1. 3 Синтетическая теория эволюции

      
                Однако,  в  конце  концов  биологами  было  осознано,  что  генетика  не  противоречит  дарвинизму,   а  может  его  дополнить,  обосновав  многие  наблюдаемые  в  эволюции  факты.
Сергей Сергеевич Четвериков (1880, Москва — 1959, Горький) — русский и советский биолог, генетик-эволюционист, сделал первые шаги в направлении синтеза менделевской генетики и эволюционной теории Чарльза Дарвина.
                Он раньше других учёных организовал экспериментальное изучение наследственных свойств у естественных популяций животных. Работы   С.Четверикова, особенно его основной труд «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», опубликованный в 1926 году, легли в основу синтетической теории эволюции. 
                В этой работе было показано, что между данными генетики и эволюционной теорией нет никакого противоречия. Напротив, данные генетики должны быть положены в основу учения об изменчивости и стать ключом к пониманию процесса эволюции. Четвериков, пользуясь теоремой Харди-Вайнберга  и  некоторыми  логическими  заключениями, доказал, что мутации  в природных популяциях животных не исчезают, могут накапливаться в скрытом (гетерозиготном) состоянии и давать материал для изменчивости и естественного отбора. Таким образом, Четверикову удалось связать эволюционное учение Дарвина и законы наследственности, установленные генетикой.               
                Эта статья С. С. Четверикова (1926) в настоящее время рассматривается как основополагающая работа для развития новой отрасли науки — эволюционной (и популяционной) генетики. Она считается важнейшей вехой в развитии эволюционной теории.
 
Естественно,   что  в  1929г.  С. Четверикова  затронул  молох  сталинских  репрессий,  особенно  учитывая  его  непролетарское  происхождение.  В  результате  чего  он после  3  месяцев  Бутырки  был  сослан  на  3  года  в  Свердловск  с  ограничением  в  дальнейшем  его  возможного  места  жительства. 

                ЭВОЛЮЦИОННОЕ  УЧЕНИЕ  ИМЕЕТ  ТРЁХ  ОТЦОВ  ОСНОВАТЕЛЕЙ
 
1. Ч. Дарвина  как  человека,  первым  выдвинувшим  теорию  естественного  отбора,  как  главную  действующую  силу  эволюции.  Надо  понимать,  что  какие  бы  манипуляции  не  совершались  с  генами,  если  они  не  будут  одобрены  отбором,  эволюции  не  будет.
2. А. Вейсмана,  который  в  1886  году    предложил  теорию  зародышевой  плазмы,  объяснившей  причины  разнообразия  свойств  индивидуумов  внутри  популяции (изменчивость  вида  по  Дарвину).
3. Г.Менделя,  открывшего  общие  количественные  статистические закономерности  наследования  в  популяциях, изучая   процессы  гибридизации  на  горохе.  На  своём  огороде  размером  в  2  сотки,  он  не  думал,  видимо,  об  эволюции  в  целом,  а  просто  хотел  вывести  некоторые  количественные  законы  для  использования  их  в  целях  селекции.  Тем  более,  что  у  него  были  предшественники.  Ему  повезло  с  выбором  подходящих  объектов  для  экспериментов.    Однако,  при  продолжении  экспериментов,  он  выбрал  объекты,  которые,  как  оказалось,  не  соответствовали  его  представлениям  о   его  постулатах  наследования,   результаты  экспериментов  перестали  укладываться  в  его  схемы  и  он  опыты  прекратил.  Но,  те  эксперименты,  которые  удались,  были  сделаны  тщательно  и  скурпулёзно  статистически  обработаны. 
          Мендель опубликовал результаты своих опытов в 1866 г. в работе  «Опыты с гибридами растений».  Однако  статья не получила положительных отзывов и была забыта  на  35  лет.  В  1900г.  результаты  его  работы  были  переоткрыты  сразу  3  исследователями.     Может  быть,  виновато  было невыразительное  название  статьи. Видимо  Г.Мендель  не  думал  о  законах  эволюции,  как  Ч.Дарвин.   Если  бы  он  назвал  её   "Законы  наследования  при  гибридизации  гороха",  заслуженное  признание  Г.Мендель,  возможно,  получил  бы  еще  при  жизни.

