На представленной здесь модели (рис. 100) показаны некоторые параметры популяции (H - гетерозиготность; N - численность популяции;  m - доля самцов среди потомства; S - вероятность выживания), содержащейся в зоопарке или резервате  в том случае, если она основана четырьмя размножающимися особями и  поддерживается на уровне 10 особей. Ее анализ ведет к следующим суждениям:

1. Вымирание малых популяций неизбежно. Его вероятность зависит от плодовитости, жизнеспособности и соотношения полов. Последнее, в свою очередь, зависит от численности популяции, которая в первом приближении определяет степень инбридинга.
2. Модель крайне чувствительна к плодовитости самок. Это, в свою очередь, означает, что качество и тщательность ухода за животными имеет принципиально значение для выживания популяций в неволе.
3. Эксперименты по инбридингу на одомашненных и полуодомашненных видах показывают, что жизнеспособность и плодовитость при инбридинге снижаются, и что скорость инбредной депрессии существенно варьирует у разных видов.
4. Несбалансированное соотношение полов увеличивает степень инбридинга и увеличивает вероятность стохастического вымирания популяций.
5. В начале программы по разведению в неволе целесообразно избегать использования таких особей, которые уже подверглись инбридингу (даже если они неродственны друг другу). Разведение в неволе стоит дорого, поэтому использование самых лучших доступных особей - основателей популяции является ложной экономией.
6. Чувствительность модели к численности основателей (выше численности равной 4 или 5) много меньше, чем к поддерживаемой численности колонии. Если выживание пропорционально поддерживаемой численности, то увеличение числа особей - основателей имеет незначительный эффект.
7. С помощью различных манипуляций можно подобрать систему скрещиваний, которая обеспечивала бы увеличение эффективной численности (и уменьшение степени инбридинга). Однако стоимость таких манипуляций у общественных видов, как правило, больше, чем получаемая генетическая выгода. Наиболее важным приемом, помогающим регулировать размножение животных в неволе, является выравнивание генетического вклада родителей в следующее поколение.

Одна из таких схем для популяции, состоящей из 4 особей (рис.  101 А) и позволяющей максимально избегать инбридинга, позволяет удвоить эффективную численность (Ne)  по сравнению со случайной подборкой производителей. Вторая схема (рис. 101 Б) представляет пример кругового скрещивания полусибсов, позволяющего максимально избегнуть инбридинг после 16-го поколения, что несколько ограничивает ее практическую приложимость. Кроме того, обе эти схемы скрещивания требуют специального подбора пар, что крайне сложно для общественных видов, особенно там, где есть сложившиеся пары особей и иерархия доминирования.
      
Pис. 101. Схемы скрещивания, используемые для снижения  степени инбридинга популяций, разводимых в неволе.

Успешное содержание в неволе зависит от знания деталей социальной организации вида, в частности, существующих систем подбора пар для скрещивания, будь то моногамия, полигиния, полиандрия или же смешанные и нерегулярные отношения. Например, многие виды птиц сериально моногамны, меняя партнеров каждый сезон; у других моногамных видов пары объединяются на более длительный срок или даже на всю жизнь. Кроме того, необходимо учитывать стратегию взаимоотношений с молодняком, регулярность контактов матери с ювенильными особями, сроки сохранения совместно воспитываемых детенышей при матери, участие отца и потомков старших поколений в родительском уходе и т.п. Например, средние размеры, половой и возрастной состав волчьей стаи или прайда львов могут быть вполне сходными, но система подбора пар, особенности ухода за детенышами и социальные аспекты организации этих хищников различаются коренным образом.
Волки - обычно моногамны и, как правило, размножается только одна пара основателей стаи. Вожак стаи и его старшие дети помогают выращивать младших. Впоследствии достигшие половой зрелости самки, так же как и самцы, покидают стаю, в которой они родились и лишь после этого организуют собственное воспроизводство. Самки не менее активны, чем самцы в конкуренции за партнера и вступают в серьезные конфликты после достижения половой зрелости. Между тем, в прайде львов в размножении участвуют сразу же несколько самцов и самок. Самцы, обычно являющиеся братьями, конкурируют с другими не родственными самцами за контроль в прайде, ядро которого составлено родственными самками и их потомками. В отличие от волчьих стай у львов из года в год меняются самцы, не участвующие в уходе за львятами, и покидающие родительский прайд.
Таким образом, стаю волков лучше всего основывать сразу же от пары не родственных особей, а прайд львов - из группы родственных, терпимо относящихся друг к другу самцов и группы родственных самок. Однако взрослеющие самцы и самки в волчьей стае могут войти в конфликт с отцом или матерью, соответственно, тогда как среди львов такие конфликты возможны только между самцами.
