Лесные экосистемы приокских террас

ЛЕСНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ПРИОКСКИХ ТЕРРАС
Научно-популярное издание Часть 1-я
©2020 Prioksko-Terrasny biosphere Reserve
by Nikolay A. Kostenchuk, Ph.D., forest ecologist

Приокско-Террасный заповедник – это более чем на 95 % чисто лесная территория, разместившаяся «в рамках» почти правильного квадрата со сторонами чуть более 7 км, на общей площади 4945 гектаров. Среди особо охраняемых природных территорий Московской области заповедник занимает завидное крайне южное положение.
 
 
Рис    Месторасположение заповедника в инфраструктуре Серпуховского района.
Этот уникальный долинный кластер включает в себя полный комплекс террасовидных ступеней рельефа и надпойменных террас (106;182 м над ур.м.) левого берега реки Оки.
Пологие уступы рельефа заповедника рассечены с севера на юг довольно глубоко врезанными долинами двух небольших речек — Таденки и Пониковки, притоками Оки — с системой логов и лощин, с постоянными или сезонными ручьями.

 
Рис….  Ложбинно-долинная сеть территории заповедника

Уступы эти (т.н. террасы) полого (почти незаметно для глаза путешественника) спускаются от водораздельных высот до заливной линии. Отсюда и название особо охраняемой территории.
Вдоль южной границы заповедника, на первой надпойменной террасе, в «закутках» между сосновым лесом на дюнных всхолмлениях, укрываются от лишних глаз незначительные по площади, заливаемые в половодье, чисто пойменные участки, поросшие остепненной травяной растительностью (урочище Долы).

 
Здесь-то и прячется «жемчужина» Подмосковья, тщательно оберегаемая государством и специалистами-ботаниками  т. н. «Окская флора», знаменитая загадочностью своего происхождения и «самовоспроизводством» на протяжении веков.
 
В основе всех террас и террасовидных ступеней  поверхности лежат коренные геологические породы каменноугольного возраста. Они сложены мощными по глубине известняками и реже – темными глинами карбона. На большей части заповедника на коренных породах залегает более молодая глинистая морена с наличием валунов и валунчиков, моренного щебня.

        Рис  1. Геологический профиль через заповедник С-Ю
Практически вся поверхность перекрыта сверху древнеаллювиальными, флювиогляциальными и эоловыми песками, создающими в комплексе с «прослоями» глинистых пород и известняками оптимальные условия для пышного развития лесной растительности, в первую очередь представленную главными лесообразующими породами – сосной, елью, дубом и березой, а также - липой. В заиленных подболоченных участках небольших речек прекрасно себя чувствуют черноольшаники (т.н. «ольсы»).
В качестве дополнения к общей картине доисторического формообразования ландшафта, следует упомянуть часто «взбугрённый» рельеф поверхности в южной части заповедника, образующий дюноподобные серповидные, высокие (до 15 м) и протяженные (до 2 км) валы и гряды боровых песков в зоне бытовавшего здесь водоворота талых вод ледника. Здесь распространены самые «чистые» по породному составу приокские сосновые боры с преобладанием в напочвенном покрове лишайников и мхов.
 
Именно сосновые боры создают незабываемый облик приокских лесов, выделяясь на карте Подмосковья вечнозеленой полосой в области широтного течения р.Оки от Серпухова до Каширы. Такие боры встречаются отдельными массивами и далее на левобережье реки, вплоть до её впадения в р.Волгу. Аналогичные лесные «насаждения» естественного происхождения, островного характера, широко распространены на территории Евразии.
 Нельзя не привести полностью определение особенностей приокских боров, данное первым глубоким исследователем растительности заповедника, учеником великого  отечественного ботаника и географа В.В.Алёхина, Павлом Александровичем Смирновым (1896-1980)



Фото 2.  Портрет В.А.Смирнова, ок.1929
               
                Фото 3. П.А.Смирнов. 1970-е годы.
«…Основная порода нашего (заповедного – авт.) участка, занимающая всю надпойменную террасу левобережья р.Оки и образующая господствующую формацию — сосновый бор. Несмотря на то, что сосна находится в Заповеднике близ своей южной границы сплошного распространения, экологический диапазон её очень широк. Лучшие, наиболее производительные насаждения её приурочены к правобережью рч. Таденки в нижнем течении, где она достигает 45 метров высоты, образуя хилокомиевые боры на песчаных почвах, подстилаемых водоупорными красными глинами карбона. Худшие насаждения расположены на дюнных всхолмлениях южных кварталов: они низкорослы, с ничтожным годичным приростом, на бедных почвах, покрытых вереском и кладониями — это так называемые лишайниковые боры. Боры долгомошники … у нас имеют ничтожное рпаспространение… Также очень редки боры сфагновые… Большим распространением пользовались в прежнее время боры брусничники и боры черничники, но господствующее положение занимали травяные боры, причем в южной половине заповедника с большим набором степных видов. Так как для всего борового песчаного левобережья р.Оки в Московской области чрезвычайно характерна высокая келерия… растущая почти во всех типах бора, то я в 1923 году назвал эти боры «келериевыми»…Келерия высокая «представляет чисто лесное, именно боровое растение. Она очень типична для мшистых, хилокомиевых боров, где образует рыхлые, но крупные дерновины» высотой до 75-100 см. «Высокая келерия встречается и на светлых местах, напр. В дюнных сосняках, выходит на опушки, оголённые пески и долго держится на них… Обилие и характерность  K.grandis для окских боров особенно бросается в глаза в период её цветения, когда она придаёт своеобразный облик огромному сосновому массиву»
 «Среди травянистых боров необходимо отметить широкое распространение полустепных боров, в которых наряду с северными видами имеется большое количество степных растений (напр., ракитник дрок, ковыль, перловник, степная незабудка, горный клевер и др. – авт.). Иногда в борах встречается и степная вишня…  Степная вишня образует у боровых окраин целые заросли, вишарники, с массой степняков…Южная экспозиция, большая чем на водоразделах сумма тепла в долине Оки, богатство известью окских песков и, главным образом, исторические причины — всё это создало благоприятные условия для процветания степных растений под пологом леса.»
«Помимо сфагновых боров…, в заповеднике встречается угнетенная сосна по сфагновому болоту. Рост сосны (на болоте – авт.)… постепенно ухудшается от периферии к центру болота и на зыбком сфагновом ковре она может достигать всего лишь нескольких дециметров (при возрасте несколько десятков лет – авт.).
Там, где близко к поверхности залегают известняки, в сосновый лес внедряется дуб, а при достаточной влажности и липа. Получаются смешанные насаждения — дубово-сосновые, или липово-сосновые с дубом… Такие широколиственно-сосновые леса в южной песчаной части нередки вдоль пойменной окраины… Эти леса весьма насыщены степняками…при умеренном увлажнении к сосне… примешиваются (не только – авт.) дуб и липа, а иногда и ель. Эти смешанные насаждения в более северных участках заповедника обеднены… степняками.»
Весьма ценно обобщающее высказывание П.А.Смирнова: « Наши боры — древнейшая формация Московского края, дошедшая до нас с ледникового времени….»

Долина р.Оки в районе г.Серпухова (и далее на восток) является естественным рубежом между двумя различными физико-географическими областями: южной подзоной хвойно-широколиственных лесов к северу от р.Оки, и подзоной широколиственных лесов, переходящих далее в лесостепь, — к югу от неё.
Это обстоятельство накладывает весьма своеобразный отпечаток на природу заповедника, придавая ей ряд специфических черт, присущих исключительно долинным ландшафтам широтного течения р.Оки.
Из исторических источников известно, что левобережье р.Оки в окрестностях г.Серпухова, вплоть до 16-го века было покрыто густыми лесами, служившими последней естественной преградой от набегов враждебных Московскому государству племён.
В связи с развитием хозяйственной деятельности человека, а также беспрестанными военными действиями в этом районе (в т.ч. с крымскими татарами до конца 16-го века, с поляками, литовцами – в 17 веке), в результате, как правило, оставались выжженными обширные лесные пространства.
Первобытный естественный растительный покров долины Оки стал видоизменяться значительно ранее 16-го века и до настоящего времени претерпел существенные изменения. Так, периодические лесные пожары до середины 20-го века были здесь одним из мощнейших факторов преобразования местного ландшафта. В мирное время пожары возникали в основном из-за широко применявш8егося в прошлом выжигания лесов для освобождения площадей под пашню для выращивания сельскохозяйственных культур. По наблюдению российского географа академика Петра Палласа,
    
