Мезолит Западной Евразии.
Средний каменный век.
Мезолит – время старта человечества в технологическую современность, время формирования рас, появления интеллектуальных и духовных парадигм, определивших культурную самобытность современных народов. В данный период формируются природные условия, определившие темпы и характер развития регионов, отразившиеся на особенностях и специфике населения различных территорий. Наступает современная эпоха голоцена. Евразия освобождается от ледников, огромные пространства затоплены талой водой, уровень Мирового океана резко поднимается. Образуются современные реки и озера, формируются новые природные зоны. В период максимального потепления (7 тыс. лет до н.э.) березовые, сосновые и еловые леса достигли побережья Ледовитого океана. Изменение климата отразилось на флоре и фауне. Вымирает мамонт, шерстистый носорог, овцебык, основной объект охоты древнего населения Евразии. Следом за мамонтом и северным оленем движутся и охотники, заселяя ранее необитаемые земли. Постепенно они переходят на другие виды животных, меняется тактика охоты, орудия, увеличивается доля рыболовства. Исчезновение мегафауны вызвало пищевой кризис, что привело в движение большинство культур европейского региона. Происходит обновление и изменение жизненного цикла, окружающий мир приобретает современные очертания. Человек учится приспосабливаться к суровым условиям жизни, совершенствует навыки, получает новые знания об окружающем мире. Формируются традиции, нормы и правила поведения, предписания и запреты. У человека развивается членораздельная речь и даже появляются первые формы рисуночного письма. Продолжает развиваться искусство. Наблюдается повсеместное распространение лука со стрелами (Европа), изобретенные еще в предшествующую эпоху. Шлифовка уже была известна. Появляются гарпуны и рыболовные сети. Наряду с камнем, широко применялась и кость, например, для наконечников стрел и вкладышевых орудий. Имеются находки деревянных изделий, в том числе, и транспортных средств - лодок-долблёнок, плотов, саней. Общие изменения формируют новый уклад жизни. Мезолитические стоянки недолговременные и небольшие, с кратковременными жилищами, типа шалашей, но встречаются уже и достаточно большие постройки из дерева. Две генетически отличные (Восточная и Западная Евразия) популяции волка были независимо одомашнены в среднекаменный век. Затем восточноазиатская популяция собак распространилась в Европу, где частично заместила палеолитическую популяцию (Laurent A. F., 2016). Собака стала верным другом и помощником человека - использовалась в охоте, в качестве сторожа, а некоторые исследователи предполагают и работу собак в упряжках (Шнирельман В.А., 1985). Археологически мезолит выделяется микролитической каменной индустрией, применением каменных орудий c составными лезвиями из кремня или обсидиана, а также микрорезцов и других типов микролитов.
Для эпипалеолитических культур граница с палеолитом проходит достаточно условно. В Западной Евразии датировка мезолита определяется в зависимости от региона. На Ближнем Востоке, от 15 тыс. лет до н. э. до 10 тыс. лет до н. э., когда мезолит сменяется докерамическим неолитом. На большей части Европы мезолит был сменён неолитом около 6-5 тыс. лет до н. э., дольше всего он сохранялся в районе Балтийского моря и Финского залива (кампинийская культура).
Важные изменения происходят в системе верований и связанных с ней погребальной практике. Погребальные обряды мезолитического времени схожи с позднепалеолитическими, но уже появляются могильники, родовые кладбища, расположенные вне поселений. Например, в гроте Офнет найдены десятки черепов, размещенных в двух ямах и густо окрашенных ярко-красной охрой, где вместе с черепами лежали многочисленные украшения из просверленных раковин и оленьих зубов. На острове Тевьек было найдено два десятка скорченных скелетов, захороненных в ямах и засыпанных красной охрой. Известные восточноевропейские могильники Васильевка, Волошское, Чаплинский, где захоронения совершены в глубоких ямах, в сильно скорченном положении тел, покрытых охрой. В могильниках Попово (культура веретье) и на Южном Оленьем острове (Онежское озеро), погребения были в грунтовых могилах, обильно засыпанные красной охрой и мелкой галькой, изобилующие костяными изделиями. В мезолитическом погребении Фатьма-коба (Крым) мужчина находился в грунтовой яме, густо засыпанной охрой, с сильно согнутыми ногами, с кистями рук, располагавшихся за головой. В Мурзак-коба находилось парное погребение мужчины и женщины, расположенными в вытянутом положении на спине и засыпанные охрой. На огромных пространствах охра стала важнейшим элементом погребального обряда населения Западной Евразии.