Казалось бы, вполне посильно искусственно ограничить конкуренцию между особями одного пола и при этом, посредством манипулирования  особями или группами, сохранить связанные с такой конкуренцией преимущества аутбридинга. Однако есть еще одна трудность: некоторые виды или особи не могут успешно размножаться без конкуренции. У самцов некоторых млекопитающих, например, макаков-резусов имеется сложная система обратных связей, регулирующая уровень андрогенов посредством социального поведения. Эта система может воздействовать на силу либидо самцов. Социально доминантные формы поведения (например, угрозы и схватки) и победы в агрессивных дуэлях играют существенную роль в достижении гормональных уровней, адекватных успешному сексуальному поведению. Отсутствие соперничества в этом случае ведет к сокращению либидо самцов и подавлению воспроизводства. Сходному воздействию могут быть подвержены и самки. Отсутствие соперничества между самцами, ведущее к сокращению у них уровня андрогенов, в свою очередь снижает репродуктивную функцию самок. Все это представляет собой более общее проявление "эффекта Виттена", который характерен для самок мышей, содержащихся в группах без самцов, и обнаруживающих при этом нерегулярность или даже утрату репродуктивной цикличности. Последняя восстанавливается, если самки видят готового к размножению самца или чувствуют его запах (Whitten, Bronson, 1970). Более того, эстральный цикл самок становится нерегулярными или подавляется вовсе в присутствии самца, моча которого не содержит андрогенов.




VI. 3. 2. АГРОЦЕНОЗ И ЕГО ПРОБЛЕМЫ.

VI. 3. 2. 1. "КУЛЬТУРНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ".

1. В современной экологии подробной проработке отдельных проблем, достигающей математически точного выражения и определенности, противостоят проблемы, не осознанные в должной мере или лишь затронутые изучением. Мы не располагаем экологическим обоснованием всех аспектов сельскохозяйственного производства, игнорируя, с одной стороны, познавательный (когнитивный) смысл столь грандиозного «эксперимента», а с другой – его возможные последствия и перспективы. Осознанной необходимости удовлетворения потребностей возрастающего населения Земли в продовольствии противостоит осознанная необходимость радикального изменения технологий, в особенности приемов и средств защиты сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков, поиска возможных альтернатив и способов сокращения обработок сельскохозяйственных угодий пестицидами. Внедрению щадящих экосистемы приемов интегрированной защиты растений все еще противопоставляется стремление исполнителей к упреждающим, плановым обработкам и к максимализации урожаев вопреки здравому смыслу и принципу экологического оптимума – достижению желаемых эффектов при минимальных энергетических издержках. Впрочем, собираемый на планете урожай превосходит пищевые потребности человечества, но изрядная часть его портится, остальное распределяется неравномерно – еще многие живут впроголодь и гибнут от голода.
Главными инвеститорами и консументами агроценозов становятся крупные города и их население. Городской житель, далекий от сельскохозяйственных проблем, растрачивает в год до 87 ; 106 ккал, вместо жизненно необходимых 106 ккал, но до его стола, по свидетельству П.Дювиньо и М.Чанга (1973), доходит лишь 2 % от выращенного урожая.
Современное аграрное производство, став важнейшим сектором мировой экономики, ответственно за экологическую реальность наших дней и, вместе с тем, подвержено ее влияниям. Эти влияния нарастают по мере роста населения Земли и сокращения ее ресурсов. Прогресс аграрных технологий становится одновременно и причиной, и следствием современных экологических проблем.
Негативные следствия научно-технического прогресса и возрастающее внимание к проблемам экологии, ориентировали аграрный сектор экономики на поиск возможных альтернатив и средств более рационального отношения к природе, к попыткам регулировать природные процессы и связи в агроценозах. При этом следовало бы иметь в виду, что природа располагает собственными регуляторами, что агроценозы не являются искусственно созданными экосистемами, в полной мере управляемыми человеком.
Агроценоз (= агроэкосистема, агрофитоценоз) - это изъятый для сельскохозяйственной эксплуатации фрагмент экосистемы, структура и свойства которого определяются набором и технологиями растениеводства, а также сохраненными в той или иной степени исходными биогеоценотическими связями.
Существование агроценоза возможно лишь при восполнении элементов минерального питания, выносимых за его пределы при сборе урожая, и проведении специальных мероприятий, противодействующих естественным регуляторным свойствам экосистемы, проявляющихся в сукцессиях, распространении болезней и сорняков, вспышках массового размножения вредителей. Однако воздержимся от невольной аналогии с пациентом отделения интенсивной терапии, нуждающемся в средствах обеспечения жизнедеятельности и подавлении собственного иммунитета массивными дозами антибиотиков.
2. Первые покрытосеменные были представлены разобщенными островками рудеральной растительности, на свежих береговых оползнях и осыпях, еще не заселенных исконной флорой и свободной от конкурентов. В это время, почти 130 миллионов лет назад, среди мух, перепончатокрылых и бабочек еще преобладали примитивные формы, хотя сами насекомые появились в конце силура - в начале девона, то есть почти 400 миллионов лет назад. Только они могли преодолеть расстояния, разделяющие куртинки новых растений, и обеспечить перенос пыльцы с цветка на цветок. К концу нижнего мела, 100 – 102 миллионов лет назад, покрытосемянные стали преобладать над голосемянными  и папоротниками; в некоторых биоценозах они составляли уже большую часть наземной флоры. В это же время появились все общественные насекомые - термиты, муравьи, осы и пчелы. 50 миллионов лет назад почти все семейства насекомых уже соответствовали современным, а некоторые виды  существуют  до сих пор. В эволюции насекомых, сформировавшихся в прежние геологические эпохи, вскоре после этого наступило затишье, а  плацентарным млекопитающим еще предстоял путь от насекомоядных до приматов.
