Минеральная зависимость жизни, или соль Биосферы

                Ваше плодородие, госпожа Биосфера!

СОДЕРЖАНИЕ:

Введение.
1. Соль нужна всем!
2. Минеральная компонента органической жизни.
3. Минеральный кризис в биосфере и способы его разрешения.
4. Главная солонка биосферы.
5. Как был посолен первичный Океан.
6. Парадоксы океанического плодородия.
7. Океанический предшественник континентального почвенного плодородия.
8. Океанические черты континентальной жизни.
9. Биосфера на гидропонике.
10. Экологический парадокс дождевого тропического. леса: процветающая жизнь при отсутствии почвенного плодородия.
11. Генеральное направление эволюции: от высоких деревьев – к низким травам.
12. Под властью травянистой растительности.
13. «Хитрость разума»:
овладение континентальным почвенным плодородием.
14. Агрохимическая зависимость цивилизации.
15. Минеральная память о прошлом биосферы. Палеонтологическая летопись.
16. Геохимический парадокс динозавров.
Заключение.



ВВЕДЕНИЕ

Человек с давних пор проявляет неистощимую кулинарную изобретательность (свидетельством тому стали зачастившие в наше время телепередачи, в том числе состязательного характера, с участием различного рода «звёзд»). В то же время он неизменно, с удивительным постоянством и упорством включает в различные свои приготовления нечто одно и то же – «острое на вкус, бесцветное кристаллическое вещество, хлорид натрия». Попросту говоря, - поваренную, или кухонную соль.

Неслучайно многочисленные кулинарные рецепты при всей их непостижимой вариативности, как правило, заканчиваются словами «соль по вкусу». В этом элементарном химическом соединении наш организм испытывает особую нужду, требующую постоянного удовлетворения для поддержания физиологически нормального уровня его концентрации. Несолёная или даже недосоленная пища (будь она безупречна во всех других отношениях) кажется нам невкусной, и наша рука тотчас, подсознательно (!) тянется к солонке (которая у всех и всегда на столе)… за щепоткой соли.

Великий смысл, вселенское таинство жизни кроется в этом рефлекторном движении, в этом обыденном и, казалось бы, малозначащем факте. Живое вещество биосферы Земли, которое «замешано» с водой на белках, жирах и углеводах (то есть, построено на основе сложных органических соединений) потому и живое, что оно ещё и хорошо посолено.

1. СОЛЬ НУЖНА ВСЕМ!

Для нормального функционирования человеческого организма наряду с поваренной солью, упомянутой во введении, абсолютно необходимы ещё и многие другие минеральные вещества, относящиеся к классу солей (мы получаем их повседневно с водой, а также с растительной и животной   пищей, зачастую даже не подозревая об этом).

В минеральном питании остро нуждаются и все одомашненные животные. Наибольшую потребность в той же поваренной соли испытывают травоядные виды (так как растительный корм чаще всего бывает беден натрием и хлором), прежде всего, естественно, молодые, а также высокопродуктивные особи. Если говорить конкретно, молочным коровам при средних удоях дают соли (в молотом виде, в смеси с концентратами, в составе комбикормов и т.п.) 50 – 70, откармливаемому крупному рогатому скоту 40 – 50, взрослым свиньям 30 – 40, лошадям 20 – 40, овцам 10 – 15 граммов в сутки. Для удовлетворения потребности в других минеральных веществах животным скармливают мел, травертины, сапропель, костную муку, известняки, древесную золу, гипс и др. В птицеводстве в качестве кальциевой подкормки широко применяется яичная скорлупа и кормовая крупа из ракушек морских и пресноводных моллюсков. При недостатке кальция и фосфора в рацион добавляют кормовые фосфаты. На специальных предприятиях для животных готовят солевые смеси, брикеты-лизунцы и таблетки.

Разумеется, и дикие звери (от которых произошли когда-то одомашненные формы), небезразличны к солёному. Они также должны получать свою суточную норму соли. Плотоядным животным значительно легче решать проблему минерального голода, поскольку они всегда получают с пищей нужное количество необходимых солей. Фитофаги же (то есть растительноядные) оказались в этом отношении по причине недостаточного содержания хлорида натрия в пищевых растениях в гораздо более сложном положении. У копытных солевое голодание выражается в виде поедания минерализованной почвы (солонцевание), слизывания обнаженных кристаллических солонцов, а также использования воды минеральных источников (если они, конечно, имеются в районе обитания животных).

Потребность позвоночных животных в минеральном питании существенно возрастает в связи с тем, что они имеют достаточно тяжелый костный скелет, который надо не только построить, но и постоянно обновлять (кстати, костная ткань человека, наполовину состоящая из минеральных компонентов, полностью перестраивается через каждые 10 лет).

В критический момент растительноядным животным нередко приходится идти и на вовсе необычные поступки. Так, с наступлением весны почвенный покров тундры и прилегающей к ней тайги резко теряет запас растворимых минеральных веществ, поскольку он сильно промывается и дренируется вследствие таяния снегов. Вода в этих местах из-за очень слабой минерализации становится такой мягкой, что кажется дистиллированной. На этом фоне резко снижается содержание ряда химических элементов в растительных кормах. Это касается не только подвижного натрия, но в первую очередь кальция и фосфора, поскольку данные элементы очень сильно выщелачиваются, особенно с возрастанием кислотности среды.

В этой ситуации северные олени включают в свой рацион несвойственную и, казалось бы, даже чуждую им животную пищу. Они поедают леммингов, яйца и птенцов гнездящихся на земле птиц, кости павших животных, а также интенсивно выгрызают пятна почвы и снега, на которые попала моча. В свою очередь лемминги, как и другие грызуны, в условиях минерального дефицита поедают кости павших животных, сброшенные оленями рога, скорлупу птичьих яиц, а также используют другие источники минерального корма. Известный зоолог А.Н. Формозов в свое время наблюдал во влажных, сильно дренированных лесах Дальнего Востока даже запасание белкой мелких костей, которые она развешивала на сучках, как грибы.

Совсем недавно в Южной Африке на видео попал жираф непривычно сгибающий свою длиннющую шею к земле и обгладывающий кости давно погибшего буйвола. Может быть, кому-то это видео покажется странно-пугающим, но жираф от этого поступка не перестает быть вегетарианцем. На самом деле травоядные животные часто обгладывают кости умерших, потому что им не хватает кальция для собственных костей. Такое пищевое поведение называется остеофагия.

Многие виды птиц в сезоны наиболее однообразного питания (чаще всего зимой) испытывают недостаток минеральных веществ в пище. Потому и любят синицы в это трудное время угощаться от нас именно солёным салом.

Но разве, в принципе, не солим мы землю, бросая на огородную грядку щепоть какого-то удобрения - калийного, фосфорного или азотного - ради выращиваемых там культурных растений? Конечно же солим. В масштабах мирового земледелия   эта щепоть превращается в гигантскую пригоршню, весящую   сотни миллионов тонн.

Физиологическую потребность в минеральном питании культурные растения унаследовали, как и животные, от своих диких предков. А это значит, что и естественная растительность биосферы остро нуждается в минеральных элементах. Разница лишь в том, что если культивируемые растения    получают минеральную пищу непосредственно из наших рук, то лишенная такой возможности дикая природа всегда добывала её собственными усилиями. В целом размеры этой добычи весьма велики: только для наземной дикой растительности она составляет, по подсчетам специалистов, миллиарды тонн минеральных солей в год.

2. МИНЕРАЛЬНАЯ КОМПОНЕНТА ОРГАНИЧЕСКОЙ ЖИЗНИ

Что же мы увидим в итоге, если и дальше будем, устремляясь вглубь, раскрывать отношение живых организмов к минеральному питанию? Мы увидим, что не только упомянутые животные и растения, но и всё сущее на Земле (автотрофы и гетеротрофы, прокариоты и эукариоты, одноклеточные и многоклеточные, высшие и низшие), всё пристрастно к "солёненькому". Нет сомнения в том, что и породивший живое вещество изначальный, условно говоря, «первичный бульон» (вероятнее всего, следует иметь в виду древние горячие источники), в котором более 4 млрд. лет назад «варилась» протобиологическая пища (смесь аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, сахаров и других органических соединений), содержал в своем составе все необходимые соли. Скажу больше: "первичный бульон" содержал в себе полный набор химических элементов, известных нам теперь по периодической системе Д.И. Менделеева. Однако по сложившейся традиции, идущей от гипотезы Опарина-Холдейна, в качестве компонентов "первичного бульона" рассматриваются только органические соединения.

Собственно говоря, будущей жизни потребовались не сами по себе соли как таковые, а составляющие их химические элементы (те же натрий и хлор, входящие в состав поваренной соли), которые способны усваиваться всяким организмом преимущественно в виде растворённых в воде положительных и отрицательных ионов – катионов и анионов, на которые свободно диссоциируют минеральные соли в водной среде.

Эволюция жизни, ставшая результатом длительных космических преобразований, шла на Земле в направлении от геологического к биологическому, от минерального к органическому. Уже поэтому жизнь вполне закономерно сохранила в себе и унаследовала многие признаки породившей её минеральной природы. Жизнь на Земле (а, возможно, и внеземная жизнь, если она только существует где-то) не могла быть организована без минеральной составляющей. Если же говорить современным научным языком, жизнь начиналась на уровне наноконструирования, существенными деталями которого стали в силу необходимости (и, конечно же, на фоне вездесущего естественного отбора) атомы определённых минеральных химических элементов. В любой живой клетке имеется ныне бессчетное множество таких минералсодержащих наноструктур (нанороботов), занятых переносом, образованием и преобразованием, сборкой и разборкой различных сложных и простых соединений.

Одни элементы (азот, фосфор) приобрели в силу своих уникальных свойств важное структурное значение. Они вошли в состав биологических макромолекул и многих других органических соединений, придав им специфические свойства. Так, фосфорные соединения стали основными, универсальными хранителями генетической памяти (а также и переносчиками энергии во всех живых си-стемах). Другие, обладая высокой мобильностью (натрий, калий), стали играть важную физиологическую роль, опосредуя обменные процессы как в самом организме (начиная с одноклеточных форм), так и в системе организм – внешняя среда. Третьи вошли в состав гормонов, ферментов, витаминов, дыхательных пигментов и других специфических тонких структур, которые участвуют в важнейших биохимических процессах, существенно влияют на фотосинтез, дыхание, кроветворение, а также на белковый, углеводный и жировой обмен, на рост, развитие и размножение. Вспомним, к примеру, хотя бы, йод, входящий в состав тироксина (гормона щитовидной железы), дефицит которого вызывает тяжелейшие заболевания человека.

Очень важную (ключевую, судьбоносную) роль в истории жизни на Земле сыграл элемент магний. Магний по праву считается ныне одним из самых востребованных металлов в живой природе. Во-первых, магний положен природой в основу всей биологической энергетики. Донором энергии в процессах жизнедеятельности живой клетки является аденозинтрифосфат (АТФ) в виде комплекса Mg2+–АТФ. Во-вторых, молекула хлорофилла, лежащая в основе фотосинтеза, базируется на атоме магния. А на фотосинтезе построено первичное продуцирование основной массы органического вещества в биосфере. Если же говорить о человеческом организме, то здесь атом магния входит в состав более чем 300 ферментов, без которых невозможно его нормальное функционирование.

Природа очень рано нашла единственно верное для жизни направление, включив, по всей видимости, уже в состав предбиологических систем некоторые минеральные элементы. Однако отсюда вовсе не следует, что их ассортимент и функциональная значимость были определены раз и навсегда в самом начале. По мере эволюционного усложнения форм жизни, появления в биосфере многоклеточных автотрофных и гетеротрофных организмов, изменялось количество химических элементов и расширялись их метаболические функции.

Крупные преобразования в мире животных (ароморфозы, по А.Н. Северцову), имевшие место в процессе эволюции, сопровождались изменением биологической роли отдельных химических элементов. Так, например, с появлением постоянного воздушного дыхания у наземных позвоночных (которое установилось ориентировочно 400—350 млн. лет назад) медь как переносчик кислорода, была вытеснена железом. На смену господствовавшим ранее животным с гемоциановой кровью пришли организмы с гемоглобиновой кровью (как соответствующие новым условиям). В связи с массовым обзаведением в кембрии различными группами организмов твёрдым минерализованным скелетом небывало высокое значение приобрели элементы кальций и кремний.

Определенные изменения происходили и в мире растений. В эволюционном ряду наземных форм увеличивалось содержание фосфора и серы в соответствии с возрастанием роли белков, в состав которых входят эти элементы. Также постепенно возрастало содержание калия, особенно у покрытосеменных как эволюционно наиболее молодых. В общем, найдя в принципе верный и весьма перспективный для жизни путь, эволюция «пробовала», тем не менее, различные варианты. Количество химических элементов, вовлекаемых в биологические процессы, с течением эволюционного времени возрастало, а состав их и функциональная значимость становились всё более разнообразными, пока не возникли оптимальные соотношения, свойственные наиболее высокоорганизованным формам.

В конечном итоге определились (как мы теперь уже хорошо знаем) две группы жизненно необходимых и к тому же функционально не заменимых друг на друга минеральных химических элементов. Одна из них получила название «макроэлементы» (N, P, K, S, Na, Cl, Mg, Ca). Вторая - «микроэлементы» (Mn, Fe, Co, Cu, Zn, Mo, Ni, B, F, I, и некоторые другие). После сжигания любого биологического материала эти элементы (кроме азота, который в процессе горения образует газообразные оксиды и переходит в воздух) остаются в несгорающем минеральном остатке - золе и потому, по сложившейся традиции, называются ещё зольными.

По внешнему виду зола представляет собой серый порошок (пепел), легко раздуваемый ветром. Он-то, этот малоприметный серый порошок и сыграл выдающуюся роль в истории человеческой цивилизации. Но об этом речь впереди.

3. МИНЕРАЛЬНЫЙ КРИЗИС В БИОСФЕРЕ И СПОСОБЫ ЕГО РАЗРЕШЕНИЯ

В природе существует огромное количество разнообразных живых организмов. Однако общая масса живого вещества биосферы составляет в целом ничтожно малую величину относительно геологических оболочек, с которыми оно функционально связано. Весьма удачное сравнение сделал на этот счет В.М. Гольдшмидт: если литосферу (то есть земную кору) представить в виде каменной чаши массой в 13 фунтов, то масса поместившейся в ней гидросферы составит 1фунт, масса атмосферы будет соответствовать медной монете, а масса живого вещества - почтовой марке. Вес упомянутой выше золы, содержащейся в живом веществе, совсем невелик (например, всего лишь 0,5 – 1% от сожженного растения).

Как видим, тончайшая плёнка жизни существует в необозримом по своим масштабам минеральном царстве. Отсюда может показаться, что биосфера в избытке располагает всеми необходимыми для неё зольными элементами, а их добывание живыми организмами (прежде всего первичными продуцентами органического вещества) для собственных нужд не представляет особой сложности.

Увы, это совсем не так. Живое вещество биосферы способно усваивать главным образом ту минеральную пищу, которая лежит в буквальном смысле на самой поверхности этого минерального царства. Глубинные слои земной коры ей недоступны. Практически неограниченными можно считать на Земле только запасы углерода (в виде его двуокиси) и воды (Мировой океан с его глубинами составляет более двух третей от всей земной поверхности), а также световой энергии, постоянно идущей от Солнца, и молекулярного азота (о нём особо и подробнее ниже). Что же касается жизненно необходимых  минеральных солей, то они, как это ни странно выглядит на первый взгляд, всегда были в дефиците. Именно эти вещества во все геологические времена выступали по отношению к жизни в роли главнейшего лимитирующего фактора. «Солевой вопрос» всегда стоял в биосфере наиболее остро. Эволюция биосферы всегда осуществлялась в условиях жесточайшего противоречия между безграничным (генетически обусловленным) стремлением первичных продуцентов к размножению и ограниченностью в области их обитания доступной для потребления минеральной пищи.

Трудно допустить, что это крайне важное обстоятельство не нашло адекватного отражения в биологической эволюции, причём в самой её основе. Природа искала и находила различные пути выхода из минерального кризиса, преодоления угрозы трофического коллапса. В процессе эволюции возникали и закреплялись различного рода приспособления. Одни из них соответствовали видовой специфике тех или иных организмов, другие приобретали более общее значение, так что в итоге сложились некие обязательные «правила» жизни. В этой связи мне представляется необходимым выделить среди них следующие три "технические решения" как имеющие наиболее важное, можно даже сказать, стратегическое значение для биосферы в целом.

Решение первое.
Кардинальное значение в решении проблемы минерального питания биосферы имело то обстоятельство, что к созидателям живого вещества (первичным продуцентам, если пользоваться экологической терминологией) были подключены его разрушители (консументы и редуценты). Мы видим, что все ныне существующие организмы, несмотря на их различное систематическое положение, четко делятся на две функционально противоположные группы. Одни - автотрофы (зелёные бактерии, цианофиты, водоросли, высшие растения) - созидают органическое вещество; другие - гетеротрофы (многие прокариоты, грибы, животные, паразитические растения) -  последовательно его разрушают (вплоть до полной минерализации). В функциональном отношении живая природа (при всем её удивительном великолепии и многообразии существующих в ней форм, красок, звуков, запахов, движений и т.д., и даже человеческих мыслей!) оказалась сведена, таким образом, всего лишь к двум весьма прозаическим акциям - созиданию и разрушению органического вещества, к их беспрерывному чередованию во времени и пространстве.

Необходимые для жизни минеральные вещества стали регулярно освобождаться в процессе последовательного разложения организмов и возвращаться туда, откуда они были взяты. Тем самым элемент конечный (количественно ограниченный) приобрел свойства бесконечного. Ему тем самым было сообщено круговое движение, он стал вращаться в относительно замкнутом цикле, то есть непрерывно включаться в повторное биологическое использование последующими поколениями первичных продуцентов.

Созидание органического вещества и его разрушение, жизнь и смерть навсегда пошли рядом, рука об руку, необходимо дополняя и обусловливая друг друга. Именно такой жёсткий и бескомпромиссный порядок выводит биосферу из, казалось бы, беспросветного эволюционного тупика. И, стало быть, «закон возврата», сформулированный (в середине 19-го столетия) австрийским химиком Ю. Либихом поначалу в узких рамках, применительно к аграрному производству («земле должны быть возвращены изъятые из нее с урожаем сельскохозяйственных культур минеральные вещества»), имеет, оказывается, фундаментальное общебиологическое значение.

Решение второе.
В минеральном балансе биосферы особое, можно сказать даже, уникальное положение занимает химический элемент азот. Величайший парадокс природы состоит в том, что, купаясь в океане азота, будучи повсюду окружена и охвачена им, биосфера в самом начале была обречена на азотное голодание со всеми вытекающими отсюда последствиями для её дальнейшей эволюции. Запасы азота на Земле колоссальны. На долю этого элемента приходится в настоящее время более 78% от объёма атмосферы. Ещё больше по массе его растворено, по данным А.П. Виноградова, в водах Мирового океана. Но вся беда в том, что свободный молекулярный азот (N2) обладает низкой химической активностью, а это значит, что он совершенно недоступен для высокоорганизованной жизни. Как говорится, «видит око, да зуб неймет».

Конечно, некоторое количество молекулярного азота подвергается окислению и переходит в связанную (то есть доступную для жизни) форму благодаря протекающим в природе высоко¬температурным физическим процессам -  при электрических разрядах в атмосфере, извержениях вулканов, пожарах и т.п. Кроме того, на земную поверхность с вулканическими извержениями и глубинными газо-водными источниками выносятся наряду с молекулярным азотом также и некоторые его соединения - аммиак и оксиды. Но всё это вместе взятое - лишь «капля в море» в смысле удовлетворения потребностей непрерывно функционирующей и развивающейся биосферы в связанном азоте.

Удивительно, но выход из этого критического состояния был найден природой очень быстро, причем на самой заре биологической эволюции. Проблема была решена на биохимическом уровне, надо полагать, в результате появления в клетках некоторых первичных прокариот генетических структур, кодирующих образование фермента нитрогеназы. Этот фермент оказался способным фиксировать молекулярный азот N2, то есть восстанавливать его до аммиака, который затем уже легко превращается в процессе нитрификации в доступные для усвоения первичными продуцентами соли азотной кислоты.

Долгое время считали, что азотфиксация присуща только узкому кругу микроорганизмов (Azotobacter, Clostridium, Rhizobium). Однако в дальнейшем такая способность была обнаружена у представителей всех физиологических и таксономических групп прокариот - эубактерий и архей, хемолитотрофов, фототрофов и гетеротрофов, аэробов, микроаэрофилов и анаэробов, трихомных, почкующихся и мицелиальных, грамположительных и грамотрицательных.

При всей биохимической пластичности прокариот трудно сейчас найти среди них какую-либо иную специфическую функцию, которая получила бы столь грандиозное, далеко идущее распространение и развитие. По масштабу и значимости для судеб биосферы фиксацию и ассимиляцию азота можно сравнить разве что только с другим планетарным процессом -  фотосинтезом. Историческая миссия прокариот состояла в том, что они дали биосфере доступный для жизни азот в форме солей азотной кислоты. Появление и накопление в природе связанного азота открыло путь к эволюции эукариот - водорослей, грибов, высших растений и животных, что не имело бы никакой перспективы без решения проблемы азотного питания.

При этом прокариоты навсегда сохранили за собой монополию по части осуществления азотфиксации (настолько безраздельную, что этот биохимический признак может быть без всяких оговорок включен в перечень принципиальных различий, отделяющих их от мира эукариот). Будучи неспособными фиксировать атмосферный азот, некоторые эукариоты получили, однако, возможность вступать (по принципу дополнительности) в сообщества с обладающими такими способностями прокариотами, образуя вместе весьма разнообразные симбиотические системы. Таковые выявлены не только у растений и грибов, но и среди беспозвоночных животных (термиты, тараканы, тли, саранчовые), в организме которых доля «биологического азота» доходит до 60%. Более того, микробная азотфиксация обнаружена также и у некоторых позвоночных животных, преимущественно у мелких грызунов (полёвок, песчанки др.), которые в своем рационе используют главным образом бедные азотом зелёные части растений.

Фиксация азота – это ещё не всё, на что оказались способными прокариоты в метаболическом отношении. Теоретически, запасы молекулярного азота в природе должны были прогрессивно уменьшаться в результате восстановительной деятельности прокариот, что приводило бы к прогрессивному изменению состава атмосферы. Однако в действительности этого не происходит. Наряду с фиксацией азота и нитрификацией прокариоты (нередко относящиеся к одним и тем же таксономическим группам, например, к бактериям рода Azotobacter) осуществляют другой, не менее грандиозный по своим масштабам и значимости, но противоположно направленный процесс - денитрификацию. В результате соли азотной кислоты разрушаются, и свободный молекулярный азот N2  вновь возвращается в атмосферу (выходит, что опять-таки в соответствии с универсальным «законом возврата»!).

