Пение зяблика fringilla coelebs l. как одна из про

ПЕНИЕ ЗЯБЛИКА (FRINGILLA COELEBS L.) КАК ОДНА ИЗ ПРОБЛЕМ БИОАКУСТИКИ

Астахова О.А.

Резюме
При изучении песенной организации зяблика (Fringilla coelebs L.) обнаруживаются уникальные типологические соотношения песни в разных локальных популяциях видового ареала. Степень распространенности разных типов песен зяблика может не соответствовать в процентных отношениях исходя из их общего числа в популяции. При этом в разных районах Европейской России наблюдалось складывание своеобразной песенной культуры зяблика, состоящей из определенного набора и соотношения типов песен, часто включающих так называемые диалектные формы песни. Комплексная взаимосвязь географической изменчивости и структурной вариативности песни зяблика во многом дает опору на эволюционный взгляд в данном аспекте.

SINGING OF CHAFFINCH (FRINGILLA COELEBS L.) AS ONE OF THE PROBLEMS OF BIOACOUSTICS

O.A. Astakhova

At studying song organizations of chaffinch (Fringilla coelebs L.) are found out unique typological parities (ratio) of song in different local populations of a species specific area. The degree of prevalence of different chaffinch song types can not correspond in percentage proceeding from their general (common) number in a population. Thus in different areas of Russia are formed original song cultures of chaffinch, consisting of the certain set and a parity (ratio) of song types, frequently including so-called dialect song forms, that has been observed. The complex interrelation of geographical variability and structural variability of chaffinch song in many respects gives a support at an evolutionary view in the given aspect.

