Ветвящаяся Биосфера

Какое сложное явленье – дерево.
Вглядитесь! В каждом - облик утомленный.

Ему на долю пало древнее:
Оно глотает солнце, как лимоны.

В нем жизни вековое волшебство,
В нем бьются воды, что волны покрепче.
Оно шумит, шуршит и что-то шепчет,
И хочет, чтобы поняли его…

Оно страдает молча. Я прочел
В его морщинах горести нежданные...

Стул деревянен. Деревянен стол
Но дерево - оно не деревянное!..

Илья Сельвинский


СОДЕРЖАНИЕ:

Введение.
1. Незамеченная общебиологическая закономерность эволюционного морфогенеза.
2. Первыми деревьями были животные. Наружное и внутреннее ветвление.
3. Крутой поворот в эволюции биосферы: укоренение жизни в континентальной коре выветривания.
4. Великий симбиоз: происхождение эукариотной клетки
5. Происхождение многоклеточных животных.
6.  Долгий путь к разуму.
Заключение.



ВВЕДЕНИЕ

Как уже было сказано мною в предыдущих публикациях («Вселенский Арборетум» и «Тук Земли»), в Природе существует фундаментальное и всеобъемлющее свойство - универсальный (вездесущий и всемогущий) дендро-морфогенез, которое получило очень мощное, очень специфическое и далеко идущее развитие в биологической сфере.

Проникновение в кору выветривания биологического ветвления на определенном этапе эволюции биосферы явилось основополагающим фактором образования и одновременно защиты континентального почвенного плодородия от внешних деструктивных воздействий.
Здесь я хочу рассказать о биологическом ветвлении более широко и более подробно. Я хочу раскрыть его качественно другие стороны и не менее грандиозные реализации и достижения в контексте биологической эволюции.

1. НЕЗАМЕЧЕННАЯ ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАКОНОМЕРНОСТЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО МОРФОГЕНЕЗА

Величайшее творение живой природы - дерево не только сидит в земле, как это соответствует нашему обыденному представлению, но еще и ходит по ней, а также летает, ползает, плавает и, наконец, думает и разумеет. Ведь чтобы ни говорилось о внутреннем строении животных во всех учебниках зоологии (как школьных, так и вузовских), но всякий многоклеточный животный организм представляет собой систему различных, причудливо переплетенных между собой деревьев, плотно упакованную в ту или иную форму, соответствующую его наружному габитусу. И человек в этом отношении – никак не исключение.

Приходится только удивляться тому, что эта объективно существующая реальность, несомненно, фундаментального порядка, совершенно очевидная и бесспорная и к тому же лежащая, казалось бы, на самой поверхности явлений и фактов, никогда не поднималась в научном отношении до уровня (если следовать терминологии В.И. Вернадского) эмпирического обобщения.
 
Мимо нее прошли все, кто имел, так или иначе, отношение в своих научных исследованиях и печатных трудах к биологическому морфогенезу и, вроде бы как, обязан был ее заметить. Даже выдающийся русский биолог, основоположник эволюционной морфологии животных А.Н. Северцов, автор капитального научного труда «Морфологические закономерности эволюции». Даже его талантливый ученик и последователь, всемирно известный теоретик эволюционного учения И.И. Шмальгаузен. И даже весьма авторитетный зоолог, автор капитального труда по сравнительной анатомии беспозвоночных животных В.Н. Беклемишев. Я уже  не говорю: и многие, и многие другие...

Впрочем, на то есть отчасти и свое объяснение, так сказать, «уважительная причина». В естествознании вообще, а в биологии особенно исторически всегда преобладало традиционное стремление к изучению частных вопросов (порою даже очень крупных и важных), к собиранию и описанию отдельных фактов, нередко в ущерб их концептуальному общенаучному осмыслению и обобщению. Как верно заметил физик-теоретик Ф. Дайсон, диверсификаторы в биологии всегда преобладали над унификаторами.
И, думаю, будет уместно повторить здесь еще раз: знать и понимать – не одно и то же. Можно знать, но не понимать. Можно видеть, но не замечать.

Как бы то ни было, в результате накопленные в течение многих лет научные сведения (скажем так, дендрологические по сути своей), часто весьма значительные и ценные, оказались рассредоточенными в различных, порой очень удаленных друг от друга областях знания. Будучи обособленными, разнородными и узкодисциплинарными, они никогда не складывались в общую картину и потому оставались (в чем-то, весьма существенном) не понятыми и до конца не объяснимыми. Говоря другими словами, за отдельно взятыми деревьями биологическая наука так и не увидела леса.
Но жизнь не стоит на месте. Приходит время восполнить тот или иной пробел в знаниях.