Решение третье.
Жизненно необходимые зольные элементы изначально находятся не только в трудно доступной форме (заключены в каменную оболочку), но и в крайне рассеянном состоянии, что затрудняет их использование в полную меру первичными продуцентами, особенно ведущими неподвижный образ жизни и, следовательно, накладывает серьёзные ограничение на существование и развитие биосферы в целом. Однако, в результате совместного действия биогенных и геологических факторов, на Земле происходят качественно новые процессы. Постепенно образуются и пространственно обособляются локальные в масштабах биосферы (имеющие очаговый характер), хотя сами по себе весьма обширные поля накопления, хранения и циклического воспроизведения минеральной пищи, причём в оптимальной для жизни форме и концентрации.

Такие поля не только являются относительно стабильным источником минерального питания (некой «трапезной» жизни), но и становятся средоточием разнообразных живых организмов, так что возникает эффект, который В.И. Вернадский называл в своих очерках «сгущением жизни». В этих местах жизнь, как говорится, бьёт ключом, экосистемы достигают   наиболее высокой продуктивности, в то же время здесь открываются широкие возможности для биологической эволюции. Такие природные образования я называю полями плодородия, или банками  плодородия.

Исторически банки плодородия сначала возникают в гидросфере, и лишь затем, при определённом стечении обстоятельств, появляются на суше. Представление о них традиционно связано с континентальным почвенным покровом, которому я уделил должное внимания в своих предыдущих публикациях. Однако «почвенный покров» - понятие видовое, тогда как «банк плодородия» – понятие более высокого ранга, родовое.

Существующие в биосфере банки плодородия различны по своей природе и генезису, тем не менее, общее, принципиальное значение для их образования имел процесс выветривания горных пород (гипергенез, по терминологии А.Е. Ферсмана). Для понимания проблемы минерального питания биосферы Земли считаю совершенно необходимым, хотя бы вкратце, рассмотреть далее суть этого грандиозного планетарного явления.

4. ГЛАВНАЯ СОЛОНКА БИОСФЕРЫ

Основным источником минеральных элементов жизни, грандиозной планетарной «солонкой», является земная кора, та гигантская «каменная чаша», которая сложена разнообразными кристаллическими горными породами. Образующая её масса минерального вещества в целом очень велика. Особенно в континентальной части земной коры, которая характеризуется весьма значительной толщиной (порядка 40 - 50 км, а в горных областях и того больше) и наряду с базальтовым основанием имеет мощный гранитный слой на всём своём протяжении. Однако это вовсе не означает, что, во-первых, земная кора насыщена именно теми минеральными элементами, которые необходимы для жизни и, во-вторых, эти элементы изначально находятся в доступной для неё форме.

Главная геохимическая особенность земной коры –чрезвычайно высокое содержание (кларк) кислорода, проистекающее от его способности образовывать очень прочные связи с различными химическими элементами. Кислород составляет 46,6% от массы земной коры. Второе место занимает кремний, на долю которого приходится 27,72%. Кремнекислородные соединения (главным образом, силикаты) практически полностью слагают объём земной коры, включая минералы, образующие гранит: кварц, полевые шпаты, слюды, роговую обманку.

Если учесть относительно более крупные размеры анионов кислорода по сравнению с катионами кремния, то нам откроется и вовсе парадоксальная картина - всё вещество земной коры предстанет в виде сплошного кислородного каркаса, в пустотах которого располагаются более мелкие катионы кремния, а также некоторых других химических элементов. Каркас кислородных анионов играет роль своеобразного геохимического фильтра, который допускает внутрь кристаллической решётки только положительно заряженные ионы определённого размера. Так вот, в числе допущенных элементов оказались алюминий, железо, магний, кальций, калий и натрий. Вместе с кислородом и кремнием они составили, как это было установлено ещё американским геохимиком Ф. Кларком, основную восьмерку химических элементов (преимущественно лёгких), на долю которых приходится в совокупности более 99% массы земной коры.

Такое своеобразие химического состава земная кора унаследовала от породившей её магмы, представляющей собой силикатный раствор-расплав, в котором изначально преобладают названные выше восемь химических элементов во главе с кислородом и кремнием. Разница состоит лишь в том, что магма содержит в себе ещё значительное количество летучих соединений в виде паров и газов, от которых она освобождается в процессе остывания и отвердения. Основная, силикатная часть магмы претерпевает при этом главным образом структурные (хотя и весьма сложные) изменения, связанные с последовательной кристаллизацией и закономерной сортировкой атомов содержащихся в ней химических элементов (ещё раз подчеркну, под контролем кислородно-кремниевого фильтра).

В магме (а, стало быть, и в порождённых ею магматических горных породах), конечно же, имеются и все другие химические элементы, отображенные в таблице Д.И. Менделеева. Так, в граните присутствуют титан, фосфор, марганец, сера, фтор, хлор, барий, стронций, литий, хром, рубидий, ванадий, цирконий, никель, медь, цинк и многие другие элементы. Одни элементы из категории малораспространённых, имеющие подходящий ионный радиус, вошли в кристаллохимические структуры силикатов в виде изоморфных примесей (надо заметить, что явления изоморфизма играют очень важную роль в химии силикатов). Другие, обладающие слишком большими или слишком малыми радиусами ионов, не смогли преодолеть упомянутый фильтр и оказались в силу этого в магматическом остатке в неупорядоченной и рассеянной форме. Но все они в сумме составляют меньше 1 %!

Итак, земная кора, безусловно, располагает в потенции всеми необходимыми для жизни зольными элементами. Однако их кларки зачастую невелики. Многие элементы пребывают в рассеянном состоянии. Все они при этом изначально находятся в инертной, законсервированной форме, поскольку заключены в твёрдую каменную оболочку. Основная масса этих элементов располагается к тому же на недосягаемой (для тончайшей поверхностно-планетарной плёнки живого вещества) глубине. На этом фоне не только существование жизни, но и само её появление на Земле, выглядит   маловероятным и, к тому же, совершенно бесперспективным.

И вот здесь начинаются поистине удивительные события, которые в корне меняют дело. Выплавленная из магмы и оказавшаяся на поверхности (в силу вертикальных тектонических процессов) земная кора вступает в качественно новую фазу своей эволюции. Начинается грандиозное по своим масштабам и последствиям выветривание горных пород, или гипергенез. Причиной этого весьма сложного планетарного явления служит то обстоятельство, что структура и химическое строение минерального вещества закономерно стремится к равновесию с окружающей его средой и, стало быть, прочные и устойчивые системы из атомов, образовавшиеся в одних условиях, становятся совершенно неустойчивыми - в других. Горные породы земной коры сложены минералами, возникшими в глубинах при очень высоких температурах и давлении. Однако на поверхности суши давление не превышает одну атмосферу, низка и температура, которая к тому же непостоянна и подвержена сезонным и суточным колебаниям. Наконец, что очень важно, земная кора находится под прямым воздействием солнечной энергии и воды. На этом фоне в твёрдых породах (в их поверхностных слоях) исподволь начинается перегруппировка атомов и образование новых минералов, которые соответствовали бы изменившимся внешним условиям.

Если говорить конкретно, трёхмерные кристаллические силикаты перестраиваются в почти двухмерные плоские структуры. В зоне гипергенеза образуются принципиально новые силикаты (ранняя Земля их ещё не знала!) – глины, которые составлены из плоских, микроскопических размеров (порядка 0,001 мм) кристаллических частиц, представляющих собой листы кремнекислородных тетраэдров, связанных в двух- или трехслойные пакеты. Эти листы в процессе выветривания последовательно «штампуются» на поверхности горной породы и отделяются от неё под действием воды. Кристаллохимическая структура глинистых минералов приходит в равновесие с новыми условиями. На поверхности суши мягкие, податливые глины оказываются в геохимическом отношении более устойчивыми, чем «несокрушимый» гранит.

При всем этом, в контексте рассматриваемой мною проблемы минерального питания биосферы, наибольшее значение имеет то важнейшее обстоятельство, что в процессе выветривания толщи горных пород, составленные трехмерными силикатами, освобождаются от катионов химических элементов с большим ионным радиусом, поскольку им становится тесно в плоских пакетах. Диффузия катионов начинается в результате того, что на границе контакта глубинного силиката и воды возникает перепад концентрации: в воде мало катионов, но есть протоны, а в минерале много катионов. Катионы уходят в воду (вымываются) и затем с ней выносятся за пределы зоны выветривания. Потеря заряда при уходе катиона компенсируется внедряющимися в структуру протонами воды, которые связываются с ионами кислорода.

По данным геохимической науки, первыми из горной породы уходят в водные растворы кальций, натрий, калий, а затем магний и железо. Вместе с ними частично удаляются атомы, находившиеся в виде изоморфной примеси или в состоянии неупорядоченного рассеяния. В результате помимо кислорода и кремния в конечных продуктах выветривания остается только алюминий. Такова цена приобретённой устойчивости!

В целом же от всего этого происходит колоссальный выигрыш: природа получает реальную перспективу для дальнейшей эволюции в сторону жизни (которой на Земле еще нет). Дело в том, что необходимые для будущей жизни зольные химические элементы освобождаются от каменного плена, переходят в подвижное растворимое состояние, тем самым создаются предпосылки для их включения в грядущие биологические процессы. Вследствие гипергенного преобразования вещества земной коры на поверхности суши начинается грандиозное по своим масштабам движение (миграция) атомов в природных водах. Значительная часть высвободившихся элементов с речным стоком покидает сушу и направляется в сторону океана, вливаясь в него (!)».

5. КАК БЫЛ ПОСОЛЕН ПЕРВИЧНЫЙ ОКЕАН

Жизнь, как считается, долгое время (до начала фанерозоя) существовала только в океане, где она претерпела прогрессивные превращения и прошла длительный эволюционный путь от прокариот до хордовых животных. Многие обстоятельства указывают (прямо или косвенно) на то, что там, в океане (лучше говорить шире - в гидросфере, а  еще лучше – на границе гидросферы и литосферы) она и начиналась. В пользу этого можно привести следующие аргументы.

Вода («самое лучшее, что есть») - главная составная часть (до 99%) живого вещества. Следовательно, жизнь возникла в растворе и из раствора. Но вода подвержена испарению, а это очень опасно для жизни. Организмам же, находящимся в окружении воды, не грозит губительная для них потеря влаги, то есть высыхание. Кроме того, водная среда благоприятствует (по той же причине) изначально наружному половому размножению. В то же время вода в природе никогда не бывает в химически чистом виде, а представляет собой растворы различных минеральных веществ, в том числе жизненно необходимых. Обитающие в водной среде автотрофные организмы (в том числе и многоклеточные) могут воспринимать эти вещества кратчайшим путём, через поверхность своего тела, не испытывая нужды в специальных для этого органах. Немаловажное значение имеет и то обстоятельство, что достаточно большой и стабильный объём воды создаёт постоянство экологических условий. И, наконец. Выйдя в силуре из океана и став настоящими сухопутными организмами, высшие позвоночные животные (начиная от рептилий) сохранили его в себе на эмбриональном уровне в виде так называемой амниотической полости, которая по существу представляет собой индивидуальный микробассейн, создающий благоприятные условия для развития зародыша. В нем (по сути дела в океанической среде, или в гидросфере) эмбрион и пребывает до своего появления на свет.

Между тем, первичный океан был абсолютно непригоден для жизни. Он возник свыше 4 млрд. лет назад в результате выноса из расплавленного вещества мантии вышеупомянутых паров воды и газов с последующей их конденсацией и превращением в жидкую форму. Поскольку мантийные магматические газы были насыщены преимущественно анионогенными элементами (Cl, S, As, Br, I и др.), которые легко перешли в водный раствор, первичный океан оказался «посоленным» лишь односторонне. В нём преобладали анионы, а этого недостаточно для реализации жизненных процессов. Для жизни совершенно необходимы еще и катионы. К тому же кислые вулканические дымы (содержащие огромное количество НСL, СО2,  HF и других газов), растворяясь, определяли в это время сильно кислую и, следовательно, несовместимую с жизнью реакцию океанических вод.

К счастью (для будущей жизни), химический состав океана, как и его кислотность, были позднее нормализованы (приведены в соответствие с требованиями жизни), главным образом благодаря поступлению с речным стоком катионов, высвобождающихся в процессе рассмотренного выше выветривания континентальных горных пород. Конечно, были и другие источники поступления в океан минеральных веществ: льды, подземный сток, гидротермы, морская эрозия, аэрозоли, пыль, внеземные источники. Кстати, ветры, дующие с континентов, поставляют в океан значительное количество тонкой пыли, переносимой на значительные расстояния. Эта пыль осаждается на дно океана и входит   в   состав   океанических  осадков. Однако все это в сумме никак не могло конкурировать в приходном балансе растворённого вещества в океане с континентальным выветриванием. Именно в результате интенсивного выщелачивания катионов из глубинных горных пород в океанической воде установилось равновесие анионов и катионов. Только поэтому океан обрел с течением времени качества жизненной среды.

И, стало быть, процесс выветривания континентальных горных пород - гипергенез, обстоятельно изученный и описанный в геологической, географической и геохимической литературе в соответствующих категориях и терминах (В.В. Докучаев, К.Д. Глинка, Б.Б. Полынов, И.И. Гинзбург, О. Тамм, З. Келлер, Г. Гаррасовиц), приобретает в свете сказанного мною выше статус основополагающего фактора не только существования и развития жизни, но и самого её возникновения на Земле. Все живое необходимо содержит в себе минеральную составляющую. Следовательно, жизнь никак не могла зародиться в «первичном бульоне», если бы тот не был предварительно и надлежащим образом посолен.

Континентальный гипергенез, несомненно, открыл дорогу к океанической жизни. Но что же мы видим? Все известные концепции, гипотезы и теории происхождения и возникновения жизни на Земле традиционно зациклены исключительно на органике. Для минеральных макроэлементов и микроэлементов (совершенно обязательных для жизни!) там просто не нашлось места. Надо ли говорить, насколько необходимо восполнить этот зияющий пробел в теоретической биологии?

И ещё одно очень важное следствие континентального гипергенеза. Образование, перемещение и отложение глинистых частиц является конечным итогом процесса выветривания. Однако ему предшествует и всегда сопутствует прогрессирующее физико-механическое измельчение кристаллических горных пород под действием воды и колебания температур (суточного и сезонного). В результате в речную систему направляется ещё и твёрдый сток, состоящий из различного рода и величины минеральных частиц, включая глинистые. Масса вещества, переносимого поверхностными водами в виде твердых обломков, нередко бывает больше количества химических элементов, которые переносятся в растворимом состоянии.

Казалось бы, весь твёрдый сток рано или поздно должен оказаться в океане, поскольку именно туда текут континентальные реки. Однако основная масса осадочных пород, образующихся в процессе выветривания, остаётся все-таки в пределах континентов. Это объясняется тем, что в континентальной части земной коры, в силу тектонических процессов, возникают местами огромные прогибы –
геосинклинали. Постепенное их опускание сопровождается одновременным заполнением продуктами разрушения окружающих горных пород. В геосинклиналях откладываются мощные толщи. В них сосредоточено около 75% всех осадочных пород, которые находятся на континентах. Но и большая часть обширных, выровненных выветриванием платформ также покрывается чехлом осадочных пород, правда, их мощность оказывается значительно меньше, чем в геосинклинальных прогибах. В результате отложения измельчённых продуктов выветривания горных пород постепенно (в течение миллионов лет) на Земле формируется особое геохимическое образование – континентальная кора выветривания. В отличие от монолитной горной породы, это образование изначально приобретает рыхлую структуру, не только способную, как губка, удерживать в себе воду, но и доступную для прорастания корней будущих высших растений.

Тем самым кора выветривания создаёт необходимые физико-механические предпосылки для грядущего образования почвенного покрова, который станет в свою очередь ареной континентальной жизни. Впереди мы непременно поговорим об этом подробнее, но сначала посмотрим, какие последствия имел континентальный гипергенез для океанической жизни, которая, как я уже сказал, не только шла впереди, но и достигла высокой организации, в то время как материки продолжали еще оставаться бесплодными.

6. ПАРАДОКСЫ ОКЕАНИЧЕСКОГО ПЛОДОРОДИЯ

Мировой океан огромен: он покрывает более двух третей поверхности Земли, его глубина достигает 11000 метров. Однако, несмотря на благоприятные, в принципе, условия для существования жизни, океан в целом (во всей его массе) нельзя назвать идеальным питательным раствором для первичных продуцентов органического вещества. Солёность океана, которая составляет в среднем 3,5%, обусловлена главным образом хлористым натрием и в меньшей степени - сернокислым магнием. Незначительная примесь и следы других элементов, в том числе биофильных, составляют в сумме не более 0,5%. Несмотря на постоянный приток с континентов минерального вещества (по расчетам разных специалистов, ежегодно приносится от 2,5 до 3,2 млрд. тонн солей), океаническая вода не может быть достаточно, как это требуется для жизни, насыщена ими (слишком велика акватория, слишком   велик её объём). К тому же не все привнесённые вещества остаются в растворе. Частично они захватываются морскими организмами (которые с течением времени отмирают), сорбируются взвешенными глинистыми частицами, концентрируются в фекальных комках - пеллетах и, в конце концов, уходят в донные осадки. Наконец, такие природные процессы, как перемешивание морской воды (приливами и отливами, течениями и водоворотами, восходящими и нисходящими потоками и т.д.) и диффузия ионов, приводят к рассеянию химических элементов в необозримой океанической пелагиали.

Кроме того, значительная часть солей с брызгами волн захватывается ветром и вовлекается в обратную миграцию через атмосферу. Особенно это касается анионов (Cl, Br, S, I и др.), которые составляют основную массу веществ, переносимых с океана на сушу, где они активно участвуют в различных геохимических процессах на ее поверхности и вновь с речным стоком возвращаются в океан. Тем самым осуществляется непрерывный циклический обмен минеральными веществами между сушей и океаном, в котором ведущая роль их первичного генератора (по крайней мере, относительно катионов) принадлежит суше. В результате поступление веществ в современный океан, в общем, становится уравновешенным процессами их удаления в осадки дна и в атмосферу.
Как это ни парадоксально, океан относительно существующих в нём живых организмов, постоянно испытывает минеральный голод. Несмотря на безграничное изобилие воды, которая является необходимым и первейшим условием жизни, по биологической продуктивности (в среднем на единицу площади пелагиали) открытый океан сопоставим с безводной континентальной пустыней.

Океаническая жизнь сосредоточена главным образом в неритовой зоне, которая простирается от берега моря до конца материковой отмели, что обычно соответствует глубине до 200 метров. Главная экологическая особенность этой зоны состоит в том, что она характеризуется повышенным содержанием элементов минерального питания первичных продуцентов за счет берегового стока. Неритовый фитопланктон как фундаментальная основа существования всех других форм океанической жизни в целом значительно богаче по видовому составу и в несколько раз продуктивнее более отдаленных от берега океанических экосистем. На долю промыслового лова рыбы в шельфовых водах приходится 92%.

Можно смело утверждать: не только сейчас, но и во все прошлые геологические времена жизнь в океане была сосредоточена главным образом у морских побережий. Об этом со всей определённостью свидетельствуют сохранившиеся на континентах биогенные барьерные рифы. В качестве примера можно привести известковые холмы и гряды, тянущиеся длинной (на 250 км), но узкой (5-6 км) полосой вдоль Восточных Карпат (от г. Броды до г. Каменец-Подольский) в районе Днестра. Это остатки когда-то существовавшего барьерного рифа, построенного в основном красными водорослями литотамниями (Lithothamnion)   в   прибрежной полосе миоценового моря.

Есть и куда более древние свидетельства - так называемые строматолиты. На дне прибрежных мелководных участков докембрийских морей существовали сине-зеленые во¬доросли. Они извлекали из воды растворенные соли кальция и откладывали в слизистых чехлах своих нитей зернышки кальцита. Так образовались строматолиты (плотные слоистые овальные тела с разнообразной внутренней структурой, имеющие поперечник в несколько метров и высоту 1 - 2 метра), которые являются, кстати, почти единственными неоспоримыми следами жизни, дошедшими до нас со времен докембрия. Именно по находкам строматолитов специалисты реконструируют очертания береговых линий давно    исчезнувших  морей и океанов.

Та же закономерность относительно распределения фитопланктона наблюдается и в крупных континентальных водоёмах. Биологическая продуктивность в центральной части водоёма очень низка, а у берегов, особенно в мелководных заливах и против устьев рек, она резко возрастает. Наконец следует отметить, что фитопланктон практически полностью отсутствует в приледниковых водах. Эти чистые, прозрачные для света воды содержат в себе много кислорода и углекислого газа, но нет в них элементов минерального питании (а, стало быть, нет и жизни).

Итак, основные минеральные ресурсы, которыми располагает океаническая жизнь, представлены водным раствором, сконцентрированным в узкой прибрежной полосе. Они происходят главным образом от постоянного притока минеральных солей, освобождающихся в результате выветривания континентальных горных пород.

Но есть в океане ещё и другие поля и банки плодородия, имеющие осадочное происхождение. Под действием гравитации мёртвое органическое вещество, образующееся в результате жизнедеятельности всевозможных морских организмов в неритовой зоне, постоянно осаждается на дно наряду с твердыми минеральными продуктами выветривания, поступающими со стороны континентов. В результате континентальный шельф с течением времени покрывается слоем весьма плодородного ила. Однако донное плодородие становится недоступным для автотрофной жизни на недосягаемых для солнечного света глубинах и потому в значительной мере выводится из биологического круговорота и с течением времени «уходит в геологию». Не случайно в пределах континентального шельфа нередки месторождения различных полезных ископаемых (нефти, газа и др.).

О том, насколько велика   питательная ценность морских илистых отложений, можно судить по тем случаям, когда перешедшие в донный осадок биогенные элементы вновь возвращаются с токами воды в верхние, доступные для света слои воды. Известно явление, названное апвеллингом, суть которого состоит в подъёме глубинных вод, вызванного благоприятным сочетанием морских течений, а также ветровым сгоном поверхностных вод от крутого материкового склона. Апвеллинг мобилизует донное плодородие, перемещая и возвращая минеральные вещества в верхние слои воды и делая их доступными для фитопланктона со всеми вытекающими отсюда позитивными последствиями для всей морской экосистемы.

Очень интенсивен апвеллинг у перуанского побережья. На базе высокой продуктивности фитопланктона здесь чрезвычайно высока продуктивность зоопланктона, а за счет этого растёт соответственно численность рыб, главным образом анчоусов (Engraulis). Будучи небольшой страной, Перу в 1960-х годах по уловам рыбы вышла на первое место в мире. Периодическое ослабление действия пассатных ветров (обычно в конце декабря – начале января) и прекращение подъёма холодных вод к поверхности в прибрежной части океана вызывает катастрофическое явление Эль-Ниньо.

В отдельные годы Эль-Ниньо усиливается настолько, что проникает далеко на юг, оттесняет от побережья холодные воды перуанского течения. К тому же тонкий поверхностный слой тёплых вод прекращает поступление кислорода в более глубокие слои, что губительно действует на планктон и рыб богатейшего перуанского продуктивного района. В годы развития Эль-Ниньо рыба или гибнет, или покидает прибрежные воды, что вызывает высокую смертность питающихся рыбой морских птиц и уменьшает количество гуано, имеющего большую ценность как сельскохозяйственное удобрение.