Миграции.
Мезолит - период интенсивных миграций населения по всей Евразии. В Европе, на стадии финального палеолита – раннего мезолита охотники и собиратели двигались за отступающим ледником и уходящим миром фауны. Но помимо движения на север, было движение на юг.
Зарзийская культура известна по стоянкам в пещерах Зарзи (иракский Курдистан) и Шанидар (Ирак). Схожа с кебарской культурой Леванта, в позднем периоде соседствовала с натуфийской культурой, от которой имела некоторые отличия. На стоянках встречаются кости домашней собаки, а также луки, стрелы. Предполагается, что часть населения Южного Прикаспия, мигрировала в Южное Зауралье, где сложилась мезолитическая янгельская культура с асимметричными формами геометрических микролитов. Стоянки Восточного Прикаспия (4-й слой грота Дам-Дам - Чешме-1, мезолитические слои пещеры Кайлю и др.) назвали восточноприкаспийской культурой (прикаспийских стоянок зарзийского типа). Археологический материал из данной культуры во многом аналогичен инвентарю, как на юге (стоянка Зарзи), так и на севере (Приуралье, Зауралье) (Матюшин Г. Н., 1976). Возможно, именно с этими миграциями связано влияние южного генетического компонента, сформировавшего генетический ландшафт Восточной Европы, в том числе степную зону.
Янгельская культура (9-7 тыс. до н.э.) Южного Урала, предположительно сложилась из автохтонов и мигрантов с Ближнего Востока, юго-восточного Прикаспия, областей возникновения производящего хозяйства. Возводились дома столбовой конструкции, круглой формы с очагами, а также ямами-хранилищами (Ошибкина С. В., 1983) (Старков В. Ф., 1980). Схожие археологические материалы Зауралья, Притоболья и янгельской культуры позволили некоторым исследователям объединить их в зауральскую мезолитическую общность (Мосин B. C., 1999). Часть населения из восточного Прикаспия двинулась дальше на север, где смешалась с местным населением западного Приуралья, создав камскую культуру (7-6 тыс. до н.э.) (Камская культура. Уральская историческая энциклопедия). Культура известна по неукрепленным, постоянным и временным стоянкам, расположенным по берегам рек и озер. Жилища прямоугольные. Керамика толстостенная, яйцевидной формы, округлых и остродонных форм. Орнамент из гребенчатого штампа, узоры горизонтальные и вертикальные зигзаги, наклонными рядами, плетенкой, треугольниками, шагающей гребенкой и сеткой. Южное влияние на восточную группу характеризуется пластинчатыми заготовками и большим количеством микролитов. В инвентаре западной группы увеличивается число орудий на отщепах, пластины становятся крупнее, представлены рубящие орудия, симметричные трапеции и черешковые, листовидные наконечники стрел.