   ТРИ   КРАЕУГОЛЬНЫХ  КАМНЯ  В  ОСНОВЕ  СОВРЕМЕННОГО  УЧЕНИЯ  О  ЭВОЛЮЦИИ.

1. ЕСТЕСТВЕННЫЙ  ОТБОР
это  основная,  но  не  единственная  движущая  сила  биологической  эволюции.  Без  одобрения  отбора  никакие  генетические  изменения  не  имеют  шансов  закрепится,  т.е.  участвовать  в  жизненном  процессе.
                Важнейшее место в теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование.    Именно   результаты  этой  борьбы  и  позволяют  осуществляться  отбору.    Дарвин  писал:  "Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни".

               Дарвин включал в понятие "существование" не только жизнь данной особи, но и успех ее в оставлении потомства.  Словом "борьба" обозначалась не столько борьба как таковая (т.е. как прямое столкновение), сколько конкуренция, часто происходящая в пассивной форме. В сущности, Дарвин понимал под борьбой за существование совокупность всех сложных взаимодействий между организмом и внешней средой, определяющих успех или неудачу данной особи, в ее выживании и оставлении потомства.     Если, например, рассматривать модель взаимоотношений между видом-хищником и видом-жертвой (скажем, лисы и зайцы), то, по Дарвину, важнейшим фактором, определяющим отбор, будет для лис конкуренция между разными лисами, а для зайцев - между самими зайцами.
              Борьба  за  сосуществование  имеет  3  вектора -  конкуренция  с  особями  своего  вида,  конкуренция  за  выживание  с хищниками  и  другими  видами,  борьба  с  внешними  климатическими  условиями.
              Дарвин подчеркивал, что естественный отбор должен действовать с гораздо большей эффективностью, чем искусственный, поскольку:

 во-первых, природа располагает неизмеримо большим временем, чем человек;

 во-вторых, человек, ведущий искусственный отбор, обращает внимание      главным  образом на внешние признаки животных и растений, тогда как для естественного отбора важна любая особенность организмов;

 в-третьих, искусственный отбор ведется для нужд человека, а естественный отбирает признаки, важные для самого организма;
 
 в-четвертых, естественный отбор действует гораздо более жестко, так как человек обычно не истребляет всех менее пригодных домашних животных, сохраняя их для различных нужд.
                Все это в совокупности подчеркивает огромные творческие возможности естественного отбора.  По Дарвину, естественный отбор представляет собой важнейшую творческую силу, которая направляет эволюционный процесс и закономерно обусловливает возникновение приспособлений организмов, прогрессивную эволюцию и увеличение разнообразия видов.
                Идея  естественного отбора состоит в том, что в природе  происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов,  в роли «оценщика» выступает   среда обитания.
               Естественный отбор — основной эволюционный процесс, в результате действия которого в популяции постепенно  увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью к  условиям  среды (наиболее благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается.
                Здесь  важно  слово  популяция,  поскольку  отбор  начинает  действовать  на  уровне  популяции,  а  не  индивидуального  существа.   Отбор  нельзя  перенести  на  уровень  клеток,  рассматривая  многоклеточный  организм,  как  результат  отбора  клеток.
 На  уровне  органов или  клеток в  организме    отсутствует  конкуренция  и  отбор  во  время  онтогенеза  не  работает(выключен). 

               Субъектами  отбора  являются  фенотипы (т.е.  живые  организмы).  Но  адаптации  запоминаются  в  генах,     отбираются  те   варианты  генов (аллели),  которые  находятся у   наиболее  приспособленного  к  жизни  и  оставлению  потомства  организма.  Поэтому  можно  сказать,  что  отбор  это  косвенная  конкуренция  между  аллелями (вариантами) генов, хотя  сами  гены впрямую  не  конкурируют.  Они  неживые  и  конкурировать  просто  не  могут.  Так  и  предложил  считать  Р. Доккинз  в  книге  «Эгоистичный  ген». Изд-во: АСТ, Corpus, 2013г.
             
2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ  ВИДОВ
 возникает  вследствие  3  причин.

             А. ИЗМЕНЧИВОСТЬ  ГЕНОТИПА  ПРИ  МЕЙОЗЕ.
 