7. ОКЕАНИЧЕСКИЙ ПРЕДШЕСТВЕННИК КОНТИНЕНТАЛЬНОГО ПОЧВЕННОГО ПЛОДОРОДИЯ

Океанический ил – предшественник континентального почвенного покрова. Как и почва, ил представляет собой высокоплодородную органо-минеральную систему. Как и в почве, в нём обитают и питаются органическим детритом различные беспозвоночные животные, например, столь широко распространенные в почве малощетинковые черви. Более того, в нём происходят и столь характерные для почвы процессы гумификации.

Отсюда, как и следует ожидать, освобождаясь по тем или иным причинам от воды и оказываясь на поверхности суши, морские илы становятся весьма плодородным субстратом для современной наземной растительности. Свидетельством тому могут служить так называемые «марши», которые тянутся вдоль морского побережья длинной полосой, имеющей ширину около 30 км. Эти низменные равнины заливаются морем только во время наиболее сильных приливов, они заполнены илистыми морскими отложениями с обилием погребённых горизонтов торфа и разных видов сапропеля, на которых формируются богатые гумусом почвы.

Марши типичны для берегов Северного моря (Нидерланды, Германия, Швеция, Великобритания, Дания). Они есть во Франции (Бискайский залив), Польше (Гданьские бухты), Литве, на Атлантическом побережье США (во Флориде, Миссури, Техасе, Луизиане, Джорджии и др. штатах). Осушенные и окультуренные почвы маршей, называемые в европейском регионе польдерами, поддерживают экономику стран на очень высоком уровне. Обычные урожаи сена здесь 50 - 120, зерновых культур 40 - 60 ц/га. Основное направление сельскохозяйственного производства в этих странах - молочное животноводство - не имеет себе равных в мире.

В общем, у нас есть достаточные основания предположить, оглядываясь на далекое прошлое: континентальным полям почвенного плодородия предшествовали подводные илистые отложения. Еще не было на Земле почвенного покрова, но уже давным-давно существовали плодородные подводные илы. Исторически в биосфере сначала возникает биокосная система ил как некий банк плодородия, и только после этого - континентальная почва. Органо-минеральная осадочная система, в полной мере обладающая свойствами плодородия, сначала образовалась под водой, в субаквальных условиях, и только значительно позднее в масштабах геологической шкалы времени – в субаэральных.

В этой связи уместно напомнить весьма любопытный факт, что известный русский географ и путешественник, член Петербургской АН П.С. Паллас высказывал в 1779 году хотя и ошибочное, но не лишённое своей логики предположение о том, что в основе образования чернозёмных почв лежит морской ил, оставшийся после отступления Чёрного и Каспийского морей.

Нет сомнения в том, что в далёком прошлом (начиная с силура) именно таким, илистым по своей природе полям плодородия, простиравшимся узкой извилистой полосой на границе между морем и сушей и насыщенным элементами минерального питания растений, суждено было сыграть (в отсутствии пока еще континентального почвенного покрова) роль стартового полигона в приспособительной эволюции многоклеточных морских бентосных водорослей к условиям континентальной жизни.

8. ОКЕАНИЧЕСКИЕ ЧЕРТЫ КОНТИНЕНТАЛЬНОЙ ЖИЗНИ

В силурийском периоде (примерно 420 млн. лет назад), по достижении на Земле определённых экологических условий (прежде всего, связанных с насыщением атмосферы свободным кислородом), высокоорганизованные формы жизни стали выходить из океанической среды на поверхность континентов и приспосабливаться к новым условиям существования, о чем я уже отчасти рассказывал в предыдущих публикациях. Хочу подчеркнуть массовый характер этого явления, так как, в принципе, некоторые микроорганизмы докембрия могли обитать на суше в местах, защищенных от жёсткого ультрафиолета, с незапамятных времен.

Успеху освоения суши высшими растениями в значительной мере способствовало то обстоятельство, что они пришли на готовый питательный субстрат, созданный ранее под водой без их непосредственного участия (что, как правило, не учитывается эволюционистами в их теоретических построениях). Первичная континентальная растительность, которая, по всей видимости, вела поначалу амфибиотический образ жизни в приливно-отливной зоне, воспользовалась по сути дела уже известным нам маршевым плодородием. Эволюционные превращения развивались первоначально в пограничной зоне между океанической бенталью, покрытой слоем плодородного ила и пока ещё бесплодной континентальной корой выветривания в местах их соприкосновения и проникновения друг в друга.

Не имея возможности полностью удовлетворять свои потребности в минеральной пище непосредственно через наружную поверхность тела, как это было у их предков - многоклеточных бентосных водорослей (предположительно зелёных), высшие наземные растения претерпели существенную морфо-физиологическую реорганизацию. У них развились настоящие всасывающие органы - корни. Это преобразование явилось специфическим выражением общебиологической тенденции к ветвлению, существо которой (дендро-морфогенез) было с разных сторон рассмотрено мною в предыдущих публикациях. Наряду с этим сформировалась идущая к противоположному полюсу
и охватывающая всё растение специфическая и весьма эффективная проводящая система.   Ближний транспорт, присущий водорослям, дополнился (благодаря взаимодействию капиллярных сил, транспирации и корневого давления) ещё и дальним транспортом. Дерево рода секвойя (Sequoia sempervirens), например, достигает в высоту 110 - 112 метров, однако водный раствор, поглощаемый внизу его корнями, доходит вверх против силы тяжести до каждого листа этого высокорослого растительного гиганта

В то же время, выбравшись из моря и претерпев серьезные преобразования, высшие растения все-таки не смогли расстаться с той средой, в которой они родились и в которой всегда жили их предки. Образ этой морской среды – водные растворы солей – они сохранили в себе и навсегда унесли с собой. Способ питания путем поглощения водного раствора минеральных солей в принципе сохранился без изменения. Причем не только через корни (мы к этому факту так привыкли, что он никого уже не может удивить), но и через листья (по древней, хорошо испытанной океанической технологии)!
 
Внекорневое минеральное питание растений впервые установил английский химик Г. Дэви в начале 19 в. В 1878 реальность этого явления экспериментально подтвердил французский химик и физиолог растений Ж.Б. Буссенго. Поглощённые листьями (прежде всего, разумеется, с дождевой водой) минеральные питательные вещества благополучно перемещаются в другие органы, вверх и вниз по стеблю,  в том числе попадают в корень. Там, в растительных тканях, они включаются, как теперь это хорошо известно, в состав белков, ферментов, пигментов, пластид и т.д., образуя ряд необходимых растению органо-минеральных соединений.

В истории естествознания было, однако, время (причем достаточно продолжительное), когда всерьёз считали, что наземные растения питаются непосредственно почвенным перегноем, то есть гумусом. Так, известный немецкий учёный, агроном и почвовед А.Д. Тэер упорно отстаивал в первой половине 19-го столетия специально разработанную им теорию гумусового питания растений. И это несмотря на то, что ещё в середине 16-го столетия представитель эпохи Возрождения Б. Палисси впервые (и намного опережая свое время) высказал безупречно правильный взгляд на почву как на источник минерального питания растений. В своей книге «Соль – основа жизни и роста» он, в частности, писал: «Навоз, который выносят на поля, не имел бы никакого значения, если бы не содержал соли, которая остаётся от разложения сена и соломы». Потребовалось триста лет (!), чтобы этот постулат получил экспериментальное научное подтверждение в трудах основоположников агрохимии Ю. Либиха, Ж.Б. Буссенго и других исследователей. В результате было окончательно и бесповоротно доказано, что растения могут воспринимать из окружающей среды необходимые для жизни минеральные соли только в растворённом состоянии, то есть могут питаться только жидкой фазой почвы -  так называемым почвенным раствором, который так же, как и морская вода в прибрежной зоне, представляет собой не что иное, как водный раствор различных солей.

Именно вода послужила той всепроникающей средой, которая воедино связала все составные части твердого субстрата, на котором произрастают ныне высшие растения. Она заполняет мелкие поры, распространяется по капиллярам, фильтруется по крупным трещинам. В ней происходит растворение, миграция и дифференциация необходимых для жизни химических элементов.

Более того, как выяснилось в дальнейшем, высшие покрытосеменные растения (будучи родом из океана) могут вполне довольствоваться для своего развития искусственно приготовленным водным питательным раствором и совершенно обходиться без почвы. Этот факт получил строго научное обоснование и был доказан экспериментально методом водной культуры, разработанным немецкими физиологами Ю. Саксом и И. Кнопом в 1860 – 1865 годах. Данный метод сыграл решающую роль в изучении проблемы минерального питания растений.
 
Суть его состоит в том, что растения погружаются своими корнями в раствор минеральных питательных веществ в дистиллированной воде. Сначала Ю. Сакс сообщил в 1857 году, что его экспериментальные растения уже в обыкновенной воде могли нормально развиваться и даже доходить до цветения. Затем в результате добавления в воду некоторых минеральных солей растения впервые были доведены до созревания, хотя ещё при небольшом урожае, о чём почти одновременно в 1859 году сообщали Кноп и Сакс.
Первое время сама возможность воспитать растение и довести его до плодоношения без почвы привлекала всеобщее внимание как нечто экстравагантное. Однако в дальнейшем удалось достигнуть в водных культурах не только такого роста, как в поле, но и ещё большего. Так, вскоре в водной культуре были получены растения гречихи, сухой вес которых (120 г) превышал вес семени в 4736 раз, в то время как в поле, даже на плодородной почве, это отношение не превышало 1:1000; для овса был достигнут вес растения в 19,4 г, в то время как растение, взятое с поля, весило 1,752 г, а выращенное на огородной почве – 5,26 г и т.д.
 
Оказалось, что в условиях аэрируемой водной культуры хорошо развиваются все сельскохозяйственные растения, в том числе корнеплоды и клубнеплоды. При всём этом в виде отдельного тезиса отмечалось, что растения водных культур достигали полного развития, не имея другого источника углерода, кроме углекислоты атмосферы, то есть опять-таки вне связи с почвой. Весьма примечателен в этом отношении тот факт, что ещё в 1861 году Сакс вводил в питательный раствор экстракт почвенного гумуса и убедился, что это никак не содействовало росту растений.

Путём последовательного исключения из раствора тех или иных солей была установлена, в конце концов, безусловная необходимость для корневого питания семи химических элементов: K, Ca, Mg, Fe, N, P, S. После этого Кноп (1859) разработал полную питательную смесь для нормальных культур с указанием конкретных химических соединений и их концентраций, названную его именем. В силу универсальности и пригодности этой смеси для выращивания любых растений, ею пользуются в агрохимических и физиологических исследованиях до сих пор с некоторыми модификациями, определяемыми задачами исследования и типом изучаемой культуры, а также добавлением совершенно необходимых (как это выяснилось позднее) микроэлементов (марганец, бор, медь, цинк, кобальт, никель и др.). В России водные культуры впервые применил и активно пропагандировал К.А. Тимирязев, дальнейшее развитие метода получило в работах его талантливого ученика и последователя Д.Н. Прянишникова.

Из лаборатории метод водной культуры очень эффектно вышел в практическое растениеводство. Он стал технологической основой нового направления в растениеводстве - гидропоники. Гидропонная технология впервые была применена в производственных условиях в 1929 году в Калифорнии. Ныне она охватывает все методы выращивания растений (овощей, цветов, зелёной массы и т.д.) без почвы как непосредственно в питательном растворе (водная культура), так и с использованием твёрдого субстрата, не имеющего питательного значения и не вступающего в химические реакции с веществами питательного раствора (гравийная культура). Она применяется не только в защищенном (зона умеренного климата), но и в открытом грунте (зона субтропического климата).

Пионерами гидропоники были, однако, ацтеки. Они выращивали культурные растения на плотах, сотканных из камыша. Плоты располагались на озере, образуя в совокупности плавучие поля. Корни растений прорастали через плоты, выполненные, по сути дела, из натуральных волокон, и погружались в озерную воду, всасывая из раствора все что необходимо для роста и развития. Но и это не все: берега озер были богаты месторождениями полезных минералов, которые использовались для питания культивируемых растений. Ацтеки, таким образом, разработали гениальный, революционный способ выращивания зерновых культур на воде! Близ Мехико и по сей день можно увидеть плавающие сады, которые культивируют по древней традиции.

В настоящее время до 80 % всех овощей, зелени и фруктов в Израиле выращивается гидропонным способом. Армия США всегда имеет в наличии всё необходимое для развертывания в полевых условиях гидропонных теплиц для овощей и зелени. Гидропоника - идеальное решение для жарких засушливых стран, так как при экономии воды в разы можно снимать множество урожаев за год.

Русский ботаник В.М. Арциховский пошёл в гидропонике еще дальше, совершенно отказавшись от какого-либо субстрата для корней в гидропонной технологии. Ещё в 1910 году он экспериментально обосновал метод воздушной культуры путём содержания корней растений непосредственно во влажной воздушной среде, насыщенной элементами минерального питания растений. На этой основе возникла новая ветвь в гидропонике - аэропоника, которая предусматривает подачу питательных растворов к корням растений в виде тумана (аэрозоля). Существенное преимущество аэропоники состоит в минимальном расходе питательного раствора, что особенно важно при культивировании растений в оранжереях, на морских судах и даже на космических станциях.

9. БИОСФЕРА - НА ГИДРОПОНИКЕ

Гидропонная технология, которой я (отнюдь не случайно) уделил особое внимание в предыдущем разделе, имеет могучие природные прототипы, реализованные с древнейших геологических времён и к тому же в грандиозных масштабах. Прежде всего, имеется в виду, конечно же, сам Мировой океан (а также и внутренние водоемы, в общем, вся гидросфера), где существование первичных продуцентов органического вещества протекает по сути дела целиком и полностью в питательном растворе (то есть по гидропонной технологии, созданной самой природой). Особенно следует выделить в этой связи фитопланктон как фундаментальную основу всякой океанической экосистемы. Но и многоклеточные бентосные водоросли, произрастающие в водном растворе солей, имеют для нее немаловажное значение.

Чрезвычайно интересен тот факт, что некоторые бентосные водоросли, отрываясь от своего основания, всплывают на поверхность моря, где и продолжают свое дальнейшее существование, разумеется, в условиях морской гидропоники. В западной части Атлантики расположено Саргассово море (6 - 7 млн. км;). Это море знаменито тем, что его поверхность почти полностью покрыта бурыми водорослями рода саргассум (Sargassum). Громадные плавающие скопления переплетающихся водорослей образуют плотные ковры («луга океана»), которые зачастую даже становятся преградой для морских кораблей.

Эти многолетние, крупные, длиной около 1 - 2 метров (иногда до 10 метров), кустистые водоросли своим внешним видом напоминают высшие растения. Оторвавшись от донного субстрата, они продолжают (купаясь в питательном солевом растворе) массово размножаться вегетативным путем. Они-то и обусловили соответствующее название моря. Характерной особенностью саргассума является наличие одиночных воздушных пузырей на конечных ветках. Скопления этих пузырей напоминают гроздья мелкого винограда, поэтому первооткрыватели американского континента под предводительством Х. Колумба, увидев эти водоросли, назвали их «сальгацо», что в переводе с португальского языка означает «виноград».

Саргассовые водоросли (их насчитывается до 150 видов) широко распространены в морях субтропических и тропических широт. В хозяйстве человека эти водоросли используют для производства удобрений (водоросли значительно богаче минеральными веществами, чем наземная растительность), кормовой муки, некоторых биологически активных добавок. В Юго-Восточной Азии отдельные виды употребляют в пищу. Чем не гигантская гидропонная фабрика, к тому же с полной технологической цепочкой?

Превосходный (просто идеальный) образец природной гидропоники являет нам цветковое растение ряска (L;mna). Крохотные многолетние растеньица ряски с плоскими листочками и опущенными в воду корешками плавают обыкновенно в большом количестве на поверхности стоячих вод, покрывая и затягивая их плотным изумрудным ковром. Ряска распространена во всех странах света, как в умеренных, так и с тропическим климатом, но обитает только в пресной воде. Ряска служат кормом для рыб, она идёт в пищу свиньям, курам, гусям и уткам («утиная трава»). Так что и здесь практический результат гидропоники налицо.

В общем, о гидросфере, в контексте гидропоники, мы имеем достаточное представление (гидросфера в этом отношении говорит сама за себя). Перенесем теперь наше внимание к настоящим наземным экосистемам, основу которых составляют сухопутные высшие растения.

В принципе, на гидропонной основе повсеместно произрастают имеющие очень важное экологическое значение лишайники (Lichenes, или Phycomycota) и моховидные (Bryophyta).

Лишайники чрезвычайно широко распространены в природе. Они обитают всюду – от пустынь до Арктики и Антарктики, поселяясь на самых разнообразных, но обычно бедных субстратах. Питаются атмосферной влагой с содержащимися в ней минеральными веществами. Заросли ягеля в тундре составляют основную кормовую базу оленеводства.
Мхи заселяют всевозможные влажные местообитания, в особенности болотистые. С помощью ризоидов мхи прикрепляются к субстрату и всасывают содержащийся в нём водный раствор. Мхи играют большую роль в регулировании водного баланса ландшафтов, сфагновые мхи образуют по месту своего произрастания мощные залежи торфа и бурых углей.

Возможно, приведённые примеры все-таки не слишком впечатляют своими масштабами относительно общей продуктивности биосферы. Тогда перейдём к рассмотрению грандиозного природного явления, получившего название "дождевой тропический лес". Эта чрезвычайно эффективная в функциональном отношении растительная формация (гилея, по А. Гумбольдту) обладает в биосфере наиболее высокой продуктивностью (3500 г/м2 в год). Она заключает в себе огромную биомассу - в среднем 5000 ц/га, а иногда (как, например, в бассейне Амазонки) более 17000 ц/га сухого органического вещества. Покрывая около 6% поверхности суши, гилея даёт около 28% общей продукции органического вещества биосферы.

Потребность гилеи в минеральной пище должна быть соразмерна биомассе, то есть столь же колоссальной. Но что же мы видим? Наземный субстрат в тропических лесах, как это ни парадоксально, крайне беден элементами плодородия, на что всегда сетуют почвоведы и геохимики. Органических остатков на его поверхности накапливается очень мало. Лесной подстилки почти нет. Тонкий слой мертвых листьев перемежается с участками оголённого грунта, склонного на обнажениях к цементированию в каменистый латерит. Почвообразовательный процесс если и протекает в своём зачатии, то лишь в поверхностном слое мощностью не более нескольких сант¬метров (глубже этого слоя органика практически отсутствует). Гумификация если и происходит, то крайне медленно и с образованием только фульвокислот, которые не способны накапливаться, поскольку легко растворяются и вымываются. «Почвенная» среда имеет кислую реакцию, она бедна кальцием, фосфором, калием, магнием и другими питательными веществами. Более того, фосфор в этих условиях склонен соединяться с железом или алюминием, образуя недоступные для растений нерастворимые соединения; часто здесь наблюдаются токсичные концентрации алюминия.

Может быть, корни мощных тропических деревьев добывают минеральную пищу из более глубоких слоёв твёрдого субстрата? Вовсе нет. Корни не идут вглубь, а распространяются горизонтально в поверхностном слое грунта. В лесах Амазонии, например, корни деревьев находятся на глубине всего 10 - 20 см. А чтобы тяжелые деревья не падали, у основания ствола у них имеются часто своеобразные подпорки (контрфорсы): корни первого порядка досковидно расширены в вертикальном направлении, что обеспечивает дереву более широкую и жёсткую опору. Устойчивости деревьев (даже отмерших) способствует также различного рода лианы, которые обильно переплетают их друг с другом снизу доверху, поддерживая в вертикальном положении. Судя по всему, земная твердь необходима деревьям главным образом для опоры. Но тогда каждое из них, как и дождевой тропический лес в целом, должны хронически испытывать резко выраженное минеральное голодание.

Тем не менее, гилея не только реально существует в природе, но и роскошно процветает, являя собой вечный праздник жизни, её высшее торжество. Причем, замечу, всё это не благодаря тучной почве, с плодородием которой у нас обычно ассоциируется биологическое изобилие и урожайность, а вопреки ей. В чём же тут дело?
Есть мнение (Н.Ф. Реймерс, 1990) о неудачности термина «дождевые леса» (поскольку они якобы «не происходят от дождя и не служат причиной его выпадения»). Мне представляется, однако, что дождевой тропический лес не только оправдывает своё название, но именно в нём, в этом названии отражена главная его суть. В тропическом лесу постоянно высокая влажность, проистекающая от обилия выпадающих осадков. Лес постоянно промывается дождями, которые идут здесь почти ежедневно (годовое количество осадков составляет 2500—7000 мм и более). Крупные реки, разливаясь от обилия осадков, регулярно затопляют низменные равнины. Так что постоянная подача воды в корневую зону растений, как неотъемлемый атрибут гидропоники, здесь стабильно обеспечена самими природными процессами. Кроме того, гилея характеризуется не только избытком влаги, но весьма благоприятным тепловым режимом. Круглогодичные температуры во влажных тропиках удерживаются на уровне не ниже 25° С, что также соответствует технологическим условиям и параметрам гидропоники.

Что же касается элементов минерального питания дождевого леса, то его источником является… сам лес, точнее отмирающее органическое вещество (опад), которое в тропических условиях в кратчайший срок, в считанные недели полностью разрушается и минерализуется гетеротрофными организмами (они функционируют здесь в высшей степени интенсивно). Несмотря на огромную массу опада (250 ц/га в год), способность влажного тропического леса утилизировать органическое вещество в десятки раз превышает его поступление. Освобождающиеся минеральные элементы переходят в поверхностные воды, которые становятся уже по сути дела гидропонным питательным раствором, постоянно омывающим корни. Содержащиеся в этом растворе биофильные элементы немедленно захватываются и поглощаются сложной (к тому же обильно снабженной микоризой) корневой системой многоярусного дождевого леса. Налицо завершающее звено гидропонной технологии.

И ещё одна деталь. В дождевом тропическом лесу очень богата флора эпифитов, в том числе древесных, которые и вовсе не связаны с подножным грунтом. Они располагаются и растут на деревьях в освещённой зоне высоко над землёй. Многие из них снабжены воздушными корнями. Не имея прямого контакта с тем раствором, который постоянно подаётся снизу, эпифиты, тем не менее, получают достаточное минеральное питание из влажного воздуха лесного полога и непосредственно от дождей. Но и сами тропические деревья (унаследовав океанические черты жизни первичных продуцентов) через листья эффективно усваивают минеральную пищу, содержащуюся в дождевой воде. А это уже настоящая аэропоника!

Конечно, элементы минерального питания растений при таком обилии воды и высокой кислотности среды частично вымываются и выносятся за пределы корнедоступной зоны. Однако эти потери постоянно компенсируются за счёт того, что падающая на тропический лес сверху дождевая вода содержит, как уже было сказано мною выше, минеральные соли, захваченные ветром из океана с брызгами волн, и, стало быть, она сама по себе уже есть питательный раствор. Еще Ф. Кларк подсчитал, что на поверхность суши ежегодно поступает 1800 млн. тонн различных солей (содержащих, в том числе, и необходимые для жизни микроэлементы) с атмосферными осадками, т.е. 1,35 ц/га. Это составляет примерно 2/3 речного ионного стока со всей площади суши. Кроме того, воздушные потоки приносят во влажные тропики элементы минерального питания с континентальной пылью (порой в значительных количествах), которая образуется в результате дефляции в соседних засушливых регионах.