Мезолит восточных и северо-восточных регионов Восточной Европы определяется несколькими культурными группами (Ластовский А.А., 2000). Первая представляет местный субстрат, усть-камская культура, культура типа Постников овраг III. Романовско-ильмурзинская культура пластинчатого технокомплекса, предполагается связана традициями с памятниками из Сибири (Кузнецов П.Ф., 1997). Далее, культура, связанная с сероглазовской АК из Прикаспия. Четвертая, эписвидерского облика (Ластовский А.А., 2000). Исследователями рассматриваются помимо автохтонного развития (Мамонов, 1999, Ластовский А.А., 2000), импульсы нижнедонских (Котова Н.С., 2002, 2006), приазовских (Ставицкий В.В, 2005), балканских (Вискалин А.В., 2002, Ставицкий В.В., 2004) групп населения, а также связь с прикаспийскими группами населения типа Джебел (Выборнов А.А., 2003, Васильева, 2007). В Волго-Камском междуречье проходила условная граница между миром культур лесного мезолита и южным микролитоидным миром (Монгайт А.Л.). В неолите в верхнее и среднее Прикамье проникает население зауральского происхождения. В конце неолита нижнее Прикамье попадает под влияние раннеэнеолитической самарской культуры.
Кукрекская археологическая культура позднего мезолита (середина 8 - конец 7 тыс. до н. э.) существовала на территории Северного Причерноморья Украины, степного и предгорного Крыма, а также на причерноморском побережье Молдовы. Считается, что кукрекская культура представляла собой новый этап развития эпиграветтской анетовской культурной общности. Для кукрекской культуры характерны высокий уровень изготовления орудий труда на отщепах и техники скола микролитических пластин, а также своеобразные вкладыши кукрекского типа, которые распространены очень широко и представляли собой трапецевидную пластинку, обработанную своеобразной плоской ретушью. Жилища - наземные и полуземлянки, имевшие коническое покрытие из жердей, переплетенных лозой и покрытых тростником. Д. Я. Телегин полагал это свидетельством продолжения традиций строительства времён позднего палеолита (Межирича, Мизина, Гонцов), имевшего параллели в Сороках2 (Молдова). Потомками кукрекской АК были несколько ранненеолитических культур, с пережитками мезолита- буго-днестровская, азово-днепровская, алексеевская, ташаирская, сурско-днепровская.
В Поднепровье в финально-палеолитическом Волошском могильнике погребенные принадлежали грацильному средиземноморскому типу, в раннемезолитическом могильнике Васильевка I, позднемезолитическом Васильевка III, и могильнике Вовниги - массивные протоевропеоиды кроманоидного типа. Скелеты в Васильевке сильно скорченные, с руками перед лицом, (в Васильевке III семеро покойников вытянуты на спине).
Гребениковская культура (7-5 тыс. до н.э.) - поднемезолитическая культура междуречья Дуная и Днепра, на территории современных Молдавии и степной левобережной Украины. Входит в зону степного мезолита (вместе с кукрекской, донецкой и другими культурами) (Станко В. Н., 1986). Предполагается, что гребениковская культура имеет корни в Подунавье (Зализняк Л.Л., 2007). Затем она вместе с ранненеолитическими культурами Европы (КЛЛК, Криш) вытеснила в позднем мезолите, раннем неолите кукрекскую культуру на восток. При движении кукрекской культуры на север возникла днепро-донецкая культура.
Мезолитический Оленеостровский могильник, определяющий генетический кластер восточноевропейских охотников и собирателей (EHG), расположен на Южном Оленьем острове Онежского озера. Погребения, густо посыпанные охрой, ориентированы с запада на восток. В могилах найдены орудия из камня, наконечники стрел из камня и кости, подвески из резцов лося и клыков медведя. В данный кластер попадают и погребенные в могильнике Попово (культура Веретье). Они представляют древнейшее европеоидное население Восточной Европы, отличное от европеоидов Прибалтики и Украины. «Оленеостровцы» проявляли сходство с населением Западной Сибири и отличались от современных обитателей данного региона (Балановский О.П., 2012).