                В основе воспроизведения биологических систем лежит деление клеток. Существует два основных способа деления эукариотических клеток: митоз и мейоз.
                В ходе  митоза  из  одной соматической (не  половой)  клетки образуется две  с идентичными хромосомными наборами  и,  значит,  с  одинаковыми  генами  на  них. Хромосомы  это  отрезки  молекулы  ДНК.
При митозе полностью сохраняется объем и качество исходной наследственной информации.  При каждом делении  клетки,    точно   копируются  и  передаются,  в  делящиеся  клетки практически без ошибок.   
                Мейоз   – это особый способ деления эукариотических клеток,    при котором  число хромосом  в  клетке  уменьшается в два раза (от древнегреч. «мейон» – меньше – и от «мейозис» – уменьшение).  В  процессе  мейоза происходит   расхождение    гомологичных  хромосом    в разные половые  клетки.  В  этом  процессе  обычные  (соматические)  клетки  с  двойным  набором  хромосом  превращаются  в  клетки  половые (гаметы) с  одинарным  набором  хромосом. В  этом процессе  в  случайном  порядке  гомологичные  хромосомы  обмениваются  частями (кроссинговер).  Таким  образом  каждая  половая  клетка (гамета)  набором  генов(генотипом)  отличается  от  другой. 
                Возникает  комбинаторная  изменчивость  генотипов.    Изменчивость оплодотворённой  клетки (зиготы)   еще  увеличивается  фактом  неустранимой  случайности  при  её   создании  из  двух  гамет.   Ведь  процесс  оплодотворения  (встречи  двух  половых  клеток)  случаен. Зигота  может  быть  создана  любой  парой  половых  клеток  родителей.  Случайный   процесс  образования  генотипа  зиготы  и  является  причиной  неодинаковости  индивидуумов  в   популяции.
              Но  вся  эта  комбинаторная  изменчивость  возникает  только  из  генетического  фонда  родителей,  а  рассматривая  в  более  продолжительном  периоде  из  генофонда  популяции,  ведь  у  родителей  происходил  в  прошлом  подобный  процесс  обмена  частями  хромосом. 
               
                Б.  ИЗМЕНЕНИЕМ  ФЕНОТИПА
 по  сравнению  с  генотипом    вследствие  изменения  внешних  условий  развития. Представьте  себе,   что  генотип  это  набор  инструкций  по  построению  белков,  а  фенотип   полученный  результат.  Никаких  указаний  по формированию  всего  организма  в  генотипе  нет.  Организм  многоклеточный  формируется  в  процессах  самоорганизации  и  самосборки.  А  протекание  этих  процессов  в  организме (Онтогенез)  зависит  в  значительной  мере  от  условий  протекания, т.е. от  внешней  среды  в  месте  протекания.

                Фенотип — совокупность внешних и внутренних признаков организма, приобретённых в результате онтогенеза (индивидуального развития).

                Фенотипическая  изменчивость  это  результат  воздействия  среды  в  процессе  развития.  Даже  у  ребенка,  делающего  из  песка  куличи, не  все  они  оказываются  одинаково  удачными,  так  как  не  весь  песок  имеет  одинаковую  влажность.

                В. ИЗМЕНЕНИЯМИ  ГЕНОФОНДА  ПОПУЛЯЦИИ,
  обусловленными  мутациями,  потоком и  дрейфом  генов.
 Мутациями (СЛУЧАЙНЫЕ  ИЗМЕНЕНИЯ)  генов,  которые  редко(примерно  1случай   на  миллион),  но  происходят  в  процессе  митоза  при  копировании  хромосом,  т.е.  отрезков  ДНК  с  генами.   Это  редкий  процесс    дает  весьма  малый  вклад  в  изменчивость. Тем  более,  что  отбором  большинство  мутаций  выбраковывается,  как  неполезные  для  вида,  и  сохраняется    в  скрытом  состоянии  нейтральные  и  полезные  мутации,  обычно  в  виде  рецессивных  аллелей  генов. 
           Но  на  длинных,  эволюционных  промежутках  времени,  его  действие  существенно,  так  как  он  пополняет  генофонд  популяции,  тем  самым,  увеличивая  возможности  адаптирования    вида.