Есть мнение, что гидропоника – это нечто узкое, локальное, малозначащее в общей системе растениеводства. Может, оно и так. Но мы увидели нечто совсем другое: вся современная биосфера держится (по самому большому счету) на гидропонике!

10. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПАРАДОКС ДОЖДЕВОГО ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА: ПРОЦВЕТАЮЩАЯ ЖИЗНЬ ПРИ ОТСУТСТВИИ ПОЧВЕННОГО ПЛОДОРОДИЯ

Экосистема современных дождевых тропических лесов имеет сравнительно недавнее по геологическим меркам (третичное) происхождение. Однако задолго до их появления (и на протяжении многих геологических эпох и периодов) на Земле в подобных эколого-климатических условиях (и, стало быть, на той же гидропонной основе) существовали лесные формации из высших споровых растений - плаунов, хвощей и папоротников. Они появились впервые около 350 млн. лет назад в позднем девоне, вслед за уходом с эволюционной сцены первичной для континентов (если говорить о высших сосудистых растениях) низкорослой риниофитной флоры. С тех пор на долгие времена установилось господство высоких многолетних деревьев.

Ключ к пониманию причины столь раннего появления и столь длительного доминирования в биосфере древесных формаций следует искать в самом начале освоения суши высшими растениями. В условиях высокой температуры и влажности, которыми характеризовалось то время, нарастание растительной биомассы риниофитов (Rhyniophyta), которые образовывали, по данным палеоботаники, довольно густые заросли, сопровождалось противоположным процессом - её интенсивным разложением. Вследствие этого поверхностные воды стали насыщаться углекислым газом и органическими кислотами и, следовательно, становиться всё более кислыми. В кислой же среде биогенные элементы легко растворяются и переходят в крайне подвижное (в геохимическом отношении) состояние. Происходит их выщелачивание и вынос за пределы растительной формации и, как следствие, – минеральное голодание растений. Выходит, что интенсивно развивающаяся растительность сама ухудшает условия своего существования. Это парадоксальное противоречие между фотосинтезом и минеральным питанием, надо полагать, и определило решительным образом новый курс на дальнейшую эволюцию биосферы. Оно стимулировало развитие лесных формаций, представленных вначале многолетними споровыми формами (плауны, хвощи, папоротники), которые появились уже в середине девона, а затем - голосеменными и, наконец, покрытосеменными деревьями.

Необходимые для жизни минеральные вещества стали захватываться из раствора корнями и аккумулироваться теперь непосредственно в растительной биомассе лесов (в направлении, противоположном действию гравитационного поля, то есть против силы тяжести), что препятствовало их вымыванию и выносу за пределы экосистемы. В условиях естественной гидропоники, которыми характеризуются влажные тропики, стало биологически выгодно держать резервы минеральной пищи «не в ногах, а над головой», то есть непосредственно в приподнятой над землёй растительной биомассе. В таком законсервированном и биологически связанном состоянии минеральным элементам уже не грозит потеря от вымывания, и они могут экономно расходоваться на различные жизненные нужды.
Биологический круговорот, отличающийся в современном дождевом тропическом лесу чрезвычайно высокой скоростью и эффективностью, становится ещё и максимально замкнутым. Лишь через десятки и даже сотни лет после завершения своего жизненного цикла конкретные деревья пойдут на полную биологическую переработку.

Экологическая тенденция «жизнь без почвы» зашла в своём развитии столь далеко, что её наиболее существенные признаки сохранились с появлением и широким распространением в умеренной зоне голосеменных растений, начиная с конца палеозоя. Основная древесная порода в нынешней таёжной зоне – ель (Picea) - сохранила поверхностный тип корневой системы, охватывающей тонкий, чаще всего 30-сантиметровый слой грунта. Главная функциональная задача корней ели состоит в незамедлительном отсасывании своей горизонтально разветвленной сетью питательного раствора, образующегося в результате разложения лесного опада, пока его не вымыло за пределы корневой системы. С этой задачей ель, судя по тому, как благоденствуют таёжные леса (пока их не коснулся человек), успешно справляется. И, стало быть, лесные подзолы (также очень бедные, с точки зрения почвоведения и геохимии) обязаны своей «бедностью» скорее всего не столько процессу вымывания биогенных элементов в кислой почвенной среде, сколько энергичному их перехвату мощными таёжными деревьями.

Итак, с утверждением господства зональных лесных формаций (прежде всего, влажных тропических) в биосфере появились специфические, автономные по своему характеру поля, или банки плодородия, содержание которых высоко приподнято над землёй и заключено в растительной биомассе лесов.

Как известно, в основу концепции генетического почвоведения были положены широкие полевые исследования степных чернозёмных почв, предпринятые В.В. Докучаевым во второй половине 19-го столетия. В русском чернозёме создатель учения увидел «в высшей степени типичную почву», которую можно рассматривать как некий эталон для классификации всех существующих на Земле почв. «Поступая таким образом, я только следую методу, которого держится петрограф, когда определяет неизвестную ему породу; как он при этом всегда стремится иметь в своём распоряжении по возможности не изменённый, не выветрелый кусок породы, так и мы для решения поставленного вопроса должны обладать такими почвами, которые являлись бы перед нами в своем нормальном первоначальном виде. А кто же станет отрицать, что изучать и определять что-либо по типу всегда лучше, проще и надежнее».
 
Не могу согласиться с этим догматическим суждением. Такое заключение справедливо только по отношению к какому-либо определенному виду породы. Результаты, полученные (даже «по типу») на породе одного вида нельзя распространять на породу другого вида.
После классических трудов В.В. Докучаева научная мысль вошла, как мне кажется, в некое русло, в некую методологическую колею, определяющую её направление до сего времени. Под влиянием этого обстоятельства сложилась тенденция смотреть на живую природу, на биосферу через призму почвообразовательного процесса. Невольно стало складываться представление о том, что прогресс высокоразвитой жизни на континентальной части Земли (со времени выхода её из океана) был напрямую связан с прогрессом в образовании почвенного покрова и даже явился его следствием.

Однако чернозёмные почвы, оказавшиеся в центре внимания В.В. Докучаева, стали появляться на Земле только в определённых (степных) географических и климатических условиях, к тому же сравнительно недавно – ориентировочно в середине кайнозоя. Большую часть в своей истории (а это многие сотни миллионов лет) покрытая мощными лесами континентальная часть биосферы благополучно обходилась без почвы (если с этим понятием связывать долгоживущие запасы складированного плодородия, возникающие и сохраняющиеся по месту их первичного образования на коре выветривания). Весьма важным (атрибутивным) признаком почвы (получившим в дальнейшем наиболее полное обоснование в трудах В.Р. Вильямса) является её плодородие, которым, однако, не обладает твёрдый субстрат, служащий опорой для колоссальной биомассы лесов, в особенности влажных тропических. И, следовательно, стремление объяснить процессы, происходящие в дождевом тропическом лесу в категориях почвоведения беспочвенны, поскольку эта грандиозная по всем параметрам ландшафтная система в буквальном смысле не имеет под собой почвы.

Если посмотреть на биосферу, как говорится, с высоты птичьего полёта, то можно среди всего прочего увидеть то, что положено природой в саму ее основу, в саму ее суть. Первичным продуцентам органического вещества постоянно требуется определённый набор минеральных солей, поскольку минеральное питание – фундаментальная основа жизни. Что же касается способов добычи,  накопления (аккумуляции), хранения и воспроизведения минеральных ресурсов, а также их использования в биосфере, то они могут иметь различную конфигурацию и различный генезис, в зависимости от конкретных исторических предпосылок. Но это будут уже более частные проблемы биосферы при всей их важности и сложности; это будут те или иные «технические решения» кардинальной задачи минерального питания биосферы.

Континентальный почвенный покров с его высоким плодородием – безусловно, бесценное сокровище современной биосферы (особенно в контексте существования человеческой цивилизации), которое надо всячески сберегать и поддерживать. Однако в интересах научной истины следует все-таки признать, что чернозёмное эльдорадо – не самый главный фактор продуктивности даже нынешней биосферы. На первом месте в этом отношении стоят всё-таки (не имеющие под собой плодородного субстрата) леса, особенно влажные тропические. Центр биосферы переместился в своё время из Мирового океана на континентальную часть планеты именно благодаря лесным ландшафтам.

11. ГЕНЕРАЛЬНОЕ НАПРАВЛЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ: ОТ ВЫСОКИХ ДЕРЕВЬЕВ – К НИЗКИМ ТРАВАМ

На континентах в разные геологические времена имелись довольно значительные территории, где в силу неблагоприятных климатических условий (прежде всего связанных с температурой и влажностью) лесные деревья либо вовсе не растут, либо приобретают в ландшафте второстепенное значение. Эти земли так и оставались бы свободными от высшей растительности. Но эволюция цветковых растений не остановилась на древесных формах: она шла в направлении от высоких деревьев к   низкорослым травам.

Во влажных тропических и субтропических лесах с их сложной биоценотической структурой всегда имеются многообразные экологические ниши, которые могут быть наилучшим образом освоены именно травами. Множество разнообразных травянистых видов цветковых растений первично возникло здесь в результате приспособления к лазящему, лиановому и особенно эпифитному образу жизни. Хотя эпифитами бывают нередко также небольшие деревца и кустарники, но, несомненно, травы способны значительно лучше приспособиться к эпифитному образу жизни. То же можно сказать о паразитах и, особенно, о сапрофитах, а также о водных растениях (водной среде травы соответствуют лучше, чем кустарники, а тем более деревья).

Что касается механизма эволюционного превращения древесных форм в травянистые, то он состоял, как считает ботаническая наука, в редукции количества вторичной древесины путем постепенного уменьшения камбиальной активности вплоть до её полного или почти полного прекращения. Значительную роль играла при этом также возрастающая паренхиматизация внутренних тканей, главным образом за счет расширения сердцевинных лучей (А.Л. Тахтаджян). В результате мощные и высокие когда-то деревья, имевшие жёсткую древесину стали в результате эволюции низкорослыми растениями с тонким и мягким стеблем.

Преобразовавшись в, казалось бы, слабые и малоприметные травы, цветковые растения приобрели целый ряд новых свойств и биологических преимуществ по сравнению с породившими их деревьями. Репродуктивная фаза, то есть цветение и плодоношение, наступает у травянистых растений рано, к тому же с минимальной затратой органического материала на построение вегетативных органов, а семенная продукция по сравнению с вегетативной массой достигает максимума. В этом смысле травы стали более урожайными, чем деревья и кустарники. Распространение травянистых видов происходит от этого значительно быстрее.

Располагая такими превосходящими качествами, травы стали выходить за пределы породившего их леса и приспосабливаться к новым условиям. Но если в лесах мотивы, способствовавшие возникновению трав, были чисто биотические (продиктованные отношениями между членами растительного сообщества), то за его пределами (в высокогорьях, полярных и аридных областях) определяющими стали абиотические факторы. Одним из важнейших направлений формирования новых травянистых форм стало приспособление к холодному климату с характерным для него коротким вегетационным периодом. Успешно адаптируясь к различным экологическим условиям, травы очень быстро распространились по Земле и достигли большого разнообразия биологических форм. Ускоренная, в сравнении с древесными растениями, смена поколений определила и более высокие темпы эволюции трав в новых условиях.
 
Превращение древесных форм в травянистые началось, вероятно, еще на заре эволюции цветковых растений (в меловом периоде), но с течением времени оно шло всё более быстрыми темпами и, в конце концов, приобрело такие масштабы, что охватило все их главные систематические группы. Число видов травянистых цветковых растений стало значительно превышать число видов деревьев и кустарников. Травы стали играть очень большую, во многих случаях доминирующую роль в растительном покрове суши.

В силу своей высокой экологической пластичности травы оказались способными обитать всюду – и в местах повышенной влажности, и в сухой пустыне, и за полярным кругом, и в альпийском высокогорье. Однако в наибольшей степени их потенциальные возможности раскрылись в результате освоения обширных внутриконтинентальных равнинных территорий в пределах умеренных поясов Северного и Южного полушарий, которые вытянуты с запада на восток в Европе и Азии и с севера на юг на Американских континентах. Эти регионы характеризуются сухим континентальным климатом (при количестве осадков главным образом от 200 до 550 мм в год). Умеренно жаркое, солнечное лето с редкими дождями быстро переходит здесь в относительно холодную зиму с маломощным снежным покровом. Увлажнение неустойчивое, относительно влажные годы чередуются с засушливыми годами. Часты сильные ветры, переходящие в снежные бураны зимой, в суховеи и пыльные бури - в тёплое время года.

В результате зарастания этих обширных территорий травами (их «затравенения») образовался зональный тип ландшафта, который получил название «степь» («прерии» - в Северной Америке, «пампа» - в Южной   Америке). Процесс «великого остепнения» континентов начался в середине кайнозоя (примерно 25 млн. лет назад).

12. ПОД ВЛАСТЬЮ ТРАВЯНИСТОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Степь - прямая противоположность лесным ценозам, и не только по форме, но и по существу рассматриваемой мною проблемы минерального питания биосферы. Если в лесах преобладает, как мы видели, надземная масса, то в степи наоборот. Степные травы имеют мощную, сильно разветвлённую корневую систему, стремящуюся к тому же далеко проникать в глубину. Яркая, разноцветная степь живёт, как это ни странно может показаться на первый взгляд, главным образом под землёй, где сосредоточено 60 – 85%, а иногда и более, всей её биомассы.

Корни травянистых растений, проникая в поисках воды и минеральной пищи в глубь субстрата, энергично всасывают и перекачивают рассеянные в нём элементы минерального питания в верхние горизонты. Это приводит с течением времени к повышенному содержанию в самом поверхностном слое коры выветривания кальция, калия, фосфора, серы, магния, натрия и др. С другой стороны, постепенно отмирая, корни обогащают субстрат органическим веществом. Подсчитано, что масса корней степных трав равна 1,5 - 1,7 кг/м3, а минеральной части субстрата, на которой они растут, - 1,6 - 1,7 т/м3. Казалось бы, значения несоизмеримы: масса корней меньше в тысячу раз. Но каждый год отмирает и нарастает примерно 1/6 часть корней. Следовательно, за 3000 лет количество корневой массы, которая изнутри насыщает и обогащает субстрат органическим веществом, будет соответствовать инертной минеральной массе.

Что же касается надземной части растительной формации, то в степи ежегодно происходит её полное обновление и, следовательно, растительный опад здесь равен ежегодному приросту (в лесных сообществах он всегда меньше прироста). Величина же годового прироста в степных травянистых формациях велика, в ряде случаев она бывает даже выше, чем в лесах, несмотря на несравненно большую их биомассу. Выросшие за лето степные травы к началу зимы начинают отмирать. Они пригибаются к земле и слёживаются. В результате их многолетних наслоений образуется степной войлок, который обладает рядом новых для земли полезных свойств: удерживает и сберегает влагу, защищает поверхность грунта от механического разрушения, ослабляет действие морозов и т.д. Но главное состоит в том, что войлок содержит в себе определённый запас минеральных веществ, которые в процессе его разложения постепенно освобождаются и, в конце концов, возвращаются туда, откуда они были взяты в начале вегетационного сезона, то есть к корням живых растений.

В засушливых степных районах вся атмосферная влага испаряется и поглощается растениями, поэтому почва не промывается. В отличие от лесов, воды здесь имеют щелочную реакцию, они содержат много катионов кальция, натрия, магния. В этих условиях при разложении мертвого органического вещества наряду с расщеплением крупных молекул попутно происходит синтез новых, очень сложно построенных соединений, в результате чего с течением времени создаётся сложное биохимическое образование -гумус. Среди веществ, из которых построен гумус, ведущую роль в степных условиях приобретают не растворимые и подвижные фульвокислоты (как это имеет место в лесных формациях), а гуминовые кислоты. Их соли-гуматы - слабо подвижны, с трудом вымываются и потому накапливаются в виде коллоидных сгустков, склеивающих мелкие минеральные частицы, образовавшиеся в процессе выветривания горных пород.

Именно в гумусе концентрируется и сохраняется на долгие годы основной резерв элементов минерального питания степных растений. В нём содержится много азота, фосфора, калия, серы, кальция и других элементов. Непосредственно высокомолекулярные гумусовые соединения, разумеется, не доступны для растений, но в результате микробиологической деятельности почвенной биоты происходит их разрушение с образованием соединений, которые могут усваиваться растениями.

Другое очень важное свойство гумуса состоит в его высокой обменно-поглотительной способности. Катионы, находящиеся в сорбированном состоянии на поверхности твёрдых частиц, настолько прочно связаны, что не могут вымываться просачивающимися водами. В то же время эти же катионы всегда могут перейти в раствор, будучи вытесненными ионами водорода. Поглощенные катионы обладают свойством замещаться другими, в зависимости от сложившихся конкретных обстоятельств. Благодаря этому минеральная среда приобретает свойства саморегулирующейся системы, поддерживающей своё стабильное состояние, несмотря на различного рода внешние химические воздействия, например, связанные с нарушением кислотно-щелочного равновесия. Возникает замечательное свойство буферности. В результате гумусированный субстрат приобретает и удерживает не кислую, а нейтральную и даже слабощелочную (рН от 6,5 до 7,5) реакцию, что весьма благоприятно как для удержания в нём элементов минерального питания, так и для самого произрастания растений.

Поверхностный слой коры выветривания, в котором степной травянистой растительностью созданы естественные условия для образования гуминовых кислот и гуматов, приобретает по мере накопления последних тёмный (вплоть до чёрного) цвет. С течением времени на поверхности коры выветривания появляется качественно новая в геохимическом отношении органо-минеральная («геобиологическая», по В.В. Докучаеву) система, которая всё более обособляется на общем геологическом фоне. В конечном итоге образуется чрезвычайно эффективный наземный банк плодородия - почвенный покров. Высшее выражение эта тенденция нашла в чернозёмных почвах, которые могут достигать особо большой мощности. Свидетельством тому может служить, кстати, куб почвы воронежского чернозёма с двухметровыми гранями, который экспонировался в 1889 году (по инициативе В.В. Докучаева) на выставке в Париже.

Наконец, следует особо отметить, что в генезисе степного почвообразовательного процесса крайне важное значение приобрёл ещё один фактор (теперь уже физико-механического порядка), который ранее был назван мною   текстуральным (греч. texo - тку, сплетаю, лат.textum - ткань). Рыхлый поверхностный слой коры выветривания, склонный к разрушению воздушными и водными потоками, оказался переплетен корнями трав (изнутри) и покрыт степным войлоком (снаружи), вследствие чего он перешел в новое качество, приобретя черты и свойства волокнистого композита. Он стал подобен биологической ткани, в особенности коже. Армированная биогенными нитями, заключенная в их густую трехмерную сеть, почвенная масса вместе с содержащимся в ней гумусом получила необходимую устойчивость относительно разрушения со стороны воздушных и водных потоков. Только при наличии этого стабилизирующего фактора стало возможно создание на коре выветривания долгоживущих запасов складированного почвенного плодородия (по месту их первичного образования). В противном случае почвообразование прерывается и переходит уже в категорию геологических процессов.

В.В. Докучаев совершенно справедливо придавал особое значение зернистой структуре русских чернозёмов. Так вот, с потерей текстуральной системы не только разрушается зернистая структура черноземов, но и сама почвенная масса, весь наземный банк плодородия размывается водой и выдувается ветром. В результате почвенный покров прекращает свое существование. Практика мирового земледелия даёт многочисленные (в том числе и грандиозные по своим масштабам) экспериментальные подтверждения принципиальной значимости текстурального фактора для существования почвенного покрова как физического тела.

Освоение новых земель в Северной Америке в 19-м веке сопровождалось их массированной распашкой и, следовательно, разрушением почвенной текстуры, создаваемой дикой травянистой растительностью. Последовало такое изменение земной поверхности, подобного которому ещё не знала история. Миллионы гектаров почвенного покрова были оголены поверхностным смывом. Бесчисленные овраги изрезали ранее богатейшие земли. В начале 20-го века газеты США сообщали о страшных пыльных бурях, взметающих в атмосферу тысячи тонн почв на некогда благополучных целинных землях.

В середине 20-го столетия в результате широкомасштабной кампании (теперь уже в СССР) по распашке целинных и залежных земель в степях Казахстана и Южной Сибири была стремительно разрушена текстуральная система (в виде степного дёрна) на огромных пространствах (площадью 20 млн. га) высокоплодородных чернозёмных и каштановых почв. Результат: огромного масштаба техногенно-экологическая катастрофа, вызвавшая чёрные бури и, как следствие, - стремительное истощение плодородного гумусового слоя, вплоть до полной утраты почвенного покрова.

И в этой связи у меня вызывает сомнение правомерность квалификации почвы как «самостоятельного природного тела». Безусловно, почва – особое, весьма специфическое природное образование. Но отнюдь не самодостаточное. Реальное существование этого тела во времени и пространстве критически зависит от наличия в нём удерживающей от разрушения текстуральной системы.

И последнее. Обилие живого и мёртвого органического вещества в степном почвенном покрове способствовало тому, что он непосредственно стал специфической средой обитания разнообразных гетеротрофных организмов (вплоть до высших позвоночных животных), которые через свою специфическую жизнедеятельность интенсивно включились в почвообразовательный процесс и внесли в него свой весомый вклад. Лесные формации, несмотря на обилие биомассы, значительную часть органического вещества накапливают в непоедаемой животными части растений. В травянистых же сообществах в естественных условиях ничто не препятствует, в принципе, полной утилизации животными всего годичного прироста. Кроме того, в степных травах, как показывают специальные анализы, резко увеличивается содержание белков и возрастает зольность биомассы, в силу чего они приобретают более высокую пищевую ценность, чем деревья. Травянистая растительность степей и лугов ежегодно вовлекает в биологический круговорот 500 - 700, а иногда и 1000 - 1200 кг/га зольных веществ, тогда как хвойные леса, к примеру, всего лишь 70 - 100 кг/га. Всё это вместе взятое способствует (наряду с беспрепятственным перемещением в открытом пространстве) чрезвычайно интенсивному размножению в степных регионах различных животных, особенно травоядных млекопитающих.

Сформировавшиеся в степных условиях высокоплодородные почвы оказались также весьма благоприятными для земледелия и, что очень существенно, степные формации породили многие растения, в особенности хлебные злаки, впоследствии вошедшие в культуру.

Степным просторам суждено было сыграть выдающуюся роль не только в истории биосферы, но и в судьбах человеческой цивилизации.