По окончании LGM (30-16,5 тлн.) европейские охотники-собиратели преодолели климатические потрясения, адаптируясь к экстремальным экологическим условиям. Материальная культура Южной и Восточной Европы демонстрирует изменения с течением времени в добыче сырья, каменном производстве, стратегиях выживания, погребальных обрядах, изобразительного искусства. Происходит переход от раннего к позднему эпиграветту, сопровождавшийся и генетическими изменениями населения. Процессы зарождения позднего этапа эпиграветта в южных Альпах и Адриатике начались несколько раньше начала потепления (18-17 тлн), сразу после пика LGM (Eugenio Bortolini, et al, 2020).
В Западной Европе азильская культура представляла собой финальную стадию мадленской культуры. Ее представляли микролиты с закругленными спинками (наконечники), грубые плоские костяные гарпуны и галька с декоративными рисунками. Она сосуществовала с тьонгерской культурой Северной Европы, Свидерской, Совтерской культурами и следующей за ней Тарденуазской культурой (Западная Европа), культурой Маглемозе и др. Культуру Федермессер, и отчасти Аренсбургскую, часто относят к северо-восточному варианту Азиля. Тарденуазская культура (7-4 тыс. до н.э.), распространена в Западной Европе, но встречаются схожие элементы и на некоторых стоянках до Крыма (Фатьма-Коба, Мурза-Коба). Имеет преемственность с азильской культурой. Погребения располагались рядом с жильем, но появляются и могильники с вытянутыми и скорченными костяками, все также засыпанные охрой. Возможно, различия в погребальном обряде связаны с миграциями более южного (юго-восточного) грацильного населения (например, капсийская культура). Особенно интересны раскрашенные гальки. Похожие рисунки обнаружены в Европе, пещерах Пиренеев (де ла Круазад, де ла Турасс, де Гурдан), в Кантабрийских горах, в Швейцарии (пещера Бирзек) и др. Похожие гальки встречаются на Ближнем Востоке (Ливан), на Северном Кавказе (Адыгея), в других местах.
Мезолит Кавказа (западно-грузинский мезолит) датируется в пределах 10450–8350 лет до н. э. и почти синхронен докерамическому неолиту А на Ближнем Востоке (9,5–8,5 тыс. лет до н. э.) (Meshveliani et al., 2007. p. 51). Характеризуется комплексами пластинчатых микролитических индустрий (сегменты, трапеции, низкие ассиметричные треугольники и острия). Аналоги данных индустрий известны в Иракском Курдистане и на юго-западе Иранского нагорья. Данное единство предполагает культурную общность. Также отмечены связи с населением Северного Причерноморья. В отличие от мезолитических индустрий Северной Европы и Ближнего Востока, достаточно редко встречаются наконечники стрел (Черленок Е.А., 2013). Мезолитические культуры Кавказа (причерноморская, имеретинская, триалетская и чохская) имеют некоторые различия между собой типами микролитов, спецификой изготовления охотничьего вооружения и использования рога и кости (Бадер Н. О., Церетели Л. Д., 1989). В верховьях Тигра и Евфрата, наряду с микролитической индустрией «триалетской» культурной традиции, были распространены сверленые навершия булав, шлифованные каменные топоры и орнаментированная каменная посуда (Kozlowski, Aurenche, 2005, P. 70).
Влияние свидерской культуры.
