Параграф 25. Три формы энергии

Автор текста – Анисимова Елена Сергеевна.
Авторские права защищены. Продавать текст нельзя.
Курсив не зубрить.

Замечания можно присылать по почте: exam_bch@mail.ru
https://vk.com/bch_5

Параграф учебника по биохимии 25.
«Три формы конвертируемой энергии»

См. п. 22-24.


Конвертируемая энергия – это энергия, которую можно использовать для совершения работы.
Например, АТФ можно использовать для сокращения мышц.

Пример неконвертируемой формы энергии – это тепло.

В организме есть три формы конвертируемой энергии (ФКЭ) –
это АТФ и электрохимические потенциалы Н+ и Na+.

Эти ФКЭ взаимосвязаны: за счёт одной ФКЭ можно получать другую.

Эти процессы получения одной ФКЭ за счёт другой называются
взаимопревращениями ФКЭ или ТРАНСФОРМАЦИЕЙ ЭНЕРГИИ В КЛЕТКАХ.

Нужно рассказать, как получить энергию от каждой ФКЭ и
и как получить саму эту ФКЭ.

25. 1. АТФ. См. п.22-24.

Энергия «заключена» в макроэргических связях АТФ –
между тремя фосфатами.
В АТФ 2 макроэргических связи:
между первым и вторым фосфатом,
между вторым и третьим.

Чтобы получить энергию,
заключённую в макроэргических связях АТФ,
эти связи нужно РАСЩЕПИТЬ (путём гидролиза).

При расщеплении одной связи отщепляется один фосфат,
образуя Фн и АДФ.

При расщеплении другой связи отщепляются два фосфата,
образуя два фосфата и АМФ.

Белки, которые расщепляют АТФ, часто называют АТФ-азами.
Но не всегда.
Синтетазы хоть и являются АТФ-азами,
но называются иначе.

Работа, совершаемая за счёт АТФ.

За счёт энергии, которая выделяется при расщеплении АТФ:

1 – могут сокращаться мышцы
(при этом совершается механическая работа, миозиновой АТФ-азой),

2 – могут протекать химические реакции
(при этом совершается химическая работа),

3 – могут совершаться активные транспорты веществ,
то есть транспорт веществ оттуда, где его меньше,
туда, где его больше
(это называется транспортом против градиента концентраций);

работа, которая совершается при активных транспортах,
называется осмотической,
так как осмос – это транспорт веществ через мембраны.

Примеры осмотической работы за счёт АТФ –
1) активный транспорт ионов натрия и калия
натрий-калиевой-АТФ-(гидрол)азой
(натрий-калиевого-насоса),

2) активный транспорт протонов и ионов калия
протон-калиевой АТФ-азой в желудке (п.61),

3) активный транспорт ионов кальция
кальциевыми АТФ-азами из гиалоплазмы в полость ЭПР и через ЦПМ наружу.

(Осмос – это транспорт веществ через мембрану,
а осмотическая работа происходит тогда,
когда осмос требует затрат энергии.
Осмос требует затрат энергии,
когда транспорт вещества происходит
из области меньшей концентрации вещества
в область большей концентрации этого же вещества,
то есть против градиента этого вещества).

Огромное количества АТФ нужно для синтеза ДНК перед делением клеток.
Из-за этого отмечают, что АТФ используется
для передачи информации дочерним клеткам при делении.

Как образуется АТФ – рассказано в п.23, 22, 21 и 32.

АТФ образуется из АДФ и фосфата.
О синтезе АДФ – в п.72.

Источником энергии для присоединения фосфата к АДФ
может являться расщепление макроэргической связи другого соединения,
которое называется в этом случае первичным макроэргом.

Источником энергии для образования макроэргической связи первичного макроэрга
является окисление вещества,
которое называют субстратом для субстратного фосфорилирования.

Способ синтеза АТФ за счёт окисления субстрата
и с образованием первичного макроэрга
называется СУБСТРАТНЫМ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕМ.

При другом способе синтеза АТФ из АДФ и фосфата,
который называется окислительным фосфорилированием,
источником энергии для присоединения фосфата к АДФ
является транспорт протонов по градиенту,
через канал в мембране,
образуемый ферментом,
который катализирует синтез АТФ
и называется АТФ-синтазой.

25. 2. Электрохимические потенциалы (ЭХП)
ионов водорода (протонов) и натрия.

Обозначаются как ;;Н+ и ;;Na+.
О первом подробно – в п.23.

ЭХП ионов существуют НА МЕМБРАНАХ клеток.

Основа мембран клеток –
это двойной слой фосфолипидов (п.116 и 40).
Ионы не способны свободно проходить
через слой липидов мембраны,
как и другие заряженные частицы.

Переход ионов
с одной стороны мембраны на другую
возможен только с помощью ТРАНСПОРТНЫХ БЕЛКОВ,
которые способны образовать для ионов «проход» -
канал внутри слоя липидов.