13. «ХИТРОСТЬ РАЗУМА»:
ОВЛАДЕНИЕ КОНТИНЕНТАЛЬНЫМ ПЛОДОРОДИЕМ

История показывает, что эволюция человеческого общества была тесно связана с упорным стремлением овладеть потенциалом плодородия (созданного биосферой задолго до появления в ней человека как биологического вида) посредством земледелия, растениеводства и животноводства, с целью удовлетворения «непрерывно растущих материальных потребностей общества». Разумеется, в решении этой задачи первоначально преобладали такие подходы, которые не требовали особых затрат труда и средств, что вполне объяснимо ограниченными материально-техническими и технологическими возможностями ранних цивилизаций, а также доступностью исходных природных ресурсов.

В первую очередь, для быстрого освобождения и мобилизации элементов минерального питания растений была использована сила огня, который всегда оставляет после себя золу. Мне очень нравится в этой связи библейское выражение «огнём осолится», оно предельно лаконично и наилучшим образом передает суть дела. В результате выжига наземной растительности на участках, которые покрываются после огня золой, закономерно происходит усиленный рост трав и древесно-кустарниковой поросли. Едва ли можно сомневаться в том, что этот факт был замечен первобытными людьми эпохи позднего палеолита, которые обитали в горных районах тропических и субтропических широт Юго-Западной и Юго-Восточной Азии, Северной Африки (Абиссиния), Средиземноморья, Центральной и Южной Америки. Умея уже пользоваться огнём, они находили там надёжные убежища, занимались охотой и собирательством. Внимание древнего человека могло привлечь и то обстоятельство, что некоторые съедобные виды диких растений, знакомые ему по собирательству, не только получали более благоприятные условия для своего роста и развития, оказавшись в окрестностях его жилища (где земля регулярно удобрялась золой костров), но и достигали там наиболее высокой продуктивности. Отсюда, по логике, – один только шаг к земледелию и растениеводству.

Согласно теории происхождения культурных растений Н.И. Вавилова, земледелию и растениеводству предшествовал непреднамеренный отбор и культивирование высокопродуктивных форм диких растений, требовавших повышенного минерального питания, для которых человек мог создавать (поначалу бессознательно) оптимальный агрофон. Создание наиболее благоприятных условий для питания и произрастания растения, сам отбор особей «на высоком агрофоне» позволял выделять наследственные формы, особенно реагирующие на эти условия (в худших и посредственных условиях такие особи могли бы остаться незамеченными). И, стало быть, первые очаги земледелия на планете могли возникнуть с первыми кострами первобытных людей.

Позднее, когда от простых наблюдений человек перешёл к осознанному и направленному экспериментированию с нужными ему растительными формами, пожоги дикой растительности, освобождавшие содержащуюся в ней золу, стали обязательной технологической основой для предварительной подготовки выбранных земельных участков к посеву. Тем более что обожжённая земля попутно приобретает ещё одно полезное свойство: она становится мягче и, следовательно, более доступной для простейшей механической обработки с использованием примитивных орудий земледельческого труда.

Именно горным ландшафтам с их сложным рельефом и вертикальной зональностью суждено было, по Н.И. Вавилову, стать колыбелью земледелия. Здесь, на высоте от 100 до 3000 - 4000 м, складывались разнообразные и наиболее благоприятные экологические условия для формирования богатейшего генофонда растений и дифференциации их разновидностей. Здесь возникали центры видообразования и максимального сортового разнообразия растений, ставших впоследствии основными зерновыми и овощными культурами человечества. Специфика расчленённых горных ландшафтов с их сложным рельефом способствовала изоляции растительных сообществ и тем самым сохранению их сортовых богатств. Здесь же осуществлялся процесс адаптации исходных фитоценозов к различным климатическим условиям в соответствии с вертикальной зональностью, в силу чего отдельные виды растений приобретали свойства, способствовавшие их последующему продвижению в умеренные, субарктические и арктические зоны.

Обзаведясь некоторым набором сортов окультуренных растений (главным образом, зерновых и овощных), приобретя определенный земледельческий опыт, люди стали спускаться с гор в речные долины. И здесь им открылись качественно новые, исключительно плодородные земли, происходившие от речной воды, точнее от содержащегося в ней ила. Реки – корни океана, его постоянно действующая транспортная система. Разветвленные речные артерии извечно несут в океан не только продукты выветривания горных пород, собирая их со всей территории своего бассейна, но и продукты жизнедеятельности водных организмов. Часть их остаётся, однако, на суше, в низовьях рек. На поймах рек накапливаются азот, кальций, фосфор, калий, многие рассеянные элементы, вынесенные с площади водосбора реки.

Переполняясь в период паводков, реки периодически выходят из берегов и заливают прилегающие пойменные территории. После схода воды пойма обнажается, и обогащенная плодородным илом земля становится пригодной для работ по возделыванию культурных растений. Ирригационные сооружения стабилизировали режим рек, сглаживали колебания уровня воды, вызываемые   паводками.   В то же время их разветвленная сеть обеспечивала культивируемые поля задержанной речной водой в течение всего вегетационного периода, возвращая избыток её в русло рек.

Великие цивилизации   возникли на этой технологической основе в долинах крупных рек:    месопотамская -   в долинах Тигра и Евфрата, египетская - в бассейне Нила, китайская -по рекам Хуанхэ и Янцзы, индийская - по Гангу и Инду. Разделённые горными хребтами и пустынями, эти речные цивилизации долгое время существовали в изолированном и замкнутом режиме.

Со временем человек стал, однако, выходить за пределы речных долин  и вторгаться в новые земли. На его пути лежала высокоплодородная степь, и, казалось бы, именно здесь должен был начаться новый этап в истории земледелия. Но не тут-то было. Люди были ещё недостаточно сильны в техническом отношении. Орудия обработки земли были ещё маломощными, трудно было деревянной сохой и ралом поднимать текстилизированную (прошитую и переплетённую прочными нитями злаковых трав) степную целину. К тому же кочевники-животноводы, надо полагать, активно противодействовали проникновению земледельцев в степи, на этой почве между ними могли возникать серьёзные конфликты. Земледелие поначалу не было престижным занятием. Симпатии неолитического человека по традиции были на стороне скотоводов, что нашло своё отражение, например, в библейских сказаниях (Адам за свои прегрешения был наказан и выслан из райского сада, «чтобы возделывать землю», а земледелец Каин, убивший в ссоре брата своего, пастуха Авеля, навсегда вошёл в историю как олицетворение зла).

Как бы то ни было, мы определённо знаем, что наши далёкие предки сначала устремлялись, минуя степь, туда, где земля мягче - в лесную зону с её малоплодородными землями, вернувшись, по сути дела, к тому, с чего исторически начиналось земледелие - к подсечно-огневой технологии. По тем временам значительно легче и экономически выгоднее было не распахивать целинную степь, а с помощью огня - «превращать лес в хлеб».

Крупномасштабное освоение степей на евразийских равнинах началось только в начале - середине 19-го века (на поля пришел трактор с тяжелым железным плугом). Даже в первой половине следующего столетия в России многие степи были заняты преимущественно пасущимися стадами. В настоящее время степи почти полностью преобразованы земледелием. «Степи, воспетые Гоголем, будут не сегодня-завтра иметь так же мало общего с современностью, как и сама Запорожская сечь»,- писал В.В. Докучаев.

Небольшие участки естественных степей всё же сохранились в Южной Сибири и в Казахском мелкосопочнике, в горах Средней Азии, в Европейской части - только в заповедниках (например, Стрелецкая степь). Лучше сохранились естественные ландшафты степей в межгорных впадинах Южной Сибири и в горах Центральной Азии, где важную роль продолжает играть пастбищное скотоводство. В Западной Европе распашка целины и внедрение интенсивных технологий в земледелие происходили с опережающими темпами.

Что же касается подсечно-огневой технологии, на которой я остановился выше, то последовательность операций по ее осуществлению была такова. Выбранный участок леса подвергается предварительной подсечке и раскорчевке. Затем древесина полностью выжигается. Выжженный участок засевается, а полученная зола равномерно распределяется по полю. Поле засевается несколько лет подряд. Год от года земля беднеет и дает все меньший урожай. Обычно через три - четыре года землю забрасывают, а посев производят на новом выжженном участке. Спустя 8 - 10 и более лет владельцы участка возвращаются к заброшенной, но отдохнувшей земле. К этому времени она зарастает древесно-кустарниковой порослью. Снова производится выжиг, и весь цикл земледельческих работ повторяется.

Лесная зона была привлекательна не только как источник плодородной золы, но и потому еще, что она позволяла человеку иметь практически в одном месте поле, строительный материал для жилья, топливо, условия для выпаса скота, сбора грибов и ягод, охоты на промысловых зверей и птиц.

Отрицательные последствия для природы подсечно-огневой системы не нуждаются в пространных комментариях. В принципе, эта система является самой хищнической, истощительной для земли. Вырубая и выжигая под пашню лес, человек разрушал исторически сложившийся надземный банк плодородия, насильственно переводя его в направлении сверху вниз, и обращая всё его высокоорганизованное содержание в сухой минеральный остаток. В то же время он бессознательно и очень быстро менял лесной биогеоценоз на степной, что также противоестественно, поскольку процесс остепнения осуществляется в природе постепенно, в течение сотен и даже тысяч лет. Вырубка лесов привела к образованию широких коридоров, через которые степь стала непосредственно переходить в тайгу, минуя лесостепную и лесную зоны.

Особенно тяжелые последствия возникают при уничтожении тропических лесов (к сожалению, широко практикуемом сейчас во многих экономически отсталых странах в интересах растениеводства), которые, по известным уже нам причинам, совершенно лишены способности регенерировать на вырубленных участках.

По мере того как возможности расширения посевных площадей за счет лесных угодий приближались к своему пределу, люди все более переходили к оседлому существованию, а вместе с ним - к переложной системе земледелия. Поле легко и поверхностно обрабатывается и засевается несколько лет подряд. После этого истощенное поле запускается в перелог (залежь) и используется для сенокоса и пастьбы. После того как поле отдохнет и восстановит свои силы (в смысле плодородия), его снова засевают несколько лет подряд, затем снова пускают в перелог. До тех пор, пока земля дает хоть какой-то удовлетворительный урожай.

С течением времени переложное земледелие (как логическое продолжение подсечно-огневой системы) приводит к полному истощению и без того бедных гумусом и минеральными веществами почв лесной зоны. К тому же, если при натуральном способе ведения хозяйства, взятые с урожаем минеральные вещества хотя бы частично возвращаются на поля с навозом, то, по мере роста городов и товарного производства, с полей необратимо отчуждаются огромные массы зольных элементов, содержащихся в поставляемой городам сельхозпродукции.

Всё это вместе взятое и послужило объективной предпосылкой для научного обоснования в середине 19-го века «закона возврата», разработки теории минерального питания и создания основ агрохимии. «Урожаи полевых культур, - писал Ю. Либих, - понижаются или повышаются в точной пропорции к уменьшению или увеличению  количества   минеральных   веществ,   вносимых в   почву с удобрениями».

Осознание того, что возделываемую землю необходимо периодически «подсаливать», то есть возвращать взятые у неё минеральные вещества (чтобы получать приемлемый урожай сельскохозяйственных культур), стимулировало возникновение в конце столетия, а затем стремительное развитие производства минеральных химических удобрений. Разумеется, первостепенное значение приобрёл в этой связи поиск природных источников минерального сырья.

14. АГРОХИМИЧЕСКАЯ ЗАВИСИМОСТЬ ЦИВИЛИЗАЦИИ

В результате длительных природных процессов (связанных с магматическими явлениями, гипергенезом, жизнедеятельностью океанических и континентальных организмов, осадконакоплением), имевших место в далеком геологическом прошлом, на Земле образовались локальные скопления полезных ископаемых, в том числе содержащие в концентрированном виде главные элементы минерального питания культивируемых растений -азот, фосфор, калий(NPK, в агрохимической аббревиатуре). Известный советский геолог Я.В. Самойлов назвал их агрономическими рудами. Эти-то руды и послужили сырьевой основой для промышленного производства главнейших минеральных удобрений.

Меньше всего в сырьевом отношении «повезло» азоту. Природные нитраты - калиевая и натриевая селитры имеют исключительно биогенное происхождение (они образуются в результате фиксации атмосферного азота прокариотами, а также в результате использования специальными бактериями аммиака) и выступают в качестве агрономических руд нечасто. Крупные и богатые залежи нитратов в природе очень редки. Обычно встречаются (в том числе и в нашей стране) бедные селитроносные солонцы, пригодные для использования лишь в качестве местного азотного удобрения. Минеральные соединения азота в списке агрономических руд в настоящее время обычно не фигурируют.

И, тем не менее, именно с применением на полях природной селитры начинается история всеобщей химизации мирового земледелия. Дело в том, что на Южно-Американском континенте, в северной части Чили (пустыня Атакама) были открыты весьма значительные месторождения азотнокислого натрия, который получил название «чилийской селитры». Эти месторождения, к разработке которых приступили в 1930-х годах, стали главным источником удобрительного азота в течение многих десятилетий. До 1960-х годов добыча селитры в Чили обеспечивала почти на 3/4 мировой спрос в азотных удобрениях. Увы, этот ценнейший природный ресурс так интенсивно добывали и расходовали, что залежи чилийской селитры почти полностью иссякли. Значение чилийских месторождений в мировом азотном балансе стало не превышать первых десятых долей процента и сейчас они продолжают эксплуатироваться в основном ради получения некоторых побочных продуктов, главным образом йода.

Другой источник минерального удобрения -гуано (исп. guano) - был связан в своем образовании с деятельностью морских птиц (чистиков, чаек, трубконосых, бакланов, олуш и др.), склонных устраивать массовые и очень плотные колониальные гнездовья. Птичьи базары (птичьи горы) обычно расположенные на приморских скалах, распространены на побережьях Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Южной Африки, Новой Зеландии и на океанических островах Южного полушария. Все они приурочены к плодородным районам моря, характеризующимся высокой биологической продуктивностью (которая, как мы видели выше, может значительно усиливаться вертикальной циркуляцией вод), обильным размножением планктона и рыб. Некоторые колонии морских птиц простираются вдоль побережий на десятки километров и насчитывают сотни тысяч особей.

Колониальные птицы обильно питаются морской рыбой, оставляя после себя огромное количество помёта, богатого различными минеральными веществами. Эти вещества частично смываются дождями и возвращаются в море. Однако в условиях сухого климата помёт морских  птиц остается на месте гнездования, наслаиваясь вперемешку с перьями и пухом, которые скрепляют его (текстуральный эффект, однако!), препятствуя эрозионному разрушению. В дальнейшем происходит его постепенное разложение и превращение в превосходное азотно-фосфорное удобрение – гуано, которое содержит около 9% N, 13% Р2О5, а также калий и кальций.

Залежи гуано характерны для островов, расположенных близ побережья Чили, Перу, Южной Африки, а также в Карибском море. После размола гуано используется как многоцелевое комплексное удобрение на почвах различных типов под все сельскохозяйственные культуры. За многие века гуано накопилось мощными пластами толщиной в несколько десятков метров. Теперь же от этих былых запасов почти ничего не осталось.

Чрезвычайно интересный факт! В 16 - 17 столетиях в Иране предпринимали массовое разведение голубей, с целью получения помета для удобрения полей. А для содержания птиц строили специальные голубиные башни.

Азот как важнейший элемент минерального питания растений не лимитирует продуктивность природных экосистем, поскольку все звенья его биогеохимического цикла сбалансированы деятельностью прокариотных организмов. Напротив, в агроэкосистемах он становится главным фактором, ограничивающим урожай большинства культурных растений. Ведь в пахотных почвах круговорот азота не только нарушен, но и нередко разорван из-за частых механических обработок и непрерывного плодосмена, которые разрушают почвенные микробные ценозы, ответственные за азотфиксацию. Это обстоятельство (наряду с регулярным выносом азота вместе с урожаем) обусловливает его острый дефицит на полях.

Проблема азота в земледелии была, однако, успешно решена в первой половине 20-го столетия в результате крупномасштабного промышленного освоения синтеза аммиака из водорода и атмосферного азота (при высоких давлениях, низкой температуре и в присутствии катализаторов). По сути дела был смоделирован естественный процесс фиксации молекулярного азота, только на принципиально иной, техногенной основе.

Иначе сложилась судьба калия. Значительные месторождения калийных руд исторически образовались на месте солёных водоемов (главным образом морских) вследствие испарения воды и осаждения содержащихся в ней минералов. Высыхая и отступая, море оставляло на своём дне слои каменных солей. Наиболее благоприятные условия для накопления калийных соединений складывались в геологические периоды с сухим и тёплым климатом. Месторождения природных калийных солей географически распределены неравномерно. Они залегают среди каменной соли (хлорида натрия) в виде пластов или линз мощностью в несколько десятков и даже сотен метров.

Первое крупное месторождение природных калийных солей было открыто в Штасфурте в 1940-х годах. С этих пор стали применять калийные удобрения, на которые долгие годы Германия сохраняла монополию. В последующие годы были открыты, однако, новые залежи калийных солей в той же Германии, а также во Франции, Канаде, США и некоторых других странах. Кроме того, были разведаны и оценены запасы калийных солей в различных регионах СССР: Пермская область, Белоруссия, Предкарпатье, Прикаспийский бассейн, Средняя Азия, позднее Иркутская область. Причем уникальное Верхнекамское месторождение в Уральском регионе оказалось крупнейшим и богатейшим в мире. Калийные удобрения получили тем самым широкое распространение.

Фосфор. Горнорудным сырьём для производства фосфорных удобрений явились апатиты и фосфориты. В природе наиболее распространены апатиты Ca5(PO4)3(F, C1, ОН), составляющие 95% массы всех минералов фосфора. Апатиты - минералы из группы фосфорнокислых со¬лей кальция, содержащие переменное количество фтора и хлора, а также другие химические элементы (марганец, стронций, натрий, калий, барий, редкоземельные элементы) в качестве примесей и заместителей кальция. Апатиты образовались вследствие различных геологических процессов. В глубоких зонах земной коры перераспределение фосфора происходит весьма активно. Значительные его количества выпадают при кристаллизации магмы, а также из охлаждающихся остаточных магматических газо-водных растворов. Известны крупные месторождения магматического апатита. Одно из них - уникальное по своим запасам и качеству сырья - Хибинское расположено в России на Кольском полуострове. За рубежом крупные скопления апатитов обнаружены в железорудных месторождениях Швеции, Центральной и Восточной Африки.

Фосфориты имеют осадочное происхождение. Более чем на 50% они сложены из аморфных или микрокристаллических разновидностей минералов группы апатитов. Крупные месторождения фосфоритов разведаны в США, Казахстане, на европейской части России (Егорьевское, Вятско-Камское, Щигровское месторождения), а также в Алжире, Марокко, Тунисе, Перу.

Фосфорные удобрения - первые из минеральных туков, полученных промышленным путём.   Суперфосфат впервые   стали вырабатывать в Великобритании в 1842 году. Разработка фосфоритов для производства удобрений была начата в 1855 года во Франции.
С середины 20-го века производство и потребление минеральных удобрений быстро увеличивается во всём мире. Возникает мощная индустрия химических удобрений. В категорию агрономических руд вошли также карбонатные породы (мел, известняк, доломит), а также гипс и некоторые другие. Для изготовления микроудобрений стали использовать руды меди, бора, марганца, цинка, кобальта, молибдена.
Внесение на поля минеральных удобрений стало наиболее эффективным фактором повышения урожайности сельскохозяйственных культур и качества продукции. Считается, что из общей прибавки урожая примерно 50% её обеспечивается удобрениями, 25% достоинством сорта и 25% прогрессивной технологией возделывания. Каждый килограмм удобрений, применённых при правильном соотношении NPK, даёт в среднем 10 килограммов зерна или эквивалентное количество другой сельскохозяйственной продукции.

В то же время тотальная химизация земледелия (как и вся его технологическая система в целом) сопровождается многосторонними отрицательными экологическими последствиями. Их анализ не входит в мою задачу, поскольку это увело бы настоящее исследование в сторону от намеченного курса. К тому же различные аспекты этой проблемы широко освещаются в экологической, природоохранной и агрономической литературе. Тем не менее, считаю необходимым сделать в этой связи следующее очень важное замечание общего характера.

Современное земледелие и растениеводство привели за короткое время в небывалое движение и превращение минеральные ресурсы планеты, созданные длительными усилиями всех былых биосфер. Минеральные вещества, которые локально аккумулировались на протяжении геологических эпох, теперь извлекаются из недр, рассеиваются на просторах полей и безвозвратно теряются. Для получения урожая каждый раз требуется внесение всё новых и новых доз минеральных удобрений («закон возврата» неумолим). В результате современная цивилизация очень быстро оказалась в состоянии глубокой агрохимической зависимости.

Между тем, естественные запасы агрономических руд (прежде всего, калийных и фосфорных) как основного сырья для производства минеральных туков неуклонно приближаются к своему исчерпанию. Настанет время, и эти невозобновимые ископаемые ресурсы, как бы ни велики они были вначале, полностью исчезнут с лица земли (как это уже случилось с чилийской селитрой и гуано), и тогда уже нечем будет «солить» поля, предназначенные для выращивания культурных растений. Даже получение в перспективе новых, супервысокоурожайных сортов культурных растений на основе генетической инженерии не решит продовольственной проблемы, поскольку невозможно по определению создать такое растение, которое смогло бы реализовать свой биологический потенциал в отсутствии надлежащего минерального питания. Что тогда?

15. МИНЕРАЛЬНАЯ ПАМЯТЬ О ПРОШЛОМ БИОСФЕРЫ. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЛЕТОПИСЬ

В предыдущих разделах публикации «Минеральная зависимость жизни» я уделил главное внимание растениям, поскольку именно они, будучи первичными продуцентами органического вещества, создают материально-энергетическую основу биосферы. Теперь же возвращаюсь к тому, с чего было начато мое исследование, - к животным. Специфика животного организма состоит помимо всего прочего в наличии твёрдого минерализованного скелета (наружного или внутреннего), который даёт телу опору, защищает его от механических повреждений, а также выполняет ряд других жизненно важных функций. На образование скелета требуется большая масса строительного материала. В этой связи потребность животного организма в определённых элементах минерального питания существенно возрастает.

Тенденция к обзаведению скелетом исторически проявилась в мире животных очень рано – уже на уровне древнейших одноклеточных форм. Цитоплазматическое тело корненожек фораминифер (Foraminifera) из класса Саркодовых, которые существовали на дне океанов в кембрии (а, возможно, даже и раньше) было заключено в известковую раковинку различной конфигурации.

Их сородичи по классу - радиолярии, или лучевики (Radiolaria), известные ещё из докембрия, вели, в отличие от фораминифер, планктонный образ жизни. Они также обладали наружным минеральным скелетом, только он был иначе сконструирован и выполнен главным образом из кремнезёма. Лёгкие и прочные (сложенные из геометрически правильно расположенных игл, решёток, шаров, многогранников, колец и т. п.), чрезвычайно разнообразные в пределах таксона, эти изящные микроскопические творения природы не только несли защитную функцию, но и способствовали увеличению удельной поверхности, а стало быть, удержанию радиолярий в толще воды.