Отношения между покрытосемянными и насекомыми с самого начала складывались к взаимной пользе, были мутуалистичными. Впрочем, и сейчас они остаются такими же в дикой природе, в естественных экосистемах, и лишь изредка насекомые-фитофаги причиняют растениям невольный вред. Это происходит после засухи и лесных пожаров, после массовых болезней, при нашествии иноземных видов… Обычно растения легко компенсируют объедаемую листву – их продуктивность превосходит потребности фитофагов во много раз. Вредоносность очевидна лишь при истощении гибнущих растений, или в сокращении их способности к воспроизводству, но и то, и другое происходит в естественном замещении членов сообщества при сукцессии, при климатических переменах и в природных катастрофах. При локальных нарушениях экосистем популяции некоторых видов насекомых демонстрируют вспышки массового размножения, своего рода стихийные «взрывы численности». 
3. Начиная с подсечно-огневого и лесопольного земледелия на гарях и вырубках, человек использовал мощный потенциал вторичной сукцессии травянистых сообществ и выводил расчищаемые угодья в режим наибольшей продуктивности. Одновременно прорастающие культуры освобождались от вредителей и сорняков на некоторое время. Для восстановления плодородия истощаемых земель, они оставлялись без обработки, как залежи и перелоги, и зарастали сорняками. С переходом к экстенсивному земледелию, некоторая часть обрабатываемой  земли сохранялась под паром, или использовалась под выгоны и укосы. Здесь восстановление плодородия уже частично регулировалось человеком; введение севооборотов усилило это воздействие, проявившееся и в некотором ограничении численности вредителей.
С развитием современных технологий растениеводства, основанных на использовании высокопродуктивных сортов, отзывчивых на внесение удобрений, и новых средств защиты растений, возникли новые проблемы. Долговременное восстановление естественного плодородия почв было заменено "рациональным" использованием минеральных удобрений. Защита растений от вредителей стала одной из технологий современного растениеводства. Формируемый арсенал агротехнических и организационно-хозяйственных мероприятий учитывает необходимость ограничения численности вредителей.
4. Ожидания, связанные с применением хлорорганических инсектицидов в середине прошлого века, не оправдались. Губительные для насекомых и малотоксичные для теплокровных, они быстро утратили эффективность. Правда, эти инсектициды успешно защищали формирующиеся урожаи в нелегкие военные годы и предотвратили эпидемию сыпного тифа в войсках антигитлеровской коалиции. Насекомые «привыкали» к ним уже после нескольких обработок и, нередко, становились еще более вредоносными, лишившись своих собственных врагов – энтомофагов. Сейчас уже более половины видов, вредящих и докучающих человеку, приобрели устойчивость и к ДДТ, и к гексахлорану. Кроме того, эти персистентные инсектициды разлагаются медленно и накапливаются в цепях питания до высоких концентраций. На смену хлорорганическим инсектицидам пришли менее персистентные фосфорорганические, синтез которых основывался на производстве боевых отравляющих веществ нервно-паралитического действия. В 1965 году фосфорорганические инсектициды были рекомендованы для борьбы с насекомыми. Быстро разлагающиеся во внешней среде они сменили ДДТ и гексахлоран,  и применяются до сих пор, хотя и к ним у насекомых развивается устойчивость.
Защита растений стала одним из лидеров в загрязнении окружающей нас среды. Возникли обоснованные сомнения и в качестве урожая, собираемого с обработанных пестицидами угодий. Возродилась потребность в экологически чистом земледелии, в поиске возможных альтернатив и способов сокращения химических обработок. В начале 60-х годов была осознана необходимость изменения стратегий защитных мероприятий и перехода от «борьбы с насекомыми» к «защите растений» и к «управлению численностью вредных видов» с использованием всех возможных и допустимых средств.
Между тем, арсенал химических средств защиты растений продолжал пополняться. Наряду с новыми фосфорорганическими инсектицидами было налажено производство карбаматов, токсичность которых иногда сочетается со свойствами регуляторов роста насекомых (ингесар). В начале 70-х годов прошлого века появились синтетические пиретроиды по своим химическим свойствам и механизмам действия имитирующие пиретрины долматской ромашки (Pyrethrum cinerariifolium) и пижмы (Tanacetum vulgare). Примечательно, что порошок, приготовленный из высушенных соцветий этих растений, применялся для уничтожения насекомых с давних пор. Интерес к природным средствам самозащиты растений от фитофагов распространился на табак и махорку, настои которых использовались для защиты растений и до сих пор рекомендуются самодеятельным садоводам. Появились неоникотиноиды, содержащие никотин и анабазин или их синтетические аналоги. Вместе с тем исследования гормонов насекомых, регулирующих  развитие, и открытие их аналогов в древесине хвойных пород (ювеноиды - «бумажный фактор») и в корневищах папоротников (экдистероиды) позволило наладить  синтез и производство нового поколения инсектицидов. Эти соединения предотвращают созревание насекомых и их линьки. Например, дифлубензурон (димилин), добавленный в корм млекопитающих, помет которых служит местом выплода личинок мух, позволил сократить численность Glossina palpalis L. – переносчика сонной болезни. В защите растений, появились новые средства регуляции рождаемости насекомых, а использование хемостерилянтов и синтетических феромонов позволяет развивать новые технологии и стратегии специфичного действия. В этом отношении особенно перспективны исследования вторичных соединений растений и всех способов их самозащиты от насекомых. Равным образом следует обратить должное внимание на избирательность питания и пищевые предпочтения самих насекомых и найти способы разобщения трофических ниш между нами и ими. Новое понимание реальностей нашего времени требует экологического подхода.