                Поток  и  дрейф  генов.
           Поток генов- это изменение частот генов в генофонде популяции под влиянием  миграции  особей, кочевок, перелетов, переноса пыльцы и семян ветром, насекомыми. Популяция может приобрести новый аллель не в результате мутации, а в результате иммиграции - вселения в данную популяцию из соседней носителя нового гена. Значение этого процесса отметил еще Дарвин: "Скрещивание играет важную роль в природе, так как поддерживает однообразие и постоянство признаков у особей одного и того же вида".
           Дрейф  генов  -  это  сдвиг  частот  генов  при  уменьшении  численности  популяции.  Это  фильтр  бутылочного  горлышка.  Сдвиг  частот  происходит  автоматически  в  случайную  сторону.  Некоторые  аллели  могут  вообще  пропадать  в  популяции. Это  делает  популяцию  более  однородной.  Геторозиготную  по  какому-нибудь  аллелю  популяцию фильтр  «бутылочное  горлышко»  может  сделать  гомозиготной.



                3. РЕПЛИКАТОРЫ

             Это    структуры  способные  к  самовоспроизведению,   делают  возможным  передачу  отобранных    признаков  другим  особям.  В   них  закодирована  наследственная  информация,   которая  записана  дискретным  кодом  и  потому  не  может  разбавляться  и  смешиваться.   Эта  информация  записана  не  в  виде  инструкций  по  построению  органов  или  всего  организма,  а  в  виде  инструкций (не  совсем  полных)  по  построению  белков  из  20  аминокислот.  Белок  это  длинная  последовательность  аминокислот,  а  ген  указывает только  её  последовательность.  Генотип  можно  представить  как  набор  элементов  конструктора.  Надо  помнить  что  из  заданного  набора  можно  построить  большое,  но  ограниченное  число  конструкций. 
                Репликатором  биологической  эволюции   является  молекула  ДНК,  свернутая  в двойную  спираль, которая  обладает   необыкновенным свойством — способностью создавать копии самой себя.   Репликатор выступает в качестве матрицы для образования почти  идентичной копии, точнее  некоего «негатива», который в свою очередь вновь создает копию исходного позитива.   Нуклеотидные кодирующие блоки (буквы  генетического  алфавита)  на  ДНК бывают только четырех типов, сокращенно обозначаемых буквами А, Т, Ц и Г. Они одинаковы у всех животных и растений. Различна лишь их последовательность  у  разных  генов.   Но   набор  генов у данного человека отличается не только от генотипа  у улитки. Генотипы  разных  людей тоже  отличаются,  хотя  и  в  меньшей  мере.
                Тело человека состоит в среднем из 10  в  15  степени  клеток и  каждая из этих клеток содержит полную копию ДНК, свойственной данному телу. Эту ДНК,  упакованную  в  ядре,   в  виде  набора  хромосом  можно рассматривать как набор инструкций, записанных с помощью нуклеотидного А, Т, Ц, Г — алфавита и указывающих, из  каких  кирпичиков (белков)  будет  строиться  организм.   «Инструкции»  для человеческого организма составляют 46 "томов".  23 "тома"  от  мамы  и  столько  же  от  папы.  Эти «тома» называются хромосомами.   Каждая хромосома состоит из одной молекулы ДНК и множества вспомогательных белков, которые помогают правильно упаковывать ДНК, «считывать» с нее информацию, размножать и т. д. Под микроскопом они имеют вид длинных нитей, в которых в определенном порядке расположены гены (участки  хромосом).


                ДОМИНАНТНОСТЬ  И  РЕЦЕССИВНОСТЬ  ГЕНОВ.