2. ПЕРВЫМИ ДЕРЕВЬЯМИ БЫЛИ ЖИВОТНЫЕ. НАРУЖНОЕ И ВНУТРЕННЕЕ ВЕТВЛЕНИЕ

Несмотря на сложность своих очертаний, дерево с некоторых пор стало объектом точных наук. Оно весьма обстоятельно описано в строгих количественных выражениях, математических понятиях и терминах. На языке фрактальной геометрии, дерево есть самоподобная, инвариантная к масштабу система, обладающая дробной (больше двух, но меньше трех) размерностью. Сколь угодно малый фрагмент дерева воспроизводит в уменьшенном виде (по матрешечному принципу) образ всей системы в целом, поскольку он содержит в себе в полной мере тот архитектурный замысел, который положен в ее основу. И, следовательно, его, как сказал когда-то один известный в прошлом математик, можно «лишить жизни» не иначе, как уничтожив полностью. Но это весьма непростая задача. Дерево способно в принципе неограниченно распространяться (то есть ветвиться) в различных направлениях и, следовательно, любая сохранившаяся его частица (сколь угодно малая ветвь) восстанавливает (регенерирует) по заложенному в ней алгоритму исходную макроструктуру.

К сожалению, пытаясь как бы из всех возможных сил убедиться в справедливости абстрактного тезиса о неуничтожимости деревьев, мы как-то совсем почти перестали сажать леса. Зато беспощадно вырубаем их не только в тайге, но и на землях городских поселений, а также на охраняемых территориях, предназначенных исключительно «для отдыха населения, проведения культурно-оздоровительных мероприятий, а также для сохранения благоприятной экологической обстановки».

Но ближе к делу. Первые в истории биосферы настоящие живые деревья появились, однако, не на суше. К тому же не в растительном (автотрофном), как это, возможно, соответствует нашему стереотипному представлению), а в животном (гетеротрофном) исполнении. В докембрии (более 700 млн. лет назад), когда суша была еще безжизненна, его обличье приобрели, в частности, двухслойные (кишечнополостные) животные (Coelenterata), особенно их колониальные формы, которые и ныне процветают в Мировом океане. Заросли коралловых полипов имеют настолько сильное внешнее сходство с наземной древесно-кустарниковой растительностью, что их недаром долгое время ошибочно относили к царству растений.

Ветвление живой плоти (иначе говоря, биологический дендро-морфогенез) возникло в природе на фоне межвидовых экологических отношений, причем именно той их разновидности, которая именуется хищничеством (это тот случай, когда одни организмы ловят, умерщвляют и поедают других). И, стало быть, живые ветви могут захватывать не только молекулы двуокиси углерода и фотоны солнечного света, но еще и твердую, подлежащую дальнейшему перевариванию органическую пищу. Именно с появлением в биосфере ветвистых океанических хищников начался первый этап биологического дендро-морфогенеза, пошедшего центробежно, в направлении от организма к внешней среде, то есть от хищника - к жертве.

Определив в целом разветвленную конфигурацию неподвижного или малоподвижного животного организма, центробежный дендро-морфогенез решил тем самым важнейшую экологическую задачу его взаимодействия с внешней средой как источником материально-энергетических ресурсов (например, мелких ракообразных, если иметь в виду их потребителей - гидроидных полипов), которые распределены в водной среде относительно равномерно по всем направлениям. Столь же равномерно расположенные вокруг переднего полюса тела ветви-щупальца обеспечили хищнику эффективную поимку добычи. В этом и состоял первичный биологический смысл ветвления.

На следующем этапе эволюции направление ветвления, однако, круто меняется. Оно становится диаметрально противоположным, т.е. центростремительным. Почему и как это могло произойти (вследствие каких мутаций), какие гены отвечают ныне за внутреннее ветвление в процессе эмбриогенеза, об этом лучше спросить у генетиков (или хотя бы обратить их внимание на этот общебиологический феномен). Но мы видим совершенно определенно: в процессе эволюции ветвление вдруг исчезает с периферии животного организма. Тело приобретает компактные, гладкие и обтекаемые формы. В нем обозначаются передний и задний полюсы, спинная и брюшная сторона. Возникает билатеральная (или двусторонняя) симметрия как альтернатива лучевой (или радиальной) симметрии у кишечнополостных животных. На арену эволюции выходят океанические существа, ведущие уже довольно активный образ жизни, способные к целенаправленному передвижению в поисках добычи. Таковыми оказались сначала плоские черви (Platodes) и, прежде всего, их свободноживущие представители из наиболее древнего класса ресничных червей (Turbellaria).

