Тихоокеанский лосось - горбуша

Горбуша - Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792)

Характерные признаки.

Жировой плавник имеется. Спинной плавник короткий, менее 17 лучей. Боковая линия полная. Тело покрыто мелкой чешуей (177-240 чешуй в боковой линии). В море окраска горбуши серебристая, на хвостовом плавнике много темных пятнышек. В реке у рыб появляются темные пятна на спине, боках и голове; ко времени нереста голова и плавники становятся почти черными, тело коричневатым, брюхо белым. Меняются пропорции тела; у самцов на спине вырастает огромный горб, челюсти удлиняются, появляются сильные зубы. Относительно небольшая, до 68 см длины, рыба; средний размер 44-49 см (Берг, 1948; Лебедев и др., 1969). Исчерпывающе полное описание горбуши приведено в работе И.А. Черешнева и др. (2002).

Распространение.

Горбуша обладает одним из самых обширных ареалов среди других видов тихоокеанских лососей. Она повсеместно заходит на нерест в реки северной части Тихого океана от Берингова пролива до Северной Кореи (р. Туманган) по азиатскому побережью и до Калифорнии (р. Сакраменто) по североамериканскому побережью. По арктическому побережью в очень небольших количествах горбуша мигрирует в реки к западу от Берингова пролива до р. Лена и к востоку до р. Маккензи (Берг, 1948; Scott, Crossman, 1973; Смирнов, 1975; Lindsey, McPhail, 1986; Heard, 1991; Черешнев и др., 2002; Quinn, 2005).
Горбуша интродуцирована в бассейны Белого и Баренцова морей (Дягилев, Маркевич, 1979), а также в Великие озера Северной Америки (Kwain, Chappel, 1978; Heard, 1991).

На Дальнем Востоке России особенно высоко промысловое значение горбуши на Камчатке, о-ве Сахалин и на Курильских островах (Крохин, Крогиус, 1937с; Семко, 1939; Берг, 1948; Семко, 1954; Смирнов, 1975; Бирман, 1985; Уловы…, 1989; Гриценко и др., 1987; Голованов, 1994; Черешнев, 1996; Макоедов и др., 2000; Гриценко и др., 2000а; Черешнев и др., 2001; Гриценко, 2002; Черешнев и др., 2002; и др.).

Образ жизни.

Горбуша – самый многочисленный вид среди тихоокеанских лососей. Это наиболее мелкий и самый быстрорастущий лосось. Как и другие представители рода Oncorhynchus, горбуша моноциклический вид, который размножается один раз в жизни а затем погибает. Она, как и кета, наименее связана с пресными водами, т. к. ее молодь скатывается в море сеголетками.

Горбуша, как численно доминирующий вид, оказывает большое влияние на условия существования других видов лососей и, в конечном итоге, на их распределение и численность. Однако влияние это не прямое, а косвенное, действующее через кормовую базу (Бирман, 1985).

Общеизвестно, что характерной особенностью горбуши, как вида, является наличие двух линий поколений – четных и нечетных лет, которые в природе практически не перекрываются, репродуктивно  изолированны и, как правило, обычно отличаются по численности. Формально их можно рассматривать как виды-двойники (Майр, 1974; Степанов, 1983;  Иванков, 1997).

У горбуши общеизвестны случаи смены численности доминантных поколений, когда высокочисленное поколение после превышение оптимальной численности на нерестилищах резко снижало свою численность, а смежное, прежде малочисленное поколение, становилось доминантным. Факты свидетельствуют, что такие смены доминант у горбуши имели и могут иметь место в будущем (Крогиус, 1960; Бирман, 1985; Горшков и др., 1989; Уловы…, 1989; Бугаев, 1995; Бугаев, Дубынин, 2002; Шунтов, Темных, 2004a; и др.) и это может отражаться на численности и биологических показателях других видов тихоокеанских лососей (Бирман, 1985; Бугаев, 1995, 2000; Bugayev, Dubynin, 2000; Bugaev et al., 1996, 2001; Bugayev, 2001, 2002; Бугаев, Дубынин, 2002; Шунтов, Темных, 2004a; и др.). Имеются свидетельства (Ruggerone et al., 2003), что численность камчатской горбуши может влиять на динамику численности нерки Бристольского залива (Аляска).