Или с помощью веществ, которые
могут связаться с ионом с одной стороны мембраны
и отсоединиться от иона с другой стороны мембраны.
(Такие вещества называются переносчиками ионов – ионофорами).

Если бы ионы могли свободно переходить
сквозь липидный слой мембраны
(если бы слой был проницаем для ионов),
то ЭХП не было бы,
так как концентрации ионов были бы одинаковыми
с обеих стороны мембран.

О наличии ЭХП ионов говорят тогда,
когда концентрация данного иона
с одной стороны мембраны больше,
чем с другой стороны мембраны,
то есть тогда, когда на мембране есть ГРАДИЕНТ данного иона.

(Разница концентраций
одного и того же иона
с одной стороны мембраны
и с другой
называется ГРАДИЕНТОМ иона.)

Почему градиент иона считается формой энергии. –

Потому что за счёт градиента
можно совершить работу,
то есть процесс, требующий энергии.

Если ионы перейдут через мембрану на ту сторону, где их меньше.

Примечание – ионов с обеих сторон мембраны много разных.
Но при разговоре об ЭХП иона речь идёт только о конкретных ионах.

Как получить энергию от ЭХП,
как совершить работу за счёт энергии ЭХП. –

Для этого нужно, чтобы энергия ЭХП выделилась.
А выделяется энергия ЭХП тогда, когда ЭХП уменьшается,
а это происходит, когда ионы переходят через мембрану по градиенту.

Для этого нужно,
чтобы ионы перешли через мембрану:
из области большей концентрации данного иона
в область меньшей концентрации этого иона
(то есть ПО ГРАДИЕНТУ) –
тогда энергия выделится,
разница концентраций иона с разных сторон мембраны уменьшится
(градиент уменьшится),
ЭХП даст энергию (а величина самого уменьшится).

Если ионы перейдут через мембрану с помощью вещества,
способного вместе этими ионами переходить через мембрану
(то есть с помощью ионофора),
то энергия ЭХП не будет использована для совершения работы –
она рассеется в виде тепла. –
Примеры ионофоров – разобщители окислительного фосфорилирования – см. п.23.

Но если ионы перейдут через мембрану через канал,
образованный белком,
то энергия ЭХП
(выделившаяся при переходе ионов через мембрану по градиенту этого иона),
«достанется» этому белку –
и будет потрачена на те процессы,
которые могут быть осуществлены этим белком.

Например, когда протоны идут по градиенту через канал белка,
способного катализировать синтез АТФ,
то выделяющая при транспорте протонов энергия
используется этим белком-каналом для синтеза АТФ.

Этот белок называется АТФ-синтазой
и находится во внутренней мембране митохондрий.

Протоны по нему переходят
в матрикс митохондрий
из межмембранного пространства
(с внешней стороны мембраны на внутреннюю сторону мембраны).

Работу, которую совершает АТФ-синтаза
при прохождении через её канал протонов,
за счёт энергии ЭХП протонов,
можно назвать химической
(так как она заключается в катализе химической реакции, требующей энергии).

Это пример совершения работы за счёт ;;Н+
и в этом его биологическая роль (участие в синтезе основного количества АТФ).

Совершение работы за счёт ;;Na+ (в этом биологическая роль ;;Na+):

1 – в кишечнике
энергия, выделяемая при транспорте ионов натрия
по градиенту ионов натрия
(то есть энергия ЭХП ионов натрия),

тратится на транспорт глюкозы
против градиента глюкозы
(на активный транспорт глюкозы).

При этом совершается осмотическая работа.

Транспорт ионов натрия и глюкозы в клетки кишечника (энтероциты)
осуществляется одним и тем же белком.

Ионы натрия и глюкоза транспортируются в одном направлении –
внутрь клеток кишечника из полости кишечника.
Такой одновременный транспорт
двух веществ одним белком
в одном направлении
называется СИМПОРТОМ.

2 – в почках
при транспорте ионов натрия
по градиенту ионов натрия
могут транспортироваться протоны
против градиента протонов.

При этом ионы натрия и протоны транспортируются
в противоположных направлениях –
это пример АНТИПОРТА,
то есть транспорта веществ через мембрану
одним белком-переносчиком,
но в разных направлениях.

3 – на мембранах всех клеток:
благодаря ;;Na+,
то есть благодаря тому, что концентрация ионов натрия
с внешней стороны ЦПМ выше, чем с внутренней,
при открытии натриевых каналов (см. п.94)
ионы натрия переходят по каналам
по градиенту внутрь клетки,
что приводит к возбуждению клеток возбудимых тканей,
в том числе нервных клеток.

Это возбуждение клеток, которое возможно благодаря ;;Na+,
называется ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ работой ;;Na+.