Но вот ведь что интересно и важно: деревья от всех этих радикальных преобразований в биологической организации многоклеточных животных вовсе не исчезают! Они лишь уходят (вворачиваются) внутрь, прячутся в недрах, компактифицируются. Деревья обильно прорастают в телесной плоти всех трехслойных животных, начиная от упомянутых плоских червей и кончая хордовыми (Chordata), обретая там жизнь в новом качестве. Именно это важнейшее обстоятельство открыло путь к дальнейшей эволюции всего животного мира. Разветвленная центрально-периферическая конструкция с течением времени образует все основополагающие морфо-функциональные системы животных. Сначала (у плоских червей) пищеварительную, выделительную, половую, нервную, а затем (у более высоко организованных типов) - и дыхательную, кровеносную, лимфатическую. Только потому в груди каждого человека всю жизнь бьется сердце, что оно насквозь пронизано и охвачено ветвями коронарной артерии.         

При всем этом очень впечатляют масштабы ветвления, которых достигают внутренние деревья. Подсчитано, например, что суммарная длина всех элементов (ветвей), которые в совокупности составляют кровеносную систему среднего человека, трижды превышает длину земного экватора.             

Этот второй, теперь уже центростремительный, этап биологического дендро-морфогенеза эффективно решил, в свою очередь, многообразные внутренние, то есть морфо-физиологические проблемы жизнедеятельности многоклеточного животного -пищеварения, выделения, дыхания, кровообращения, проведения нервного импульса. А у высших плацентарных животных - еще и связи зародыша с материнским организмом (в период его внутриутробного развития) через так называемое детское место.
               
В целом же можно заключить, что биотическое дерево всегда возникает и получает далеко идущее развитие на фоне материально-энергетического, а также информационного потока, как стремление жизни упорядочить и приспособить его для собственных нужд. Сначала (если рассматривать исторически) в системе организм - внешняя среда, а затем и внутри организма. Проблема центра и периферии на организменном уровне, сам процесс их исторического становления и функционального развития (системогенез, по терминологии выдающегося физиолога П.К. Анохина) всюду решается в структурном отношении не иначе, как посредством ветвления.

По сложившейся в зоологической науке традиции основные вехи эволюции царства животных - это одноклеточные и многоклеточные, двухслойные и трехслойные, беспозвоночные и позвоночные, амниоты и анамнии и т.п. Когда же речь заходит о биологическом формообразовании, имеется в виду формирование новых биологических видов. Но это поверхностный, всего лишь таксономический подход! Мы же приходим теперь (на основании рассмотренных фактов) к более глубокому пониманию и к более широкому обобщению: эволюция царства животных есть в первую очередь прогрессивный и последовательный дендро-морфогенез, на фоне которого только и смогли реализоваться все известные зоологические ароморфозы (по терминологии А.Н. Северцова), приведшие к образованию в процессе эволюции тех или иных крупных таксонов. Ведь что бы там ни говорили эволюционные морфологи, а животный организм представляет собой (присмотритесь внимательно сами!) систему различных, переплетенных между собой деревьев, плотно упакованную в соответствии с его наружными очертаниями. И человек в этом отношении - не исключение.

3. КРУТОЙ ПОВОРОТ В ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ: УКОРЕНЕНИЕ ЖИЗНИ В КОНТИНЕНТАЛЬНОЙ КОРЕ ВЫВЕТРИВАНИЯ

После того, как были решены основные проблемы наружного и внутреннего обустройства гетеротрофного организма, на арену глобальной эволюции выходит, наконец, зеленое дерево-автотроф (с которым у нас, собственно, и связано изначально стереотипное представление о дереве как таковом). Приблизительно в середине палеозоя биологическое ветвление начинает распространяться на континентальную кору выветривания и по мере интенсификации и генерализации этого процесса становится в биосфере организующим и системообразующим фактором глобального, поверхностно-планетарного масштаба. Именно здесь, на суше (в твердом минеральном субстрате), воплотившись в высшее растение, дерево с колоссальным размахом реализовало свои могучие потенциальные возможности. Ничто так не украсило, не облагородило, не преобразило Землю за всю историю ее существования, как зеленое дерево, которое в дальнейшей судьбе биосферы стало главным ее приобретением.

Вполне могло случиться так, что в силуре (а это порядка 400 млн. лет назад) морские многоклеточные водоросли, державшиеся своим разветвленным основанием за прибрежный субстрат, оказались в силу определенных причин наземными растениями-амфибиями. Физиологически они оставались поначалу водно-воздушными. В этих новых, двойных и противоречивых условиях возникла тенденция к перестройке внутренней и наружной организации, формированию осевого органа растения. Резко выраженная полярность, то есть противоположение испаряющей части растения и части всасывающей (чего, понятно, не могло быть в первоначальных подводных условиях) явилась мощным импульсом к постепенному превращению его основания в настоящие подземные корни. Поиск воды (а вместе с ней и совершенно необходимой для всякой жизни минеральной пищи) стимулировал его дальнейшее разветвление, удлинение и истончение периферийных терминалов, что облегчало проникновение растительного организма в глубину земного субстрата, как и распространение в горизонтальных направлениях, с целью его максимального охвата. Определившийся затем гидро-, хемо- и геотропизм окончательно закрепил такую тенденцию.