У горбуши самый простой возрастной состав среди всех видов тихоокеанских лососей. Подавляющее большинство рыб созревает в возрасте 1+ лет. В литературе имеются сведения о случаях созревания в возрасте 0+ (Иванков и др., 1975; Ефанов, Кочнева, 1980) и 2+ лет (Кагановский, 1949; Лапин, 1971; Смирнов, 1975; и др.), но они единичны.  Тем не менее, этих единичных случаев, в исключительных ситуациях, вполне достаточно для образования второй линии поколений горбуши, что произошло в Великих озерах (Северная Америка) после интродукции рыб только одного поколения (Kwain, Chappel, 1978). 

У горбуши, по сравнению с другими видами тихоокеанских лососей, хоминг наименее выражен, поэтому удаление от мест рождения у этого вида может достигать сотни и тысячи километров (Кагановский, 1949; Ricker, 1972; Смирнов, 1975; Бирман, 1985; Глубоковский, Животовский, 1986; Heard, 1991; Карпенко, 1998; Черешнев и др., 2002; и др.).

По азиатскому побережью горбуша заходит в реки в разные сроки: в  Приморье - с конца мая – первых чисел июля и до конца июля; в р. Амур – с первых чисел июня и до конца июля и, даже, в отдельные годы до середины августа; в реки материкового побережья Охотского моря – с третьей декады июня – первой декады июля  по середину августа; на Западной Камчатке – с первых чисел июля до середины августа и позже (массовый ход в середине - третьей декаде июля); в реки Восточной Камчатки горбуша идет в массе несколько ранее, чем  Западной Камчатки (Кузнецов, 1928; Семко, 1954; Смирнов, 1975; Черешнев и др., 2002).

К рекам о-ва Сахалин горбуша подходит из разных районов нагула, что отражается на сроках хода: на юго-западном побережье - с 15-20 июня до конца августа; севернее ход запаздывает на 10-15 дней (Двинин, 1952; Смирнов, 1975; Гриценко и др., 1987; Гриценко, 2002).

Заход в реки Южных Курильских островов продолжается более 3.5 месяцев: ранней (летней) формы начинается со второй декады июня, а поздней (осенней) – с середины августа и длится до середины или конца октября (Иванков, 1967; Смирнов, 1975; Гриценко и др., 2000).
 
В разных реках о-ва Хоккайдо мигранты горбуши появляются в конце июля и середине августа и наблюдаются до начала или конца октября; количественно преобладают рыбы позднего хода (Sano, 1966; Смирнов, 1975).

В годы высокой численности горбуша, мигрирующая по реке к местам нереста, образует колоссальные скопления, сплошь занимающие очень большие участки русел рек (Кузнецов, 1928; Двинин, 1952; Семко, 1954; Остроумов, 1975а).
Для размножения основная масса горбуши избирает русла рек, протоки и ручьи, ложе которых омывается подрусловым аллювиальным потоком.

Нерестилища сосредоточены от верховьев почти до низовьев. Горбуша обычно поднимается выше ранней (летней) кеты, но при обильных подходах эти лососи могут размножаться в непосредственной близости (Кузнецов, 1928; Семко, 1954; Леванидов, 1969; Остроумов, 1975а; Смирнов, 1975; Гриценко и др., 1987;  Гриценко, 2002; и др.).

Сроки нереста горбуши, относительно сроков захода в реки, в зависимости от длины рек сдвинуты на более поздние сроки на 5-20 (в р. Амур, в некоторых случаях, даже более, чем на  30) суток.

В местах массового нереста горбуши преобладают глубины 20-50 см, реже 100, иногда 150 см. В засушливые годы и при переполнении нерестилищ гнезда встречаются на отмелях глубиной 10-15 см. В местах расположения гнезд скорость течения обычно варьирует от 0.3 до 1.0 м/сек. Непосредственно над буграми, в 5-7 см от вершин, скорость течения меньше и редко превышает 0.6-0.7 м/сек (Смирнов, 1975).