               Если  хромосомы  в  ядре  клетки  считать  за тома  книги,  то  гены  - отдельные  страницы  её.  В  ядре   клетки  есть  два  «собрания  сочинений»  от  каждого  родителя.  Одинаковые  тома  это  гомологичные  хромосомы.   Одинаковые  по  номеру  страницы в  каждом  томе  это  аллели(варианты)  генов.
               Мендель  полагал,  что  каждый  ген  определяет  какой  то  один  признак.  Так  бывает.  Но  редко.  Для  реализации  некоторого  свойства (признака) организма  обычно  требуется  включение  в  работу   сразу  нескольких  генов. 
Один  из  двух  гомологичных  аллелей  иногда  бывает  доминантным,  другой  рецессивным. В  этом  случае участвует  в  производстве  белков  только  один  доминантный  ген.  Доминантность  это  не  столько  свойство  самого  гена, определяется  свойствами  генетической  среды  и  внешними  условиями  вокруг, ведь  ДНК  это  химическая  молекула,  а  реакции  в  химии  зависят  от  внешних  условий.  Поэтому  объяснение  свойства  доминантности  в  конкретном  случае  могут  быть  даны  молекулярной биологией.
                Во  многих  случаев  полного  доминирования одного  аллеля  не  наблюдается,  и  оба  аллеля  участвуют  в  строительстве  белка.  Г. Меделю  повезло,  что    горох   с  которым  он  проводил  опыты,   имеет  полное  доминирование  по  изучаемому  им  признаку(гладкость  и  морщинистость  семян).  При  дальнейших  опытах  Г.Менделю  повезло  меньше  в  этом  смысле  и  он  не  смог  так  четко  интерпретировать  результаты  опытов.  Поэтому  он  дальнейшее  изучение  наследственности  прекратил. В  его   голове  существовала  только  модель  в  которой  гены (единицы  наследственности)  были  или доминантными  или  рецессивными.  Доминантность  он  считал  принадлежностью  гена.
                При  неполном  доминировании     результат  был  бы  не  такой,  как  было  в  опытах  Г.  Менделя  при  полном  доминировании. Семена  гороха  были  бы  во  многих  случаях  и  не  гладкими  и  не  полностью  морщинистыми.
             При кодоминировании, в отличие от неполного доминирования, у гетерозигот признаки, за которые отвечает каждый из аллелей, проявляются одновременно и в полной мере. Т.е.  работают  по  мере  сил  оба  аллеля. 

              Фенотипическое  проявление  кодоминирования  на  примере  цветка  родендрона.
Окраска  каждого  лепестка  результат  действия  сразу  двух  гомологичных  аллелей.  Один  из  них  окрашивает  в  белый  цвет,  другой  в  розовый.

                Сверхдоминирование — более сильное проявление признака у гетерозиготной особи, чем у любой гомозиготной. На этом типе аллельного взаимодействия основано явление гетерозиса (превосходство над родителями по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости, продуктивности).

                ЗАКОНЫ  ГЕНЕТИКИ.

             Законы  генетики     устанавливают  некоторые  количественные  закономерности  наследования  при  принятых  постулатах. Постулаты  эти  основаны  на  наблюдении.  Законы  генетики на  основе  этих  постулатов позволяют  объяснить  многое  из  наблюдаемого  в  эволюционном  процессе,  устанавливать   степень  генетического  родства  таксонов,  использовать  потенциал  генетических  знаний  для  целей  здравоохранения  и  селекции.
            Но  генетика  не  объясняет  и  не  может  объяснить,  почему  некоторые  гены  являются  доминантными,  а  другие  рецессивными.  Она  это  положение,  обнаруженное  экспериментально,  просто  использует.   Генетика  это модель,  использующая   некий  математический аппарат  при принятых  допущениях.  Этот  аппарат  включает  комбинаторику,  теорию  вероятностей,  статистику  и  прочие  известные  в  математике  инструменты.
               Объяснение  генетических  догм (постулатов)     должно  быть   дано  на  уровне  химических  реакций,  ведь  ДНК  это  просто  молекула  и,  значит,  её  поведение  может  объясняться   законами  химии.  Т.е  получается,  что  объяснение и  уточнение  области  применения  догм   генетики  задача  молекулярной  биологии.  Наверняка  принятые  догмы  не  абсолютны  и,  значит, в  биологическую  науку будут  вноситься  дополнения  и  изменения.  Может  вполне  оказаться,  что  генетика  не  сможет  объяснить  все  повороты  биологической  эволюции.  Уже  известны  негенетические   факторы (эпигенетика)  воздействия  на  наследственность.  И  возможно,  когда-нибудь  будут  вспоминать  о  генетике,  «Как  о  добром  старом  времени  романтических  парусных  судов»,  примерно  так,  как  народившаяся  генетика  отзывалась  о  дарвинизме  в  начале  20  века.
               
