Тихоокеанская зубастая корюшка

ТИХООКЕАНСКАЯ ЗУБАСТАЯ КОРЮШКА - Osmerus mordax dentex Steindachner, 1870

Характерные признаки.

Жировой плавник есть. Тело удлиненное, веретенообразное, покрытое легко опадающей чешуей. Боковая линия неполная. Спинной плавник короткий. Зубы на челюстях. Рот большой, нижняя челюсть выдается вперед. Боковая линия кончается на 14-30 чешуе (Берг, 1948; Лебедев и др., 1969). Исчерпывающе полное описание тихоокеанской зубастой корюшки представлено в работе И.А. Черешнева и др. (2002).

Распространение.

Тихоокеанская зубастая корюшка (тихоокеанская корюшка) является представителем арктобореальной фауны. Ее ареал очень обширен. По арктическому побережью Азии он простирается от Белого моря до Берингова пролива, по арктическому побережью Северной Америки – от Берингова пролива до зал. Коронэйшен. По тихоокеанскому побережью - от Берингова пролива до Кореи и Северной Японии в Азии и до о-ва Ванкувер в Британской Колумбии (Берг, 1948; McAlister, 1963; Scott, Crossman, 1973; Клюканов, 1975, 1977; Черешнев, 1996; Черешнев и др., 2002; и др.).

На Северо-Востоке России тихоокеанская корюшка распространена повсеместно и особенно многочисленна в крупных лиманах, заливах и бухтах, куда впадают большие реки - Чаунская губа, Анадырский лиман, Карагинский залив, Авачинкая губа, Тауйская губа и др. (Черешнев и др., 2002).

Образ жизни и биология.

Тихоокеанская корюшка, в отличие от восточно-американского подвида O. mordax mordax, склонного образовывать жилые формы, является исключительно проходной рыбой (Андрияшев, Чернова, 1994). Она обладает высокой экологической пластичностью. Очевидно поэтому, ее достаточно сложно отнести к определенной экологической группе рыб. Большинство авторов (Шейко, 1983; Науменко и др., 1990; Токранов, 1994; и др.) считают тихоокеанскую корюшку неритической пелагической рыбой.

До наступления половой зрелости в возрасте от 2+ до 4+ (редко - 5+) лет в течении всего года тихоокеанская корюшка обитает  в прибрежных морских пространствах и лиманах, предпочитая заливы и бухты. В теплое время  года она нагуливаются в прибрежной полосе моря на небольших глубинах. После созревания - образует большие нерестовые скопления и мигрирует в реки на нерест. После короткого по продолжительности  нереста (около 7-10 дней) отнерестившиеся особи этого вида скатываются в морские прибрежья, где начинают активно питаться. Через несколько недель сюда же сносятся выклюнувшиеся личинки, которые здесь нагуливаются и растут (Берг, 1948; Кириллов, 1972; Василец, 2000а-b; Гриценко, 2002; Черешнев и др., 2002; и др.).

Как правило, нерестовые миграции у тихоокеанской корюшки короткие (Гриценко, 2002; Черешнев и др., 2002), но по некоторым крупным рекам она может подниматься на очень значительные расстояния: в р. Амур - до 300 км (Кузнецова, 1962), в р. Анадырь - на несколько сотен километров (Черешнев и др., 2002), а в р. Енисей – даже более одной тысячи километров (Тюрин, 1924).
В камчатских водах тихоокеанская корюшка распространена практически повсеместно и представлена исключительно проходной формой. Существуют как минимум две экологические группировки: представители первой (морской) - проводят зиму на шельфе, на значительном удалении от берега; рыбы второй группировки  (прибрежной или лиманной) - в зимнее время находятся в солоноватых озерах, речных лиманах, бухтах и заливах в непосредственной близости от берега  (Василец, 2000а-b; Василец и др., 2000b-с).

Нерест особей и той и другой группировок происходит в реках, при этом сроки нереста у них несколько различаются. В теплое время года рыбы нагуливаются в прибрежной полосе моря на небольших глубинах и различить их достаточно сложно. Корюшка морской группировки наиболее многочисленна на западнокамчатском шельфе и в Карагинском заливе; рыбы прибрежной группировки – в крупных солоноватоводных озерах, лиманах больших рек и в глубоко вдающихся в берег закрытых бухтах и заливах (оз. Нерпичье, оз. Калыгирь, эстуарий р. Большая) (Василец, 2000а-b).