Нерест горбуши продолжается от 1-3 до 8 суток. В пасмурную (дождливую) погоду бугры сооружаются быстрее. В этих случаях самки, отметавшие икру, задерживаются у бугров до 10-13 суток. Горбуша чаще выметывает икру 2-3 порциями, иногда и по 4 кладки икринок. Икра редко находится у поверхности дна, чаще лежит в грунте на глубине 25-40 см, иногда глубже – до 50 см. Отдельные порции располагаются внутри нерестового бугра на расстоянии 30-50 см, по диагонали к потоку и на разной глубине. В зависимости от размера самок, плотности грунта и скорости течения ширина нерестовых бугров варьирует в пределах 60-150, а длина от 107 до 250 см; при рыхлом грунте икра закладывается глубже (Кузнецов, 1928; Семко, 1939; Таранец, 1939; Канидьев, 1967; Смирнов, 1975).

Как было показано Н.А. Чебановым (1991), на процесс формирования соотношения полов в дочерних поколениях горбуши оказывает значительное влияние численность рыб, которая является ведущим фактором, и половая структура родительских поколений. С увеличением численности родителей у потомства увеличивается доля самцов, с уменьшением – самок.  Один из механизмов реализации численности родителей на соотношение полов в дочерних поколениях обусловлен размерной структурой производителей. Чем, в среднем, мельче особи  в родительских поколениях, тем больше в потомстве доля самцов и – наоборот. Положительная ассиметрия распределения по длине тела родителей также способствует сдвигу соотношения полов в потомстве в сторону самцов, отрицательная – в сторону самок. Данная зависимость наиболее четко проявляется для поколений, в которых родители характеризовались в многолетнем плане средними размерами.

По данным Н.А. Чебанова (1995), у горбуши потомство рыб-доминантов в гнездовых группах отличается самым низким, а рыб-сателлитов – самым высоким уровнем смертности в процессе инкубации. Промежуточное положение по величине данного показателя  обычно занимают рыбы-доминанты.  Отклонения в соотношении полов на нерестилищах горбуши в сторону численного преобладания самцов приводят, в результате действия зоосоциальных факторов, к снижению общего уровня выживаемости потомков.

Весной - в начале лета, сеголетки горбуши мигрируют в море. Так, по данным В.И. Карпенко (1998), значительная часть покатников горбуши р. Хайлюля имеет остатки желточного мешка, составляющие до 15 (реже 20) % массы тела. Количество таких рыб равняется от 0 до 54 %, составляя в среднем в четные годы – 18 %, а в нечетные – 14.5 % (Карпенко, 1998). Скат подобной молоди характерен для многих регионов ареала горбуши: р. Амур, о-вов Хоккайдо и Сахалин,  северного побережья Охотского моря и Камчатки. Доля таких рыб обычно в южных районах ареала ниже, чем в северных. Смертность покатников с большим остатком желточного мешка обычно выше (Карпенко, 1998).

По данным В.И. Карпенко (1998), в 1978-1992 гг. сеголетки горбуши из р. Хайлюля (Северо-Восток Камчатки) в разные годы имели среднюю длину 30.7-32.9 мм и массу тела 163-197 мг. Такие характеристики аналогичны показателям из других районов ареала этого вида. Различий в средних размерах молоди в четные и нечетные годы, соответственно урожайных и неурожайных поколений, не обнаружено (Карпенко, 1998). В течение миграции по р. Хайлюля покатники горбуши активно питаются. Питание горбуши во время ската, в том числе и захват песка, отмечали во многих регионах. Существует мнение, что наличие в желудках молоди горбуши в реке песчинок свидетельствует о ее готовности к морскому питанию (Карпенко, 1998).

В прибрежных водах горбуша обитает непродолжительное время, а затем откочевывает в открытые районы моря. В сентябре мигрирует в океан, где проводит менее года,  всего 8-9 месяцев (Берг, 1948; Смирнов, 1975; Heard, 1991; Карпенко, 1998; Черешнев и др., 2002; и др.).

Существует заметная приуроченность горбуши отдельных районов воспроизводства к определенным районам в Тихом океане во время ее морского нагула (Бирман, 1985; Атлас распределения, 2002).


Литература

Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) / Под редакцией д.б.н. В.Ф. Бугаева . –  Петропавловск-Камчатский: Издательство «Камчатпресс».  – 494 с. + ил.

На фото: половозрелая горбуша р. Камчатки (вверху - самец; внизу - самка) (фото Г.В. Базаркина)