Биоакустика птиц как результат новейших научных мы

Биоакустика птиц как результат новейших научных мыслей
XX века

Астахова О. А. 
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, Россия

Биоакустика (от био... и акустика) – область биологии, изучающая голоса и звуковое общение животных. Биоакустика тесно связана с экологией и этологией животных, с морфологией и физиологией органов, производящих и воспринимающих звуковые сигналы, и акустикой. Официальное признание получила в 1956 г. на Первом международном биоакустическом конгрессе (США). Работы по биоакустике касаются общебиологических проблем, таких как формо- и видообразование, виды-двойники, направления и факторы эволюции и так далее. В процессе эволюции увеличиваются сложность и надёжность звукового общения животных, наблюдается переход от «механического» голоса, создаваемого трением разных частей тела, к использованию воздушной струи в дыхательных путях («настоящий» голос) (Ильичев, 1972).
Наземные позвоночные для производства звуков используют дыхательную систему и голосовые связки. Особенно развито звуковое общение у птиц, несколько в меньшей степени у млекопитающих и земноводных. В жизни пресмыкающихся звуки играют, по-видимому, небольшую роль (голосом обладают крокодилы, гекконы). Параллельно с голосом в ходе эволюции развиваются звуковоспринимающие системы. Но строгого соответствия между ними нет, так как  слух, помимо внутривидового общения, обслуживает контакты между разными, часто очень далёкими в систематическом отношении группами животных.
Акустика – область физики, исследующая упругие колебания и волны от самых низких частот до предельно высоких (1012-1013 Гц). В узком смысле под акустикой понимают учение о звуке, то есть об упругих колебаниях и волнах в газах, жидкостях и твёрдых телах, воспринимаемых органом слуха.
Паттерн песни птиц – фиксированная манера исполнения песни (что уже закреплено на уровне условного или безусловного рефлекса, что генетически детерминировано и видоспецифично – характерно для определенного вида птиц). Отряд Воробьинообразные птицы (Passeriformes) – половина видов птиц нашей страны (России), распространены повсюду (кроме Арктики). Гортань сложная – производит сложную песню (различные звуковые сигналы). Чаще поют самцы весной (привлекают самок своего вида к занятым им гнездовым участкам и предупреждают других самцов, что территория занята).  При этом из-за различий в строении органов слуха сами птицы слышат свои песни совсем не так, как мы (Бёме, 1998).
Развитие песен у певчих птиц (в большинстве у воробьиных):
• критический период (сензитивный или чувствительный) – восприятие видовой песни птенцом, в первую очередь, от родителей и накапливание звукового опыта песни своего вида;
• период молчания (скрытый или латентный период) – молодые птицы-первогодки, у которых развиваются позывы (голос, короткие вокальные элементы), но не полная песня – период осенней линьки, миграций на зимовку у перелетных видов птиц, начало формирование субпесни (неполной, недоразвитой песни);
• период субпесни (пластичной песни) – формируется структура песни в течение второй весны  жизни, молодой самец учится петь видовые песни, находясь в группе самцов в популяции своего вида – взрослые окружающие самцы как бы учат его, исполняя свои типы песни, и молодая особь повторяет их песни, но со своими индивидуальными особенностями, нередко с импровизацией при пении;
• период стабилизации (кристаллизации) структуры песни и вокального репертуара (один самец может петь несколько разных типов видовой песни) – обычно может происходить на второй летний сезон жизни особи (перед зимовкой, миграцией), то есть устанавливается стабильный песенный репертуар молодой особи (птицы) – не совсем полностью, но начинает формироваться (специализироваться) структура видовой песни с её особенностями местной песенной культуры (диалектов) в локальной популяции, в которой пребывает особь (птица); здесь может преобладать пластичная песня, способная изменяться, приспосабливаться к окружающей среде (к определенной группе самцов, к местному диалекту песни).
Хотя после зимовки, во время весенней миграции такие молодые самцы могут недолетать или перелетать места своих рождений и оставаться на гнездование в «чужой» локальной популяции, на неродной территории, в условиях чужой вокальной культуры с незнакомыми этой птице диалектами видовой песни, со специфическими особенностями произношения песенных элементов (слогов, фраз или частей типов песен).
От чего зависит песня птиц:
1) от стремления к общению с особями своего вида (территориальная функция, половая функция и др.) в зависимости от социального статуса, периода развития – индивидуальная песня каждой особи;
2) от песни других видов птиц (возможна мимикрия – имитация);
3) от экологических условий местообитания (растительность, второстепенные звуки, шумы природы – горная река, транспорт и т. д., при громких звуках среды или при густой растительности песня птиц более громкая и сложная);
4) от степени правильности выучивания (копирования) видовой песни – возможна культурная мутация (неправильное заучивание песенного паттерна вида), что даст индивидуальную изменчивость песни вида (если эта индивидуальная изменчивость пройдет естественный отбор, то может дать начало диалекту при расселении популяции на большой территории). То есть если носитель (особь птицы) этой мутационной песни окажется основателем группы птиц на определенном биотопе, то молодые самцы могут  этот вариант видовой песни копировать как образец (как обычный стабильный паттерн).