Замечу, кстати, что значительно позднее (в юрском периоде) появились одноклеточные диатомовые водоросли (Diatomeae), сопоставимые по размерам с фораминиферами и радиоляриями, тело которых было заключено в твёрдую двустворчатую кремнезёмную оболочку - панцирь. В кайнозое появились одноклеточные водоросли кокколитофориды (Coccolithales), тело которых было покрыто мелкими известковыми пластинками (кокколитами), имевшими видоспецифичную форму.
 
Многоклеточные животные уверенно продолжили курс (особенно после так называемого кембрийского взрыва) на развитие и совершенствование минерализованных скелетных образований. Прежде всего, следует упомянуть возникших ещё в докембрии губок (Porifera, или Spongia), которые приобрели внутренний скелет, построенный из кремневых или известковых игл – спикул (одноосных, трех-, четырех-, шестилучевых и их производных).

В кембрийских морях получили широкое распространение также примитивные беспозвоночные животные, относящиеся к вымершему типу археоциатов (Archaeocyatha). Они имели известковый, обычно кубкообразный или роговидно изогнутый пористый скелет (греч. kyathos- кубок) длиной в среднем 5 - 10 см (иногда до 1 м), диаметром 1,5 - 3 см (изредка до 50 см) и вели, как и губки, прикрепленный образ жизни.
 
Далее получил развитие известковый скелет у кишечнополостных животных (Coelenterata), особенно мощное - у коралловых полипов (Anthozoa).

Плеченогие (Brachiopoda) и особенно мягкотелые (Molluska) заключили свое тело в массивные известковые раковины (у моллюсков - спирально закрученные, двустворчатые, многокамерные и др.).

Вымершие в конце палеозоя трилобиты (Trilobita) имели известково-хитиновый панцирь. Кутикула членистоногих (Arthropoda), в том числе наземных, но особенно у морских ракообразных (Crustacea), включает значительную долю минерального компонента.

Иглокожие (Echinodermata) также имеют своеобразно устроенный минерализованный скелет, который состоит из известковых пластинок, часто образует сплошной известковый панцирь и несёт большое количество торчащих наружу, иногда очень крупных, известковых игл.

Высшим достижением на пути к всеобщей скелетизации животных стала, разумеется, кость - основной элемент скелета позвоночных животных (Vertebrata, или Craniata), известных с ордовика – нижнего силура. Около 50% объёма костной ткани составляют нерастворимые соли (главным образом в виде уже известного нам по агрономическим рудам кристаллов апатита). Кстати, в первой половине 19-го столетия в качестве фосфорного удобрения использовали главным образом костную муку, которая в настоящее время применяется и как минеральная подкормка сельскохозяйственных животных (для построения ими собственного скелета).
 
Кость может образовываться у взрослых позвоночных животных не только в составе внутреннего скелета, но и вне его – в любом участке соединительной ткани (экотопическое костеобразование). Помимо скелетной опоры кость выполняет функции депо кальция и фосфора в организме позвоночных животных, отчего костная ткань постоянно обновляется и, стало быть, потребность животного организма (и без того высокая) в этих минеральных элементах возрастает ещё больше.

Наличие минерализованного скелета у животных, которые существовали в далёком прошлом, имеет три очень важных следствия.
Во-первых, породообразующее: поскольку минерализованные скелеты хорошо сохраняются в ископаемом состоянии, в отложениях земной коры с течением времени образовались осадочные горные породы – известняки, трепел (нередко они целиком состоят из скелетов радиолярий, фораминифер, коралловых полипов, моллюсков) и некоторые другие. Эти горные породы приобрели, как известно, большое хозяйственное значение, в том числе они стали использоваться как агрономические руды для производства минеральных удобрений.

Во-вторых, ископаемые остатки скелетов животных оставили вещественную историческую память о прошлом биосферы, поскольку их твёрдые минерализованные элементы (раковины, панцири, кости, зубы и т.д.), в отличие от мягких органических тканей, хорошо сохраняются во времени (особенно в водных бассейнах). Ископаемые остатки сохраняют свой первичный состав или дополнительно минерализуются в процессе фоссилизации (окаменения), т. е. замещения твёрдых (реже мягких) частей отмершего организма минеральными веществами, которыми могут быть пирит, кварц, углекислый кальций и др. Кроме того, твёрдые минерализованные скелеты животных в случае своего разрушения (что случается чаще в подверженных гипергенезу наземных условиях) успевают оставить, в отличие от мягких органических тканей, хорошие отпечатки как на поверхности (экзоглифы), так и внутри осадочных пород (эндоглифы).

Палеонтологическая летопись стала основным документом для восстановления истории развития отдельных групп животных: времени появления и вымирания, темпов эволюции, филогении, расширения и сужения ареалов, миграций и т. д. После палеозоологических работ В.О. Ковалевского (позвоночные животные) и М. Неймайра (беспозвоночные животные) теория биологической эволюции Ч. Дарвина приобрела ту вещественную базу, в которой она так сильно нуждалась.

По объекту исследования палеонтология - наука биологическая, но возникла она и стала развиваться в теснейшей взаимной связи с геологией, широко пользующейся данными палеонтологии и вместе с тем служащей для неё достоверным источником    разнообразной  информации об условиях жизни в прошлые времена. Будучи главным потребителем результатов палеонтологических исследований, геология в свою очередь, ставит перед ними новые и всё более сложные задачи. Именно эта связь и сделала палеонтологию целостной наукой о развитии живой природы в геологическом прошлом. Без неё невозможно понимание истории биосферы, смены палеобиосфер и становления современной биосферы.

Сама же геология приобрела значение подлинно исторической науки только с возникновением стратиграфии на рубеже 18 и 19 вв., когда был найден способ определения относительной хронологии геологических образований по ископаемым остаткам животных организмов. Важнейшими руководящими ископаемыми при этом стали: фораминиферы (начиная с девона), археоциаты, плеченогие (палеозой), трилобиты (нижний палеозой),   аммоноидеи (девон - мел), белемниты (юра - мел), граптолиты (нижний палеозой), конодонты (ордовик - триас), двустворчатые моллюски (с карбона), остракоды и конхостраки (с девона), земноводные (пермь, триас), пресмыкающиеся (пермь - мел), млекопитающие (с мела).

Палеонтологический метод в геологии (его часто называют биостратиграфическим) стал основным при определении границ и продолжительности эр, периодов, эпох и других подразделений геохронологической шкалы.

Наконец, в-третьих. Не только представление о былых биосферах, но и собственная наша история (антропогенез) как биологического вида Homo sapiens построена главным образом на палеонтологическом материале. Ископаемые остатки минерализованных скелетов позволяют достоверно определить наше собственное место в истории животного мира, исследовать тот путь, по которому шла эволюция высших приматов.
В 20-м веке на африканском, европейском и азиатском континентах было найдено огромное количество ископаемых остатков высших приматов и человека (гигантопитеков, австралопитеков, питекантропов, неандертальцев и т. д.). На основании собранного фактического материала возникла палеоантропология - наука, которая изучает костные останки ископаемых людей (Homo habilis, Homo erectus, Homo sapiens и других) и близких родичей человека - высших приматов. Исследования в области палеоантропологии охватывают эпохи палеолита и неолита. Важными методами антропологических исследований стали основанные на костной ткани краниология, остеология, одонтология.

Фактический материал палеоантропологии позволил русскому геологу А.П. Павлову (1922) выделить последний из геологических периодов (от возникновения рода Homo до современности) продолжительностью, по разным оценкам, от 1,8 до 5,5 млн. лет, и назвать его антропогеном.

16. ГЕОХИМИЧЕСКИЙ ПАРАДОКС ДИНОЗАВРОВ

Одним из величайших событий в истории биосферы, которое случилось задолго до появления на Земле «свидетеля, исследователя, наблюдателя», как называют космологи человека разумного, несомненно, был выход на арену эволюции (в конце палеозоя) нового класса позвоночных животных – пресмыкающихся, или рептилий (Reptilia). Став пионерами в освоении суши, рептилии достигли в мезозойскую эру беспрецедентного расцвета, получив безраздельное господство над землёй, морем и даже воздухом. О том, как выглядели эти удивительные существа, красноречиво и абсолютно достоверно свидетельствуют их многочисленные скелетные остатки и пропитанная известью скорлупа яиц, найденные и находимые до сих пор в разных местах на всех континентах Земли. Эти находки, а также выполненные на их основе в полный рост великолепные реконструкции выставлены ныне во всех палеонтологических музеях мира.
 
Различным аспектам существования мезозойских рептилий посвящено необозримое количество публикаций. Но основное внимание, особенно в последнее время, уделяется проблеме вымирания древних рептилий, которое произошло, как принято считать, внезапно (разумеется, по меркам геологической шкалы времени) на границе мезозоя и кайнозоя. Однако наибольшее удивление должно вызывать у нас не вымирание, а, прежде всего, выживание и великолепное процветание рептилий на протяжении многих и долгих веков. В истории биологической эволюции вымирание - не редкость, скорее даже - правило. А вот выживание - куда более невероятное, захватывающее дух исключение.
Упомянутые вещественные находки свидетельствуют о том, что эволюция древних рептилий шла очень быстро и бурно. На протяжении всего мезозоя имела место исключительно высокая морфологическая и экологическая радиация. Адаптивное расхождение   рептилий было просто поразительным. Если бы нам довелось быть свидетелями «золотого века рептилий», то нашему взору предстало бы грандиозное по масштабам зрелище - широчайшая панорама всевозможных приспособлений животных с беспрецедентным разнообразием форм и способов существования. На протяжении мезозойской эры был даже период, когда на Земле одновременно существовало 16 от¬рядов рептилий! Современные пресмыкающиеся – реликты, жалкие разрозненные остатки богатейшего и чрезвычайно разнообразного когда-то мира рептилий.

В наивысшей степени эволюционный потенциал рептилий реализовался в группе динозавров (Dinosauria - «ужасные ящеры»), которые стали доминировать с середины мезозоя. Впервые появившись в триасе, около 200 миллионов лет назад, динозавры заселили все материки и стали самыми многочисленными среди пресмыкающихся на протяжении своего долгого царствования - почти 180 миллионов лет. Динозавры стали обитать в крайне разнообразных условиях, распределив между собой все возможные роли и захватив практически все экологические ниши на Земле. На протяжении всего мезозоя на смену одним видам, ро¬дам, семействам и подотрядам появлялись другие. Среди них были и крохотные существа, и гиганты. Были обычные с виду (по нынешним меркам) рептилии, но были и одни из самых причудливых созданий, когда-либо населявших Землю. В эпоху своего расцвета (юра, мел) они достигли фантастического разнообразия. Динозавры конца мелового периода не узнали бы своих триасовых предков.

Широкое географическое   распространение   и   быстрая смена во времени разных видов динозавров сделали их ценными руководящими формами для определения геологического возраста континентальных отложений мезозоя.

Сложившиеся представления о том, что динозавры были, как правило, медлительными и неуклюжими, тупыми и одинокими существами, пересмотрено в результате современных исследований. На самом деле многие динозавры были очень подвижны и ловки. Очевидно, они легко распространялись на суше, несмотря на свои размеры, а некоторые были даже общественными животными - передвигались стадами (которые регулярно совершали отдалённые сезонные миграции), строили гнезда и ухаживали за своим молодняком. Есть предположения, что динозавры могли быть также теплокровными животными.

И всё-таки, наиболее впечатляющей тенденцией в ископаемой летописи мезозойских рептилий вообще, а динозавров - в особенности, стало изменение размеров их тела в сторону гигантизма. Эволюция динозавров – это торжество биологической плоти. Наибольшей величины достигли растительноядные ящеротазовые динозавры. Некоторые из них были настолько огромны, что достигали размеров современных китов. Они стали самыми крупными четвероногими животными когда-либо жившими на Земле. Например, бронтозавр (Brontosaurus) и диплодок (Diplodocus). Длина первого до 25 м, вероятная масса около 30 т. Второй был стройнее (с небольшой головой, с очень длинными и тонкими шеей и хвостом), несколько легче, но зато превосходил бронтозавра длиной, которая у одного реконструированного экземпляра превышала 26 м. Заслуживает упоминания также брахиозавр (Brachiosaurus) (длина около 24 м, высота до 12 м, шея от туловища поднимается круто вверх, передние ноги очень длинные, телосложением похож на жирафа, мог иметь массу около 50 т).

Немалых размеров достигали и хищные ящеротазовые, имевшие к тому же мощный череп с острыми зубами. Типичные представители: цератозавр (Ceratosaurus) (длина до 10 м, высота около 3 м, на носовой кости массивного черепа большой костный рог, на предлобных костях – два рога меньшего размера); тираннозавр (Tyrannosaurus) - наиболее крупный и самый страшный из когда-либо известных хищников (длина до 15 м и более, высота более 6 м в двуногой позе, череп длиной до 1,5 м с массивными зубами).
Если ящеротазовые динозавры дали самых тяжеловесных обитателей Земли и самых страшных хищников, то птицетазовые породили, безусловно, самых разнообразных и причудливых представителей. Среди них были орнитоподы (Ornithopoda), которые передвигались на задних ногах, имели размеры от 1 до 15 м, высоту 10 м., вели водный и полуводный образ жизни. Представители - игуанодонты (Iguanodon), которые вели стадный образ жизни, строением зубов напоминали современных ящериц игуан.

Большинство же птицетазовых вторично вернулось к передвижению на четырех ногах. Кроме того, у них получило широкое развитие защитных приспособлений против хищных динозавров: сильно развитый панцирь, нередко осложненный различного рода наружными выростами в виде рогов, шипов, костных пластин и т. д. Среди таковых известны стегозавры (Stegosauria): длина до 9 м, череп низкий и длинный, спина и хвост усажены сверху мощными костными парными пластинами и шипами; трицератопс (Triceratops): длина туловища (без хвоста) около 6 м, череп (длиной до 3 м) с небольшими носовыми и двумя длинными надглазничными рогами, костный «воротник» над шеей, внешне напоминал носорогов, передвигался на четырёх массивных ногах; анкилозавры (Ankylosauria): длина до 8 – 9 м, тело и голова покрыты шипами и панцирными пластинами, слившимися у некоторых в сплошной панцирь, на конце хвоста у некоторых видов острые шипы.

Гигантские динозавры жили главным образом в конце юры и в меловом периоде. Имеются новейшие данные о том, что самые крупные из них были поистине великанами, вес которых оценивается от 80 до 100 тонн. Их масса с учетом нагрузки на скелет, по-видимому, была близка к критическому уровню.

Какая причина стимулировала эволюцию мезозойских рептилий в сторону увеличения размеров? Выдвигалось много предположений, начиная с того, что массивные тела и длинные шеи были необходимы, чтобы легче было добираться до пищи на высоких деревьях, и, заканчивая тем, что внушительный размер служил лучшей защитой от хищников (или наоборот, позволял доминировать над потенциальной жертвой).

Как было отмечено ещё в начале моей публикации "МИНЕРАЛЬНАЯ ЗАВИСИМОСТЬ ЖИЗНИ", даже такие малые растительноядные животные, как современные грызуны (не говоря уже о копытных), временами испытывают острый недостаток в минеральном питании, что заставляет их искать дополнительные источники. После всего сказанного о динозаврах, естественно, возникает вопрос, как же решали эту задачу столь массивные животные, за счет каких природных ресурсов? Каждая, взятая в отдельности особь - это ведь не только мощная мускулатура и другие мягкие ткани, образующие внутренние органы, которые уже, сами по себе постоянно требуют для своей жизнедеятельности много минеральных веществ. Это ещё и могучий костный скелет, на образование которого требуется огромное количество кальция и фосфора. Тем более что костная ткань у позвоночных животных строится не раз и навсегда, а периодически полностью обновляется. К тому же, как мы только что видели, у многих видов динозавров к внутреннему скелету добавляются еще и массивные наружные костные образования, имеющие определенное назначение. Трудно представить то колоссальное количество золы, которое заключала в себе вся совокупная биомасса мезозойских рептилий, отнесенная к какой-либо условной единице времени (например, к году их существования в биосфере). Но совершенно очевидно, что для длительного процветания динозавров требовались не только органические, но и огромные минеральные пищевые ресурсы.

Можно понять обеспеченность элементами минерального питания хищных динозавров. Отчасти можно найти объяснение и относительно гигантских растительноядных форм рептилий, поскольку, как принято считать, они были адаптированы к обитанию в крупных внутриматериковых водоёмах или паслись в прибрежной зоне морей. Здесь они могли питаться без ограничения сочной и мягкой растительностью, особенно водорослями, которые, согласно специальным биохимическим анализам, характеризуются повышенной зольностью.

Кстати, истреблённая к 1768 году морская, или стеллерова корова (Hydrodamalis gigas) из дюгоней, которая была распространена у Командорских островов, обитала на мелководьях, питалась бентосными водорослями (главным образом морской капустой) и достигала в длину 10 м. при массе до 4 т. Зубы за ненадобностью отсутствовали. Их заменяли ребристые роговые пластинки, покрывавшие нёбо и край нижней челюсти. Интересно, что и у растительноядных птицетазовых динозавров передняя часть челюстей была лишена зубов и одета роговым чехлом в виде клюва (такая вот конвергенция), что весьма симптоматично, поскольку указывает на сходное питание тех и других (хотя и далёких друг от друга) животных мягкой растительной пищей.

Однако многие систематические и экологические группировки динозавров, расселяясь по земному шару, выходили далеко за пределы водоёмов. Некоторые из них паслись в меловых лесах почти так же, как это делают нынешние травоядные млекопитающие.
Разгадка механизмов удовлетворения потребности динозавров в минеральной пище существенно осложняется ещё и тем, что юрский и меловой периоды, на которые приходится пышный расцвет мезозойских рептилий вообще и динозавров в особенности, характеризовался повсеместно влажным и тёплым климатом. В течение долгой мезозойской эры происходили лишь незначительные изменения ландшафтов и климата. Юрский период - время крупных трансгрессий, когда моря покрывали значительные площади. В этом периоде климат был мягкий, на континентах преобладали обширные низменные пространства, покрытые морями. Да и в следующем меловом периоде повсеместно господствовал тропический и субтропический климат. В этих условиях, как мы знаем, жизненно важные минеральные элементы, особенно кальций, становятся очень подвижными в кислой водной среде и легко выносятся за пределы влажного биотопа. Так что «солевой вопрос» должен был сохранять всю свою остроту и актуальность на всём протяжении существования мезозойских рептилий.

С целью удовлетворения потребности в минеральных элементах, динозавры должны были пропускать через себя неимоверное количество растительной пищи. Главным их занятием, по всей видимости, было непрестанное её поедание (как, впрочем, это демонстрируют нам ныне существующие копытные млекопитающие – козы, овцы, коровы олени и т.п.). Но как это всё отражалось на состоянии растительности в местах обитания особенно прожорливых динозавров?

Возможно, противостоянию минеральному голоду мезозойских рептилий способствовали также их морфо-физиологические особенности, позволившие предельно экономно утилизировать употреблённые с растительной пищей минеральные вещества. В отличие от своих предков - амфибий, тело рептилий покрылось роговым чехлом, в силу чего они перестали терять влагу через кожу, а вместе с нею – и минеральные соли, в особенности хлориды. Нельзя исключать также дополнительное использование рептилиями других источников минеральных элементов, не связанных с растительной пищей (как это делают, например, современные млекопитающие).

Как бы то ни было, следует признать, что, односторонне увлекаясь внешним описанием наиболее экзотичных форм динозавров, акцентируя внимание на проблеме их эффектного вымирания, мы имеем до сих пор весьма смутные представления об источниках и механизмах удовлетворения потребности в минеральной пище столь крупных и многочисленных животных. Хотя выяснение именно этого вопроса путём проведения не отдельных и разрозненных, а целенаправленных комплексных исследований с участием специалистов различного профиля, несомненно, могло бы пролить дополнительный (может быть, даже новый и весьма существенный) свет для разгадки феномена динозавров. Пока же динозавры хранят в тайне эту сторону своей удивительной во всех отношениях жизни.

И, наконец, о «великом вымирании», коль уж я коснулся выше этого вопроса. Стало традицией делать основной акцент при рассмотрении этой интереснейшей научной проблемы на космическом факторе. Нисколько не подвергая сомнению его потенциально возможного значения (но и не вступая в полемику по этому поводу), замечу, однако, что для достойного завершения эволюции мезозойских рептилий, в принципе, было вполне достаточно и чисто земных причин.

Следует заметить, что вымирание отдельных групп рептилий наблюдалось в течение всего мезозоя (и даже ещё в конце палеозоя), но особенно это было выражено, действительно, в конце мезозоя, а именно в конце мелового периода. Время исчезновения последних динозавров (около 65 млн. лет назад) соответствует границе между мезозоем и кайнозоем. Большинство из них представляли собой крайне специализированных животных. Успех их существования зависел от наличия очень своеобразных, узко определенных жизненных условий, в том числе и кормовых. Специализация очень полезна для вида, но лишь до тех пор, пока продолжают существовать те условия, к которым он приспособился. Стоит же им измениться в ту или иную сторону, как высокоспециализированные организмы оказываются в худших условиях, в сравнении с менее специализированными формами.

Надо полагать, что именно односторонняя, далеко зашедшая экологическая и морфо-физиологическая специализация могла стать решающей предпосылкой исчезновения большинства мезозойских рептилий.

В конце мезозоя земная поверхность стала претерпевать огромные горообразовательные процессы и связанные с ними климатические изменения в сторону ухудшения условий существования рептилий. Мягкий климат сменился на более умеренный. Это было связано с существенными перераспределениями суши и моря (с возможным исчезновением привычных зон обитания) и движениями земной коры, приведшими к громадным горообразовательным явлениям, известным в геологии под названием «альпийской стадии горообразования».

Но было бы ошибочно объяснить процесс вымирания рептилий только физико-географическими причинами. Уже в меловом периоде многие представители тропической и субтропической флоры высших споровых растений, давшей (наряду с некоторыми голосеменными) беспрецедентный расцвет мезозойским рептилиям, вымерли. На смену им пришли широко расселившиеся покрытосеменные растения, так что к концу мелового периода ландшафты приобрели близкий к современному вид. Смена растительности привела к существенным изменениям в качестве пищи (в том числе её зольности), а также степени её усвояемости высокоспециализированными растительноядными рептилиями. Решающее значение при всём этом могло иметь несоответствие сложившейся ранее морфологии челюстных органов рептилий (отсутствие передних зубов) новой, возможно, более грубой и менее обильной пище, представленной степной растительностью).

Все эти изменения оказались столь велики, что большинство пресмыкающихся не смогло их пережить. Экологическая обстановка в начале кайнозоя менялась настолько быстро (эти изменения соответственно отражались и на гидросфере, где обитали наиболее специализированные формы рептилий), что динозавры не успевали перестраиваться, чтобы войти в кайнозой. За долгое время существования динозавров их приспособительный потенциал был полностью исчерпан, наступила генетическая усталость. После 135 с лишним миллионов лет господства на Земле вымирание целых отрядов растительноядных динозавров необходимо повлекло за собой и столь же массовое вымирание плотоядных рептилий.