Оказались ли морские водоросли (а может, водоросли внутренних водоемов) на суше вследствие поднятия дна или же сами постепенно заселяли прибрежные участки в приливно-отливной зоне, случилось ли это несколько раньше или же несколько позже предполагаемых сроков (ориентировочно, судя по данным палеонтологии, в середине палеозоя), шел ли этот процесс несколько быстрее или же несколько медленнее, наконец, с какой систематической группой водорослей (бурыми или зелеными) связывать его, - мы достоверно не знаем. Все это – несомненно, важные для науки (и отнюдь не простые) вопросы, относящиеся к компетенции филогенетиков, морфологов и палеоботаников. Их разногласия, однако, не затрагивают существа рассматриваемой здесь проблемы и могут быть без ущерба для нее опущены (если даже допустить, что эволюция высших растений исходно была связана не с океаном, а зарождалась в водорослевом населении суши). Нам важен здесь конечный результат процесса, а он совершенно очевиден: континентальная кора выветривания оказались на определенном историческом этапе во власти биологического дендро-морфогенеза.

В поисках воды и минерального питания дерево (я употребляю это слово не в узко ботаническом, а в общебиологическом и даже математическом смысле, имея в виду, что и любое травянистое растение с его побегами и корнями - в принципе тоже дерево) активно внедряется в субстрат (порой совершенно твердый и монолитный), выискивая в нем малейшие трещины. Разъедает, измельчает и разрыхляет его изнутри своим крайне агрессивным в биохимическом отношении живым веществом и всасывает найденные и рассеянные в нем биогенные элементы, перемещая их вверх, против силы тяжести по системе проводящих каналов. Добытые таким путем рассеянные в горной породе, либо изначально заключенные в каменную оболочку жизненно необходимые минералы (калий, фосфор, кальций, магний и другие, включая микроэлементы) идут на построение собственной живой плоти, а затем по мере ее старения и разрушения различными гетеротрофами (животными, грибами и микроорганизмами) возвращаются в землю. Здесь их поджидает серьёзное (с точки зрения континентальной жизни) испытание: перейдя в растворимое состояние, они могут вымываться и выноситься в гидрографическую сеть, и далее - в океан поверхностными и грунтовыми водами. Однако продолжающие жизнь деревья, особенно их многочисленное потомство, перехватывают поток ускользающих биогенных элементов и вновь направляют его вверх.

Но это, как говорится, только половина дела (или одна сторона медали). Есть еще и вторая. В своем неодолимом стремлении максимально развить поверхность контакта с субстратом дерево максимально ветвится и вытягивается своими терминалами так, что они прогрессивно истончаются к периферии и все больше приближаются по своим метрическим параметрам к нитям, распространяясь вглубь и вширь и во все возможные стороны. В результате биологический дендро-морфогенез попутно становится еще и фактором текстилизации   поверхностного слоя изначально подвижной континентальной коры выветривания без каких-либо дополнительных материальных и энергетических затрат. А это очень важно. Переплетенный биогенными нитями (задернённый) субстрат теперь стабилизирован и надежно защищен от разрушительных геологических процессов, связанных с воздушными и водными потоками.

В этих условиях в коре выветривания начался по существу системогенез глобального поверхностно-планетарного масштаба. Ситуация в биосфере стала стремительно меняться в сторону прогресса. Континентальные деревья начали обогащать поверхностный слой коры выветривания элементами плодородия, выкачивая их из нижних горизонтов и концентрируя в верхних. Со своей стороны обогащенный субстрат открывал все большие возможности для интенсивного размножения деревьев. Последние в столь благоприятной обстановке получили возможность биологически эволюционировать (от примитивных риниофитов до высших цветковых растений). Они становились все более сухопутными, способными уже к активной экспансии за пределы своих первичных резерваций и поселению в местах, еще не затронутых почвообразующим дендро-морфогенезом со всеми вытекающими отсюда последствиями. Причина (дерево) и следствие (среда обитания) взаимно переплелись. Они с нарастающей быстротой и силой стали обусловливать и стимулировать друг друга, попеременно меняясь значением.

Интегральная мощность этого двуединого механизма, если иметь в виду всю планетарную совокупность континентальных деревьев, достигает колоссальных, поистине геологических масштабов. В результате его длительного (в ряду бесчисленных поколений) функционирования и происходит то, что мы называем биологической аккумуляцией. Малопригодная для жизни или же вовсе бесплодная горная порода с течением времени преобразуется и обособляется (даже на достаточно крутых горных склонах) в плодородное органо-минеральное тело, биокосную систему - континентальный почвенный покров. От него, от этого планетарного «детского места» теперь стали питаться и полностью зависеть не только все материковые (биогеоценотические), но в конечном итоге - и океанические формы жизни. Открылись беспрецедентные возможности экологического сосуществования для многообразных форм жизни (особенно гетеротрофных, причем не только микроскопических) как в самой почве, так и в кронах зеленых деревьев, а также под их тенистой сенью.