5. Новое понимание реальностей нашего времени предполагает проведение истребительных мероприятий по показаниям и только в том случае, когда нарастающая численность популяций фитофагов грозит превысить экономический порог вредоносности (ЭПВ). Значение этого порога  определяют в сопоставлении возможных затрат на защиту и на прогнозируемые потери урожая. Если эти потери превосходят затраты, то их следует сократить, используя пестициды лишь в последнюю очередь. Такого рода подходы стимулируют возрождение интереса к биологическим средствам защиты растений, тем более, что в расчетах ЭПВ следует учитывать и наличие природных энтомофагов. Например, при расчете ЭПВ в отношении злаковых тлей на посевах пшеницы, учитывают их заселенность не только этими фитофагами, но и специфическими хищниками – божьими коровками, златоглазками или мухами-сирфидами. Эти полезные для нас насекомые были бы уничтожены вместе с тлями при плановых обработках посевов инсектицидами и, естественно, не смогли бы содействовать нашим усилиям по их защите. Новые подходы нашли отражение в разработке программ по интегрированной защите растений, причем здесь интеграция означает и комплексирование разных средств и методов защиты растений, и единение с естественными регуляторами численности популяций фитофагов в агроценозах, и интеграцию технологий сельскохозяйственного производства с достижениями и проблемами современной экологии. Кроме того, интегрированная защита растений сокращает «пестицидную нагрузку» не только в конкретных агроценозах и в нашей пище, но и в Биосфере в целом. Наряду с экономической целесообразностью применения химических средств защиты растений, необходимо учитывать влияния рекламы столь характерное для современности . Примечательно, что в странах - импортерах этих препаратов, подвергаемые их обработкам площади, на 30—60 % большие, чем у экспортеров, а дозировки в 4—6 раз более высокие (Стебаев и др. 1998).
Между тем негативные следствия применения пестицидов не ограничиваются только этим. Ежегодно они становятся причиной отравления 2 ; 106 человек и около 50.000 из них погибают. Многие пестициды являются мутагенами и разрушают иммунную систему человека. По данным Националь¬ной Академии Наук США 90 % всех фунгицидов, 60 % гербицидов и 30 % инсектицидов онкогенны.
6. Технологические требования сева, выращивания и уборки урожая, ориентированные на сокращение себестоимости продукции и повышении рентабельности производства, проявились и в обширности занятых полей с бессменной монокультурой, и в отсутствии клина многолетних трав, которые при запахивании в почву дают до 150 кг одного только азота на гектар. Казалось бы, здесь преследуется цель создания условий для искусственной "вспышки" массового размножения одного культивируемого нами вида растений, заменяющего все остальные, однако, далее без участия человека и вопреки его воле, начинается  массовое нашествие сорняков. На целине они играют скромную роль пионеров-насельников свежих выбросов из нор сусликов и сурков, обогащенных азотом.
Распространение сорняков в агроценозах выражает нормальные регенерационные способности экосистемы, содействуя восстановлению видового разнообразия, вплоть до того, что на многих полях уже нельзя понять, что же было посеяно. Конечно, сортировка семян и многократная культивация  по черному пару дают результаты и к тому же способствует накоплению влаги и гумуса. Но гораздо проще провести опрыс¬кивание полей и прилегающих к ним обочин гербицидами, "выжигающими" не только сорняки, но и таксономически близкие к ним виды.
Следует иметь в виду, что интенсивное применение гербицидов содействует развитию устойчивости к ним у многолетних сорняков, корни которых сохраняются неповрежденными в нижних горизонтах почвы. Все это ведет к необходимости повторных обработок, к использованию все новых и новых гербицидов и к их накоплению в почвах. Между тем они нарушают проницаемость биологических мембран (производные мочевины, нитрофенолы, соединения меди), биосинтез липидов (трихлорацетат натрия, нитрилы, анилиды), и каротиноидов, вызывая фотоокисление хлорофилла (производные пиридизиона), подавляют транспорт электронов (производные мочевины, хиноны, триазиновые и дифенил-эфирные гербициды).
Серьезным и обычно недооцениваемым следствием применения гербицидов становится усиление эрозии почвы: отсутствие травяного покрова обнажает почву  перед ветром, дождями и талой водой. На лишенной трав почве эрозия быстро развивается на склонах с крутизной всего 1 - 2 %, т.е. практически на всех территориях. На полях, очищен¬ных от обычных сорняков, появляются еще более устойчивые к гербицидам виды: хвощ полевой, мать-и-мачеха, лисохвост луговой, овсюг, пырей ползучий и др. На полях зерновых распространяется не уничтожаемый никакими гербицидами подмаренник цепкий. Ставшее устойчивым куриное просо ныне распространилось на посевы кукурузы и других культур на тысячах гектаров.