У многих видов воробьиных (Passeriformes) птиц самцы имеют репертуары из двух и более вариантов видоспецифичной песни (Hartshorne, 1973). Некоторые варианты или типы песен индивидуально различны и разделены между особями популяции (Slater, 1981; McGregor, Krebs, 1982). В соответствии с доказательством из многих лабораторных исследований распределенный тип песни возникает через вокальную имитацию (Kroodsma, 1978).
Видовая песня зяблика (Fringilla coelebs L.) – одна из наиболее ярких примеров проявления географической и индивидуальной вокальной изменчивости, хотя у многих других видов птиц (Aves) различие географических и индивидуальных паттернов видовой песни также может быть отчетливо выявлено, особенно на сонограммах (графических изображениях звуковых элементов), даже если  вокализации каких-то видов птиц полностью генетически наследственны (Кулики - Charadriiformes, Врановые – Corvidae, Гусиные – Anseriformes и так далее) (Miller, 1996; Bretagnolle, 1996). Но зяблик (Fringilla coelebs L.) относится к видам птиц из отряда Воробьиные (Passeriformes) и семейства Вьюрковые (Fringillidae), которые имеют социальные песенные обучающие (изменение фонетики или произношения элементов песни) традиции, передающиеся из поколения в поколение и способные изменяться (Catchpole, Slater, 1995).
Вокальная изменчивость зяблика достигается «ошибками» копирования при песенном обучении в сензитивный (воспринимающий) период молодых самцов (первый год жизни) от старшего поколения, а также при импровизациях при пении (изменение фонетики или произношения элементов песни, перестановка частей песни, их комбинирование от разных песен других самцов), но в более старшем возрасте самцов типы песен стабилизируются и не изменяются (Thorpe, 1958; Marler, 1956; Nottebohm, 1967) .
Видовая песня зяблика наследственно закреплена в таких чертах, как определенный частотный диапазон (КГц), длительность песенного паттерна (сек), интервалы (сек) между этими повторяющимися друг за другом песенными типами при пении самца, а также наследуется общая песенная структура (характер деления на элементы, ритм песни). Поэтому молодой самец, при выходе из яйца в гнезде и при активации песнями родителей, способен формировать сначала простой, однородный в элементах песенный паттерн (как и все молодые особи-первогодки зяблика), а затем, воспринимая своё пение и пение окружающих взрослых самцов (не только своих родителей), усложняет свою песню в формах элементов, в общей структуре – песня самца приобретает форму стабильного видового вокального паттерна (обычно состоящего из трех частей или фраз – запев, трель, росчерк), характерного для всех взрослых самцов зяблика. Самки зяблика имеют слабо структурированную видовую песню, возможно, в результате ненужности им вокальной реализации и экономии энергии на другие жизненно важные функции  (Thorpe, 1958; Marler, 1956; Nottebohm, 1967).
К одному типу относили песни зяблика (Fringilla coelebs L.), полностью сходные по всем трем частям (запев, трель, росчерк), которые могли подразделяться на отдельные фразы (колена), состоящие из повторяющихся сходных элементов (слогов). При этом в репертуаре одного самца зяблика могло быть 1-6 типов песен.
Долгое время многие любители песен птиц при пении зяблика (Fringilla coelebs L.) определяли только длинную трель, часто с резким окончанием в конце.  В середине XX века биоакустики подтвердили, что трель песни имеет нисходящую тональность (то есть начинается более высокими частотами и переходит в более низкие) (Witherby, 1944). В результате, в песне зяблика (Fringilla coelebs L.) выделены три фразы (колена): первая – обычно нарастающая в звуке, вторая – более короткая и постоянной частоты, делающая песню с ясным пошаговым понижением звука, и третья – росчерк (резкий звук), который может быть комплексным (Marler, 1956а; Thorpe, 1958).
Для анализа структуры песни птиц существуют термины разного характера: музыкальные (нота, мотив) и лингвистические (слог, фраза, строфа). Обычно и те, и другие используются смешанно – то, что можно назвать фразой, называют и мотивом (определенную часть песни, состоящую из сходных звуков – нот или слогов, элементов). Полную законченную песню птицы можно называть строфой (песенным паттерном), которая подразделяется на фразы или колена (Jellis, 1977). Также существуют песни-вариации – разные формы одного песенного паттерна, которые могут классифицироваться в вариационные ряды (Thompson, 1970; Slater et al., 1980).
В весенне-летний период 2005-2007 г.г. были сделаны магнитофонные записи активно поющих самцов зяблика (Fringilla coelebs L.) в разных географических популяциях в пределах его видового ареала: на северо-западе Европейской России  (Куршская коса, Калининградская обл.) (N=153 самца), в центре Европейской России (Москва, Звенигород, Мичуринск) (N=65 самцов), на юге Украины (Крым) (N=26 самцов). Данные географические популяции зяблика были удалены друг от друга на 1000-1800 км. На территории Европейской России обитает подвид зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.), а на Крымском полуострове (юг Украины) выделяют отдельный подвид зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menz.) (Дементьев, 1954, Степанян, 2003).
Магнитофонная запись песен самцов зяблика (от каждого в среднем по 20 песен) проводилась с помощью компактного магнитофона Panasonic RQ-SX95F и дополнительного микрофона с целью увеличения качества звука. Анализ сонограмм типов песен зяблика (Fringilla coelebs L.) поводился с помощью компьютерной программы Avisoft SASLab Light. В целом, на сонограммах было просмотрено около 7000 песен зяблика и измерено по 23 частотно-временным параметрам более 400 песен разных типов (включая измерение их частей или фраз, отдельных элементов). Корреляционные отношения и взаимосвязь частотно-временных параметров измеренных типов песен зяблика устанавливались с помощью программ Statistics 6.0 и Microsoft Excel (Мастер функций).
Песенный  диалект птиц – это вариант традиционной формы песни, разделенный членами локальной популяции птиц  и образующий границы диалекта (отделяющей от другого варианта песенного паттерна), в пределах которого идет традиционное обучение характерным данной популяции песенным компонентам (Mundinger, 1980, 1982).
Вокальные нормы (установки) птиц, наверно, можно судить по количеству особей в популяции, придерживающихся тех или иных песенных культур (способов пения) разных типов песен. Если большинство самцов зяблика поет какой-либо тип песни именно таким стилем (манерой исполнения), то он и будет являться вокальной нормой (установкой) по этому типу песни (или типу фразы) в данной популяции. Но сложно определять вокальные нормы популяции птиц при репертуарах большого объема (когда типов песен много) (Kroodsma, 1974).
Особенно интересны случаи комбинаций (сочетания, смешивания) частей (фраз) разных типов песен в один уже новый песенный паттерн при песенной импровизации самца зяблика (Fringilla coelebs L.) – такая вокальная изменчивость может называться комбинативной (Jellis, 1977; Espmark et al., 1989) .
Для многих видов птиц паттерны изменчивости как приобретения вокальных традиций являются продуктом культурной эволюции (Mundinger, 1980). Культурная эволюция – это показатель для видов с историческим разнообразием паттернов микрогеографической изменчивости, и также для видов птиц с дифференцирующимися слогами песен.
В результате исследования песни зяблика можно сделать следующие выводы:
•Даже если типы видовой песни зяблика (Fringilla coelebs L.) могут отличаться внутри географической популяции, то в совокупности они способны отражать в своей структуре какие-либо особенности климата, рельефа, характера растительности местности – и, тем самым, формировать особую местную вокальную (песенную) культуру (способы пения видовой песни).
•В географических популяциях двух подвидов зяблика – зяблик европейский (Fringilla coelebs coelebs L.) и зяблик крымский (Fringilla coelebs solomkoi Menzb.), наблюдалось меньшее количество общих (сходных) типов песен (даже «диалектных» или видоизмененных) и большее количество своеобразных (несходных, не общих) типов видовой песни.
•Большее количество «диалектных» (видоизмененных) и «субдиалектных» (мало видоизмененных) в своей структуре (форме элементов) общих (сходных) типов песен оказалось в тех популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.), которые находились в больших (более тесных) связях между собой (путем миграций, при наличии меньших расстояний расположения друг к другу).
•В миграционных («пролетных») популяциях зяблика (Fringilla coelebs L.) на широких территориях (Восточно-Европейская равнина) наблюдался эффект «совокупной» песенной культуры, которая могла включать большое количество «комбинированных» типов песен и была нечетко (неопределенно) выражена в песенной структуре и формах элементов типов песен.
•В северной популяции зяблика (Fringilla coelebs L.) (Куршская коса, побережье Балтийского моря) видовая песня характеризовалась меньшей длиной (длительностью) (сек) и более низким частотным диапазоном (КГц), чем в южной популяции зяблика (Крым) – вероятно, причиной этому является холодный климат севера, способный понижать обмен веществ организма и вынуждающий экономить силы (энергию) при реализации (исполнении, пении) песен.
•Индивидуальной и географической изменчивости в большей степени подвергнуты запев (начальная часть) и конечный росчерк видовой песни зяблика, чем трель (средняя, основная часть), которая более стабильна в количественных и качественных параметрах.
•«Песенные культуры» (совокупность типов песен, их определенное процентное соотношение) локальных популяций зяблика (Fringilla coelebs L.) постепенно (плавно) переходят друг в друга на всем видовом ареале: «промежуточное» состояние песенной культуры зяблика в отдельной локальной популяции может подтверждать взаимосвязь и непрерывность типов песен зяблика, их плавный (постепенный) переход в своей изменчивости из одного типа (песенной формы, паттерна) в другой песенный тип (форму, паттерн) на протяжении всего ареала (территории) распространения вида. 