Миграции западнокамчатской тихоокеанской корюшки состоят из двух встречных движений: из мористых районов к берегу во второй половине весны – первой половине лета и от берега в море осенью и зимой. При подходе к берегу половозрелые рыбы заходят в реки на нерест (Василец, 2000а-b).
Биологическая характеристика. Если по данным И.Д. Агапова (1941) в р. Анадырь при отсутствии промысла у азиатской корюшки в 1938 г. насчитывали 9 возрастных групп (от 3+ до 11+), то в период развитого промысла он значительно изменился – в 1986 г. было отмечено всего 5 возрастных групп (от 3+ до 7+) (Черешнев и др., 2002).

В популяциях корюшки из более южных районов ареала (реки        о-ва Сахалин, материкового побережья Охотского моря, р. Амур), подверженных промыслу, обычно резко доминируют  рыбы одной (4+), реже двух (3+ - 4+)  возрастных групп. Как правило, в преобладающих по численности возрастных группах доля самцов больше, чем самок, но среди рыб старших возрастных групп соотношение обратное (Подушко, 1970; Чуриков, Гриценко, 1983; Черешнев, Попов, 1987; Черешнев и др., 2002).

Размножение.

Дискриминантный анализ морфологических признаком тихоокеанской корюшки из разных районов Камчатского п-ва показал, что рыбы из всех выборок достоверно различаются по морфотипу. Это позволяет предположить, что степень репродуктивной изоляции между тихоокеанской корюшкой р. Камчатка (оз. Нерпичье), оз. Калыгирь, Авачинской губы и Охотского моря (на северо-западе Камчатки) довольно высока и исследованные рыбы относятся к самостоятельным репродуктивным группировкам (Василец, 2000a-b; Василец и др., 2000b-с).

Из сообщений рыбаков-любителей и сотрудников Севвострыбвода  известно, что в ряде камчатских рек нерестовый ход производителей тихоокеанской корюшки начинается в первых числах мая. По данным траловых съемок на западнокамчатском шельфе и результатам полевых работ в эстуариях рек Охотского моря, Авачинской губы и Карагинского залива выявлено, что корюшка морской группировки подходит к берегу для нереста в период с конца мая по июль. Исследователи полагают, что в начале мая происходит нерест тихоокеанской корюшки прибрежной группировки, а в конце мая-июле – морской  (Василец и др., 2000b).

Нерестилища у первой расположены выше по реке, чем у второй. Таким образом репродуктивные ареалы  морской и прибрежной группировок корюшки, нерестящихся в одном водоеме, оказываются разобщенными во времени и в пространстве, и, в случае, если уровень обмена особями между группировками невелик, можно предположить, что они образуют самостоятельные репродуктивные группировки (Василец и др., 2000b).

О наличии на о-ве Сахалин группировок корюшки, различающихся также сроками и продолжительностью нереста известно уже давно (Гриценко и др., 1984; Гриценко, 2002).

Подобные экологические группировки существуют и на Восточной Чукотке, где рыбы из коротких, лишенных эстуариев рек (морская форма) отличаются более крупными размерами, чем из р. Анадырь  с обширным лиманом (прибрежная форма) (Макоедов и др., 2000; Черешнев и др., 2002).
Тихоокеанская корюшка из р. Амур и о-ва Сахалин начинает нереститься от  возраста 2+ и старше (Подушко, 1970; Гриценко и др., 1984; Гриценко, 2002). В водах Камчатки этот вид корюшки становится половозрелым с возраста 3+ и старше (Василец, 2002а-b).

Индивидуальная абсолютная плодовитость тихоокеанской корюшки в водах Камчатки изменяется от 19.9 до 273.0 тыс. икринок. Между величиной абсолютной индивидуальной плодовитости и длиной самок существует четко выраженная прямая зависимость. Относительная плодовитость изменяется от 297 до 1005 (в среднем – 652) икринок на грамм массы тела самки без внутренностей. Зависимость между относительной плодовитостью и длиной самок недостоверна (Василец, 2000а-b).

Е. Хувер (Hoover, 1936) следующим образом описал процесс нереста восточноамериканской корюшки. Рыбы в нерестовой группе сближаются и двигаются вверх по течению. Касание тел самцов и самок приводит к освобождению спермы и икры. Лишь немного икры выметывается за каждый акт, так что он повторяется в течение нескольких часов каждую ночь до тех пор, пока вся икра не будет выметана. Как было подмечено (Василец, 2000b), желудки практически всех особей тихоокеанской корюшки, пойманных через короткое время после завершения нереста, чрезвычайно растянуты и наполнены газом или водой. Скорее всего, при нересте желудок работает как "поршень", обеспечивая выведение половых продуктов.