В биосфере произошел революционный взрыв (разумеется, в масштабах геологической шкалы времени). Континентальная жизнь после длительного и монотонного периода стагнации, связанного с господством микроорганизмов, стала развиваться опережающими темпами в сравнении с океанической. На многие порядки возросла масса живого вещества. Центр биосферы переместился из океана на материковую часть планеты. Общее направление прогресса эволюции биосферы стало характеризоваться стремительным возрастанием аккумуляции энергии, увеличением сложности и упорядоченности биологической организации, ростом негэнтропии, уменьшением информационной и термодинамической энтропии, возрастанием способности наземных экосистем к саморегуляции.

Более того, на Земле сложился неведомый ранее глобальный водорегулирующий механизм. Континентальная гидрографическая сеть стала организованной и стабильной. Коренным образом изменились характер поверхностного стока, выветривания и осадконакопления, поскольку покрытая текстилизированным почвенно-элювиальным чехлом, кора выветривания оказалась защищенной от интенсивного и ускоренного разрушения. Изменился весь лик Земли, который в прошлом имел редуцированный и примитивный характер. Вся история биосферы разделилась тем самым на два периода – до и после укоренения жизни в континентальной коре выветривания.

Несомненная заслуга В.И. Вернадского состояла в том, что он как геохимик, абстрагировавшись от традиционного для биологов дискретного (организменного, таксономического) понимания жизни, ввел в науку (вернее будет сказать, наполнил новым конкретным содержанием) понятие «живого вещества», как бы противопоставив живую материю минеральной горной породе. Однако, как это теперь отчетливо видится, он все-таки излишне абсолютизировал геологическое значение обезличенного живого вещества (то есть его содержательной части, принимая во внимание лишь общую массу вещества, заключенную в ней энергию и биохимическую активность), безотносительно к его конкретной структурной составляющей. Это представление, ставшее уже классическим, нуждается ныне в коррективах. Биологический дендро-морфогенез являет собой активную и даже определяющую роль формы, структуры, приобретя которую, содержание (живое вещество) реализует себя наиболее эффективным образом, причем не только на уровне индивидуального организма, биоценоза, экосистемы, но и на уровне биосферы в целом.

4. ВЕЛИКИЙ СИМБИОЗ: ПРИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТНОЙ КЛЕТКИ

Каждый из нас ощущает и, разумеется, мнит себя некой биологической индивидуальностью, то есть существом в морфологическом отношении абсолютно неделимым. Но мы не одни. В любой и в каждой нашей клетке обитают многие тысячи инородных крохотных симбиотических существ. Они прокрались в организм наших далеких предков 2 млрд. лет назад и продолжают обитать в нас, сохраняя собственные гены и свой особый метаболизм. Благодаря этим микроскопическим симбионтам человек благополучно существует «на этом черном белом свете». Так, может быть, он вовсе и не доминирует в биосфере, а это ему только кажется?

Более ста лет назад российские биологи А.С. Фаминцын и К.С. Мережковский, а затем и Б.М. Козо-Полянский сформулировали симбигенетическую концепцию происхождения живой клетки. Согласно этой идее, эукариотная клетка произошла за счет симбиоза нескольких различных одноклеточных организмов. Но как, в силу каких причин и обстоятельств такое могло произойти в эволюции биосферы? Каким образом одни клетки обосновались внутри других?

«Что вверху, то и внизу», - гласит известная восточная мудрость. Так оно и есть на самом деле. Биологическое ветвление имеет место быть не только вверху, о чем я уже рассказал здесь и в предыдущих публикациях, но и на самом нижнем одноклеточном уровне существования жизни, то есть в самих ее истоках. Класс одноклеточных животных, которому принадлежит обыкновенная амёба (Amoeba proteus),  отнюдь не случайно назван в зоологической систематике латинским словом Rhizopoda, что значит Корненожки. Тело амёбы (с ее плазматическими выростами-псевдоподиями, при помощи которых она не только передвигается, но и захватывает добычу), подобно ветвящимся корням растений. Замечу: это микроскопическое существо обитает в любом пресном водоеме, его несложно культивировать в лабораторных условиях.
               
«Амёба - наиболее просто организованное одноклеточное животное», - читаем в учебниках по зоологии. Но это не так: нет ничего сложнее живой клетки. Более того, за этой внешней (и обманчивой) простотой скрывается глубочайший биологический смысл, скажу даже так - великая тайна природы. Суть в том, что амёба с ее ветвистыми, непостоянными по своим очертаниям псевдоподиями - это живая модель эволюции эукариот.