Миграционные потоки в Восточную Европу прослеживаются с финального палеолита. Они зафиксированы на памятниках Балтики (Clark G., 1975), Польши (Kozlowski S.K., 1975), Литвы (Кольцов Л.В., 1977), Украины (Зализняк Л.Л., 1984) и далее на восток и северо-восток. Миграционная волна западноевропейских охотников и собирателей, двигаясь за уходящими стадами оленей, заселяла новые территории на севере Восточной Европы. Сначала была сформирована культурная область Дювенси, состоящая из родственных культур Сарр-Карр (Англия), Двенси-Маглемозе (Германия), Мелстед (Дания), Коморница (Польша), Кудлаевка (Полесье) (Kozlowski S.K., 1973). Затем была новая волна миграций из Западной Балтики на восток, связанная с археологическими культурами Свадборг (Ютландия), Хойница-Пенки (Польша), Яниславица. Мигранты достигли Северского Донца и Онежского озера, дойдя до Миллиярово и Пезмог I (Россия) (Зализняк Л.Л., 1989). В основном вектор миграционных процессов начинался в северных областях Центральной Европы и был связан с расселением западноевропейских охотников и собирателей (WHG). Наиболее интенсивное переселение охотников началось в результате затопления территории Доггерленда, располагавшейся на современном участке Северного моря. Обратные миграции в мезолите археологам почти незаметны. Некоторые генетики отмечают незначительное влияние EHG в позднем мезолите в западных областях Европы. Самый ранний (не смешанный) западноевропейский охотник и собиратель Tagliente2 предположительно прибыл в северо-восточную Италию из восточных рефугиумов еще во время LGM (18тлн) и стал первым носителем культурных изменений в регионе с конца LGM ((Eugenio Bortolini, et al, 2020). Один из «промежуточных» рефугиумов, где выживал proWHG в LGM, находился в Сицилии, Южной Италии. Именно там были найдены несмешанные образцы раннего мезолита 14 тлн. (Marieke S. van de Loosdrecht, Johannes Krause, et al, 2020).
Заселение севера Восточной Европы проходило двумя большими волнами в конце палеолита и начале мезолита (примерно 12 тысяч лет назад), европейским населением схожей материальной культуры (Lehti Saag, et al, 2020). В образовании многих археологических культур мезолита Северной и Восточной Европы важную роль сыграли позднепалеолитические свидерская и аренсбургская культуры, наследовавшие культуре бромме-лингби. Характерными для них являются черешковые наконечники иволистной, ромбовидной и ланцетовидной форм. Черешковые наконечники были распространены в культуре кресвелл, уходящей корнями в мадленскую традицию. Свидерцы использовали грубо оббитые топоры, кремневые скобели, ножи из ножевидных пластин, сверла, резцы и двухплощадочные нуклеусы. Аренсбургцы создали культуру маглемозе, фосна – хенсбака и комса в Скандинавии, а также аскола и суомусьярви в Карелии и Финляндии. Свидерцы и аренсбургцы участвовали в образовании культур веретье (Приладожье), гренской (Белоруссия), коморницкой (Польша), яниславицкой, кудлаевской, бутовской, сожской, песочноровской (на р. Десне), иеневской в Волго-Окском междуречье. На стоянках неманской культуры (р. Неман и р. Зап. Двина) характерно присутствие как свидерских, так и аренсбургских традиций.
В формировании культуры кунда (Эстония) также прослеживается влияние позднесвидерских племен. Ей характерны орудия на крупных пластинах, черешковые наконечники стрел и многочисленные орудия из кости и рога - тёсла, скребки, острия, шилья, рыболовные крючки, наконечники стрел с биконической головкой, мотыги, гарпуны, инструменты для вязания сетей. Мезолитическая культура кунда явилась основой для ряда неолитических культур Карельского перешейка и северо-восточных областей лесной зоны. Поздний этап культуры кунда выделяется как протонарвский (Лозе И.А, 1988). Свидерская культура покидает Полесье до прихода населения коморницкой культуры (Зализняк Л.Л., 2007). В то же время на левобережье Припяти, в Белорусском Полесье, известны постсвидерские памятники (Исаенко В.Ф., 1966), как и в юго-восточной Белоруссии (Копытин В.Ф., 1977). Мезолит Украинского Полесья (Верхнего Поднепровья) тесно связан с мезолитом Южной Прибалтики, Польской и Полесской низменностей и с Волго-Окским междуречьем (Археология: Учебник, ред. В.Л. Янина. - М.,2006).