По информации ряда авторов (Подушко, 1970; Гриценко и др., 1984; Щукина, 1999; Гриценко, 2002) у тихоокеанской корюшки на нерестилищах в течение всего нереста (часто значительно) преобладают самцы. К концу его соотношение полов становилось почти равным.

В р. Тауй тихоокеанская корюшка обычно размножается в течение короткого периода (7-10 дней). Ее нерестовая миграция начинается во время спада уровня весеннего половодья в конце мая-начале июня. Сроки подхода рыб к нерестилищам зависят от температуры воды в реке и эстуарии. Места размножения находятся в низовьях реки на удалении 10-15 км от устья. Производители мигрируют в основном в темное время суток. Размножение происходит при температуре воды +7-10оС на быстром течении и песчано-галечном грунте (Черешнев, Попов, 1987).

По характеру нереста корюшка может быть как фитофилом, так и типичным литофилом (Венглинский и др., 1967; Василец, 2000b; Гриценко, 2002; Черешнев и др., 2002; и др).

В реках о-ва Сахалин тихоокеанская корюшка является типичным литофилом. Нерестится она на каменисто-галечных перекатах со скоростью течения 0.6-0.9 м/сек. Глубина в местах нереста 0.2-0.5 м. Во время паводков глубина и скорость течения увеличиваются. В различных реках о-ва Сахалин, места пригодные для размножения корюшки, находятся на разном удалении от устьев, что во многом определяет особенности миграции и нереста (Гриценко и др., 1984; Гриценко, 2002).

В нерестовых стадах тихоокеанской корюшки в водах  о-ва Сахалин заметно преобладают самцы. Эта особенность объясняется их ранним созреванием и, соответственно, меньшей элиминацией, чем самок, к моменту нереста, а также более длительным пребываннием самцов на нерестилищах. В отдельных случаях доля их на нерестилищах достигает 80-90 % (Гриценко и др., 1984; Гриценко, 2002).

У сахалинской корюшки выделяют три группы популяций (три экотипа), различающиеся по комплексу признаков, связанных с размножением (Гриценко, 2002). Популяции первой группы воспроизводятся в малых реках, где нерестилища расположены непосредственно выше устья и зоны подпора; протяженность их - не более сотен метров. Популяции второй группы воспроизводятся в малых и средних реках. Нерестилища в них начинаются на расстоянии от 1-2 км от устья и занимают участок длиной от 1 до 5 км. Популяции третьей группы воспроизводятся в наиболее крупных реках – Тымь и Поронай, где нерестилища удалены от устья на несколько десятков километров (Гриценко, 2002).

После нереста и ската в море, в период летнего нагула в прибрежных водах и заливах у сахалинской тихоокеанской корюшки отмечается массовая элиминация особей старших возрастов за счет посленерестовой смертности и выедания хищниками (Гриценко, 2002).

Наиболее полные данные об эмбрионально-личиночном развитии тихоокеанской корюшки приведены в работе А.М. Шадрина (1988). Икру инкубировали при температуре от 6 до 13оС. Массовое вылупление начинается через 490 часов (20.5 суток) Выклюнувшиеся предличинки имеют длину тела 6.2-7.2 (7.0) мм  и уже через 6.1 суток после вылупления начинают заглатывать пищу (Шадрин, 1988).

Рост молоди.

Молодь тихоокеанской корюшки более года сохраняет такие черты личиночного строения, как прозрачное тело и слабо дифференцированный пищевой тракт. Часть рыб не имеет на чешуе склеритов в зоне первого года жизни, что иногда вызывает трудности в определении возраста.

Наибольшая интенсивность роста корюшки из Охотского моря (морская группировка) наблюдается в первое лето жизни – среднемесячные приросты в июле-сентябре 1997 г. у рыб возраста 0+ составляли 11.6 мм, в октябре-мае – 1.7 мм. На втором году сезонные различия в темпе роста несколько сглаживаются. За три летних месяца 1997 г. (середина июня – середина сентября) среднемесячные приросты особей возраста 1+ лет (двухлетков) составляли приблизительно 9 мм, а в холодный период (октябрь-май) – 3.9 мм (Василец, 2000а-b).