Несомненные признаки существования жизни на Земле известны науке с периода 3,8–4 млрд. лет назад, то есть уже через 500 млн. лет после образования самой планеты. Также твердо установлено, что не менее 2 млрд. лет от начала своего рождения (вплоть до так называемой неопротерозойской революции) биосфера была прокариотной, то есть в ней всецело господствовали одноклеточные безъядерные существа-прокариоты. Эукариоты заняли свое место в биосфере лишь около 1 млрд. лет назад (В.В. Малахов, 2004).
               
Прокариоты не имеют настоящего клеточного ядра. Генетические функции у них выполняют так называемые генофоры - кольцевые двухцепочечные молекулы ДНК, имеющие вид «клубка ниток», как правило, прикрепленные в одном месте к наружной клеточной мембране. Другая очень важная (в контексте рассматриваемой проблемы) особенность биологической организации прокариот, которыми являются и ныне существующие бактерии, состоит в том, что они принципиально не способны образовывать ветвящиеся псевдоподии, а стало быть, и не обладают способностью захватывать, заглатывать и переваривать внутриклеточно (как это делает упомянутая амёба) свою добычу целиком или по частям. Гетеротрофные прокариоты выделяют пищеварительные ферменты на поверхность питательного субстрата, в результате чего происходит его так называемое «наружное переваривание», завершающееся поглощением низкомолекулярных продуктов через цитоплазматическую мембрану. В силу этих обстоятельств среди прокариот нет настоящих хищников.

Трудно представить, как бы дальше сложилась судьба прокариотной биосферы и как бы она выглядела сейчас. Но (к счастью для всех нас!) получилось так (вероятно, в силу спонтанных генетических мутаций, случившихся «в одно прекрасное время»), что в некоторых клетках прокариот появилось очень важное новообразование - так называемая актин-миозиновая система. Актин и миозин - универсальные сократительные белки нынешних эукариот, составляющие основу цитоскелета. Эти белки обеспечивают амебоидную активность, движение органелл внутри клетки, мышечные сокращения и другие формы клеточной подвижности. Они-то и обусловили способность образовывать псевдоподии, захватывать ими жертву и формировать пищеварительные вакуоли. Такие перемены на молекулярно-биологическом уровне радикальнейшим образом изменили всю дальнейшую судьбу биосферы.      

Тело живой клетки приобрело динамическую способность ветвиться, то есть образовывать (и, когда надо, убирать внутрь!) псевдоподии, которые стали активно захватывать бактерий, переводить их в цитоплазму для последующего внутриклеточного переваривания. На арену клеточной жизни выходит совершено новое явление - фагоцитоз (греч. phagos - пожирающий). В биосфере появляются, наконец, настоящие хищники-фагоциты. За этим революционным достижением последовала вереница новых событий и далеко идущих причинно-следственных отношений.

Фаготрофный образ жизни одноклеточных существ значительно активизировал подвижность цитоплазмы, особенно ее периферийных участков. В результате упомянутые генофоры оказались в зоне наиболее интенсивных токов цитоплазмы. Это обстоятельство способствовало погружению генофоров вглубь клетки, трансформации их в хромосомы, а затем и образованию на их основе обособленного клеточного ядра. А это уже первый шаг к эволюции настоящих ядерных организмов – эукариот.

Дальше - больше. Способность к фаготрофному питанию предопределила возможность появления у ветвящихся эукариот внутренних симбионтов. Некоторые бактерии, "проглоченные" новоявленными амёбообразными фагоцитами, оказались способными вступить с ними в симбиотические отношения (такое широко наблюдается и поныне в мире одноклеточных эукариот). В результате возникли клеточные органеллы митохондрии, которые, будучи окружены двойной мембраной (внутренняя - собственная и наружная - принадлежащая пищеварительной вакуоли хозяина), сохранили автономный генетический аппарат прокариотного типа и способность к самостоятельному размножению внутри хозяина, как это демонстрируют нам некоторые современные свободноживущие бактерии. Митохондрии взяли на себя задачу синтеза АТФ за счет окислительного фосфорилирования и стали универсальными энергетическими аккумуляторами всякой эукариотной клетки.

Данные современной науки убедительно свидетельствуют о том, что органеллы растительной клетки - хлоропласты также являются потомками способных к фотосинтезу прокариот, захваченных когда-то ветвистым амёбообразным хищником. И, стало быть, симбиоз на клеточном уровне определил в дальнейшем прогрессивную эволюцию не только животных, но и  огромного царства растений.

Так одноклеточный ветвящийся хищник, сильно похожий на нынешнюю амебу, положил в далеком прошлом начало великому симбиозу, который радикально, до неузнаваемости изменил направление всей дальнейшей эволюции биосферы.
Дендро-морфогенез, однако!

5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Будучи первопричиной (главным инициатором) образования одноклеточных эукариот со всеми вытекающими отсюда последствиями для биосферы, как я уже об этом поведал выше в разделе 3., фагоцитоз, "сказал свое веское слово" и в происхождении многоклеточных животных организмов.

