Семейство Gasterosteidae - колюшковые

Не являясь важным объектом промысла, колюшковые рыбы семейства Gasterosteidae, широко распространенные в морских и пресных водах Евразии и Северной Америки, обладают рядом особенностей, которые делают их достойными особого внимания этологов, физиологов, экологов, генетиков и эволюционистов.

Семейство Gasterosteidae характеризуется большим морфологическим разнообразием и ряд видов, входящих в него, населяет разнообразные биотопы, подвергаясь различным направлениям отбора в пределах одного водоема или одного бассейна, что дает возможность эффективно исследовать механизмы отбора, генетическую дифференциацию популяций и т. д. В 1980 г. библиография по колюшковым рыбам составляла более 2000 публикаций (Зюганов, 1991).

Учитывая резко возросшее число научных печатных изданий за последние 20 лет, можно полагать, что в настоящее время библиография по колюшковым рыбам значительно возросла.

Безусловно, наиболее изученным видом среди всех представителей семейства Gasterosteidae является трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus-complex (на нее приходится свыше 80 % публикаций). Этот вид привлек внимание зоологов едва ли не больше, чем любой другой вид мировой ихтиофауны (Зюганов, 1991). Но изученность девятиглой колюшки рода Pungitius, если судить по библиографии, приведенной в монографии В.В. Зюганова (1991), также достаточно высока.

Колюшки родов Gasterosteus  и Pungitius являются "трудными" с точки зрения систематики и "биологической концепции" вида, поскольку одни и те же фенотипически различные формы в одних местах ведут себя как виды, а в других - свободно скрещиваются и ведут себя как внутрипопуляционные группировки.

У колюшковых рыб колючки имеют в целом три важных функции: защитный механизм от хищных рыб, сигнальная роль для полового партнера и сигнальная роль для конспецифичных конкурентов при охране потомства.

В отличие от большинства костистых рыб, у колюшковых рыб нет чешуи, а тело покрыто боковыми костными пластинами (щитками) – гомологом дермальных костей (Penczak, 1961). Число, форма и характер расположения этих пластин на теле обнаруживает значительную изменчивость как между разными видами колюшковых, так и внутри некоторых видов, входящих в семейство. Исследования этой изменчивости формируют один из главных разделов эволюционной биологии колюшковых рыб (Зюганов, 1983а, 1988а, 1991).

Если пластины на теле у колюшковых рыб – плоские структуры, то на хвостовом стебле у ряда видов они имеют сильно выраженный гребень на каждой пластине. Пластины  на хвостовом стебле сливаются друг с другом и гребни образуют киль, расположенный в дорсовентральной области. Боковые пластины и киль - это билатеральные признаки (Зюганов, 1983а, 1988а, 1991).

 Все разнообразие  морфологических вариантов по числу боковых костных пластин в родах Gasterosteus  и Pungitius, принадлежащих к семейству Gasterosteus aculeatus по существу, можно свести к 8 основным типам.
 
Имеется   4 градации признака "пластины на теле": 1) пластины полностью покрывают тело (20-30, чаще 25-27), 2) пластины частично покрывают тело (10-20, чаще 12-15), 3) пластин на теле мало (2-10, чаще 5-7), 4) пластин на теле нет (0). Это не условно выделяемые градации с плавным непрерывным переходом друг в друга, а реально существующие дискретные варианты в природных популяциях. Имеется также две градации признака "киль на хвостовом стебле": 1) киль есть, 2) киля нет. Таким образом, все возможное сочетанние 4 градаций пластин на теле и 2 градаций киля (с килем, без киля) дают 8 возможных фенотипов (= морф) у Gasterosteus  и Pungitius (Зюганов, 1983а, 1988а, 1991).

У трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus наиболее полно реализованы 4 фенотипа:  1(а)  - trachurus (с килем), 2(a) – semiarmatus (с килем), 3(b) – leiurus (без киля), 4(b) - hologimna (голая без киля). Остальные фенотипы встречаются намного реже, а один фенотип "4(а)" - даже не найден в природных популяциях и никогда не выщеплялся в экспериментах по скрещиванию разных морф (Зюганов, 1983а, 1988а,1991).

В роде Pungitius pеализованы все 8 фенотипов, причем в отличие от G. aculeatus каждый фенотип имеет достаточно широкую распространенность. Тем не менее самое ограниченное распространением имеет фенотип 2(а) - semiarmatus с килем), встречающийся лишь в гибридных зонах интрогрессии между P. sinensis и P. pungitius  в Японии на островах Хонсю, Хоккайдо и в России на о-ве Саxалин (Зюганов, 1991).

Вид P. sinensis имеет фенотип 1(а) trachurus с килем (обширный ареал на Дальнем Востоке от Кореи до Камчатки). Форма P. platygaster имеет фенотип 1(b) - trashurus без киля (бассейны Черного и Каспийского морей). Форма P. platygaster aralensis имеет фенотип 2(b) - semiarmatus без киля(бассейн Аральского моря). Фенотип 3(а) - представлен видами P. pungitius (обширный циркумполярный ареал в Евразии и Северной Америке) и P. tumensis (Сахалин и Хоккайдо); фенотип 3(b) – leiurus с килем (многими популяциями P. alatygaster aralensis); фенотип 4(a) – миссисипской формой P. pungitius (Северная Америка) и многими популяциями вида   P. tumensis; фенотип 4(b) - голая без киля формой P. pungitius laevis (Франция, Великобритания). Как можно видеть из вышеизложенного, в изменчивости по боковым пластинам между родами Gasterosteus и Pungitius наблюдается поразительный параллелизм (Зюганов, 1983a,  1988а, 1991).

В последние годы запасы многих промысловых рыб находятся в напряженном состоянии и одновременно наблюдается  повышение численности малоценных рыб, к которым относятся колюшки, начинающие, видимо, использовать освободившиеся ниши. К другим факторам, способствующим успеху увеличения численности колюшек, относится их устойчивость к загрязнению, эвригалинности, различного рода мелиоративным работам и ландшафтным перестройкам. Ихтиологи начинают призывать к увеличению интенсивности отлова колюшки, в первую очередь трехиглой, поскольку короткоцикловость, ранняя половозрелость, высокая воспроизводительная способность позволяют ей выдерживать интенсивные промысловые нагрузки.

Таким образом, уже сейчас происходит превращение колюшки из сорной в настоящую промысловую рыбу, используемую для выработки высококачественного жира, кормовой муки и пасты. Колюшки также могут быть использованы как виды-индикаторы неблагоприятных воздействий на экосистемы  (Зюганов, 1991).


Литература

Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) / Под редакцией д.б.н. В.Ф. Бугаева . –  Петропавловск-Камчатский: Издательство «Камчатпресс».  – 494 с. + ил.

На фото: разновозрастные особи leiurus (с килем) из оз. Азабачьбе (начало июля). Внизу трехгодовики (с красной головой - самец в брачном наряде, самки брачного наряда не имеет), выше - двухгодовики, самые мелкие - годовики (фото В.Ф. Бугаева)