Одновременно происходит ослабление регенерационных возможностей биогеоценоза в его детритной цепи, так как: 1) корни однолетних культурных растений содержат в 10 раз меньше фитомассы, чем у диких трав, и концентрируются только в верхней части гумусово-аккумулятивного генетического горизонта; 2) надземные части растений вывозятся с полей; 3) сокращается подстилка из опада и ветоши, и численность связанных с ней сапрофагов. В конечном счете, регулярно травмируемая детритная цепь разрушается и, если в традиционных технологиях значительное место уделялось внесению органических удобрений и севооборотам в соответствии с травопольной системой земледелия, то стремление к максимизации урожаев, по существу ограничивается произвольной (или непроизвольной) регуляцией пастбищной цепи в агроценозах.
Существующая агротехника провоцирует нашествия вредителей, болезней и сорняков, противопоставляя им более или менее эффективные защитные мероприятия.
В агроценозах вспышки размножения насекомых обычны и мероприятия по защите растений вписываются в стандартные технологии возделывания сельскохозяйственных культур. При этом вредоносность насекомых иногда ограничивается лишь сокращением товарного качества продукции (яблонная плодожорка) или хлебопекарных свойств муки, приготовленной из поврежденных зерен (вредная черепашка).


VI. 3. 2. 2. ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ.

1. Проявления вредоносной деятельности насекомых, оцениваться поврежденностью растений, ее интенсивностью и экстенсивностью. Поврежденность измеряется долей или процентом поврежденных растений, стеблей, зерен, листьев и т.п., а интенсивность повреждения - средним баллом или процентом повреждения растений, листа, зерна и т.п. Общая степень повреждения измеряется суммой баллов или процентов повреждения растений, листьев и т.п., деленной на общее количество растений, листьев и т.п. в пробе. Мы воспринимаем отдельное дерево или куст как обособленного индивида, но, пользуясь критериями сравнительной морфологии, понимаем, что их индивидуальность выражена менее определенно, чем у муравья или человека. Она сопоставима с индивидуальностью колоний гидроидных полипов или мшанок, в состав которых входят многие особи, кооперированные друг с другом для совместного существования. Общая колониальная индивидуальность легко восстанавливает нанесенные повреждения, несмотря на гибель многих своих элементов. Полагают, что у отдельного дерева или куста элементарным индивидом является фитомер, образованный частью побега с листовой и цветочной почкой. Действительно, радикальная обрезка плодовых деревьев вряд ли может рассматриваться как серьезное повреждение, ведущее к фатальному исходу.
Биологическим пределом нанесенного организму вреда становится его истощение и гибель, или утрата способности к воспроизводству.
Наряду с регулярной стрижкой газонов и живых изгородей, прореживанием рассады, пикировкой и пасынкованием, практикуется частичное или полное удаление ветвей и побегов, как необходимый прием ухода за плодовыми и декоративными растениями. Обрезка улучшает условия освещения в кроне, увеличивает продуктивный период плодоношения, стимулирует ежегодное появление большого количества побегов и молодых плодовых образований. Она предполагает укорачивание (подрезка) и прореживание (вырезка), а также прищипывание верхушек молодых побегов (пинцировка), обрезку плодовых органов (плодух) и омолаживающую обрезку. При укорачивании удаляют окончания разветвлений, в результате чего уменьшается их длина и улучшается снабжение водой и питательными веществами. При этом уменьшается оголенность ветвей, усиливается прорастание спящих почек, образуются разветвления в нужной части кроны. Подрезка сильно изменяет форму кроны, делая ее более компактной. Во время прореживания целиком удаляют (вырезают) побеги и ветви. Вырезку применяют для предупреждения загущения кроны и улучшения условий освещения; ее начинают с удаления сухих, больных и поломанных ветвей, затем вырезают слабые, трущиеся и переплетающиеся ветви, а также конкурентов проводников и «водяных» побегов. Обычно укорачивание сочетают с прореживанием. Обрезка плодовых органов имеет большое значение для яблони и груши. На некоторых сортах этих пород при старении образуется много кольчаток, что приводит к напрасному расходу питательных веществ. Обрезка помогает избавиться от лишних плодушек. Один из видов омолаживающей обрезки крон - чеканка (скелетные ветви укорачивают на 3-6-летнюю древесину путем перевода на сильное боковое или идущее вверх ответвление). Обрезку проводят вручную или механизированным способом.
2. Насекомые повреждают растения чаще всего при питании, или откладывая в них яйца. Для насекомых с грызущим ротовым аппаратом характерны следующие типы повреждения: погрызы почек, стеблей, ветвей и стволов (наружное обгрызание и внутреннее повреждение): грубое объедание, дырчатое выгрызание, фигурное объедание, скелетирование, изъязвление, окошечное выгрызание, минирование, свертывание (скручивание) листьев; образование листовых паутинных гнезд; подгрызание, обгрызание, выедание бутонов и цветков, объедание завязей и семян; внутреннее повреждение завязей и семян; минирование плодов; подгрызание корневой шейки, обгрызание узла кущения у злаков; наружное объедание и внутренние повреждения корней и корнеклубнеплодов; выедание корневых клубеньков у бобовых растений. Насекомые с колюще-сосущим ротовым аппаратом повреждают почки (усыхание, изменение окраски, галлообразные разрастания и отмирание почек); листья (деформация, изменение окраски, образование галлов); генеративные органы (щуплость семян, белоколосость злаков); корневую систему (образование галлов, увядание и отмирание корней). По типам повреждений можно диагностировать вид или группу вредителей.