П.С.Паллас, 1741—1811
этот способ очистки территории от деревьев применялся на протяжении не только 18-го столетия.
Не менее мощными факторами, изменившими облик первобытных коренных лесов (а затем и послепожарных их производных), явились всевозможные рубки леса и пастьба скота.
Так, по данным российского Генерального межевания (1763-1781 годов), почти на всей территории нынешнего заповедника отмечается наличие преимущественно «дровяного лесу», т.е. лиственного из березы и осины.
Многие небольшие ранее расчищенные участки среди леса были нарушены «вытаптыванием» стадами коров и соответственно небывалым уплотнением почвы. Тому свидетели многочисленные, незарастающие  до сих пор, поляны среди леса (т.н. «тырла»), постоянно использовавшиеся местным населением для выпаса скота.
В результате деятельности человека лесистость Московского края в период 1780-1914 годов снизилась с 46 до 26,3 процентов от общей площади.
Преобразованный человеком ландшафт в долине р.Оки лишь в особых случаях сохранил главные черты коренной растительности. Эти качества чудом сохранились на участке лесного массива, выбранного затем для организации заповедника.
СПРАВКА ОТ РОСЛЕСХОЗА! Сейчас общая площадь лесов Московской области ; более 2 млн га. Лесистость составляет сегодня 41%, в то время как в 1914 году она не превышала 26%. В ведении Агентства лесного хозяйства по Московской области и городу Москве 71% лесов, которые распределены по 29 лесхозам. Все леса на территории области отнесены к лесам I группы и выполняют в основном санитарно-гигиенические и рекреационные задачи. Почти половина лесного фонда ; запретные полосы по берегам рек, озер, водохранилищ. Около 60% лесов исключены из расчета пользования ; таких больше 1 млн га. Площадь, возможная для эксплуатации, ; всего 607,5 тыс. га. На территории Московской области сохранился лишь один заповедный участок Лесного фонда – Приокско-Террасный биосферный заповедник, лесистость которого составляет 93%, что является оптимальной величиной для левобережья р.Оки.
 
Несмотря на положительные условия при заповедном  режиме, начиная с 1945 – 1948 годов, до этого благодатного периода для роста и развития лесов, в дальнейшем их постигла судьба такая же, как и всех лесов Серпуховского района – до 1953 года здесь проводились рубки леса. В заповеднике – опытные рубки ухода на территории как минимум 5-ти кварталов, том числе в культурах сосны 1935-38 годов посадки.
Вследствие относительной близости населенных пунктов (Серпухов, Данки, Лужки, Зиброво и Жидовиново (ныне Родники), леса теперешней заповедной территории находились под сильнейшим антропогенным прессом.
Так, почти вся площадь лесов района была пройдена сплошными рубками и низовыми пожарами. За военный 1941-1945 период здесь было заготовлено для нужд народного хозяйства более 200-250 тыс.кубометров спелой, преимущественно сосновой древесины, пройдено сплошно-лесосечными рубками более 10 кв.км в наиболее продуктивных насаждениях. Тем не менее, освободившиеся было от леса площади, очень скоро восстановились естественным путем от оставшихся нетронутыми семенников ели, сосны, осины и березы, посевом и посадкой саженцев сосны в первые послевоенные годы.
Ко времени организации и первого научного обследования заповедника (1945-1949 годы), значительная доля нарушенной рубками территории уже была занята молодыми чистыми и смешанными сосновыми, березовыми и осиновыми лесами в результате естественного зарастания, местами заложены культуры сосны (например, в 32/33 и 34-35 кварталах).
Начиная с середины 50-х годов 20-го столетия, стихийным бедствием для подмосковных лесов становится небывалое увеличение численности популяций диких копытных животных. Главной проблемой стал лось.
Уничтожая в процессе питания разросшийся молодняк сосны (подрост и лесные культуры), лось коренным образом стал влиять на будущее приокских боров, определяя направление развития лесного биогеоценоза.
По данным сотрудников заповедника, в 1959 году процент необратимого повреждения подроста сосны достиг на многих участках учета 67%, превышая этот показатель в 3-4 раза по сравнению результатами учетов 1954 года. Подобная картина в 1957 году распространилась почти на всю площадь охраняемой территории.
На сильно поврежденных участках с изначально благонадёжным подростом оставались лишь 10% пригодных к росту экземпляров сосенок. Цикл воспроизводства леса ценной во всех отношениях коренной породы в долине р.Оки был практически подорван.
По данным научного сотрудника Лидии Васильевны Заблоцкой, в дальнейшем заместителя директора по научной работе, к началу 1963 года, южно-московской популяцией лося было повреждено  до состояния «непригодности» уже 98% общего количества сосновых молодняков и подроста в возрасте от 4-х до 15-ти лет. Лесоустройство 1968 года также подтвердило почти полное уничтожение соснового подроста в заповеднике.
Оставшееся количество соснового подроста уже не могло обеспечивать питание многочисленной (до нескольких сотен особей) популяции лосей, постоянно мигрирующих на юге Московской области в поисках источника пищи – смолистых, высококалорийных для лося сосновых почек и сочных зеленых веточек.
    
Теперь там, где имелось обильное «одеяло» интенсивно развивающейся молодой «поросли» сосны, можно было наблюдать густую «щетку» корявого, израненного зубами лося, сильно-ветвящегося и даже стелющегося подроста, обязанную своим «видом» чрезмерному количеству лосей.
По данным охотоведов (2012), в Московской области численность лосей колеблется в границах 8-9 тысяч особей. За последний охотничий сезон популяция выросла на 8,6%. Однако особи этого вида составляют только половину от рекордных 13,7 тысяч голов, регистрируемых ранее. «Численность лосей в области за пять лет возросла на тысячу особей – с 9,31 тысячи в 2013 году, до 10,3 в 2018-м. По имеющимся данным, стабильной в последние годы остается численность косули (более трех тысяч особей), пятнистого и благородного оленей», – сказал министр экологии и природопользования Московской области Александр Коган, которого цитирует пресс-служба. Больше всего лосей обитают в Рузском, Клинском, Можайском, Дмитровском, Волоколамском, Лотошинском районах. Выражается даже мнение, что сердцем лосиной популяции является Приокско-Террасный заповедник, хотя научные сотрудники заповедника справедливо считают, что большинство «прибывающих» в заповедник лосей имеют значительно более широкую «прописку».
В настоящее время даже небольшого количества прикочевывающих в заповедные леса лосей, вполне хватает для полного «контроля прически» в зимнее время молодых подрастающих сосенок.
СПРАВОЧНО. С 1954 по настоящее время, в Московской и сопредельных областях, фактическая плотность населения лосей  превысила оптимальную (3-5 голов на 1000 га пригодной для обитания площади). Вместо 30-40 га кормовых молодняков рекомендуемых рядом авторов, на I лося приходится не более 16 га.
Резкое несоответствие численности лосей и кормовой емкости угодий, продолжающееся многие годы, привело к значительным повреждениям лесных насаждений, в т.ч. культур сосны. Наибольшие повреждения лось наносит культурам в 6-10-летнем возрасте, преимущественно деревьям 1-П классов роста. В 11-15летних культурах поврежденность возрастает в основном за счет деревьев низших классов роста, которые слабо противостоят повреждениям и быстро усыхают. Молодняки сосны старше 15 лет мало повреждаются лосями.
Каждая возрастная группа культур характеризуется определенными видами повреждений. В возрасте до 5 лет основной вид повреждений сосны лосем - скусывание вершин, в 6-10 лет обкусывание боковых и вершинных побегов, в 11-15 лет - погрызы коры и заломы стволов, в 16-20 лет и старше - заломы стволов деревьев наиболее слабых классов роста.
В районах с постоянной и высокой численностью лосей, участие сосны в составе молодняков 5-15-летнего возраста не превышает 30%. Большинство обследованных выделов сосновых культур непригодно для дальнейшего выращивания высокопроизводительных древостоев.
Повреждения вершинных и боковых побегов, а также заломы стволов значительно уменьшают прирост сосен по высоте и диаметру. Погрызы коры ведут к потере деловых качеств  древесины в комлевой части ствола. В местах старых повреждений коры, деревья часто ломаются животными и сильным ветром.
Восстановление утраченных вершин зависит от возраста и состояния растений. До 10-летнего возраста, в молодых генерациях сосны при естественном лесовозобновлении и культурах, обычно происходит восстановление побегов из спящих почек, с увеличением возраста - перевершинивание за счет одной или нескольких боковых ветвей. Последнее ведет к заметному искривлению стволов деревьев или переводит их в стелющуюся форму (Федоров 1983, Костенчук, 2020).
Как в лесных культурах, так и естественных молодняках лось предпочитает в кормовом отношении осину, иву, крушину, бересклет, рябину, сосну, дуб, можжевельник, клен остролистный, черемуху. Наибольшее кормовое значение по количеству стволов и их использованию имеют в зимнее время сосна, в обычный вегетационный период - осина, ива, крушина.
Многолетняя, высокая численность лосей привела к деградации в Подмосковье кормовых ресурсов основных зимних пастбищ данного вида копытных. Максимально затравленными-оказались не только молодняки сосны, но и осины, дуба, иногда ели. Из состава подроста и подлеска выпадают все кормовые породы, и происходит их замена на малопоедаемые лосем растения. Из лиственных древесных пород наибольший ущерб лось наносит осине. Поэтому береза быстро обгоняет поврежденную осину по всем показателям и становится доминирующей породой не только в культурах, но и на вырубках, оставленных под естественное заращивание.