Одна из постсвидерских культур, бутовская, мигрирует в Волго-Окское междуречье, до Среднего Поволжья (Кольцов Л.В., 1989, 1999; Сорокин А.Н., 1990; Жилин М.Г., 1997, 1998). На основе ее и свидерских традиций формируется верхневолжская культура (Жилин М.Г., 1994а), а также сухонская культура (Ошибкина С.В., 1983, 1989) и мезолитические памятники бассейна Северной Двины, Вычегды, Печеры (Верещагина И.В., 1996; Буров, 1967, Ошибкина С.В., 1989). Сходство каменного и костяного инвентаря с синхронными памятниками кундской и бутовской культур предполагает связи культуры Веретье с данными культурами в пребореале. Носители данной культуры приняли участие в сложении населения Оленеостровского могильника (Ошибкина С.В.), что подтверждается генетическими данными и связывает данное смешанное население с восточноевропейскими охотниками и собирателями (EHG). В позднем мезолите из бассейна р. Шексна постсвидерское население, вероятно, продвинулось в южную Карелию (Панкрушев Г.А., 1978; Гурина Н.Н, 1989). Каменный инвентарь показывает большое сходство с памятниками культуры суомусярви Финляндии. Но инвентарь культуры суомусярви отличен от памятников европейского Северо-Востока и Приуралья (Гурина Н.Н., 1989; Ошибкина С.В., 1997). Это осложняет доказательство гипотезы о заселении Карелии и Финляндии с востока (Панкрушев Г.А., 1978). Наличие грубых наконечников, напоминающих лингбийские и аренсбургские, в ранних памятниках культуры суомусярви позволяет связать ее генезис с постаренсбургскими культурами севера Скандинавии. Например, с культурой комса, памятники которой известны на Кольском полуострове (Шумкин В.Я., 1993). Заселение Финляндии и Карелии в раннем мезолите могло идти в нескольких направлениях. С севера двигались носители постаренсбургских традиций, с юга, вдоль побережий Финского залива и Ладожского озера – население культуры кунда, а с востока восточноевропейские охотники и собиратели (Веретье). Археологи рассматривают население Оленеостровского могильника (онежская культура) как результат смешения пришлого населения с кремневым инвентарем (постсвидерские культуры лесной зоны Восточной Европы) и местного населения с кварцево-сланцевым инвентарем (Филатова В.Ф., 1991, 1996). Постаренсбургская традиция заметна в лесной зоне Восточной Европы (песочноровская и иеневская культуры) (Зализняк Л.Л., 1986, 1991). Иеневская культура сложилась в начале пребореала на основе постлингбийских традиций (Усть-Тудовка 1) (Жилин М.Г., 1991). Острия с дугообразным затупленным краем предполагают какое-то участие в ее сложении потомков культурной общности федермессер. Начиная с середины пребореала, прослеживаются контакты с бутовской культурой (характерные наконечники и микролиты, плоская подправка черепашка). Во второй половине бореального периода данное население вытесняется носителями бутовской культуры на Десну или происходит смешение (Кольцов Л.В. 1996; Зотько М.Р, 1994).
Несколько иные традиции маглемозского типа отмечены в мезолите лесной зоны Восточной Европы яниславицкой культуры (Кольцов Л.В., 1977; Зализняк Л.Л., 1991). Население данной культуры приняло участие в сложении позднемезолитических и ранненеолитических культур лесной зоны Восточной Европы. Кудлаевская культура (Полесье) связана с коморницкой культурой (Польша). Которые в свою очередь преемственны носителям культурных традиций области федермессер (сегментовидные и ланцетовидные микролиты). Прослеживаются также контакты с постсвидерским и постаренсбургским населением (наконечники стрел). В позднем мезолите часть населения кудлаевской культуры было ассимилировано носителями яниславицкой культуры, а частично сохранилось в бассейне рек Десна и Сожа. Для рессетинской культуры характерны колющие наконечники на узких пластинах, с боковой выемкой и шипом, а также микрорезцы, скошенные острия и микропластинки с затупленным краем, оббитые рубящие орудия. Элементы рессетинской культуры достаточно широко представлены в культурах раннего мезолита к юго-западу, западу и северо-западу от верховьев рек Волги и Оки.