Мы руководствуемся тем, что фитофаги обретают значение вредителей только в том случае, когда их численность превосходит допустимые нормы. Ведь отдельное, даже самое прожорливое насекомое не в состоянии нанести сколько-нибудь существенный вред. Поэтому планирование защитных мероприятий и соответствующие технологические разработки должны быть направлены не на отдельных особей, а на их множества, на популяции, которые необходимо сократить до экономически оправданных пределов. Обращаясь к популяциям насекомых-фитофагов, мы отмечаем, что, несмотря на сезонные спады и подъемы численности, в долговременной ретроспективе обычно соблюдается баланс смертности и рождаемости – в противном случае они бы вымерли или же достигли громадной численности на глазах лишь одного поколения исследователей. Вместе с тем понятно, что смертность специфична лишь как свойство вида и легко провоцируется разнородными и неспецифичными по своей природе воздействиями, будь то всегда неожиданная для насекомых уборка урожая и последующее лущение стерни или зяблевая вспашка, или применение разного рода инсектицидов. В реализации рождаемости, напротив, непременно участие специфичных факторов, будь то половой партнер, достигнутая плотность популяции или избираемое кормовое растение. Таким образом, регуляция численности и плотности популяций осуществляется двумя принципиально различными и разнонаправленными средствами – неспецифическим усилением смертности и специфическими регуляторами рождаемости. К первым мы относим традиционные приемы, включающие, помимо названных, и средства биологической защиты (энтомофаги и патогены), и многие агротехнические и фитосанитарные мероприятия; ко вторым – использование разного рода биологически активных средств (гормонов, феромонов и т.п.), автоцидных методов, включая стерилизацию самцов, транслокационный и другие генетические методы, а также использование устойчивых сортов, не благоприятствующих размножению и развитию вредителей. Об этом я уже писал в разделе, посвященном стратегиям воспроизводства популяций. Теперь, продолжим их обсуждение с позиций защиты растений от вредителей.
Полагая, что численность насекомых всегда ограничивается некоторым сопротивлением среды и вместе с тем всегда сохраняется на уровне, достаточном для воспроизводства, мы противопоставили r-стратиотов, продуцирующих многочисленных потомков, не заботясь о достижении ими половой зрелости, и К-стратиотов, менее плодовитых, но проявляющих те или иные формы заботы о потомках, что позволяет им достичь половой зрелости и приступить к воспроизводству в свою очередь. Первые, благодаря высокой плодовитости и скорости развития легко наращивают свою численность и быстро заселяют предоставляемые им угодья, но не обладают средствами, препятствующими высокой смертности потомков по ходу их развития. Незащищенность развивающихся особей является слабым местом в стратегии воспроизводства r-стратиотов, которым пользуется традиционная защита растений от вредителей, используя и, по мере возможности, усиливая воздействие неспецифичных факторов смертности. Вторые (К-стратиоты) существенно уступают им и в плодовитости, и в скорости развития потомков, которые, однако защищены заботой родительского поколения. Например, многие долгоносики-цветоеды откладывая лишь несколько десятков яиц, располагают их в бутоны по одному, и подгрызают цветоножку, что бы отложенное в привядающий бутон яйцо, не было бы исторгнуто из него давлением соков. Здесь же, в специально созданной колыбельке, из яйца вылупляется личинка, питается соком и тканями бутона, линяет и через положенный срок окукливается и окрыляется в жука нового поколения. Эта защищенность преимагинальных фаз развития насекомого, позволяет им избегнуть многих, провоцирующих смерть воздействий, но малая плодовитость К-стратиотов является слабым местом в стратегии их воспроизводства. Сокращая и без того малую плодовитость воздействием специфических регуляторов рождаемости, можно достичь желаемых эффектов защиты растений, используя соответствующие средства.
Итак, двум стратегиям воспроизводства популяций фитофагов (r и K)  следует противопоставить две стратегии ограничения их численности и защиты растений от вредителей.
Среди насекомых преобладают фитофаги и те, кто довольствуются растениями близких семейств, или даже только одним. Их называют олигофагами. Те же, кто избрал для себя только один вид растений, или группу близких видов именуются монофагами. Растениями питаются не только насекомые, но и клещи и нематоды, и многие млекопитающие животные. Среди последних мы выделяем грызунов, поскольку и они нередко во множестве посещают наши угодья и повреждают выращиваемые нами растения. Между тем, причиняемый ими ущерб не настолько велик, как наносимый насекомыми и клещами. Эти членистоногие лидируют, среди выделяемых нами вредителей сада. Они во многом похожи, но клещи гораздо мельче насекомых и среди них преобладают сапрофаги, потребители спор и мицелия грибов. Среди клещей-фитофагов, как и среди насекомых выделяют полифагов, олигофагов и монофагов. Такие виды, как почковый смородинный клещ или грушевый галловый клещ особенно вредоносны. Их можно отнести к К-стратиотам, тогда как многоядных паутинных клещей – к r-стратиотам. Среди плацентарных мелкие мышевидные грызуны считаются r – стратиотами, а крупные, включая приматов - К-стратиотами. Типы стратегий воспроизводства определяются их эффективностью, а не размерами тела – у мелких членистоногих и у крупных млекопитающих отношения этих свойств прямо противоположны.