Лось  и другие виды оленьих по настоящее время наносят непоправимый урон для будущего экосистем сосняков левобережья реки Оки.
               
       
Было удивительно, что высота полога такого «стриженного» дикими копытными животными  подроста совпадает со средней высотой снежного покрова. Оказалось, что это находится в прямой связи с превышением численности лося именно в зимние голодные для зверя месяцы, так как именно в это время года сосна составляет главную пищу лося, и лось питается исключительно торчащими из снега побегами сосенок, никогда не откапывая всего растения.
Любопытные данные о состоянии подроста в различных условиях произрастания в последние годы получили сотрудники ряда учреждений АН РФ. Так, от различий совместного  влияния  степеней освещенности, влагообеспеченности и богатства почвы, оказалось, зависит комбинаторика наличия всходов и подроста  основных лесообразующих пород в экосистемах сосняков приокских террас (Фролова и др. 2019).


 
Рис.     . Видовой состав подроста в разных типах живого напочвенного покрова (типы сообществ нижнего яруса растительности), по данным сотрудников РАН, 2019

Из диаграммы мы делаем следующие выводы, — к сожалению, не обсужденные Фроловой и K° —, а именно: в представленном разнообразии напочвенных сообществ повсеместно присутствует подрост дуба; в 5-ти ассоциациях всегда обнаруживается ель в весьма «приличном» количестве; в 2-х неожиданных, казалось бы, типах преобладает именно сосновый подрост («а» и «б»); в самых ожидаемых, было бы, случаях сосна принимает лишь половинное участие (случаи «г») и менее, или же около 40% в случаях «в» и «д».  Наконец, поразительный, и чуть ли не самый важный результат показала видовая принадлежность подроста в мертвопокровной секции (случаи «е»).
Эти наблюдения приводят к неизбежному заключению о том, что сукцессионные процессы смены породного состава главных пород насаждений, в биогеоценозах левобережья р.Оки, могут привести к формированию незаурядного облика, а также
к приобретению лесными массивами новых, биологически устойчивых к изменяющемуся климату природных свойств, при отсутствии эксплуатации человеком лесных экосистем для извлечения сиюминутной материальной выгоды.

Л е с н ы е   ф о р м а ц и и   з а п о в е д н и к а
По данным лесоустройства 1946-1948 годов, покрытая лесом площадь 3978,6 га была представлена насаждениями 7-ми видов древесных пород (рис.     ), из которых сосняки занимали наибольшую площадь (41,5%).
 
Лесоустройство 1968-1969 годов показало (рис.     ): доля лесов с преобладанием в 1-м  ярусе сосны осталась почти без изменений (41,4%), почти в 3 раза увеличилась площадь ельников, зато сократилась площадь т.н. мелколиственных насаждений – березовых на ;, а осинников в 2 раза. Именно в этих насаждениях ель вошла в первый ярус и стала доминировать, а также хорошо возобновилась на участках бывших вырубок (561,4 га).
Современное размещение лесных формаций главных лесных пород показано на плане лесоустройства 1999-2001 годов.
 
Динамика состава лесов заповедника на настоящий момент (2020 год) и вероятностный лесоводственный прогноз на далекое будущее выглядит следующим образом:
Год учета Коэффициенты породного состава по занимаемой площади насаждений
(формула древостоя) Дополняющие породы, входящие в состав древостоя Примечания

1946-1948 4С3Б2Ос1Е Д, Лп, Ол Вырубки еще не заросли
1955 4С3Б2ОС1Лп + Е, ед. Д, Ол Не все вырубки заросли до состояния древостоя
1968 4С4Б+2Лп,Е,Д ед. Ол Процесс зарастания вырубок закончился, идет завершение перераспределения породного состава
1981 4С4Б1Ос1Е + Д, Лп, Ол Сосна набирает «вес» в составе насаждений за счет выпадения березы
1990 5С3Б1Е1Ос + Д, Лп, Ол Врастание ели в основной полог
2020 6С2Б1Е1Ос + Д, Лп, Ол Дальнейшее выпадение березы
;2040 7С2Е1Б + Д, ед. Ол, Лп Наибольшее участие сосны в составе древостоя
;2080 5С4Е1Б + Ос, Ол, ед. Д, Лп Началась зоотическая смена. Кончился врастающий в главный полог леса жизнеспособный подрост сосны.
;2120 5Е4С1Б + Ол, ед. Д, Лп Завершилась смена. Врастающий в главный полог леса жизнеспособный сменился на ель. Старовозрастные насаждения сосны распались и сменились елью.
;2200 5С5Е + Ос, Ол, Д, Лп Климатическая смена – сухой климат
;;2300 6Е4С Ос,Б,Ол,Д, Рб,Кл Возможна пирогенная смена
;2500 7С2Б1Е + Ол, Ос, ед. Д,
Лп, Кл, Вз Восстановление климаксовых сообществ

Леса заповедника можно разделить на следующие формации по преобладающим древесным породам, составляющим верхний и (если имеется) сопутствующий второй ярусы древостоя:
Сосновые, елово-сосновые (т.е. со вторым ярусом из ели), березово-сосновые, сосново-березовые, осиново-березовые и березово-осиновые, березовые и осиновые, липово-осиновые и липово-березовые, сосново- и березово-дубовые, дубовые и липовые широколиственные, черноольховые чистые и леса с примесью ольхи.
Сосновые и елово-сосновые  леса на 2018 год занимают в заповеднике значительную суммарную территорию (около 1,730 тыс. га, или  чуть более 1/3 части от лесопокрытой площади).
Однако в связи с сильной нарушенностью лесов заповедника в прошлом, большинство наименее затронутых рубками участков обычно имеют площадь около ; га и менее. Только некоторые, чудом сохранившиеся участки, с однородным составом древостоя и более-менее типическим напочвенным растительным покровом, могут занимать площадь до нескольких гектаров.
Средний возраст насаждений на таких участках сейчас (2020 год) достигает 200 лет. И в их нетронутости и сохранности — одна из важнейших заслуг сотрудников заповедника.
 
Фото     . Крупнейший в заповеднике район старовозрастных сосняков зеленомошных.
Среди «чистых» сосняков, состоящих из «близко-возрастных» (±5 лет) деревьев, наибольший вес по площади имеют участки с древостоями 80-100 летнего возраста (около 70%). Остальная площадь (около 30%) приходится на долю старовозрастных древостоев (140-180) лет и выше.
Сосновые леса со вторым еловым ярусом представлены насаждениями в среднем 150- летнего возраста. Отдельные участки ельников имеют возраст более 200 лет.

Основные типы боровых лесных экосистем приокских террас
Несмотря на относительно небольшую площадь, занимаемую заповедником (4945 га) и охранной зоны (4683 га), сосновые леса на его территории представлены почти всеми основными группами типов сосняков, характерных для центральных районов европейской части России. Это обусловлено широким диапазоном лесорастительных условий в природном комплексе охраняемой зоны.
Используя предложенную всемирно известным  академиком В.Н.Сукачевым
    
(1938) схему эдафо-ценотических рядов типов сосновых лесов, мы разместили на ней выделенные сотрудником геоботанического отряда Окской Комплексной экспедиции НИИ географии МГУ, Ольгой Васильевной Шаховой, основные типы сосняков заповедника (рис…. .).
 