Немаловажную роль в числе других факторов могла сыграть и жёсткая конкуренция за обладание жизненно важными природными ресурсами с принципиально другими животными, которые широко распространились к концу мела. Имеются в виду птицы и особенно млекопитающие, которые благодаря приобретенному постоянству температуры тела и высокоразвитому мозгу оказались лучше приспособленными к экологическим переменам и вышли победителями в борьбе за существование. Несмотря на то, что с середины мезозоя доминирующими рептилиями стали динозавры, дальнейшую историческую перспективу получила совсем другая группа, существовавшая уже в начале эры. Это были звероящеры, или звероподобные рептилии (Synapsida, Theromorpha). Именно от этого корня произошли высшие позвоночные - настоящие млекопитающие и, в конце концов, человек, об эволюции которого из отряда приматов мы определённо судим, опять-так, по вещественным фактам - минерализованным костным останкам его обезьяноподобных предшественников.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Думалось написать краткое заключение, но получилось развернутое. Оно и к лучшему. Слишком уж эпическая тема данной публикации. Требует осмысления.

1. Эволюция живой материи, начиная от самого начала ее зарождения на Земле, ставшего результатом длительных космических преобразований, осуществлялась на минеральном фоне. Она последовательно шла в направлении от геологического к биологическому, от минерального к органическому. Уже по этой первопричине жизнь (которую мы теперь «свидетельствуем, исследуем и наблюдаем» с различных сторон) вполне закономерно сохранила в себе и унаследовала многие признаки породившей её минеральной природы.
Жизнь на Земле, а, возможно, и внеземная жизнь (если она только существует где-то еще) никак не могла быть организована без минеральной составляющей. В состав живого вещества (по всей видимости, уже на уровне предбиологических систем), неизбежно (и в то же время необходимо) были включены различные  минеральные элементы.

Если говорить современным научным языком, жизнь начиналась на уровне наноконструирования, существенными деталями которого стали, в силу необходимости (и, конечно же, на фоне вездесущего естественного отбора), атомы определённых минеральных химических элементов. В любой живой клетке имеется ныне бессчетное множество таких минералсодержащих наноструктур (нанороботов), задействованных во всех жизненных процессах, включая энергетику клетки и весь ее метаболизм (созидание и разрушение органического вещества, образование и преобразование клеточных структур, сборка и разборка различных сложных и простых соединений, их транспортировка и т.д).

2. Биосфера (поверхностно-планетарная оболочка, образованная живым веществом, глобальная экосистема Земли), эта тончайшая плёнка жизни находится в необозримом по своим масштабам минеральном царстве. Общая масса живого вещества биосферы Земли составляет в целом ничтожно малую величину относительно массивных геологических оболочек, с которыми оно функционально связано. Доля минеральных элементов, содержащихся в живом веществе, и вовсе невелика (например, после сжигания какого-либо растения от него остается всего лишь 0,5 – 1% золы).

Отсюда может показаться, что биосфера в избытке располагает всеми необходимыми для неё зольными элементами, а их добывание живыми организмами (прежде всего, первичными продуцентами органического вещества) для собственных нужд не представляет особого труда и особой сложности.

Но это совсем не так. Живое вещество биосферы способно усваивать главным образом ту минеральную пищу, которая лежит в буквальном смысле на самой поверхности этого минерального царства. Глубинные слои земной коры ему недоступны. Практически неограниченными можно считать на Земле только запасы углерода (в виде его двуокиси) и воды (Мировой океан с его глубинами составляет более двух третей от всей земной поверхности), а также световой энергии, постоянно идущей от Солнца,  ну и молекулярного азота (усваивать который непосредственно жизнь, правда, неспособна).

Что же касается жизненно необходимых  минеральных солей, то именно они, как это ни странно может показаться на первый взгляд, всегда были для жизни в дефиците. Именно эти вещества во все геологические времена выступали по отношению к жизни в роли главнейшего лимитирующего фактора. «Солевой вопрос» всегда стоял в биосфере наиболее остро. Эволюция биосферы всегда осуществлялась в условиях жесточайшего противоречия между безграничным (генетически обусловленным) стремлением первичных продуцентов к размножению и ограниченностью в области их обитания доступной для потребления минеральной пищи.

3. В этой непростой ситуации Природа нашла, однако, три «технических» решения для выхода из минерального кризиса, преодоления угрозы трофического коллапса и спасения биосферы от неминуемого минерального голода.

Первое решение – это запуск биологического круговорота химических элементов. К созидателям (продуцентам органического вещества) были подключены его разрушители (консументы и деструкторы). Необходимые для жизни минеральные вещества стали регулярно освобождаться в процессе последовательного разложения организмов и возвращаться туда, откуда они были взяты. Тем самым элемент конечный (количественно ограниченный) приобрел свойства бесконечного. Ему было сообщено круговое движение, он стал вращаться в относительно замкнутом цикле (в границах тех или иных природных экосистем и биосферы в целом), то есть непрерывно включаться в повторное биологическое использование последующими поколениями первичных продуцентов.

Второе решение состояло в очень раннем, на уровне прокариот, изобретении механизма фиксации на биохимическом уровне (с помощью фермента нитрогеназы) молекулярного азота, то есть восстановление его до аммиака, который затем уже легко превращается в процессе нитрификации в доступные для усвоения первичными продуцентами соли азотной кислоты.

Появление и накопление в природе связанного азота открыло путь к появлению в биосфере и дальнейшей эволюции эукариот - водорослей, грибов, высших растений и животных, что не имело бы совершенно никакой перспективы без решения проблемы азотного питания.

Третье решение – это образование биосферных полей, или банков плодородия. Суть в том, что жизненно необходимые зольные элементы изначально находятся не только в трудно доступной форме (заключены в каменную оболочку), но и в крайне рассеянном состоянии, что затрудняет их использование в полную меру первичными продуцентами, особенно ведущими неподвижный образ жизни и, следовательно, накладывает серьёзные ограничение на существование и развитие биосферы в целом.
 
В результате совместного действия биогенных и геологических факторов, на Земле происходят качественно новые процессы. Постепенно образуются и пространственно обособляются локальные в масштабах биосферы (имеющие очаговый характер), хотя сами по себе весьма обширные поля накопления, хранения и циклического воспроизведения минеральной пищи, причём в оптимальной для жизни форме и концентрации. Такие поля не только являются относительно стабильным источником минерального питания (некой «трапезной» жизни), но и становятся средоточием разнообразных живых организмов, так что возникает эффект, который В.И. Вернадский называл в своих очерках «сгущением жизни». В этих местах жизнь, что говорится, бьёт ключом, экосистемы достигают   наиболее высокой продуктивности, в то же время здесь открываются широкие возможности для биологической эволюции. Такие природные образования и названы мною полями,  или банками  плодородия. Ниже для удобства я буду употреблять, главным образом, второе слово – банки.

Основные банки плодородия в биосфере: 1. минеральный питательный раствор в прибрежной (неритовой зоне) Океана, 2. подводные океанические илы, 3. места апвеллинга в Океане, 4. мелководные марши в приливно-отливной зоне Океана, 5. надземная биомасса лесной формации (особенно дождевого тропического леса), 6. континентальный почвенный покров.
               
4. Основным источником минеральных элементов жизни, грандиозной планетарной «солонкой», была, есть и остается земная кора, та гигантская «каменная чаша», которая сложена разнообразными кристаллическими горными породами. Образующая её масса минерального вещества в целом очень велика. Особенно в континентальной части земной коры.

Земная кора, безусловно, располагает в потенциале всеми необходимыми для жизни минеральными (зольными) элементами. Однако их кларки зачастую невелики. Многие нужные для жизни элементы пребывают в рассеянном состоянии. Все они при этом изначально находятся в инертной, законсервированной форме, поскольку заключены в твёрдую каменную оболочку. Основная масса этих элементов располагается к тому же на недосягаемой (для тончайшей поверхностно-планетарной плёнки живого вещества) глубине. На этом фоне не только существование жизни, но и само её появление на Земле, выглядит   маловероятным и, к тому же, совершенно бесперспективным.

Но выплавленная из магмы и оказавшаяся на поверхности (в силу вертикальных тектонических процессов), земная вскоре кора вступает в качественно новую фазу своего существования. Начинается грандиозное по своим масштабам и последствиям выветривание горных пород, или гипергенез.

В результате природа получает реальную перспективу для дальнейшей эволюции в сторону жизни (которой на Земле еще нет). Дело в том, что в процессе гипергенеза необходимые для будущей жизни минеральные химические элементы освобождаются от каменного плена, переходят в подвижное растворимое состояние. Тем самым создаются предпосылки для их включения в грядущие биологические процессы. Вследствие гипергенного преобразования вещества земной коры на поверхности суши начинается грандиозное по своим масштабам движение (миграция) атомов в природных водах. Значительная часть высвободившихся элементов с речным стоком покидает сушу и направляется в сторону Океана, вливаясь в него. По ветвистой (и ветвящейся до самых тонких начальных нитей) речной артериальной системе! В общем, через гидрографическую сеть.

5. Исторически банки плодородия сначала возникают в Океане, и лишь затем, при определённом стечении обстоятельств, появляются на суше. Представление о них традиционно связано с континентальным почвенным покровом. Однако «почвенный покров» - понятие видовое, тогда как «банк плодородия» – понятие более высокого ранга, родовое.

Существующие в биосфере банки плодородия (они названы выше) различны по своей природе и генезису, тем не менее, общее, принципиальное значение для их образования имел процесс выветривания горных пород (гипергенез).

Океанический банк плодородия, содержащий в себе основные минеральные ресурсы, которыми располагает океаническая жизнь, представлены водным раствором, сконцентрированным в узкой прибрежной полосе, в так называемой, неритовой зоне, которая простирается от берега моря до конца материковой отмели, что обычно соответствует глубине до 200 м. Он создается и непрерывно пополняется, главным образом, в результате постоянного притока (посредством разветвленной речной системы!) минеральных солей, освобождающихся в результате выветривания континентальных горных пород.

Кстати, та же закономерность относительно прибрежной концентрации элементов минерального питания и, соответственно,  распределения фитопланктона наблюдается и в крупных континентальных водоёмах. Биологическая продуктивность в центральной части водоёма очень низка, а у берегов, особенно в мелководных заливах и против устьев рек, она резко возрастает.

Но есть в океане ещё и другие (причем весьма эффективные) банки плодородия, имеющие осадочное происхождение. Это места апвелинга.

Под действием гравитации мёртвое органическое вещество, образующееся в результате жизнедеятельности всевозможных морских организмов в неритовой зоне, постоянно осаждается на дно наряду с твердыми минеральными продуктами выветривания, поступающими со стороны континентов. В результате континентальный шельф с течением времени покрывается слоем весьма плодородного ила. Однако донное плодородие становится недоступным для автотрофной жизни на недосягаемых для солнечного света глубинах и потому в значительной мере выводится из биологического круговорота и с течением времени «уходит в геологию». Не случайно в пределах континентального шельфа нередки месторождения различных полезных ископаемых (нефти, газа и др.).

Суть апвелинга состоит в подъёме глубинных вод, вызванного благоприятным сочетанием морских течений, а также ветровым сгоном поверхностных вод от крутого материкового склона. Апвеллинг мобилизует донное плодородие, перемещая и возвращая минеральные вещества в верхние слои воды и делая их доступными для фитопланктона со всеми вытекающими отсюда позитивными последствиями для всей морской экосистемы.

Банк плодородия «океанический ил» является предшественником континентального банка плодородия – почвенного покрова. Как и почва, ил представляет собой концентрированную высокоплодородную органо-минеральную систему. Как и в почве, в нём обитают и питаются органическим детритом различные беспозвоночные животные, например, столь широко распространенные в почве малощетинковые черви. Более того, в нём происходят и столь характерные для почвы процессы гумификации.

Отсюда, как и следует ожидать, освобождаясь по тем или иным причинам от воды и оказываясь на поверхности суши, морские илы становятся весьма плодородным субстратом для современной наземной растительности. Свидетельством тому могут служить так называемые «марши», которые тянутся вдоль морского побережья длинной полосой, имеющей ширину около 30 км. Эти низменные равнины заливаются морем только во время наиболее сильных приливов, потому и заполнены илистыми морскими отложениями с обилием погребённых горизонтов торфа и разных видов сапропеля, на которых формируются богатые гумусом почвы.

Марши типичны для берегов Северного моря (Нидерланды, Германия, Швеция, Великобритания, Дания). Они есть во Франции (Бискайский залив), Польше (Гданьские бухты), Литве, на Атлантическом побережье США (во Флориде, Миссури, Техасе, Луизиане, Джорджии и др. штатах). Осушенные и окультуренные почвы маршей, называемые в европейском регионе польдерами, поддерживают экономику стран на очень высоком уровне.
 
В то же время у нас есть достаточные основания предположить, оглядываясь в далекое прошлое: континентальным полям почвенного плодородия предшествовали подводные илистые отложения. Еще не было на Земле почвенного покрова, но уже давным-давно существовали плодородные подводные илы.

Исторически в биосфере сначала возникает биокосная система ил как некий банк плодородия, и только после этого - континентальная почва. Органо-минеральная осадочная система, в полной мере обладающая свойствами плодородия, сначала образовалась под водой, в субаквальных условиях, и только значительно позднее в масштабах геологической шкалы времени – в субаэральных.

Нет сомнения и в том, что в далёком прошлом (начиная с силура) именно таким, илистым по своей природе банкам плодородия, простиравшимся узкой извилистой полосой на границе между морем и сушей и насыщенным элементами минерального питания растений, суждено было сыграть (в отсутствии пока еще континентального почвенного покрова) роль стартового полигона в приспособительной эволюции многоклеточных морских бентосных водорослей к условиям континентальной жизни.

Исключительно плодородные земли могут происходить также от речной воды, точнее от содержащегося в ней ила. Реки – корни океана, его постоянно действующая транспортная система. Разветвленные речные артерии извечно несут в океан не только продукты выветривания горных пород, собирая их со всей территории своего бассейна, но и продукты жизнедеятельности водных организмов. Часть их остаётся, однако, на суше, в низовьях рек. На поймах рек накапливаются азот, кальций, фосфор, калий, многие рассеянные элементы, вынесенные с площади водосбора реки.

Переполняясь в период паводков, реки периодически выходят из берегов и заливают прилегающие пойменные территории. После схода воды пойма обнажается, и обогащенная плодородным илом земля становится специфическим и очень эффективным банком плодородия.
 
Великие цивилизации   возникли в свое время на этой основе в долинах крупных рек:    месопотамская -   в долинах Тигра и Евфрата, египетская - в бассейне Нила, китайская -по рекам Хуанхэ и Янцзы, индийская - по Гангу и Инду.
 
Подлинно континентальные банки плодородия стали создаваться, однако, только с реализацией на суше биологического дендро-морфогенеза. Причем, в его макро исполнении и в его двуединой способности  выкачивать из поверхностного слоя коры выветривания элементы минерального питания и одновременно текстилизировать (стабилизировать) этот подвижный и геологически неустойчивый слой.

При этом исторически определились два очень важных, очень масштабных, но принципиально различных направления в образовании континентальных банков плодородия, обусловленные сначала древесной, а потом и травянистой растительностью.
В первом случае образовался автономный банк плодородия, который был вынесен вверх, над земной поверхностью и заключен в кронах влажных тропических лесов. С утверждением господства зональных лесных формаций (прежде всего, влажных тропических) в биосфере появились специфические, автономные по характеру своего функционирования  банки плодородия, содержание которых приподнято над землёй и заключено в растительной биомассе лесов.

Во втором случае (в процессе эволюции травянистой растительности и овладения ею степной зоны) образовался континентальный почвенный покров.
Поверхностный слой коры выветривания, в котором степной травянистой растительностью были созданы естественные условия для образования гуминовых кислот и гуматов, приобретает по мере накопления последних тёмный (вплоть до чёрного) цвет. С течением времени на поверхности коры выветривания появляется качественно новая в геохимическом отношении органо-минеральная («геобиологическая», по В.В. Докучаеву) система, которая всё более обособляется на общем геологическом фоне. В конечном итоге образуется чрезвычайно эффективный наземный банк плодородия - почвенный покров. Высшее выражение эта тенденция нашла в чернозёмных почвах, которые достигают наибольшего плодородия и наибольшей мощности.

6. После классических трудов В.В. Докучаева в области почвоведения научная мысль вошла в некое русло, в некую методологическую колею, определяющую её направление до сего времени. Под влиянием этого обстоятельства сложилась тенденция смотреть на живую природу, в целом на биосферу  главным образом через призму почвообразовательного процесса. Невольно стало складываться представление о том, что прогресс высокоразвитой жизни на континентальной части Земли (со времени выхода её из океана) был напрямую связан с прогрессом в образовании почвенного покрова и даже явился его следствием.

Однако чернозёмные почвы, оказавшиеся в центре внимания В.В. Докучаева, стали появляться на Земле только в определённых (степных) географических и климатических условиях, к тому же сравнительно недавно – ориентировочно в середине кайнозоя. Большую часть в своей истории (а это многие сотни миллионов лет) покрытая мощными лесами континентальная часть биосферы благополучно обходилась без почвы (если с этим понятием связывать долгоживущие запасы складированного плодородия, возникающие и сохраняющиеся по месту их первичного образования на коре выветривания).

Весьма важным (атрибутивным) признаком почвы (получившим в дальнейшем наиболее полное обоснование в трудах В.Р. Вильямса) является её плодородие, которым, однако, не обладает твёрдый субстрат, служащий опорой для колоссальной биомассы лесов, в особенности влажных тропических. И, следовательно, стремление объяснить процессы, происходящие в дождевом тропическом лесу в категориях почвоведения беспочвенны, поскольку эта грандиозная по всем параметрам ландшафтная система в буквальном смысле не имеет под собой почвы.

Если посмотреть на биосферу, как говорится, с высоты птичьего полёта, то можно среди всего прочего увидеть то, что положено природой в саму ее основу, в саму ее суть. Первичным продуцентам органического вещества постоянно требуется определённый набор минеральных солей, поскольку минеральное питание – фундаментальная основа жизни вообще. Что же касается способов добычи,  накопления (аккумуляции), хранения и воспроизведения минеральных ресурсов, а также их использования в биосфере, то они могут иметь различную конфигурацию и различный генезис, в зависимости от конкретных исторических предпосылок. Но это будут уже более частные проблемы биосферы при всей их важности и сложности; это будут те или иные «технические решения» кардинальной задачи минерального питания биосферы.

Континентальный почвенный покров с его высоким плодородием – безусловно, бесценное сокровище современной биосферы (особенно в контексте существования человеческой цивилизации), которое надо всячески сберегать и поддерживать. Однако в интересах научной истины следует все-таки признать, что чернозёмное эльдорадо – не самый главный фактор продуктивности даже нынешней биосферы. На первом месте в этом отношении стоят всё-таки (не имеющие под собой плодородного субстрата) леса, особенно влажные тропические. Центр биосферы переместился в своё время из Мирового океана на континентальную часть планеты именно благодаря лесным ландшафтам.

7. Выбравшись из моря и претерпев серьезные преобразования, высшие растения все-таки не смогли расстаться с той средой, в которой они родились и в которой всегда жили их предки. Образ этой морской среды – водные растворы солей – они сохранили в себе и навсегда унесли с собой. Способ питания путем поглощения водного раствора минеральных солей в принципе сохранился без изменения. Причем не только через корни (мы к этому факту так привыкли, что он никого уже не может удивить), но и через листья (по древней, хорошо испытанной океанической технологии)!Континентальная жизнь во многом сохранила океанические черты. Высшие покрытосеменные растения (будучи родом из океана) могут вполне довольствоваться ныне для своего развития искусственно приготовленным водным питательным раствором и совершенно обходиться без почвы.

Оказалось, что в условиях аэрируемой водной культуры хорошо развиваются все сельскохозяйственные растения, в том числе корнеплоды и клубнеплоды. При всём этом в виде отдельного тезиса отмечалось, что растения водных культур достигали полного развития, не имея другого источника углерода, кроме углекислоты атмосферы, то есть опять-таки вне связи с почвой.

Гидропонная технология впервые была применена в производственных условиях в1929 г. в Калифорнии. Ныне она охватывает все методы выращивания растений (овощей, цветов, зелёной массы и т.д.) без почвы как непосредственно в питательном растворе (водная культура), так и с использованием твёрдого субстрата, не имеющего питательного значения и не вступающего в химические реакции с веществами питательного раствора (гравийная культура). Она применяется не только в защищенном (зона умеренного климата), но и в открытом грунте (зона субтропического климата).

Русский ботаник В.М. Арциховский пошёл в гидропонике еще дальше, совершенно отказавшись от какого-либо субстрата для корней в гидропонной технологии. Ещё в 1910 году. он экспериментально обосновал метод воздушной культуры путём содержания корней растений непосредственно во влажной воздушной среде, насыщенной элементами минерального питания растений. На этой основе возникла новая ветвь в гидропонике - аэропоника, которая предусматривает подачу питательных растворов к корням растений в виде тумана (аэрозоля). Существенное преимущество аэропоники состоит в минимальном расходе питательного раствора, что особенно важно при культивировании растений в оранжереях, на морских судах и даже на космических станциях.

Гидропонная технология, которой я (отнюдь не случайно) уделил особое внимание в, имеет могучие природные прототипы, реализованные с древнейших геологических времён и к тому же в грандиозных масштабах. Прежде всего, имеется в виду, конечно же, сам Мировой океан (а также и внутренние водоемы, в общем, вся гидросфера), где существование первичных продуцентов органического вещества протекает по сути дела целиком и полностью в питательном растворе (то есть по гидропонной технологии, созданной самой природой). Особенно следует выделить в этой связи фитопланктон как фундаментальную основу всякой океанической экосистемы. Но и многоклеточные бентосные водоросли, произрастающие в водном растворе солей (например, саргассовые), имеют для нее немаловажное значение.

Идеальный образец природной гидропоники являет нам цветковое растение ряска (L;mna). Крохотные многолетние растеньица ряски с плоскими листочками и опущенными в воду корешками плавают обыкновенно в большом количестве на поверхности стоячих вод, покрывая и затягивая их плотным изумрудным ковром. Ряска расространена во всех странах света, как в умеренных, так и с тропическим климатом, но обитает только в пресной воде. Ряска служит кормом для рыб, она идёт в пищу свиньям, курам, гусям и уткам («утиная трава»). Так что и здесь практический результат гидропоники налицо.

В принципе, на гидропонной основе повсеместно произрастают имеющие очень важное экологическое значение лишайники (Lichenes, или Phycomycota) и моховидные (Bryophyta).

Лишайники чрезвычайно широко распространены в природе. Они обитают всюду – от пустынь до Арктики и Антарктики, поселяясь на самых разнообразных, но обычно бедных субстратах. Питаются атмосферной влагой с содержащимися в ней минеральными веществами. Заросли ягеля в тундре составляют основную кормовую базу оленеводства.
Мхи заселяют всевозможные влажные местообитания, в особенности болотистые. С помощью ризоидов мхи прикрепляются к субстрату и всасывают содержащийся в нём водный раствор. Мхи играют большую роль в регулировании водного баланса ландшафтов, сфагновые мхи образуют по месту своего произрастания мощные залежи торфа и бурых углей.