Список литературы
Catchpole С. K. 1995. Bird song: biological themes and variations. Cambridge: Cambridge University Press. 248 p.
Espmark Y. O., Lampe H. M., Bjorke T. K. 1989. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis. Scand. № 20. P. 1-12.
Hartshorne C. 1973. Born to sing. Bloomington: Indiana University Press. 132 p.
Kreutzer M. 1974. Stereotypie et varianttions dans les chants de proclamation territoriale chez le Troglodyte (Troglodytes troglodytes) // Rev. Comp. Anim. №  8. P. 270-286.
Kroodsma D. E. 1974. Song learning, dialects, and dispersal in the Bewick`s Wren // Tierpsychol. № 35. P. 352-380.
Kroodsma D. E. 1978. Aspects of learning in the ontogeny of bird song: where, from whom, when, how many, which and how accurately? / Eds. Burghardt G., Bekoff M. New-York: Garland. P. 215-230.
Marler P.1952.  Variation in the song of the Chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 98. P. 458-472.
McGregor P. K., Krebs J. R. 1982.  Song types in a population of great tits (Parus major): their distribution, abundance and acquisition by individuals // Behaviour. № 79. P. 126-152.
Mundinger P. C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethol. Sociobiol. № 1. P. 183-223.
Mundinger P. C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in acquired vocalizations of birds / Еds. Kroodsma D.E., Miller E.H. New-York: Academic Press. P. 147-208.
Nottebohm F.1969a.  The "critical period" for song leaning in birds // Ibis. № 111. P. 386-387.
Slater P. J. B., Ince S. A. 1979.  Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. № 71. P. 146-166.
Slater P. J., Ince S. A., Colgan P. W. 1980. Chaffinch song types: their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. № 75. P. 207-218.
Slater P. J. B. 1981.  Chaffinch song repertoires: observations, experiments and a discussion of thier significance // Z. Ti;rpsychol. № 72. P.177-184.
Thielcke G. 1969.  Geographic variation in bird vocalizations / Eds. Hinde R.A. London, New-York: Cambridge University Press. P. 311-340.
Thielcke G. 1965. Gesangsgeographische Variation des Gartenbauml;ufers (Certhia brachydactyla) im Hinblick auf das Artbildungsproblem // Z. Tierpsychol. №  22. P. 542-566.
Thorpe W. H. 1958. The leaning of song patterns by birds, with especial reference to the song chaffinch Fringilla coelebs // Ibis. № 100. P. 535-570.