Как видно из схемы, сосновые сообщества заповедника можно объединить в 6 групп типов леса (их экспликация дана в таблице….). Эти основные группы различаются по почвенно-грунтовым условиям и структуре фитоценозов, и прекрасно размещаются в 4 ряда на градиентных осях  по степени  увлажнения и богатства растительных условий.
Ряд А составили: 1. Сосняки лишайниковые, 2. Сосняки зеленомошные. Ряд В: 1) Сосна по сфагновому болоту, 2) Сосняки долгомошные, 3. Сосняки зеленомошные. Ряд С: 1. Сосняки сложные, 2. Сосняки зеленомошные. Ряд D: 1. Сосняки травяные, 2. Сосняки зеленомошные. Таким образом, центральной (оптимальной по условиям местопроизрастания) следует считать группу зеленомошных боров.
Рассмотрим подробнее основные типы леса в пределах каждой из названных групп.
Также, как и для подзоны южной тайги, для заповедника, находящегося в зоне хвойно-широколиственных лесов, центральным, или «фоновым» типов сосняков лишайниковых является сосняк мшисто-лишайниковый. Фитоценозы этого типа являются наиболее сухими в ряду сосняков, так как размещаются на вершинах песчаных дюно-подобных валов (относительная высота которых достигает 10-12 м) и местами на их склонах южной экспозиции.
Вследствие большой мощности  складывающих валы песчаных масс, здесь отсутствует постоянная связь фитоценоза с грунтовыми водами. Однако за зиму такие сосняки, по наблюдениям П.А.Смирнова, накапливают значительное количество влаги за счет аккумуляции снежного покрова, используемую растениями при его таянии в весенний период.
Благодаря промывному водному режиму и характеру почвенного покрова в этих условиях формируются слабо-подзолистые песчаные почвы, так называемые боровые пески, являющиеся почвообразующей породой и для группы сосняки зеленомошные.
Боровые пески приурочены к мощным (всегда более 4 м) толщам под-ледниковых песков различного механического состава,  времени и режима напластования в период таяния ледниковой толщи.
 
Рис.    Почвенный профиль боровых песков, квартал 36 (1955, по В.М.Фридлянду).
 Исследуемая почва довольно однородна по профилю, лишь резко выделяется горизонт А1 по цвету многочисленных обугленных остатков растений и самих угольков. Он сложен крупнозернистым кварцевым песком. В1 – среднезернистым комковатым, В2 среднезернистым рассыпчатым, В2 – среднезернистым сыпучим, В3 – светло-желтым сыпучим с прослоями белесого цвета.
Физико-химические свойства (Л.М. Дмитраков,1978) соответствуют морфологическому профилю. Содержание гумуса в боровых песках незначительное и он обнаруживается лишь в горизонтах А0 (27,5%), А1 (2,34%) и очень небольшое количество в горизонте В1 (0,33%). Реакция по всему профилю слабокислая, рН незначительно возрастает книзу. Количественные характеристики ионного состава и наличия частиц физической глины синхронизированы с присутствием в профиле органических веществ.
Распространение боровых песков и сопутствующих им других типов почв заповедника представлено на схеме НИИ географии МГУ (1949 г., рис    )
 

Бонитет (продуктивность древостоя к определенному возрасту) соснового полога колеблется между 2-м и 3-м классом. Особенностью мшисто-лишайникового сосняка  является его разреженность и неравномерность в размещении стволов по занимаемой площади, что способствует образованию «окон», т.е просветов, в пологе древостоя.
Средняя степень сомкнутости полога древостоя 0,5, формула состава – 10 С ед. Б. Береза обычно находится в угнетенном состоянии, развивая корявый и тонкий ствол. Подлесок в этом типе леса чрезвычайно разрежен и полога никогда не образует. Редко встречается ракитник, дрок, рябина, жидкий подрост дуба.
Травяной покров также беден по видовому составу и его покрытие, как правило, составляет не более 10% от площади. Обычны вероника седая, вереск,, осочка песчаная, кошачья лапка, марьянник луговой, колокольчик круглолистный. Иногда встречается на склоне или в ложбинке на кочке очиток большой.
Устилающий поверхность почвы на 70-90% мохово-лишайниковый покров состоит из больших пятен лишайников – кладоний и цетрарий, включая местами цетрарию исландскую (т.н. Олений Мох), небольших пятен мхов — политрихум можжевельниковый (не «кукушкин лен»!), дикранум морщинистый, и плеуроциум Шребера, преимущественно располагающийся около стволов деревьев, т.е. в тенистых и оттого наиболее увлажненных местах.
В средне-молодых древостоях мшисто–лишайниковых сосняков, в фазе наибольшего развития крон деревьев, в составе напочвенного покрова мхи увеличивают долю участия, тогда как на начальном («предмолодом») этапе роста деревьев, а также в более «возрастных» насаждениях, лишайники преобладают, что связано с динамикой светового режима в лесу и изменением градиента увлажнения воздуха и почвы в вегетационном цикле.
По мере роста древостоя, обилие мхов и лишайников в покрове может меняться, но на протяжении всей жизни яруса сосны, лишайники никогда не исчезают из состава покрова. С постепенным распадом соснового яруса лишайники, особенно на южных склонах песчаных «дюн», получают вновь неоспоримое господство, благодаря большей конкурентоспособности перед мхами при иссушающем действии солнечных лучей.
По общей характеристике фитоценоза, рассматриваемый тип леса близок к сосняку редкотравно-лишайниковому, включенному в перечень основных ассоциаций сосновых лесов Европейской части России.
С о с н я к и   з е л е н о м о ш н ы е
Следующей группой типов сосняков в ряду А являются сосняки зеленомошные. Это как видно из схемы, центральная группа типов сосняков, входящая во все четыре эдафо-фитоценотических ряда, представляющих сосняки заповедника. Ряд А в целом характеризуется, в направлении от сосняков лишайниковых к соснякам зеленомошным увеличением влажности почвы и некоторым увеличением ее богатства.
В группу сосняков зеленомошных мы включаем следующие типы: 1. Сосняк брусничник, наиболее сухой в группе, 2. Сосняк ландышевый, в качестве центрального типа в нашей схеме, 3. Сосняк черничник, фрагменты которого встречаются повсюду на боровых песках по соседству с сосняком брусничным и сосняком ландышевым или внедряются в оба типа в виде небольших участочков – парцелл, лишь изредка образуя в покрове плотные заросли на выровненных «междюнных» понижениях.
Сосняки рассматриваемой группы не только экологически близки к соснякам лишайниковым, но и территориально граничат с последними: сосняки лишайниковые обычно вклиниваются в область распространения сосняков зеленомошных.
Также как и лишайниковые, сосняки зеленомошные характерны для южной части территории заповедника. Чаще всего они приурочены к склонам песчаных валов (часто северной экспозиции), неглубоким понижениям на них и между ними, холмистым или выровненным пространствам, с большой мощностью (всегда более 2 м) песчаного «плаща», со слабоподзолистыми почвами среднего богатства и средней влажности. Такие участки расположены главным образом на 1-й и 2-й надпойменных террасах левобережной долины р.Оки, в местах с залеганием грунтовых вод не менее 4 м (максимально 6-8 м, например, в районе пикета комплексного гидро-метео мониторинга в кв. 36А).
Наиболее ярким отличительным признаком сосняков зеленомошных является наличие в них сплошного мохового напочвенного покрова, состоящего преимущественно из плеуроциума Шребера (на 70-80 и 30-20% соответственно), с редкой примесью ветвистых дерновинок хилокомиума блестящего и еще реже пальмовидных розеточек родобриума розового...
Покров из зеленых мхов в сосновых борах служит аккумулятором атмосферной влаги или стабилизатором степениувлажнения верхних слоёв почвы, что обычно приводит к возникновению в покрове большей видовой насыщенности, чем в сосняках лишайниковых, и к лучшему развитию тех видов в кустарничковом и травяно-кустарничковом ярусах, которые в ранее рассмотренной группе мы наблюдали в угнетённом состоянии.
Древостои сосняков зеленомошных одновозрастны и условно-одновозрастные, характеризуются одноярусным сложением, высокоствольностью, высокополнотностью и хорошей очищенностью стволов деревьев от сучьев. Бонитет 2-й,  с тенденцией «показать» в некоторых участках даже 1-й. По составу древесных пород это — чистые древостои сосны обыкновенной, с единичной примесью березы бородавчатой и её гибридов с березой пушистой. Степень сомкнутости крон в насаждениях среднего и старшего возраста обычно 0.6 – 0.7, и всегда выше, чем в сосняках лишайниковых. Понятно, что в случайно образующихся группах, кроны могут не только смыкаться, но и перекрываться в горизонтальной проекции, либо отстоять от крон соседних деревьев до степени сомкнутости 0.5 и менее.
ВСТАВКА – ПЛАН ПРОЕКЦИЙ КРОН В СОСНЯКЕ ЗЕЛЕНОМОШНОМ
Подлесок в сосняках зеленомошных редкий, но бывает гуще, чем в в лишайниковых сосняках. Обычными видами подлеска являются ракитник, дроки можжевельник обыкновенный. Более редкие виды здесь бересклет бородавчатый, крушина ломкая и жимолость лесная.
Кроме перечисленных видов, к подлеску в этих типах сосняков следует относить и дуб, который в этих типах леса никогда не развивается в дерево первой величины, так как находится в чрезвычайно угнетённом состоянии, приобретая кустарниковую форму. Он дуплист, вследствие подверженности сердцевинной гнили, и самостоятельно возобновляться не может. Все экземпляры дуба – заносные, благодаря птицам (сойка, дятел) и лесным мышам (рыжая лесная полёвка). Они делают так называемые «хроны», часто забывают о некоторых, желуди прорастают. Поможет и кабан, разрывая хрон и разбрасывая часть желудей, присыпав их гумусированной почвенной подстилкой – великолепные условия для прорастания всходов дуба.
    