В различных систематических группах одноклеточных животных имеются, как известно, колониальные формы. Несмотря на то, что ведущая планктонный образ жизни колония представляет собой совокупность множества клеток, морфологически и функционально связанных между собой (то есть представляющих единую живую систему), ее нельзя считать многоклеточным организмом. Клетки колонии однотипны. Каждая из них выполняет все жизненно важные функции: обеспечивает движение колонии, а также захват и переваривание пищи. Наличие многих клеток - признак необходимый, но недостаточный для статуса многоклеточного животного. Надо еще, чтобы клетки, составляющие организм, различались по форме и по выполняемой функции, чтобы их было хотя бы несколько различных типов.

Считается, что многоклеточные животные произошли от каких-то колониальных форм одноклеточных эукариот. Но как это могло случиться, каким образом? И какие для этого были объективные биологические предпосылки?

Согласно теории, предложенной И.И. Мечниковым в 1886 году и развитой в дальнейшем его последователями (главным образом А.А. Захваткиным и А.В. Ивановым), исходной формой многоклеточных животных   явилось   гипотетическое   существо,   названное «фагоцителлой».

Фагоцителла предположительно состояла из слоя снабженных жгутиками поверхностных клеток и внутренней массы амёбовидных клеток, способных менять свое положение в пространстве (понятное дело, с помощью все тех же ветвящихся псевдоподий). Наружный слой выполнял двигательную и чувствительную функцию, а внутренний – функцию клеточного пищеварения. Необходимо заметить в этой связи, что принципы организации гипотетической фагоцителлы в полной мере отражают ныне существующее в морях самое примитивное животное трихоплакс (Trichoplax adhaerens), а также личинка губок (Porifera)«паренхимула», что свидетельствует в пользу реальности фагоцителлы.

Эволюционный же путь от однослойной сферической колонии одноклеточных - к фагоцителле, как предполагается, был таков. Поначалу отдельные поверхностные клетки колонии захватывали пищу и временно погружались (иммигририровали) во внутреннее пространство колонии, где у них происходил процесс переваривания пищи, а затем возвращались на поверхность. Это временное поначалу разделение функций между отдельными клетками в дальнейшем закрепилось и стабилизировалось: одни клетки постоянно оставались на поверхности тела колонии (этот поверхностный слой клеток осуществлял функции защиты и движения организма), тогда как другие постоянно находились внутри и занимались главным образом перевариванием пищи. Наружные клетки составили так называемый «кинобласт», тогда как внутренние –«фагоцитобласт».
Для захвата новых пищевых частиц клеткам фагоцитобласта, по мысли Мечникова, теперь уже не было необходимости возвращаться в поверхностный слой: располагаясь непосредственно под кинобластом, клетки фагоцитобласта захватывали пищевые частицы псевдоподиями, выдвигаемыми наружу в промежутках между клетками фагоцитобласта (!).

В дальнейшем наружный слой дифференцировался и обособился в эктодерму, а внутренний – в энтодерму, о существовании которых все мы хорошо знаем со школьной скамьи на примере речной гидры. Знаем также и то, что позднее между двумя этими «зародышевыми листками» образовался третий – мезодерма. Из них-то, из этих трех зародышевых листков в ходе дальнейшей эволюции и возникло все многообразие форм тканей многоклеточных животных.

Что же касается собственно амёбообразных клеток, способных активно захватывать частицы пищи своими ветвящимися псевдоподиями, а затем и переваривать эти частицы, то они так и остались в основе пищеварительной системы примитивных беспозвоночных животных (пластинчатых, губок, кишечнополостных и отчасти плоских червей). С появлением жидкой внутренней среды у более высоко организованных животных такого рода клетки стали выполнять защитные функции и приняли активное участие в формировании иммунной системы организма. У беспозвоночных фагоцитоз осуществляют амёбоциты, обитающие в полостной жидкости. У млекопитающих активными фагоцитами стали нейтрофилы (макрофаги) крови, дендритные клетки ретикуло-эндотелиальной системы и микроглии. Активно фагоцитируют также ооциты некоторых животных, клетки плаценты, клетки, выстилающие полость тела, пигментный эпителий глаза.

Таким образом, систему неспецифического иммунитета человека на клеточном уровне мы вправе расценивать как реликт существовавших когда-то (и существующих ныне) межвидовых экологических отношений (типа ветвистый амёбообразный хищник - жертва) в мире одноклеточных животных.

И тут вездесущий дендро-морфогенез!

6. ДОЛГИЙ ПУТЬ К РАЗУМУ

На самых ранних этапах эволюции многоклеточных животных возникла острая необходимость в создании информационной системы управления сложным организмом (предполагающей не только регуляцию и координацию внутренних процессов, но и многосторонние   связи   с  внешним   миром). И здесь (уже в который раз!) природа, естественно, обратилась к испытанному с разных сторон «техническому решению» - она обратилась к всемогущему дендро-морфогенезу. На его принципиальной основе, по его образу и подобию был «изобретен» миниатюрный приемопередатчик информации - нейрон (нервная клетка, нейроцит).      