Интенсивный рост продолжается примерно до возраста 4+ лет, когда практически все рыбы становятся половозрелыми. В целом, его характер на протяжении всего жизненного цикла неплохо описывается уравнения функции полинома третьей степени: 

Y = 0.00000001*X3 – 0.0000*X2 + 0.274*X – 3.1096; где, Х – продолжительность жизни (сут.); Y - длина тела (мм).

Питание.

В целом, все виды корюшек могут выступать как хищники, конкуренты и кормовые объекты по отношению к другим рыбам. Наиболее активным потребителем рыбной пищи является тихоокеанская корюшка. Она питается не только молодью, но и взрослыми особями мелких видов рыб (Кохменко, 1964; Чуриков, 1976; Карпенко, 1982; Чуриков, Гриценко, 1983; Токранов, Максименков, 1995; Рослый, Новомодный, 1996; Карпенко, 1998; Василец, 2000а-b; Гриценко, 2002; Черешнев и др., 2002; и др.).

Характерной экологической особенностью тихоокеанской корюшки является сочетание хищничества с макропланктофагией. Потребление корюшкой покатной молоди кеты и горбуши, размеры которой существенно не отличаются от размеров массовых форм макропланктонных ракообразных, происходит в течение массового ската этих видов лососей (Гриценко, 2002).

В ранний период жизни тихоокеанская корюшка выступает как конкурент, а затем как хищник по отношению к обитающим совместно с ней в прибрежных морских и эстуарных биоценозах видам рыб (Кохменко, 1964; Чуриков, 1976; Карпенко, 1982; Чуриков, Гриценко, 1983; Токранов, Максименков, 1995; Рослый, Новомодный, 1996; Карпенко, 1998; Василец, 2000а-b; Гриценко, 2002; Черешнев и др., 2002; и др.).

У тихоокеанской корюшки, как и у многих других рыб, спектр кормовых объектов в ходе онтогенеза существенно расширяется. В мальковый период, особенно в первый год жизни, рыбы питаются, в основном, мелкими планктонными ракообразными. По мере роста корюшки в ее рацион включаются и более крупные ракообразные, а также представители других таксономических групп. Конечное расположение рта, вооружение ротового аппарата взрослых рыб, как хорошо развитыми многочисленными зубами, так и густыми длинными жаберными тычинками, позволяет корюшке использовать в пищу и мелких ракообразных, и крупные подвижные объекты, например рыб (Василец, 2000b).

Питание тихоокеанской корюшки в раннем онтогенезе исследовано значительно слабее (Максименков, Токранов, 1993; Василец, 2000a-b). Питание взрослых особей тихоокеанской корюшки хорошо освещено в литературе (Кохменко, 1964; Чуриков, 1976; Карпенко, 1982, 1998; Токранов, Максименков, 1995; Рослый, Новомодный, 1996; Гриценко, 2002 и др.).

Промысловое значение. Тихоокеанская корюшка служит популярным объектом промысла местного населения. В некоторых районах она имеет ограниченный промышленный лов. В 1970-х гг. в г. Владивосток в продаже встречались консервы "Тихоокеанская корюшка (в масле)".

Тихоокеанская корюшка бассейна р. Камчатка

В бассейне р. Камчатка тихоокеанская корюшка прибрежной группировки воспроизводится в оз. Нерпичье. Информация, по которой можно судить о ее  миграциях в оз. Нерпичье не столь обширна, как по рыбам западно-камчатского шельфа. На основании результатов лова был сделан вывод о том, что взрослые рыбы многочисленны здесь в зимнее время и практически отсутствуют во второй половине лета. Кроме того, рыбаки-любители сообщали о наблюдении нереста тихоокеанской корюшки в небольших речках, впадающих в оз. Нерпичье. Обобщая эти сведения была предложена следующая схема сезонных миграций (Василец, 2000b) (рис. 22).

В мае–июне происходит нерестовая миграция половозрелых особей в реки, впадающие в оз. Нерпичье. В это же время неполовозрелые особи через устье р. Камчатка выходят для нагула в прибрежные воды Камчатского залива. Позднее к ним присоединяются отнерестившиеся рыбы. Осенью все рыбы возвращаются в оз. Нерпичье, где остаются до следующего лета (Василец, 2000а-b).

Биологическая характеристика.