Удивительные наблюдения были сделаны автором при кратковременном отдыхе под молодой сосной в 34 квартале. Я сел отдохнуть под деревом, привалившись к его стволу. Легкий ветерок шептал в хвойной кроне, хотелось прикрыть глаза и подремать. Не тут то было! Раздалось громкое хлопание крыльев, и на вершину сосны уселась огромная серая ворона. По-видимому из тех, которые гнездятся где-то в академгородке напротив заповедника. Через минуту ворона отчего то громко каркнула и… улетела. В тот же момент мне на полевую сумку упал новенький спелый желудь, который не мог упасть с сосны! Понятно, его обронила глупая ворона, не имеющая понятия, что же делать с желудем. Тогда я и предположил, что не только сойки, прячущие желуди в подстилке у корней сосен, но и вороны от глупости (или лесоводственного ума!) разносят желуди по всему заповеднику.
Растение (дуб) редко достигает высоты 8-10 м, обычная же его высота  1-5 м, достигая при этом возраста до 180-200 лет, с чрезвычайно плотной древесиной при диаметре 5-10 см, тонущей в воде (собственные опыты – отрезок сухостойного дубка на правом берегу р.Пониковки). Присутствие разреженного – полнота до 0,1 - полога из дубков в зеленомошных сосняках – частое для них явление.
Для сильно разреженного травяного покрова сосняков зеленомошных, со степенью покрытия 0,1 – 0,3, наиболее типичны вейник наземный, келерия высокая, золотая розга, ландыш майский, купена лекарственная, кошачьи лапки, толокнянка, в более затененных местах -копытень европейский, вороний глаз, плаун годовалый, очень редко – кислица у стволов деревьев.
Ландыш в сосняке зеленомошно-ландышевом принимает участие в сложении 1-го подъяруса травяно-кустарничкового покрова, произрастая довольно большими по площади пятнами (в диаметре нередко более 10 м) и проходит полный цикл развития, хорошо возобновляясь. Возникновение пятен ландыша в зеленомошных сосняках во многом обязано кабаньим пороям, разрывающим подстилку и давая возможность разрастись не только ландышу, но и возобновлению сосны и нередко других пород – береза, ель.  Кустарнички — брусника, черника, единично малина, костяника, ежевика — повсюду имеются в небольших количествах, пятнами или отдельными экземплярами. Редкие стволы невысоких берез и небольших групп елей  распространены в этом типе леса. В 1978 году мы выделили его как собственно сосняк ландышевый sp. Kostenchuk, соответствующий своему центральному положению в экологическом ряду классической схемы В.Н. Сукачева (1938) сосняку зеленомошно-кисличному.
Заметим, что успешное развитие покров из кислицы с участием копытеня европейского, в условиях заповедника, наилучшим образом получает в другой группе - в условиях сложных елово-сосновых насаждений с примесью дуба, на более богатых и увлажненных почвах (например, в кв.24).
Как верно отметил академик И.С. Мелехов, ряд растений напочвенного покрова благоприятно воздействуют на лесную среду и тем самым на возобновление леса. Некоторые,- например такие, как вереск, - способствуют разрыхлению верхних слоев почвы и способствуют более прорастанию семян сосны и укоренению молодых всходов. Такими способностями обладают и копытень, вороний глаз, купена, иван-чай. Они имеют возможность вытеснять других представителей напочвенного покрова, а затем сами, постепенно отступая, обнажают почву для всходов древесных растений.
    
1 - И.С. Мелехов 1905-1994, основатель динамической типологии леса. 2 – Мужественные сотрудники кафедры лесоводства МЛТИ/МГУЛеса (в центре – сын Мелехова – Владимир Иванович, лесовод)
Положительное влияние вереска на возобновление сосны сказывается не только на значительной территории европейской части нашей страны, а также в лесах Финляндии, Швеции, в Польше. Но в насыщенных влагой приморских редкостойных лесах северной Германии, на побережье и островах Дании, вересковые заросли, обильно разрастаясь, захватывают значительные площади и препятствуют поселению среди них других растений, в том числе сосны.
   
1. Вересковые пустоши в Дании – уже памятник природы     2. Вереск в сосняке зеленомошном
ПОЧВЕННЫЙ РАЗРЕЗ В СОСНЯКЕ ЛАНДЫШЕВОМ
2-я надпойменная терраса р.Оки. Рельеф мелкобугристый, образован отрогами песчаных валов и микропонижениями между ними. Разрез заложен в микропонижении. Нанорельеф выражен приствольными повышениями сосен 150-летнего древостоя. Почва – дерновослабоподзолистая, пылевато-песчаная (боровые пески, подстилаемые мореной на глубине более 2-х м).
А0:0-5 см Подстилка мохово-лесная (опад мхов и сосен), слежавшаяся, слоистая, слаборазложившаяся в нижней части горизонта, бурая. Нижняя граница ровная.
А1: 5-14 см Серовато-бурый гумусированный сухой рыхловатый песок с основной массой корней. Нижняя граница относительно ровная. Переход по окраске чёткий.
А1В1: 14-27 см Буровато-палевый сухой плотноватый пылеватый песок с меньшим количеством корней чем в А1, с мелкими гумусированными пятнами. Переход по окраске заметный.
В1: 27-45 см Охристо-бурый слабовлажный плотноватый песок с единичными корнями. Переход заметный по окраске, влажности и плотности.
В2: 45-75 см Желтый влажный крупнозерный рыхлый песок, с постепенным посветлением к нижней границе. Переход по окраске постепенный.
ВС: 75 -150 см Слабо-оглеенный белесовато-бурый с охристыми пятнами влажный песок, с мелким гравием в нижней части горизонта.