Усть-Камская культура (Среднее Поволжье) генетически связана с местным финальным палеолитом типа Сюкеевского Взвоза, схожим с памятниками культурной общности Федермессер (Косменко М.Г., 1977; Кольцов Л.В., 1989б; Галимова М.Ш., 1996, 1999). Для нее типичны крупные трапеции с вогнутыми боками и острия с дугообразным затупленным краем. Постаренсбургские косолезвийные наконечники, характерные для иеневской культуры, отсутствуют. Камская культура (бассейн р. Кама) в силу сходства с памятниками Среднего Зауралья, предполагает уральское происхождение. На многих стоянках отмечены постсвидерские наконечники, предполагающие контакты с бутовской культурой, а также трапеции с вогнутыми боками (усть-камская культура). На основе камской культуры складывается раннеолитическая волго-камская культура. На поздних стоянках местной палеолитической Романовско-Ильмурзинской культуры (бассейн р. Белая) появляются иволистные наконечники стрел (Матюшин Г.Н., 1989). Многие памятники позднего мезолита Среднего Поволжья сочетают в каменном инвентаре, охотничьем вооружении смешанные черты бутовской, камской, усть-камской, романовско-ильмурзинской, население которых контактировало друг с другом в этом регионе (Кольцов Л.В., 1989б; Никитин В.В, 1996). В западных, северных, центральных областях лесной зоны Восточной Европы в раннем мезолите важную роль играли носители аренсбургской, свидерской и маглемозской (WHG) традиций. В восточных областях (Прикамье, Среднее Поволжье, Приуралье) складывался на местной основе с поздним западным влиянием в кремниевом инвентаре. Влияние из Западной Сибири прослеживается в камской культуре и в северо-восточных областях.
Археологи также связывают появление свидерских стоянок в Крыму, Румынии, Словакии. При раскопках раннемезолитической стоянки СюреньII (горнокрымская культура) были обнаружены характерные кремневые орудия в форме ивового листа (Р. Шильд). Подобные изделия были характерны людям, обитавшим на территории Волыни, Прибалтики и Польши. Предположительно это явилось результатом миграции населения свидерской культуры в Крым (Векилова Е.А., 1966,1971). Подобные свидерским памятники сюренского типа в присутствуют в Буран-Кая (Крым). Е.А. Векилова, Д.Я. Телегин, Р. Шильд, полагали подобные миграции свидерцев в Словакию, Молдову (мыс Селиште), и гораздо южнее, на Балканы, в Румынию (Чахлеу-Скаун). В.А. Сафронов и Н.А Николаева связали свидерцев с ближневосточной тахунийской культурой и отводили им роль общности, говорившей на древнем бореальном языке (Сафронов В.А., Николаева Н.А., 1989) (Андреев Н.Д., 1986). Полученные данные свидетельствуют о дальних миграциях западноевропейских охотников и собирателей (WHG) и формировании популяций не только Европы, но и всей Западной Евразии на основе WHG.
Антропология.
При всем разнообразии краниологических форм характерной особенностью палеолитического населения Западной Евразии являлся вытянутый череп. Первые брахикранные черепа появляются в мезолите в различных географических регионах (Северная Африка, Восточное Средиземноморье, Европа, Бавария и др.), численно увеличиваясь в неолите-энеолите. Предположительно данное явление было не только результатом миграции короткоголовых людей, а также из-за постепенных эпохальных изменений в росте мозга и черепа. Существенное влияние на Европу оказало население, проникавшее через Гибралтарский пролив и из Восточного Средиземноморья. Среди физических носителей данных миграций был крупный, широколицый, брахикефаль¬ный тип, схожий с населением Алжира более отдаленного периода. Уже к неолиту данный тип имел несколько антропологических вариаций: борребю, аль¬пийский, динарский и арменоидный/анатолийский типы (К.С. Кун). К.С. Кун пишет: "Как альпийский тип, так и тип борребю (неолита) демонстри¬руют значительное совпадение с несколькими известными брахице¬фальными образцами верхнепалеолитических черепов (верхний (поздний) палеолит - 45/30-12/10 тыс. лет до н.э.). Тип же борребю особенно напоминает черепа (две группы, 49 образцов) из Афалу-бу-Руммель" (здесь все изучен¬ные скелеты высокие: средний рост - от 171 до 175 см), - могильника оранской культуры на северо-западе Алжира. "Обе также напоминают мезолитичес-кие черепа из Офнета в Баварии (брахицефальные широ¬колицые типы)".