Нейрон - основная структурная единица нервной системы многоклеточных животных, обладающая специфическим свойством возбудимости. Морфологическая особенность нейрона состоит в том, что его тело обильно ветвится. Для восприятия информации служат сравнительно короткие отростки-дендриты, обладающие избирательной чувствительностью к определенным сигналам и имеющие на поверхности рецепторную мембрану. Для передачи информации нейрон приобрел длинный (достигающий белее одного метра!) отросток -нейрит, или аксон, окончание которого в свою очередь сильно ветвится, образуя так называемые терминали.

Количество нейронов, составляющих в своей совокупности (и непостижимо сложной взаимосвязи) нервную систему, очень велико. Так, в отдельных нервных центрах человека их число достигает миллионов, а в его головном мозге - десятков миллиардов. При этом каждый нейрон, находящийся в тесном окружении и в контакте с другими нейронами сохраняет генетическую, морфологическую и функциональную индивидуальность.

Нейроны общаются друг с другом (на языке химических и электрических сигналов) через крошечные контактные точки (синапсы) и формируют сложнейшие сети соединений, благодаря которым мы размышляем, вспоминаем прошлое, строим планы на будущее, испытываем радостные или горестные чувства, а также беззаботно щебечем по всякому поводу (но и о серьезных вещах говорим тоже) в блогосфере. Большинство нейронов образует тысячи синапсических контактов. На некоторых из них число таковых составляет 10000 - 20000. Плотность расположения синапсов на поверхности нейрона может достигать 15 - 20 на 100 мкм. Отсюда становится ясным биологический смысл обильного ветвления нейрона - максимально развить его рабочую поверхность с целью размещения на ней максимального количества контактных точек-синапсов.

Пространства между нейронами и их аксонами заполнены массой клеток нейроглии, которые имеют также ветвистое строение. Было время, когда считали, что нейроглия выполняет главным образом опорную, защитную и трофическую функции в нервной ткани. Однако, согласно нынешним представлениям, клетки нейроглии наряду с собственно нейронами принимают весьма важное участие в переработке информации. Клетки нейроглии также наделены способностью к общению. Между ними происходит интенсивный и целесообразный обмен химическими сигналами, посредством которых они передают информацию друг другу. Если учесть, что на долю нейроглии приходится 90% от общего объема нервной ткани, трудно вообразить (даже с учетом новейших компьютерных технологий), какие заросли, какие дебри и непроходимые «джунгли» представляет собой микрокосм головного мозга.

Эволюционный путь к разуму шел, стало быть, через биологический дендро-морфогенез. Нейроны в начале этого пути имели достаточно простую звездчатую форму (как это мы видим на примере упоминавшихся мною кишечнополостных животных). В дальнейшем они все более обрастают дендритами, у них появляется аксон. Количество нейронов в животном организме прогрессивно возрастает, достигая максимума у человека. Наблюдается тенденция к их концентрации, образованию нервных центров в определенных местах и, в особенности, на переднем полюсе тела, где, в конце концов, и образуется головной мозг. Далее возрастает отношение массы головного мозга к массе тела животного. Этот процесс (получивший название «цефализация») завершается обособлением головы и защитой головного мозга специальными твердыми скелетными образованиями. Степень цефализации (относительно массы мозга) наиболее высока у позвоночных животных (птиц, млекопитающих), в особенности у человека.          
             
Человек, конечно, отличается от животного мира по целому ряду существенных признаков. Но не будем забывать, что он является его порождением и прямым генетическим продолжением. Феномен человеческого разума (что бы об этом ни говорили с тех или иных позиций) в научном понимании есть, прежде всего, результат прогрессивной и естественной цефализации.

И здесь всемогущий дендро-морфогенез!

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Универсальный (вездесущий и всемогущий) дендро-морфогенез как фундаментальное и всеобъемлющее свойство Природы позволил эффективно решить различные по своему характеру и очень важные задачи эволюционного системогенеза в биосфере Земли, а именно:
 
1. Образование в процессе биологической эволюции эукариотной клетки.
2. Образование в процессе биологической эволюции многоклеточных организмов.
3. Наружное и внутреннее морфо-функциональное обустройство многоклеточных организмов (особенно животных), позволившее обеспечить надежную связь организма с внешней средой и подчинить интересам его жизнедеятельности потоки вещества, энергии и информации.
4. Создание в биосфере долгоживущих запасов складированного почвенного плодородия, или континентального почвенного покрова.
5. Появление в биосфере человеческого разума.

Оно и понятно: Ветвящаяся Биосфера!