Таблица     . Физико-химическая характеристика дерново-слабоподзолистой почвы сосняка ландышевого (ППП №2, кв.36А), Костенчук, Приокско-Террасный заповедник. Анализ выполнен аналитической Лабораторией Ин-та Почвоведения АН СССР, Учватов, Керженцев, Соколов, Маслова, Пущино,1975.
Горизонт Глубина
взятия
образца, см Содержание частиц, % при размере их, мм Общий углерод% сухой навески Р2О5 мг/100 г почвы по Кирсановой. 0,2H HCl K2O мг/100 г почвы по Масловой 1H CH3
COO
NH4 pH Обменная кислотность по Соколову Гидролитическая кислотность по Каппену
1-0,25 0,25-0,01 0,01 в т.ч.
менее
0,01 водный солевой H+ Al+++
А1 5-14 90,50 4,82 4,68 3,20 1,36 2,9 6,8 4,05 3,20 0,19 1,14 6,325
А1В1 15-25 91,26 3,90 4,84 3,76 0,41 10,9 6,0 4,85 4,10 0,06 0,74 3,575
В1 30-40 89,54 6,34 4,12 3,24 - 8,7 4,4 5,00 4,45 0,03 0,48 2.750
В2 50-60 - - - - - 1,8 7,2 4,95 4,70 0,03 0,22 1,375
ВС 120-130 - - - - - 4,9 6,0 6,15 4,85 0,03 0,09 1.375


В геологическом строении 6-ти метрового профиля на пикете №3 (теперь гидрологическая скважина Станции Фонового Мониторинга Госкомгидромета РФ и Минприроды РФ, кв.36 А), рядом с почвенным разрезом, также выявлены аллювиально-флювиогляциальные желтые и светлые пески различной зернистости и окатанности. Под ними находятся отложения днепровской морены, подстилаемые известняками среднего карбона, которые залегают глубже 7 м.  Исполнители закладки скважины указаны выше.


Глубина взятия кернов скважины, см


Описание горизонтов по содержимому кернов скважины
КОЛОНКА ПРОФИЛЯ




8-10



Почвенно-растительный слой
10-160 Крупнозернистый оранжевый песок
160-190 Известняковый щебень
190-240 Мелко-зернистый светло-серый песок
240-260 Известняково-кварцевый щебень
260-310 Моренный суглинок днепровского оледенения
310-400 Охристый песок среднезернистый
400-460 Песок с охристым ожелезнением
460-470 Песок с галькой
470-525 Песок с охристым ожелезнением тонкими гнистыми прослоями
525-550 Рыжий крупнозернистый песок
550-560 Слой глины доднепровского периода
560-700 Серый переувлажненный среднезернистый песок
550-610 Водоносный горизонт в песке
700 и ниже Известняки среднего карбона



«Паспортом» участка является наличие сплошного живого напочвенного покрова из зеленых мхов мощностью 5-8 см: плеуроциума Шребера 70%, дикраниума морщинистого 25%, гилокомиума блестящего 5% от общего проективного покрытия. Напочвенные лишайники отсутствуют. Из внеярусной растительности, поднимаясь по стволам деревьев до 3-5 м, часто встречаются лишайники из рода Пармелия. Травяно-кустарничковый покров редкий, 10-20%, местами совершенно отсутствует. Характерные виды: брусника, вейник лесной, ландыш майский (доминанты), линнея северная, купена лекарственная, келерия высокая (второстепенные по участию виды). В подлеске дуб черешчатый и можжевельник обыкновенный, единично: рябина, крушина ломкая, липа сердцелистная, дрок красильный, ракитник русский, бересклет бородавчатый, ива козья.
Начиная с конца 50-х годов можжевельник постоянно объедается копытными (косуля, олень пятнистый) в верхней половине кроны, что привело к общему ослаблению его позиций в фитоценозах боров. В настоящее время дуб занимает ведущее положение в подлеске сосняков зеленомошных, хотя и он повреждается оленьими (обгладывание и сдирание молодой коры).

Подрост в сосняке представлен березой и сосной. Общее количество подроста березы всех размеров до высоты 5 м и возраста (до 25 лет) 1 тыс.шт./га, в том числе старше 21 года и выше 1 м – 40 шт./га.
Подрост сосны разной высоты до 2 м возрастом 5-30(35-40 и более) лет включительно, ежегодно «стрижется» лосем  до средней высоты, равной средней высоте снежного покрова в январе-марте (о чем мы повествовали выше). При этом поврежденные сосенки нередко приобретают стелющуюся форму, имея длину горизонтально ориентированных ветвей до 3-5 и более м, «зарываясь» под моховую подстилку и неожиданно «выскакивая» из подстилки вдалеке от корня, как будто это новое растение! Поэтому надо быть очень внимательными при подсчете реальных экземпляров подроста сосны – не только в данном типе леса.

Древостой – чистый по составу, простой по форме, одновозрастный по возрасту участвующих в сообществе деревьев сосны, сосняк, имеющий общий возраст, учитывая период наших наблюдений, в начале перечета 150, теперь -200±5 лет. Состав 10С ед Б, Е, Д (болен поперечным раком дуба), полнота 36,8 кв.м (0,9), средний диаметр 39,8 см, средняя высота 29,3 (100 наиболее высоких – 32,4 м), средняя длина кроны 8,1 м, число живых деревьев 329, класс бонитета 2-й с переходом в 1-й (1,4), объем стволовой древесины (т.н. «запас») 370 куб.м. Отпад древостоя в куб.м – 21 (за 50 лет), валежник в наличии -11, сухостой 15, больные раком-серянкой – 7 куб.м (17 экз. стволов сосны). Учетная площадь – 10 000 кв.м (1 га, ППП №2, кв.36А).

 
             



 С о с н я к и    д о л г о м о ш н ые

Сосняки долгомошные открывают ряд B – ряд заболоченности в сторону увеличения застойной влажности и физиологической «сухости» почвы. Связующим с сосняками долгомошными в схеме типов леса и обычно соседствующим в естественном ландшафте звеном в соседней группе зеленомошников является сосняк черничный.
Эта группа типов леса не имеет однопородных древостоев: к сосне всегда в той или иной мере примешивается береза, причем часто влаголюбивая береза пушистая. Нередко последняя преобладает в древостое, особенно по числу стволов. В подобных случаях неприходится говорить о собственно сосновых лесах, это уже леса сосново-березовые, однако мы умышленно объединяем их в одну группу с настоящими сосняками, так как они имеют одинаковое происхождение и направление смен эдификаторов леса. Различия в составе древостоя будут лишь влиять на скорость такой смены (т.н.сукцессии).
Почвы в этих лесах дерново-средне- и сильно-подзолистые оглееные на подледниковых (флювиогляциальных) песках мощностью 0,75-1,25 (до 2,0) м, подстилаемых суглинистой мореной. Наличие мелко-бугорчатого нанорельефа создает своеобразные условия для распределения растительности нижних ярусов. Так, в западинах (мелких углублениях) со свойственными им мощными подушками кукушкина льна, растет голубика, черника, а на повышениях, где мох развит хуже, — брусника. Травяной покров обычно беден, чаще всего встречается молиния голубая (такой тип леса еще в 1948 году О.В.Шахова предложила называть сосняк молиниевый) или вейник лесной. Подлесок еще беднее, имеется незначительно (так сказать, местами) крушина и ива козья.
Мох кукушкин лён сплошь покрывает почву. Это хороший индикатор эдафических условий, он мощный накопитель атмосферных осадков (более мощный только сфагнум). Поэтому возобновление древесных здесь слабое, растениям приходится преодолевать и механический и влажностный барьеры, препятствующие оптимальному дыханию корневой системы. Выживает береза бородавчатая (т.н. поникшая) и береза пушистая, встречается удовлетворительное возобновление ели (т.н.»благонадежный» подрост – это когда верхушечный побег хорошо развит и длиннее боковых побегов, по Мелехову).
Сосняки названной группы чаще всего встречаются в северной части заповедника, но иногда их парцеллы «попадаются» и среди ареала зеленомошных боров, в понижениях рельефа и на плохо дренированных междуречных пространствах, в том числе за границами особо охраняемой территории, в сопредельных лесных массивах.
В разреженных лесах этой группы находит пристанище гадюка обыкновенная, не брезгающая обильным населением мышевидных грызунов, которые устраивают и те и другие, свои норы в пространствах покрытых мхом сгнивших пней отмерших деревьев. Над такими пространствами нередок в небе санитар-сарыч и даже пустельга, приглядывающие за земноводными на некоторых более открытых от крон деревьев участках. Обильно растут подберезовики, иногда лисички. Вовсю спеет у пней земляника и на кочках встречается клюква. Так что эти типы биогеоценоза не так уж и бедны населением, как может показаться дождливым, ненастным днём!
В отношении происхождения и дальнейшего развития этих лесов складывается мнение, что они образовались как вторичные после ельников зеленомошных в результате гибели елового полога во время пожаров. Коренной породой здесь следует считать ель обыкновенную. Однако последние 100-200 лет в этой связи здесь удерживается сосна, не препятствующая развитию гигроскоскопического покрова из кукушкина льна, при большей пропускной способности для света соснового полога. Зеркалом прошлого является почва, сохранившая следы жизнедеятельности еловых лесов с явно выраженной оглеенностью. Такая почва, вне всякого сомнения, не могла сформироваться в прошлом ни под сосновыми, нипод березово-сосновыми и сосново-березовыми сообществами. При постоянном налете семян ели из соседних участков, в будущем, при сохранении заповедного режима, здесь вновь должны образоваться еловые ассоциации, поначалу долгомошной группы. Естественные предпосылки к этому в настоящее время уже имеются в виде образования поначалу групп жизнеспособного елового подроста, который со временем вытеснит сосну и березу, оставив последней место в качестве примеси к древостою.
П.А.Смирнов в своё время (1958) указывал на наличие в заповеднике, по вероятности, настоящих чисто сфагновых сосняков замыкающих ряд типов сосняков B-группы (не путать с особенной формацией сосна по верховому болоту, замечательно описанной выдающимся ботаником и рассматриваемой ниже). Но в последовавшие за этим годы такие классические сосняки сфагновые общими усилиями специалистов на нашей территории не были обнаружены.
Наиболее развитое и большое по размерам (около 8-ми гектаров) верховое сфагновое болото с участием в покрове редкой и хилой разновозрастной сосны расположено в смежных частях кварталов 2-м и 3-м на севере заповедника, в неглубокой ложбине на самой верхней террасовидной террасе, переходящей в относительно плоское окско-лопасненское водораздельное пространство. 
Дно болота подстилается моренным суглинком, под которым залегает нетолстый, менее 75 см, слой песчаных ледниковых отложений. Границей болота в рельефе выступает бровка ложбины. Приток воды в болотную чашу, особенно в период таяния снега, осуществляется по неглубокому руслу, которое «впадает» в болото на востоке участка. На западе  оно имеет слабый сток, заметный особенно весной. Это обеспечивает сезонную проточность болотного массива и приток в него новых питательных веществ с соседних лесных площадей.
Болото имеет довольно выраженный кочковатый микрорельеф, с отдельными лужицами между ними. Кочки, а иногда и западины между ними, не занятые водой, сплошь покрыты ковром из зеленых и розовых, разного по интенсивности оттенка, сфагнумов с примесью кукушкина льна. По моховому ковру, местами с редкими корявыми соснами, распределяются то с большей, то с меньшей густотой тростник, сабельник, вейник ланцетный, несколько видов осок, пушица влагалищная (королева болот), другие виды пушиц  - тонкая, широколистная и многоколосковая, хвощ зимующий, клюква и, наконец, знаменитая «глотательница»  насекомых и паукообразных росянка. Последние два вида, а именно клюква и росянка, обычно жмутся ближе к деревьям и редкому кустарнику, среди которых находим, кроме сосны и березы пушистой, небольшие слабые елочки и иву лапландскую, обычную хозяйку больших торфяных болот на севере Московской области, образующую здесь негустые куртины.
К собственно сосновым типам на этом болоте относится участок с сосной  по сфагновому ковру (Shagnetum pinosum), фрагменты которого можно здесь наблюдать.