Что касается вокальной культуры (способов пения видового вокального паттерна) в разных популяциях птиц, то здесь можно предполагать ее приспособительный характер, но как адаптацию особей среди других, подобных себе – таких же носителей вокальной реализации, внутри локальной популяции. Особям птиц (часто поющим самцам) приходится «подстраиваться» под вокальное поведение друг друга, занимать определенные «вокальные ниши» (распределяющиеся исходя из силы, мощности, возраста, агрессивности самца), находить партнеров по пению и, тем самым, исполнять вокальный паттерн так, чтобы соответствовать «правилам», вокальным нормам (вокальной культуре) данной локальной популяции. У одних видов птиц это происходит путем выучивания или копирования вокальных структур окружающих особей «коммуникативной группы». У других видов птиц, без социальных имитаций, вокальный паттерн – общий неизменный, но с генетической изменчивостью, выражающейся в индивидуальных особенностях произношения вокализаций, поэтому популяция будет содержать все эти фонетические варианты и на их основе формировать из поколения в поколение вокальную культуру из тех носителей вокальной реализации, которые выжили в данных условиях обитания популяции, а значит, приспособились в своем существовании, в первую очередь, к тем факторам, которые необходимы для жизни и вокальной реализации – нахождение корма, поддержка иммунитета, сил и общей температуры (метаболизма) организма.
Получается, что факторами естественного отбора вокальной культуры птиц является социальное составляющее – «принятие» особи птицы и ее вокальных данных в локальной популяции другими носителями вокальной реализации, и биологическое составляющее – умение правильно распоряжаться своими энергетическими затратами, поддерживать нормальный метаболизм организма в целом. Если особи птиц в определенной популяции смогли оправдать эти составляющие естественного отбора, то их можно считать приспособленными (адаптированными), но, скорее всего, до какого-то времени. Вокальная культура постоянно меняется, пополняясь вокализациями новых особей с большим потенциалом, способных соответствовать условиям среды обитания и нести свою индивидуальную вокальную реализацию, способную образовывать другую вокальную культуру (норму) популяции.
У разных видов птиц социальные и биологические составляющие фактора естественного отбора могут иметь разное соотношение: у видов птиц с социальными песеннообучаемыми традициями эти два составляющих фактора естественного отбора будут в равной степени важны, при этом у видов птиц без социальных имитаций, вероятно, будет преобладать биологическое составляющее фактора отбора, но социальное составляющее также может присутствовать как необходимость активизации песенной активности, так и стремление образовывать социальную систему с особями своего вида и с особями других видов так же.
Вокальная мутация иногда встречается среди птиц в виде нестандартно скопированного вокального паттерна, отличающегося от вокальных типов большинства особей в популяции, или в виде сильной индивидуальной импровизации видовой вокализации, или необычного произношения видовой песни (позывов) в результате генетических особенностей (особенно, у видов птиц без социальных имитаций). Во всяком случае, это хорошо обнаруживается, поскольку представляет малый процент среди носителей вокальной реализации, но может стать и большинством через какое-то время, если удастся.
Но если говорить о постоянном, долгосрочном нахождении популяции птиц в определенных экологических условиях, и при этом если данная популяция еще является и географической популяцией по отношению к другой у определенного вида (то есть является в какой-то степени отделенной), то здесь уже, вероятно, можно отметить формирование некоторых популяционных характеристик местных вокализаций (вокальной культуры) птиц как общее приспособление к определенным экологическим условиям окружающей среды, возникновение отличающейся популяционной вокальной культуры птиц со своими определенными особенностями, более стабильной в своем существовании и включающей, наряду с видовыми признаками вокализаций птиц, черты вокального приспособления к местным условиям.
Возникновение вокальной реализации птиц (Aves) наряду с «параллельным» развитием речи (языковых форм) человека (Homo sapiens), как представителей теплокровных (гомойотермных), наиболее высокоорганизованных и активных живых организмов, можно рассматривать как формирование нового уровня организации материи Природы (ее многоуровневой физической структуры от масштаба атома и молекулы до размера всей планеты, космоса). Уровень социальности могут иметь ряд организмов разных типов, классов: Насекомые (Insecta), Позвоночные (Chordata), Рыбы (Pisces) и Млекопитающие (Mammalia) в частности. Возможно, этот уровень совместного существования, взаимодействия элементов социальной системы порождает стремление контактировать между собой разными способами, вовлекая при этом все возможные органы чувств – осязание, зрение, слух, обоняние, биополе, вследствие чего может формироваться такая сложная, тонкая и емкая сфера, как «культура» – производное жизнедеятельности организма, его сложного поведения (психики у млекопитающих и в некоторой степени у птиц), контактов организма с окружающим и ему подобными.

Литература:
1. Ильичев В. Д. Биоакустика птиц. – Москва: Изд-во Моск. ун-та, 1972. – 287 с.
2. Бёме Р. Л., Динец В. Л., Флинт В. Е., Черенков А. Е. Энциклопедия природы России (Птицы России) / Под общей ред. В.Е. Флинта, 2-ое изд., дополненное и переработанное. – М.: Наука, 1998.– 432 с.