Но в биосфере существует еще куда более грандиозное природное явление, получившее название «дождевой тропический лес». Эта чрезвычайно эффективная в функциональном отношении растительная формация (гилея, по А. Гумбольдту) обладает наиболее высокой продуктивностью (3500 г/м2 в год). Она заключает в себе огромную биомассу - в среднем 5000 ц/га, а иногда (как, например, в бассейне Амазонки) более 17000 ц/га сухого органического вещества. Покрывая около 6% поверхности суши, гилея даёт около 28% общей продукции органического вещества биосферы.
Важно подчеркнуть, что потребность гилеи в минеральной пище должна быть соразмерна биомассе, то есть столь же колоссальной.
 
Есть мнение (Н.Ф. Реймерс, 1990) о неудачности термина «дождевые леса» (поскольку они, якобы, «не происходят от дождя и не служат причиной его выпадения»). Мне представляется, однако, что дождевой тропический лес не только оправдывает своё название, но именно в нём, в этом названии отражена главная его суть.
В тропическом лесу постоянно высокая влажность, проистекающая от обилия выпадающих осадков. Лес постоянно промывается дождями, которые идут здесь почти ежедневно (годовое количество осадков составляет 2500—7000 мм и более). Крупные реки, разливаясь от обилия осадков, регулярно затопляют низменные равнины. Так что постоянная подача воды в корневую зону растений, как неотъемлемый атрибут гидропоники, здесь стабильно обеспечена самими природными процессами. Кроме того, гилея характеризуется не только избытком влаги, но весьма благоприятным тепловым режимом. Круглогодичные температуры во влажных тропиках удерживаются на уровне не ниже 25° С, что также соответствует технологическим условиям и параметрам гидропоники.

Что же касается элементов минерального питания дождевого леса, то его источником является… сам лес, точнее отмирающее органическое вещество (опад), которое в тропических условиях в кратчайший срок, в считанные недели полностью разрушается и минерализуется гетеротрофными организмами (они функционируют здесь в высшей степени интенсивно). Несмотря на огромную массу опада (250 ц/га в год), способность влажного тропического леса утилизировать органическое вещество в десятки раз превышает его поступление. Освобождающиеся минеральные элементы переходят в поверхностные воды, которые становятся уже по сути дела гидропонным питательным раствором, постоянно омывающим корни. Содержащиеся в этом растворе биофильные элементы немедленно захватываются и поглощаются сложной (к тому же обильно снабженной микоризой) корневой системой многоярусного дождевого леса. Налицо завершающее звено гидропонной технологии.

И ещё одна деталь. В дождевом тропическом лесу очень богата флора эпифитов, в том числе древесных, которые и вовсе не связаны с подножным грунтом. Они располагаются и растут на деревьях в освещённой зоне высоко над землёй. Многие из них снабжены воздушными корнями. Не имея прямого контакта с тем раствором, который постоянно подаётся снизу, эпифиты, тем не менее, получают достаточное минеральное питание из влажного воздуха лесного полога и непосредственно от дождей. Но и сами тропические деревья (унаследовав океанические черты жизни первичных продуцентов) через листья эффективно усваивают минеральную пищу, содержащуюся в дождевой воде. А это уже настоящая аэропоника.

Конечно, элементы минерального питания растений при таком обилии воды и высокой кислотности среды частично вымываются и выносятся за пределы корнедоступной зоны. Однако эти потери постоянно компенсируются за счёт того, что падающая на тропический лес сверху дождевая вода содержит соли, захваченные ветром из океана с брызгами волн, и, стало быть, она сама по себе уже есть питательный раствор.
 
Есть мнение, что гидропоника – это нечто узкое, локальное, малозначащее в общей системе растениеводства. Мы увидели, однако, нечто совсем другое: вся современная биосфера держится (по самому большому счету) на гидропонике. Что же касается растениеводства, то масштабы применения гидропоники в этой отрасли возрастают и будут возрастать.

8. История свидетельствует, что эволюция человеческого общества была тесно связана с упорным стремлением овладеть потенциалом плодородия (созданного биосферой задолго до появления в ней человека как биологического вида) посредством земледелия, растениеводства и животноводства, с целью удовлетворения «непрерывно растущих материальных потребностей общества». Разумеется, в решении этой задачи первоначально преобладали такие подходы, которые не требовали особых затрат труда и средств, что вполне объяснимо ограниченными материально-техническими и технологическими возможностями ранних цивилизаций, а также доступностью исходных природных ресурсов.

В первую очередь, для быстрого освобождения и мобилизации элементов минерального питания растений была использована сила огня, который всегда оставляет после себя золу (как тут не вспомнить библейское «огнем осолится»). В результате выжига наземной растительности на участках, которые покрываются после огня золой, закономерно происходит усиленный рост трав и древесно-кустарниковой поросли. Едва ли можно сомневаться в том, что этот факт был замечен первобытными людьми эпохи позднего палеолита, которые обитали в горных районах тропических и субтропических широт Юго-Западной и Юго-Восточной Азии, Северной Африки (Абиссиния), Средиземноморья, Центральной и Южной Америки. Умея уже пользоваться огнём, они находили там надёжные убежища, занимались охотой и собирательством.

Внимание древнего человека могло привлечь и то обстоятельство, что некоторые съедобные виды диких растений, знакомые ему по собирательству, не только получали более благоприятные условия для своего роста и развития, оказавшись в окрестностях его жилища (где земля регулярно удобрялась золой костров), но и достигали там наиболее высокой продуктивности. Отсюда, по логике, – один только шаг к земледелию и растениеводству.

Согласно теории происхождения культурных растений Н.И. Вавилова, земледелию и растениеводству предшествовал непреднамеренный отбор и культивирование высокопродуктивных форм диких растений, требовавших повышенного минерального питания, для которых человек мог создавать (поначалу бессознательно) оптимальный агрофон. Создание наиболее благоприятных условий для питания и произрастания растения, сам отбор особей «на высоком агрофоне» позволял выделять наследственные формы, особенно реагирующие на эти условия (в худших и посредственных условиях такие особи могли бы остаться незамеченными). И, стало быть, первые очаги земледелия на планете могли возникнуть с первыми кострами первобытных людей.

Позднее, когда от простых наблюдений человек перешёл к осознанному и направленному экспериментированию с нужными ему растительными формами, пожоги дикой растительности, освобождавшие содержащуюся в ней золу, стали обязательной технологической основой для предварительной подготовки выбранных земельных участков к посеву. Тем более что обожжённая земля попутно приобретает ещё одно полезное свойство: она становится мягче и, следовательно, более доступной для простейшей механической обработки с использованием примитивных орудий земледельческого труда.

Именно горным ландшафтам с их сложным рельефом и вертикальной зональностью суждено было, по Н.И. Вавилову, стать колыбелью земледелия. Здесь, на высоте от 100 до 3000 - 4000 м, складывались разнообразные и наиболее благоприятные экологические условия для формирования богатейшего генофонда растений и дифференциации их разновидностей. Здесь возникали центры видообразования и максимального сортового разнообразия растений, ставших впоследствии основными зерновыми и овощными культурами человечества. Специфика расчленённых горных ландшафтов с их сложным рельефом способствовала изоляции растительных сообществ и тем самым сохранению их сортовых богатств. Здесь же осуществлялся процесс адаптации исходных фитоценозов к различным климатическим условиям в соответствии с вертикальной зональностью, в силу чего отдельные виды растений приобретали свойства, способствовавшие их последующему продвижению в умеренные, субарктические и арктические зоны.

Спустившись с гор, наши далёкие предки сначала устремлялись (после речных долин), минуя плодородную степь, туда, где земля мягче - в лесную зону с её малоплодородными землями, вернувшись, по сути дела, к тому, с чего исторически начиналось земледелие - к подсечно-огневой технологии. По тем временам значительно легче и экономически выгоднее было не распахивать целинную степь, а с помощью огня - «превращать лес в хлеб».

Отрицательные последствия для природы подсечно-огневой системы не нуждаются в пространных комментариях. В принципе, эта система является самой хищнической, истощительной для земли. Вырубая и выжигая под пашню лес, человек разрушал исторически сложившийся надземный банк плодородия, насильственно переводя его в направлении сверху вниз, и обращая всё его высокоорганизованное содержание в сухой минеральный остаток. В то же время он бессознательно и очень быстро менял лесной биогеоценоз на степной, что также противоестественно, поскольку процесс остепнения осуществляется в природе постепенно, в течение сотен и даже тысяч лет. Вырубка лесов привела к образованию широких коридоров, через которые степь стала непосредственно переходить в тайгу, минуя лесостепную и лесную зоны.

Особенно тяжелые последствия возникают при уничтожении тропических лесов (к сожалению, широко практикуемом сейчас во многих экономически отсталых странах в интересах растениеводства), которые, по известным уже нам причинам, совершенно лишены способности регенерировать на вырубленных участках.

С течением времени переложное земледелие (как логическое продолжение подсечно-огневой системы) приводит к полному истощению и без того бедных гумусом и минеральными веществами почв лесной зоны. К тому же, если при натуральном способе ведения хозяйства, взятые с урожаем минеральные вещества хотя бы частично возвращаются на поля с навозом, то, по мере роста городов и товарного производства, с полей необратимо отчуждаются огромные массы зольных элементов, содержащихся в поставляемой городам сельхозпродукции.

Всё это вместе взятое и послужило объективной предпосылкой для научного обоснования в середине 19-го века «закона возврата», разработки теории минерального питания и создания основ агрохимии. «Урожаи полевых культур, - писал Ю. Либих, - понижаются или повышаются в точной пропорции к уменьшению или увеличению  количества   минеральных   веществ,   вносимых в   почву с удобрениями».

Осознание того, что возделываемую землю необходимо периодически «подсаливать», т.е. возвращать взятые у неё минеральные вещества (чтобы получать приемлемый урожай сельскохозяйственных культур), стимулировало возникновение в конце столетия, а затем стремительное развитие производства (индустрии) минеральных химических удобрений (минеральных туков). Разумеется, первостепенное значение приобрёл в этой связи поиск природных источников минерального сырья. Каковыми явились сначала залежи чилийской селитры, гуано,  а затем и агрохимические руды.

9. Многое изменилось с тех пор, как земля стала (говоря языком экономистов) предметом труда, средством труда и орудием производства. На всей территории современной суши, отнятой человеком у дикой растительности и отданной культурным растениям, установился иной порядок. Естественное почвообразование в значительной мере приостановлено и заменено техногенными процессами, которые в совокупности именуются земледелием. Земледелие же - «система воздействия на почву с целью получения высоких и устойчивых урожаев сельскохозяйственных культур». Что невозможно без химических удобрений.

Раньше (до земледелия) растение само заботилось о себе. Оно устремлялось в землю, сильно ветвилось и развивало там мощную текстуральную систему. Теперь попечение о нем взял на себя человек. Удобрение, орошение, рыхление, защита от неблагоприятных внешних факторов, словом - всесторонний уход за культурным растением изнежили его и лишили необходимости предпринимать волевые усилия.
 
Регулярное внесение водорастворимых азотных, фосфорных, калийных и прочих минеральных удобрений, включая микроэлементы (культурные растения оказались в состоянии усваивать их не более чем наполовину, остальное беспрепятственно уходит в гидрографическую сеть), породило противоестественный для почвенного режима феномен: в почве стал преобладать нисходящий (центростремительный) поток биогенного вещества, вызвавший в свою очередь недоразвитие (за ненадобностью) корневой системы культурных растений.
 
В то же время тотальная химизация земледелия (как и вся его технологическая система в целом) сопровождается многосторонними отрицательными экологическими последствиями. Их анализ не входит в мою задачу, поскольку это увело бы настоящее исследование в сторону от намеченного курса. К тому же различные аспекты этой проблемы широко освещаются в экологической, природоохранной и агрономической литературе. Тем не менее, считаю необходимым сделать в этой связи следующее очень важное замечание общего характера.

Современное земледелие и растениеводство привели за короткое время в небывалое движение и превращение минеральные ресурсы планеты, созданные длительными усилиями всех былых биосфер. Минеральные вещества, которые локально аккумулировались на протяжении геологических эпох, теперь извлекаются из недр, рассеиваются на просторах полей и безвозвратно теряются. Для получения урожая каждый раз требуется внесение всё новых и новых доз минеральных удобрений («закон возврата» неумолим). В результате современная цивилизация очень быстро оказалась в состоянии глубокой агрохимической зависимости.

Между тем, естественные запасы агрономических руд (прежде всего, калийных и фосфорных) как основного сырья для производства минеральных туков неуклонно приближаются к своему исчерпанию. Настанет время, и эти невозобновимые ископаемые ресурсы, как бы ни велики они были вначале, полностью исчезнут с лица земли (как это уже случилось с чилийской селитрой и гуано), и тогда уже нечем будет «солить» поля, предназначенные для выращивания культурных растений. Даже получение в перспективе новых, супервысокоурожайных сортов культурных растений на основе генетической инженерии не решит продовольственной проблемы, поскольку невозможно по определению создать такое растение, которое смогло бы реализовать свой биологический потенциал в отсутствии надлежащего минерального питания. Что тогда?

10. Специфика животного организма состоит помимо всего прочего в наличии твёрдого минерализованного скелета (наружного или внутреннего), который даёт телу опору, защищает его от механических повреждений, а также выполняет ряд других жизненно важных функций. На образование скелета требуется большая масса строительного материала. В этой связи потребность животного организма в определённых элементах минерального питания существенно возрастает.

Тенденция к обзаведению скелетом исторически проявилась в мире животных очень рано – уже на уровне древнейших одноклеточных форм.
 
Наличие минерализованного скелета у животных, которые существовали в далёком прошлом, имеет три очень важных следствия.

Во-первых, породообразующее: поскольку минерализованные скелеты хорошо сохраняются в ископаемом состоянии, в отложениях земной коры с течением времени образовались осадочные горные породы – известняки, трепел (нередко они целиком состоят из скелетов радиолярий, фораминифер, коралловых полипов, моллюсков) и некоторые другие. Эти горные породы приобрели, как известно, большое хозяйственное значение, в том числе они стали использоваться как агрономические руды для производства минеральных удобрений.

Во-вторых, ископаемые остатки скелетов животных оставили вещественную историческую память о прошлом биосферы, поскольку их твёрдые минерализованные элементы (раковины, панцири, кости, зубы и т.д.), в отличие от мягких органических тканей, хорошо сохраняются во времени (особенно в водных бассейнах). Ископаемые остатки сохраняют свой первичный состав или дополнительно минерализуются в процессе фоссилизации (окаменения), то есть замещения твёрдых (реже мягких) частей отмершего организма минеральными веществами, которыми могут быть пирит, кварц, углекислый кальций и др. Кроме того, твёрдые минерализованные скелеты животных в случае своего разрушения (что случается чаще в подверженных гипергенезу наземных условиях) успевают оставить, в отличие от мягких органических тканей, хорошие отпечатки как на поверхности (экзоглифы), так и внутри осадочных пород (эндоглифы).

Палеонтологическая летопись стала основным документом для восстановления истории развития отдельных групп животных: времени появления и вымирания, темпов эволюции, филогении, расширения и сужения ареалов, миграций и т. д. После палеозоологических работ В.О. Ковалевского (позвоночные животные) и М. Неймайра (беспозвоночные животные) теория биологической эволюции Ч. Дарвина приобрела ту вещественную базу, в которой она так сильно нуждалась.

По объекту исследования палеонтология - наука биологическая, но возникла она и стала развиваться в теснейшей взаимной связи с геологией, широко пользующейся данными палеонтологии и вместе с тем служащей для неё достоверным источником    разнообразной  информации об условиях жизни в прошлые времена. Будучи главным потребителем результатов палеонтологических исследований, геология в свою очередь, ставит перед ними новые и всё более сложные задачи. Именно эта связь и сделала палеонтологию целостной наукой о развитии живой природы в геологическом прошлом. Без неё невозможно понимание истории биосферы, смены палеобиосфер и становления современной биосферы.

С дугой стороны, сама геология приобрела значение подлинно исторической науки только с возникновением стратиграфии на рубеже 18 и 19 веков, когда был найден способ определения относительной хронологии геологических образований по ископаемым остаткам животных организмов. Важнейшими руководящими ископаемыми при этом стали: фораминиферы (начиная с девона), археоциаты, плеченогие (палеозой), трилобиты (нижний палеозой),   аммоноидеи (девон - мел), белемниты (юра - мел), граптолиты (нижний палеозой), конодонты (ордовик - триас), двустворчатые моллюски (с карбона), остракоды и конхостраки (с девона), земноводные (пермь, триас), пресмыкающиеся (пермь - мел), млекопитающие (с мела).

Палеонтологический метод в геологии (его часто называют биостратиграфическим) стал основным при определении границ и продолжительности эр, периодов, эпох и других подразделений геохронологической шкалы.

Наконец, в-третьих. Не только представление о былых биосферах, но и собственная наша история (антропогенез) как биологического вида Homo sapiens построена главным образом на палеонтологическом материале. Ископаемые остатки минерализованных скелетов позволяют достоверно определить наше собственное место в истории животного мира, исследовать тот путь, по которому шла эволюция высших приматов.
В 20 - м веке на африканском, европейском и азиатском континентах было найдено огромное количество ископаемых остатков высших приматов и человека (гигантопитеков, австралопитеков, питекантропов, неандертальцев и т. д.). На основании собранного фактического материала возникла палеоантропология - наука, которая изучает костные останки ископаемых людей (Homo habilis, Homo erectus, Homo sapiens и других), а также близких родичей человека - высших приматов. Исследования в области палеоантропологии охватывают эпохи палеолита и неолита. Важными методами антропологических исследований стали основанные на костной ткани краниология, остеология, одонтология.

Фактический материал палеоантропологии позволил русскому геологу А.П. Павлову (1922) выделить последний из геологических периодов (от возникновения рода Homo до современности) продолжительностью, по разным оценкам, от 1,8 до 5,5 млн. лет, и назвать его антропогеном.

11. Одним из величайших событий в истории биосферы, был выход на арену эволюции (в конце палеозоя) нового класса позвоночных животных – пресмыкающихся, или рептилий (Reptilia). Став пионерами в освоении суши, рептилии достигли в мезозойскую эру беспрецедентного расцвета, получив безраздельное господство над землёй, морем и даже воздухом. О том, как выглядели эти удивительные существа, красноречиво и абсолютно достоверно свидетельствуют их многочисленные скелетные остатки и пропитанная известью скорлупа яиц, найденные и находимые до сих пор в разных местах на всех континентах Земли.

Наиболее впечатляющей тенденцией в ископаемой летописи мезозойских рептилий вообще, а динозавров - в особенности, стало изменение размеров их тела в сторону гигантизма. Существование и эволюция динозавров – это палеонтологически запечатленное торжество биологической плоти.

Как было отмечено мной ещё в начале данной публикации, даже такие малые растительноядные животные, как современные грызуны (не говоря уже о копытных), временами испытывают острый недостаток в минеральном питании, что заставляет их искать дополнительные источники.  Естественно, возникает вопрос, как же решали задачу минерального питания столь массивные животные, за счет каких природных ресурсов? Каждая, взятая в отдельности особь - это ведь не только мощная мускулатура и другие мягкие ткани, образующие внутренние органы, которые уже, сами по себе постоянно требуют для своей жизнедеятельности много минеральных веществ. Это ещё и могучий костный скелет, на образование которого требуется огромное количество кальция и фосфора. Тем более что костная ткань у позвоночных животных строится не раз и навсегда, а периодически полностью обновляется. К тому же у многих видов динозавров к внутреннему скелету добавляются еще и массивные наружные костные образования, имеющие определенное назначение.
 
Трудно представить то колоссальное количество золы, которое заключала в себе вся совокупная биомасса мезозойских рептилий, отнесенная к какой-либо условной единице времени (например, к году их существования в биосфере). Но совершенно очевидно, что для длительного процветания динозавров требовались не только органические, но и огромные минеральные пищевые ресурсы.

Можно понять обеспеченность элементами минерального питания хищных динозавров. Отчасти можно найти объяснение и относительно гигантских растительноядных форм рептилий, поскольку, как принято считать, они были адаптированы к обитанию в крупных внутриматериковых водоёмах или паслись в прибрежной зоне морей. Здесь они могли питаться без ограничения сочной и мягкой растительностью, особенно водорослями, которые, согласно специальным биохимическим анализам, характеризуются повышенной зольностью.

Однако многие систематические и экологические группировки динозавров, расселяясь по земному шару, выходили далеко за пределы водоёмов. Некоторые из них паслись в меловых лесах почти так же, как это делают нынешние травоядные млекопитающие.
Разгадка механизмов удовлетворения потребности динозавров в минеральной пище существенно осложняется ещё и тем, что юрский и меловой периоды, на которые приходится пышный расцвет мезозойских рептилий вообще и динозавров в особенности, характеризовался повсеместно влажным и тёплым климатом. В течение долгой мезозойской эры происходили лишь незначительные изменения ландшафтов и климата. Юрский период - время крупных трансгрессий, когда моря покрывали значительные площади. В этом периоде климат был мягкий, на континентах преобладали обширные низменные пространства, покрытые морями. Да и в следующем меловом периоде повсеместно господствовал тропический и субтропический климат. В этих условиях жизненно важные минеральные элементы, особенно кальций, становятся очень подвижными в кислой водной среде и легко выносятся за пределы влажного биотопа. Так что «солевой вопрос» должен был сохранять свою актуальность на всём протяжении существования мезозойских рептилий.

С целью удовлетворения потребности в минеральных элементах, динозавры должны были пропускать через себя неимоверное количество растительной пищи. Главным их занятием, по всей видимости, было непрестанное её поедание (как, впрочем, это демонстрируют нам ныне существующие копытные млекопитающие – козы, овцы, коровы олени и т.п.). Но как это всё отражалось на состоянии растительности в местах обитания особенно прожорливых динозавров?

Возможно, противостоянию минеральному голоду мезозойских рептилий способствовали также их морфо-физиологические особенности, позволившие предельно экономно утилизировать употреблённые с растительной пищей минеральные вещества. В отличие от своих предков - амфибий, тело рептилий покрылось роговым чехлом, в силу чего они перестали терять влагу через кожу, а вместе с нею – и минеральные соли, в особенности хлориды. Нельзя исключать также дополнительное использование рептилиями других источников минеральных элементов, не связанных с растительной пищей (как это делают, например, современные млекопитающие).

Как бы то ни было, следует признать, что, односторонне увлекаясь внешним описанием наиболее экзотичных форм динозавров, акцентируя внимание на проблеме их эффектного вымирания, мы имеем до сих пор весьма смутные представления об источниках и механизмах удовлетворения потребности в минеральной пище столь крупных и многочисленных животных. Хотя выяснение именно этого вопроса путём проведения не отдельных и разрозненных, а целенаправленных комплексных исследований с участием специалистов различного профиля, несомненно, могло бы пролить дополнительный (может быть, даже новый и весьма существенный) свет для разгадки феномена динозавров. Пока же динозавры хранят в тайне эту сторону своей удивительной во всех отношениях жизни.


Рецензии