Со с н я к и    с л о ж н ы е

В правую сторону от сосняка ландышевого на схеме типов леса отходит ряд С. Он обозначает постепенное увеличение богатства почвы минеральными веществами при средней степени ее увлажнения. Ряд С составляют так называемые сосняки сложные, произрастающие на богатых дерновых почвах долин, рек, ручьев, оврагов — то есть, там где смыт покров моренных суглинков и пески залегают непосредственно на известняках, но с разной степенью оподзоленности (от дерново-слабоподзолистых до дерновосильно подзолистых почв).
С различиями почвенно-грунтовых условий связаны и разные типы сложных сосняков. Часто наблюдаются отступления от этой закономерности в зависимости от истории нарушения биоценозов при бывшем пользовании лесом и его последствий (рубки, пожары, выпас и т.п.).
По мнению специалистов (Л.П.Рысин, др. авторы), сложные сосняки России можно рассматривать не как группу, а на ранг выше – как особый класс растительных ассоциаций, в связи с большим их разнообразием.
Фоновые типы сложных сосняков заповедника: сосняк бересклетовый (кустарниковый), сосняк с липой, сосняк с дубом и липой, а также сосняк с дубом. Последние три типа объединяет наличие дерново-карбонатных почв.

С о с н я к  б е р е с к л е т о в ы й 

Сосняк бересклетовый является уникальным связующим звеном между сосняками зеленомошными и собственно сложными сосняками, по целому комплексу природных характеристик. Подчиненным ярусам растительности этого типа леса свойственно наличие четко выраженного кустарникового яруса с преобладанием бересклета бородавчатого сомкнутостью 0,4-0,7, высотой 0,5-5 м, в зависимости от возраста соснового насаждения, сокращение площади и изменение структуры видового состава мохового покрова, участие в составе растений широколиственных лесов (представителей т.н. «неморальной» свиты)  и вообще сильно большая, чем в зеленомошных борах, видовая насыщенность фитоценоза.
Так, наравне с бересклетом, в кустарниковом ярусе участвуют степная вишня, крушина слабительная, черемуха, можжевельник, ракитник и дрок . В травяном ярусе встречается ландыш, фиалки, незабудка, звездчатка дубравная, ожика волосистая, перловник поникший и многие др. виды, характерные как для остепнённых травяных боров, так и для дубрав и ельников сложных в долине р.Оки, при неизменном чисто сосновом верхнем пологе. Единично может встречаться береза поникшая и осина — вполне развитые деревья, а также «кустарниковая» форма дуба – его высота и всё обличье не даёт возможности считать дуб дубом, это какое-то корявенькое деревцо!
Естественное возобновление дуба в сосняке бересклетовом представлено т.н. торчками. Так, по достижении возмужалости и начала плодоношения наиболее развитых экземпляров дуба, или прорастания желудей из припрятанных птицами и мышевидными грызунами «схронов», под пологом леса появляется «самосев» дуба, который при недостатке света через 3-4 года отмирает, оставляя после себя так называемые торчки, дающие поросль, которая также может превратиться в торчки, а от шейки корня может возникнуть новая поросль. На осветленных местах самосев дуба может выжить и превратиться в подрост, который со временем  станет участником насаждения (перефразирование из учебника для лесных техникумов А.П.Шиманюка, 1967, с.123).
Особенности возобновления других древесных и кустарниковых растений, в том числе и сосны, в этом типе сосняков, к сожалению, совершенно не изучалось. Уместно заметить, что торчки дуба обнаруживаются по всей территории заповедника, в большинстве типов леса и их отдельных участков, лиственных и хвойных, за исключением разве что болотных и других сфагново-моховых местообитаний под пологом леса, в которых проявляется застойный тип увлажнения почвенных горизонтов.   
 По поводу возникновения и длительного сохранения, в историческом аспекте, сосняков бересклетовых в долине р.Оки, можно высказать следующее. А именно, единственное, что можно предположить, совершенно фантастическое, что рассматриваемый тип фитоценоза, на имеющихся почвах, периодически обновляется через фазу низовых пожаров, «спонсирующих» пионерные условия для воссоздания чистого соснового древостоя, а невыгоревший «самораспаковывающийся»  запас семян растений-спутников повторяет раз за разом реализацию биологической программы по воспроизведению этого типа леса.
Подтверждением такого «сумасшедшего» предположения может служить реальное месторасположение участков с сосняком бересклетовым — вдоль границы леса с исстари луговыми территориями высокой поймы, служащими ареной регулярных весенних возгораний засохших стеблей травянистых растений. В таком случае этот тип леса надо отнести к длительно-производным, некоренным в строгом понимании, лесам на хорошо дренируемых, «тёплых» дерново-карбонатных почвах.