3. Приведенные суждения позволяют рассмотреть еще некоторые аспекты вредоносности насекомых, связанные с тем, что существующая практика аграрного производства (распашка целинных и залежных земель, севообороты и сбор урожая, защитные мероприятия и т.п.) обеспечивает постоянное обновление сред обитания и постоянное нарушение естественного хода замещения видов и стабилизации энтомофауны в агроценозах. При этом создаются условия для роста численности r-стратиотов, что по установившейся традиции позволяет рассматривать вредоносность насекомых как прямое следствие их численности и плодовитости. Между тем в долговременных агроценозах плодового сада или плантаций ягодников, а тем более в агроценозах, предоставленных самим себе и заброшенных, размножающиеся в массе вредители постепенно вытесняются менее плодовитыми, но более защищенными и конкурентоспособными К-стратиотами. Например, малинно-земляничные (Anthonomus rubi Hbst.) или яблонные (A. pomorum L.) цветоеды в этих условиях становятся доминирующими и особенно вредоносными.
Еще одна сторона обсуждаемой здесь проблемы становится понятной из следующего сопоставления: несмотря на исключительную прожорливость фитофагов, и свойственную их популяциям огромную способность к росту, они не уничтожают существующие в природе виды растений, которые в целом успешно противостоят им. Проведенный анализ возможных факторов устойчивости растений в контексте проблем сопряженной эволюции с насекомыми привлек внимание исследователей к разнообразным вторичным соединениям и метаболитам. Эти синтезируемые растениями вещества исполняют роль пищевых аттрактантов и стимулянтов или же пищевых репеллентов и деттерентов для многих насекомых-фитофагов. О сложности существующих здесь взаимодействий можно судить, например, по тому, что обычный для капустных растений синигрин – токсин и пищевой репеллент для большинства насекомых, обретает значение жизненно необходимого пищевого стимулянта для капустной тли (Brevicoryne brassicae L.) или же капустной белянки (Pieris brassicae L.). Гусеницы последней предпочитают голодать и гибнут в присутствии всех необходимых для поддержания жизни ресурсов, лишенные не имеющего никакой пищевой ценности синигрина.
Множество примеров такого рода свидетельствует о значении алкалоидов, флавоноидов, гликозидов, терпеноидов и других соединений, не связанных непосредственно с основным метаболизмом (поэтому их и именуют вторичными), в самозащите производящих эти соединения растений от фитофагов. Не связанные с первичным метаболизмом белков, жиров и углеводов, не имеющие столь же явного значения для основных жизненных отправлений организма растения, все эти соединения обнаруживают в силу дезинтеграционной изменчивости исключительное разнообразие, обретающее приспособительный смысл лишь во взаимоотношениях с фитофагами. Некоторые из этих соединений, образованные вследствие случайных мутаций и рекомбинаций, могут содействовать сокращению или утрате пищевой привлекательности растения, в котором они синтезировались. Такие растения, защищенные от фитофагов, входят в новую адаптивную зону, лишенную на некоторое время привычных вредителей. Однако, в ответ на формирующиеся физиологические барьеры растений, насекомые-фитофаги могут, в свою очередь, подвергнуться отбору, выносящему мутантов и рекомбинантов вслед за растением в новую адаптивную зону. Здесь в отсутствии конкурентов они свободно питаются и производят потомков. В системе взаимодействий растение – насекомое роль более активного партнера видимо принадлежит последнему. Благодаря выраженной способности к развитию резистентности, а также механизмам детоксикации и депонирования токсинов, исключительной энергии размножения, скорости развития и способности приспосабливаться к новому корму, популяции насекомых-фитофагов постоянно преследуют защищающиеся от них растения. Градациям: полифагия – олигофагия – монофагия, по-видимому соответствуют уровни сопряженности данных взаимодействий и их преобразований.
4. Таким образом, сопряженность адаптаций с вырабатывающими разного рода противодействия растениями – важный фактор динамики численности популяций насекомых, опосредуемый такими элементами их структуры, как полиморфизм, проявляющийся в выборе ее членами различных стратегий воспроизводства. Значение данной констатации тем более определенно, что многие насекомые используют в качестве собственных гормонов и феромонов заимствуемые ими из растений стероиды и другие соединения; поэтому не случайно многие насекомые питаются на заведомо «ядовитых» растениях (зверобое, паслене, пиретруме и т.п.).
Между тем имеющиеся факты индуцируемой фитофагами резистентности растений-хозяев влияют на состояние и динамику их собственных популяций. Правда, существующие модели, ограничиваясь регистрацией стабилизирующих и дестабилизирующих эффектов, не учитывают реальной сложности взаимодействий; барьерные свойства растений влияют не только на потребителей, но и на их естественных врагов – энтомофагов и патогенов. Предлагаемое в связи с этим противопоставление краткосрочной и долговременной (в масштабе сроков существования генераций фитофагов) индуцированной резистентности растений позволяет выделить эволюционную составляющую взаимодействий, во всяком случае, для листопадных растений и консументов.