Как показали исследования (Василец, 2000а-с), при определении возраста тихоокеанской корюшки в водах Камчатки и анализе структуры ее чешуи нужно ориентироваться на количество и ширину центральных склеритов. Недоучет особенностей строения чешуи может в конечном итоге, в ряде случаев, привести к потере одного (первого) года жизни.

По данным автора, у рыб склериты, сформировавшиеся в первый год жизни, обычно уже остальных (имеют меньший радиус), а их количество не превышает 8 (в среднем 2-4). Поэтому, при определении возраста, если узкие склериты в центре чешуи отсутствуют, а сразу идет несколько широких, то к читаемому по чешуе возрасту скорее всего нужно прибавлять еще год Василец, 2000а-с).

Тихоокеанская корюшка, обитающая в водах Камчатки, достигает десятилетнего возраста, основу уловов составляют особи возраста  3+ - 8+ лет. Модальную группу, в зависимости от орудия лова, возрастного состава популяции, места и времени промысла –  рыбы 4+ - 6+ лет (Василец, 2000а-b).

Изменение возрастного состава тихоокеанской корюшки оз. Нерпичье после увеличения интенсивности промысла, хорошо согласуется с известными литературными сведениями о влиянии промысла на возрастную структуру этого вида, т. к. соотношение возрастных групп в различных стадах азиатской корюшки зависит от интенсивности их промыслового использования (Черешнев и др., 2002).

Ю.Н. Подушко (1970) полагает, что самцы тихоокеанской корюшки обладают более коротким жизненным циклом, чем самки. В материалах О.Ф. Гриценко с соавторами  (1984)  и без (2002) такая тенденция тоже прослеживается. Данные П.М. Васильца (2000b) по Охотскому морю и оз. Калыгирь также свидетельствуют в пользу этого предположения. Однако, по заключению этого же автора, более репрезентативные материалы из оз. Нерпичье (табл. 25) и Карагинского залива таких различий не подтверждают.

Интенсивный рост тихоокеанской корюшки продолжается до возраста 4+ лет, когда практически все рыбы становятся половозрелыми. Темп роста корюшки из Охотского моря (морская группировка) существенно превышает темп роста рыб из оз. Нерпичье (прибрежная группировка). Скорее всего эти различия обусловлены более благоприятными условиями зимовки на шельфе, по сравнению с зимовавшей в озере (Василец, 2000а-c).

Максимальная длина корюшки в сборах П.М. Васильца (2000а-b) составила 360 мм, максимальная масса – 430 г. Соотношение между длиной корюшки (L, мм) и ее массой (W, г) описывается уравнением степенной функциии:  W =  0.000004*L3.15 (r = 0.9704, P < 0.001).

Самки тихоокеанской корюшки р. Амур и рек о-ва Сахалин в среднем немного крупнее самцов (Подушко, 1970; Гриценко и др., 1984, Гриценко, 2002). По всей видимости, и в камчатских водах самки корюшки растут немного быстрее, чем самцы (Василец, 2000b), что характерно и для корюшки оз. Нерпичье.

У тихоокеанской корюшки на Камчатке из 2700 исследованных рыб, пойманных в различные периоды закидными неводами и вентерями в водах этого региона самцы, составили 51.0 %, что значительно меньше, чем отмечали все другие исследователи корюшки (Василец, 2000а-b). По данным Севвострыбвода, в уловах тихоокеанской корюшки в оз. Нерпичье во все годы преобладали самцы (табл. 28), но необходимо иметь ввиду, что эти материалы были взяты из уловов ставными сетями (селективными орудиями лова).

Размножение.

Если судить по уловам вентерем и закидным неводом, у корюшки оз. Нерпичье 40 % самок и 60 % самцов в возрасте 3+ являются половозрелыми (табл. 29). В возрасте 4+ половозрелыми были 87.7 % самок и 88.2 % самцов; в возрасте 5+ половозрелыми были 95.3 % самок и все самцы. В более старших возрастных группах уже все особи были половозрелыми (Василец, 2000b).
Основу нерестовых стад тихоокеанской корюшки в водах Камчатки составляют рыбы в возрасте 4+ - 5+ лет. В оз. Нерпичье основу нерестового стада в 1996-1998 гг. составляли рыбы в возрасте 4+ - 6+ лет.