Соснякам липовому, дубово-липовому и сосняку с дубом присуще наличие уже в составе самого древостоя яруса из липы сердцелистной (т.н. мелколистной) или дуба черешчатого, или их смеси.
По мере увеличения в почвах питательных веществ (по сравнению с почвами зеленомошных сосняков), дуб в этих типах леса завоёвывает себе всё большее жизненное пространство и играет всё более значительную роль в составе фитоценоза. По сути дела, по В.Н.Сукачеву, ряд С в направлении к сосняку с дубом демонстрирует переход от чистых по составу сосняков к сосново-широколиственным и далее, к широколиственным лесам с доминированием в древостое дуба.
Подлесок сложных сосняков обычно редок (сомкнутость 0,1-0,3), за исключением сосняка бересклетового. Видовая насыщенность постепенно убывает от сосняка бересклетового к сосняку с дубом широкотравному. Самыми постоянными видами здесь стали бересклет и можжевельник, а самый редкий в них вид – волчье лыко (дафна смертельная, плоховец, лаврик волчий, буквально (давайте посмеёмся! - целомудренная нимфа, обуявшая волка любовью досмерти). «Кора сего деревца натягиваетъ пузыри на кож; челов;ческой; ягодами натираютъ крестьянскія д;вки себ; щоки, отъ чего он; надуваются и рд;ютъ», как сказано в Словаре Академии Российской (1789, Т.6). Вообще-то, всё растение чрезвычайно ядовито.
Возобновление в сложных сосняках слабое и представлено в основном липой, дубом, — часто порослевые, после обкусывания копытными — и елью. Подрост ели, благодаря теневыносливости, встречается часто, разнообразен по высоте и возрасту. Реже встречается подрост березы, затем – сосны и очень редко клена платановидного и осины.
Направленность процессов естественного возобновления древесных пород в сложных борах определяет неминуемую смену господства сосны в одном ее поколении на сопутствующие породы — липу или дуб, вероятно при постепенном преобладании ели.
Большое разнообразие видов в составе фитоценозов сложных сосняков заставляет выделять следующие их разновидности: сосняки-микс с липой и дубом — сосняк липовый, вейниково-орляковый, вейниково-широкотравный; сосняк дубовый (дубо-сосняк, по Дылису) — сосняк орляково-вейниковый,  сосняк широкотравный. Добавим к этому списку, что лично Л.П.Рысиным (1968) составлены на территории заповедника описания  двух типов леса сосняков сложных: сосняк с липой волосисто-осоковый и сосняк с дубом вейниково-ландышевый.
Повидимому, еще в недалеком прошлом сосняки сложные в долине р.Оки занимали довольно значительные пространства. Затем многие  участки после вырубок трансформировались в мелколиственные леса с примесью широколиственных при сохранении элементов широкотравья. Таковы леса липово-березовые, липово-осиновые и дубово-березовые.
Для большинства сложных сосняков заповедника органично сочетание дубравных элементов флоры с типичными представителями хвойных  биоценозов: например, сочетания сныть обыкновенная и седмичник, вероника дубравная и ожика волосистая, и т.п.  То есть, в покрове смешиваются (взаимопроникают) представители двух сопредельных географических зон: теплолюбивой лесостепной зоны дубрав и суровой таёжной зоны (подзоны южной тайги). Это одна из ярких особенностей наших приокских заповедных экосистем.
Сосняки травяные, располагающиеся  в схеме типов леса в ряду D, в заповеднике представлены очень малым количеством типов. В основном это сосняки сложного древесного состава и разновидовым травяным покровом в более-менее т.н. свежих условиях местопроизрастания. Сосняк орляково-вейниковый скорее принадлежит ряду E, близкому к соснякам долгомошным по свойствам оглеенности и застойности увлажнения почв, однако более пескосодержащим по механическому составу. В древостое сильно примешивается береза пушистая и осина, местами с явной тенденцией к преобладанию. Тогда в покрове выявляется молиния голубая, таволга и даже тростник. Не возникает сомнения, что мы имеем дело с производными лесами на месте вырубок соснового или даже елового леса.
К особой категории сосновых боров следует отнести сосновые леса с четким еловым ярусом, с признаками осуществления предстоящей смены главной породы древостоя. Всюду, где ель может существовать в значительном количестве, она вытесняет и сменяет сосну. Лишь на сухих и бедных песчаных почвах, мощных по глубине залегания, от поверхности почвы до материнской породы, и на верховых сфагновых болотах сосна практически никогда не вытесняется елью. Физиологическую сухость почвы выдерживает у нас только сосна обыкновенная.
В основном типы елово-сосновых лесов соответствуют типам сосновых и размещаются аналогично последним на схеме эдафо-фитоценотических рядов (схема на рис.     ). Так же выделяется центральная группа зеленомошных ельников, заболоченные долгомошные и сфагновые типы, группы травяных и сложных ельников. Возобновление сосны здесь не обеспечено, подрост сосны встречается редко, зато еловый молодняк присутствует повсеместно.
Елово-сосновые леса или сосновые леса с еловым подъярусом занимают значительную площадь на территории заповедника. Основные массивы елово-сосновых лесов сосредоточены в северо-западной части заповедника, в кварталах 4, 5, 6, 11, 12 и в центральной части южной половины ООПТ в кварталах 24, 25, 28, 29, 30, 31. Участки этих лесов находим на склонах рек Таденки (кв. 19, 36) и Пониковки (кв. 24, 28) и на водораздельном пространстве между ними (кв. 24, 25, 30, 36). В северо-западной стороне они встречаются на плоском «плато» кварталов 5, 6, 11, 12 и по склону оврага кварталов 10, 11. Леса приурочены главным образом к оглеенным дерново-слабо- и дерново-среднеподзолистым почвам, на моренных суглинках, подстилаемых известняками.
Наиболее влажные, заболоченные елово-сосновые леса, такие, как мшистый (сочетание зеленых мхов и сфагнумов) и сфагновый, развиваются на торфянисто-подзолисто-глеевых почвах.
Елово-сосновые леса также подразделяются на две большие подгруппы: почти без примеси дуба и липы, — и сложные, со значительным участием этих пород во 2-м ярусе и подлеске (высоком подросте). Сосна всегда  в 1-м ярусе и старше ели.
Травяной покров состоит преимущественно из широкотравных видов — осока волосистая, сныть обыкновенная и т.д.
Для склонов оврагов и долины р.Сушки (кварталы 1, 2 и 5), в местах близкого залегания морены, характерен сосняк еловый мшистый, с плеуроциумом Шребера. В этом типе соотношение сосны и ели непостоянно. В травяно-кустарничковом покрове — черника, брусника, майник, звездчатка жестколистная, копытень, осока волосистая.
Такова характеристика этой категории лесов с участием сосны. Со временем ель в них должна полностью вытеснить сосну из состава древостоя, знаменуя тем самым восстановление коренной для данных местообитаний экосистемы.
********************************
В доисторическое время (начиная с 12-10 тысяч лет назад, после отступления ледника) распределение коренных (т.н. «климаксовых») лесных формаций на территории заповедника представляется так: пространство к северу от надпойменных террас было занято преимущественно ельниками, к югу от которых ан боровых песках и дерново-слабоподзолистых почвах на мощных песках, широкой полосой (1-2 км) вдоль заливной линии, располагались древние лишайниковые и зеленомошные сосняки.
В эпоху антропогенеза (19-й – 20-й века), сухие летом и осенью сосняки лишайниковые, как самые горимые среди сосняков (Мелехов, Вакуров и др.), вполне могли служить очагами для развития мощнейших пожаров, распространявшихся в долине р.Оки на значительные расстояния и в соседствующих лесных массивах. Эти пожары должны были достигать и водораздельных высот.
Наверняка дополняли печальную картину также локальные пожары и возгорания леса, так сказать, «местного» значения. В последние два – три столетия они были обусловлены непосредственной близостью к лесной полосе нескольких сельских населённых пунктов, окружающих со всех сторон заповедник, и поселениями внутри теперешней заповедной территории. Из литературных источников известно, что как раз основная масса лесных пожаров (70%) возникает в непосредственной близости от населенных пунктов и транспортных коммуникаций. По материалам Научного Фонда заповедника, активно использовавшихся населением круглогодичных дорог и сезонных путей сообщения, на еще не ставшей заповедником территории, уже к 1781 году было на порядок больше, чем теперь.
С проникновением пожаров вглубь, из зоны сосняков в зону еловых лесов, растительный покров да и почвенный плодородный слой претерпевал значительные изменения. Ель, например, плохо переносящая даже слабый низовой пожар из-за низко расположенных ветвей и поверхностной корневой системы, выгорала, и на прошедших пожаром площадях уступала место быстро возобновлявшейся по гари сосне. Этим объясняется ее широкое распространение, даже при малом соответствии почвам, не только у нас, но и по всей территории Московского региона.
В иных случаях буйно разрастались производные от ельников березовые и березово-осиновые леса, чистые липняки и «торчковые» дубравы порослевого происхождения, другое мелколесье, встречаемое ныне повсюду, с широким набором видов широкотравья или, при заболачивании, болотных видов мхов и тростника.