                Генетическая  гетерогенность (неодинаковость  генотипов  представителей  популяции)  является основой для ее эволюционных преобразований,   поскольку    обеспечивает  изменчивость.  Эволюционировать  может  только  популяция,  но  не сам 
индивидуальный  её  представитель.  Сам  представитель  может  развиваться  в  течение  жизни,  но    результаты  его развития  не  могут  быть  переданы  по  наследству.  Это    постулат  генетики,  отличающей  её  от  Ламаркизма.  Это  слово (Ламаркизм) стало  ругательным  поневоле,  хотя  сам  Ламарк,  первым  предложивший  своё  обоснование  эволюции  не  заслужил  этого.

  ПОПУЛЯЦИОННАЯ  ГЕНЕТИКА  ВВЕЛА  СВОЕ  ПРЕДСТАВЛЕНИЕ  ОБ  ЭВОЛЮЦИИ:

  Эволюция  представляет  собой  изменение  частоты  аллелей  в  популяции  с  течением  времени.


                ЗАКОН  ХАРДИ -  ВАЙНБЕРГА.

                Лишь на рубеже XIX и XX вв. в изучении наследственности организмов были достигнуты первые существенные успехи. Сложились представления о дискретном характере  наследственности.   Были  открыты  гены,  контролирующие   наследование различных признаков.   
                Гены сотрудничают и взаимодействуют как между собой, так и с внешней средой неимоверно сложными способами. Такие выражения, как «ген длинных ног» или «ген альтруистичного поведения» — удобные обороты речи, однако важно понимать, что они означают. Нет такого гена, который сам по себе создает длинную или короткую ногу. Построение ноги требует совместного действия множества генов.
               Новые признаки не могут  раствориться  в  прежнем  состоянии, потому, что их возникновение обусловлено изменениями отдельных генов, которые хотя и взаимодействуют друг с другом, но не сливаются и не разбавляют друг друга  из  за  дискретного  строения   генов.
             Всякое  изменение  гена (мутация), раз появившись и выдержав "проверку отбором на жизнеспособность", сохраняется и постепенно распространяется в популяциях данного вида, если   изменение  одобряется  отбором.  Большая  часть  мутаций  не  поддерживается  отбором,  но  нейтральные  к  отбору  аллели  сохраняются  обычно в  рецессивном виде.  Не  проявляются  в  фенотипе.  Новый признак (новый вариант  гена - аллель) входит в генофонд вида - сумму всей наследственной информации всех особей данного вида.
                В 1906 г. Д.Харди и В. Вайнберг математически доказали, что при свободном скрещивании  особей в бесконечно большой популяции организмов данного вида частота встречаемости различных генов остается из поколения в поколение постоянной при отсутствии влияния каких-либо внешних факторов ( действия отбора,  возникновения  мутаций,  потока  генов  из  вне). 
               Следствием этого правила Харди - Вайнберга является невозможность бесследной потери каких бы то ни было новых мутаций из генофонда  БОЛЬШОЙ  популяции.
               Достаточно крупные популяции со случайным скрещиванием составляющих их особей вполне обычны, и в таких популяциях проявляется тенденция к сохранению генетического равновесия в соответствии с правилом Харди-Вайнберга.
              Но  когда,  в  силу  каких  то  причин,  численность  популяции   резко  уменьшается,  то  при  этом  теряются  некоторые  аллели,  генофонд  популяции   становится  более  однородным.    Этот  фильтр   называют  прохождением  через «бутылочное  горлышко». Далее  численность популяции  этого  вида  может  снова  возрасти,  но  она  окажется  более  однородной.  Так    происходило и  с  видом  HOMO SAPIENS,   когда  его  численность  уменьшалась  по  некоторым  оценкам  до  десяти  тысяч.
СТЭ  это  строящееся  здание, она  ответила  на  множество  вопросов  эволюции, и  постоянно  развивается.  Есть  вопросы,  на  которые  она  пока  не  может  ответить.  Её  рано  списывать.  Возможно,  со  временем  она  подвергнется  существенной  перестройке.  Но  подобное  положение  можно  отметить  в  любой  науке.