Следует признать, что культурные растения в сравнении со своими предшественниками в природе, страдают от фитофагов намного сильнее. Здесь дело не ограничивается предоставлением фитофагам сплошных массивов однородных посевов или посадок, выведенных селекционерами продуктивных монокультур. Существующая практика селекционных работ обычно ориентируется на параметры основного метаболизма растений, игнорируя (в лучшем случае) вторичные соединения, производимые ими попутно. Гораздо чаще селекционер стремится вообще избавить создаваемый сорт от разного рода «ненужных и вредных примесей» – алкалоидов, гликозидов, дубильных веществ и других вторичных соединений, придающих продукции нестандартный вкус и….природную защищенность от фитофагов. Эта лишь одна сторона проблем современной селекции; другая, до сих пор не привлекшая должного внимания, - возрастающая «безвкусность» производимых продуктов, вынуждающая их потребителей использовать всевозможные пищевые добавки, пряности и приправы, а также традиционные средства народной кулинарии и медицины, основанные на использовании богатых вторичными соединениями заповедных лекарственных трав.
Приведенные суждения и оценки следуют из признания современной концепции сопряженности адаптаций растений и фитофагов, получившей особое развитие в 70-х годах прошлого века. В настоящее время эта концепция постепенно заслоняется более общими экологическими представлениями, отводящими ей роль одного варианта из многих, и требующими пристального внимания к пространственной и временной изменчивости самих растений, на фоне которой реализуются взаимодействия с потребителями и партнерами в рамках сообществ и экосистем. Здесь предметом анализа становятся индивидуальные, популяционные, видовые и ценотические реакции консументов-фитофагов на изменчивость свойств продуцентов-растений, объясняющую «парадокс зеленой планеты», суть которого в том, что мир остается зеленым вопреки фитофагам и их потребностям в пище.
Растения, не являясь гомогенным и инертным кормовым субстратом, противостоят нашествию фитофагов в силу собственной изменчивости, непредсказуемости своих свойств в данном месте и времени, что препятствует развитию адаптаций у фитофагов, как и к любому другому непериодическому фактору среды. Стало ясным, что варьирование свойств по отдельным частям организма растения сопоставимо с масштабами вариаций в пределах всей популяции, а тем более между разными популяциями одного вида. Поэтому неудивительно, что сокращение индивидуальной изменчивости растений в практике сельского и лесного хозяйства, предпочитающей иметь дело с выровненными, технологичными сортами и породами, содействует благоденствию фитофагов, так как сама изменчивость есть средство самозащиты. Существующие установки не предполагают селекцию сортов, способных вытеснять сорняки и устойчивых к запредельности наших требований и ожиданий. Селекция нацелена на повышение урожайности, отзывчивости на удобрения, повышение интенсивности метаболизма и продукции белков, жиров, углеводов. Вторичные метаболиты, которыми так богаты заповедные травы, могут придать нестандартный вкус производимой продукции все более и более однообразной и невкусной. Более того, желательно, что бы сама производимая продукция была бы выровненной, стандартной, однообразной. Что бы все помидоры были одинакового размера и созревали одновременно. Что бы их было удобно транспортировать и раскладывать в ящики, как граненые кубики. Ситуация в растениеводстве сравнима с положением дел в животноводстве - с гормонами, антибиотиками и последующими процедурами, которые затрудняют приготовление вкусного куриного бульона без специального добавления глутаматов и других пищевых добавок, вызывающих привыкание. Впрочем, лучше намеренно сгустить краски, чем намеренно следовать в заданном направлении. Необходимы новые инициативы и доступная всем статистика, новый энтузиазм новых поколений исследователей.
5. Ограничить неблагоприятные следствия перевода сельского хозяйства в агропромышленное производство можно,  придерживаясь хотя бы следующего:
1) наряду с необходимыми восстановительными мероприятиями, изыскивать возможности максимального сокращения материальных и энергетических инвестиций, с учетом собственных релаксационных механизмов биогеоцено¬зов;
2) в тех случаях, когда прибыль от урожая не может обеспечить его воспроизводства в последующие сезоны, следует сосредоточиться на восстановлении почвы, вплоть до запахивания трав и поддержания культивируемых залежей;
3) поддержание видового разнообразия в сообществах агроценозов, и многообразия их собственных вариантов с учетом рельефа, свойств почвы и прочих слагаемых ландшафта;
 4) ограничение площадей специализированных хозяйств в соответствии с целостностью и гармоничностью ландшафта, со всеми его свойствами как биосистемы.
5) постоянное и оперативное корректирование  используемых минеральных удобрений (масс, дозировок, кратности) и ядохимикатов, их ограничение и совмещение с иными агротехническими приемами.
6) внесение соответствующих корректив в селекцию, растениеводство и животноводство.
Соблюдение этих рекомендаций соответствует опыту традиционного земледелия, например, в хозяйствах, созданных В.В. Докучаевым и его учениками в "Каменной степи" и сохранившихся до сих пор. Спланированные не вопреки природным отношениям, а в соответствии с ними, они сохранили черты природных биогеоценозов, несмотря на искусственно (и искусно) выращенные лесополосы.