Напоминание о видах транспорта
через мембрану и транспортных белках.

Транспорт веществ по градиенту
не требует затрат энергии и поэтому называется пассивным,
а белок, с помощью которого происходит пассивный транспорт,
называется каналом.

Транспорт вещества против градиента этого вещества
(то есть в область бОльшей концентрации вещества
из области меньшей концентрации вещества)
называется активным транспортом,
а белок, с помощью которого осуществляется активный транспорт,
называется насосом или АТФ-азой
(если насос в качестве источника энергии
использует расщепление АТФ).

Как возникает такая форма энергии, как ЭХП.

ЭХП есть на мембране тогда,
когда с одной стороны мембраны концентрация данного иона больше,
чем с другой.

Значит, для возникновения на мембране ЭХП
нужно перенести ионы
с одной стороны мембраны
на другую
(с помощью транспортного белка) –
чтобы концентрация ионов с одной стороны мембраны стала больше, чем с другой.

При этом нужно транспортировать ионы
ПРОТИВ градиента этих ионов,
а для этого нужны затраты энергии
тем белком, который осуществляет транспорт ионов против их градиента.

Источником энергии для создания ЭХП
(за счёт активного транспорта ионов)
часто является расщепление АТФ
АТФ-азами, осуществляющими активный транспорт ионов
(то есть против градиента).

Например, ЭХП ионов натрия (;;Na+)
имеется на внешней мембране клетки тогда,
когда с одной стороны мембраны (с внешней)
концентрация ионов натрия больше,
чем с другой стороны мембраны (с внутренней).

Возникает эта разница концентраций ионов натрия
(градиент ионов натрия и ;;Na+)
за счёт переноса ионов натрия
через ЦП-мембрану из клетки наружу
(с внутренней стороны мембраны на внешнюю)
против градиента ионов натрия
транспортным белком с затратой АТФ.

Называется этот белок
натрий-калиевой АТФ-азой,
так как одновременно с переносом ионов натрия
переносит и ионы калия
(в противоположную сторону, то есть в антипорте с ионами натрия;
ионы калия при этом тоже транспортируются против градиента ионов калия).

О возникновении ;;Н+ говорилось в п.23.

;;Н+ имеется на внутренней мембране митохондрий тогда,
когда с внешней стороны внутренней мембраны
(со стороны межмембранного пространства ММП)
концентрация протонов выше,
чем с внутренней стороны внутренней мембраны
(со стороны матрикса).

Возникает эта разница концентраций протонов
(то есть градиент протонов и ЭХП протонов)
за счёт переноса протонов
через внутреннюю мембрану митохондрий
из матрикса в ММП
против градиента протонов
некоторыми белками дыхательной цепи
за счёт энергии,
которая выделяется при переносе электронов по дыхательной цепи (п.22).

Почему ЭХП называется ЭХП.

Потому что у него есть два компонента –
электрический и химический.

Слово потенциал означает,
что за счёт ЭХП можно совершить работу,
то есть что он является формой конвертируемой энергии.

Электрический компонент при ЭХП
имеется потому, что ионы по определению имеют заряд.

Поэтому при наличии градиента ионов
имеется разница в количестве заряженных частиц с разных стороны мембраны.

Химический компонент имеется при ЭХП потому,
что ионы являются веществами.
И при наличии градиента ионов
имеется разница в концентрациях частиц
с разных сторон мембраны.
Таблица
«Т р а н с п о р т  веществ через  м е м б р а н ы  ( О С М О С )»
в другом файле.

Комментарий к таблице.

При транспорте частиц по градиенту (при пассивном транспорте)
выделяется энергия, которую можно использовать для совершения работы.

Поэтому градиент считается
формой конвертируемой энергии, обозначается ; ;.

Для использования энергии градиента частиц (;;)
нужно транспортировать эти частицы через мембрану по их градиенту –
то есть из области большей концентрации в область меньшей концентрации.

Первый вариант работы за счет ;; –
синтез АТФ
(ферментом АТФ-синтазой
за счет пассивного транспорта протонов по градиенту протонов
через внутреннюю мембрану МХ
в матрикс МХ из межмембранного пространства).

Второй вариант работы за счет ;; –
транспорт других частиц
против градиента их концентрации
за счёт транспорта частиц, создавших градиент, по их градиенту:

при транспорте глюкозы вместе (в симпорте) с ионами натрия
глюкоза транспортируется против градиента глюкозы,
а ионы натрия – по градиенту ионов натрия.
(Пассивный транспорт ионов натрия
дает энергию для активного транспорта глюкозы).

Тут есть таблица
«Ф О Р М Ы    Э Н Е Р Г И И  (в организме, в клетке).
Т р а н с ф о р м а ц и я  энергии в клетке  (превращение одной формы энергии в другую)».
Но пока она в отдельном файле.