Основной пищей взрослых особей являются нектобентические ракообразные, рыба и многощетинковые черви. Интенсивность питания корюшки меняется в течение года. В преднерестовый и нерестовый период рыбы почти не питаются. Пик пищевой активности наблюдается через некоторое время после нереста. В зимнее время корюшка продолжает питаться (Василец, 2000а-b). Не составляет исключения и корюшка оз. Нерпичье.

Интересно отметить, что в пище корюшки, пойманной ставными сетями в пелагиали оз. Нерпичье 26.10.1994 г. присутствовали исключительно рыбы - трехиглая колюшка и тихоокеанская корюшка. В желудках рыб, пойманных 28.01.1998 г. закидным неводом на небольшой глубине, рыбная пища отсутствовала. Основными пищевыми компонентами у этой группы рыб были нектобентические организмы – мизиды, бокоплавы, кумовые рачки и полихеты.

Зараженность паразитами.

Данные о паразитофауне тихоокеанской корюшки оз. Нерпичье отсутствуют. По исследования О.Н. Пугачева (1984) паразитофауна тихоокеанской корюшки из р. Анадырь включает следующие виды: Diphyllobothrium ditremum, Pelichnibothrium speciosum, Ichthyocotylurus variegatus, Raphiascaris acus, Metechinorhynchus salmonis, Corynosoma strumosum, Corynosoma semerme.

Численность и промысел.

В середине XVIII века, как свидетельствуют данные С.П. Крашенинникова (1755, цит. по: Крашенинников, 1994), тихоокеанская корюшка (камчадалы называли ее "хагачь") оз. Нерпичье также имела высокую численность.
С.П. Крашенинников (1755, цит. по: Крашенинников, 1994) писал: "Хагачь есть здешняя настоящая корюха: инняха (малоротая корюшка, курсив редактора) имеет от ней некоторую отметину, и водится в озере Нерпичьем в превеликом множестве".

В настоящее время тихоокеанскую корюшку нижнего течения р. Камчатка интенсивно добывают в оз. Нерпичье и Второзаводских протоках, как рыбопромышленные предприятия, так и рыбаки-любители - жители пос. Усть-Камчатск.

Если официальный вылов тихоокеанской корюшки рыбодобывающими предприятиями в оз. Нерпичье не превышает 40 т, то величина любительского лова зимой 1997-1998 гг. оценена работниками Севвострыбвода приблизительно до 200 т. Таким образом, суммарный вылов этой рыбы в оз. Нерпичье в отдельные годы достигает существенных объемов (Василец и др., 2000b).

По данным Л.И. Жолудева (1994, 1998, 2002), в оз. Нерпичье и Второзаводских протоках промышленный лов корюшки составил: в 1984 – 3.0, 1985 – 1.0, 1986 – 9.6, 1987 – 7.0, 1988 - 32.4, 1989 – 11.7, 1990 – 9.4, 1991 – 13.9, 1992 – 26.0, 1993 – 12.0, 1994 – 4.0, 1995 – 9.6, 1996 – 8.9, 1997 – 8.9, 1998 – 24.9, 1999 – 9.5, 2000 – 5.2, 2001 – 6.0, 2002 – 7.7 тонн.
 
Но основную массу корюшки в Усть-Камчатске добывают рыболовы-любители, которые затем в массе сдают ее скупщикам, а те, в свою очередь, продают ее на рынках г. Петропавловск-Камчатский и других населенных пунктах области. По расчетам Л.И. Жолудева, в 1998-2002 гг. рыбаки-любители, помимо промышленного лова, добыли следующее количество корюшки: 1998 – 105.1, 1999 – 42.8. 2000 – 20.3, 2001 – 30.0, 2002 – 13.8 тонн (Жолудев, 1994, 1998, 2002).

Принимая во внимание высокие уловы азиатской корюшки в 1998-1999 гг., а затем резкое их снижение в последующие годы (сопровождающееся омоложение возрастного состава уловов),  можно предполагать о ее значительном перелове в 1998-1999 гг., что в последующие годы привело к значительному снижению вылова. Но не исключены здесь и флюктуации численности. В.П. Шунтов (устное сообщение) придерживается последней версии, т. к. считает, что рыбаки-любители  не могли переловить – низкие уловы корюшки оз. Нерпичье наблюдались и раньше.


Литература.

Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатка (численность, промысел, проблемы) / Под редакцией д.б.н. В.Ф. Бугаева . –  Петропавловск-Камчатский: Издательство «Камчатпресс».  – 494 с. + ил.


Рецензии