Другой тип, долихокефальный («натуфийцы» и «гримальдийцы»), предположительно также мигрировавший из Северной Африки, значительно отличался по ряду признаков от син¬хронных североафриканских групп типа Афалу (С.В. Дробышев-ский). В верхнем палеолите раса борребю появилась в Германии, в позднем мезолите в Скандинавии, где широко представлена и сегодня. Круглоголовое население мезолита из Дании и Швеции было достаточно высоким, с крупными черепами, массивными квадратными челюстями, носовой указатель обычно лепторин¬ный или мезоринный. Данный тип имеет аналогии в Офнет (Бавария) и очень похож на брахикефалов верхнего палеолита из Афалу-бу-Руммель в Алжире. Тип борребю схож (переходный) с альпийской расой, ладожским типом, типом брюнн (борребю/брюнн) и широко представлен в североевропейских популяциях (Richard McCulloch "The Nordish Race"). Другая резко круглоголовая раса, альпийская, распространена в Южной Германии, Центральной, Южной и Восточной Европе и некото¬рых частях Западной и Центральной Азии. Антрополог Уильям З. Рипли предполагал, что альпиниды были выходцами из Анатолии, мигрировавшими на запад вместе с распространением земледелия. Альпиниды предшествовали в Европе населению с признаками динарской расы. Карлтон Кун рассматривал динаридов, как альпийско-средиземноморский, ирано-афганский (кападокийский) гибрид в отношении 2 к 1(К.С. Кун «Расы Европы»). В Анатолии (Чатал-Хеек, Хаджилар) 8 тыс. до н.э. динариды (при численном преобладании средиземноморского длинноголового населения) уже присутствовали. Но первичный источник возможно находился в Европе. Динарская раса могла возникнуть в результате смешения кроманьоидного типа и альпинидов (или борребю). Антропологи Vallois, Krooman, Дебец, Алексеев предполагали становление брахикранных переднеазиатских/анатолийских типов на территории древ¬ней Передней Азии. В.П. Алексеев считал, что зоной формирования арменоидов была Анатолия (возможно с Арменией). М.Г. Абдушелишвили же полагал брахикранные серии автохтонными на Кавказе.
Средиземноморская раса.
Помимо распространенного грацильного средиземноморского типа («натуфийцы», «гримальдийцы») имеется серия черепов из Эль-Убейда, отличающаяся большими, долихоцефальными, тяжелыми черепами, с предполагаемым влиянием северных кроманоидов (Д.М. Морант, 1923). Останки из убейдского погребения в Эриду (рубеж 6-5 тыс. до н.э.), более поздних погребений в Кише, определены как анатолийский/арменоидный тип (T.Pennyman, 1968). Этот же тип предполагается в Месопотамии в вавилонский период. Значительная часть автохтонного населения хеттского государства принадлежало также к каппадокийскому (анатолийскому) антропологическому типу. Палеоантропологические образцы из Ирана (Тепе-Сиалк) имеют европеоидные признаки, как «кроманоидные» (палеоевропеоидные), так и грацильные «натуфийские». К неолиту население Кавказа в основном определялось двумя различными типами европеоидной расы, различавшимся по ширине лица и массивности черепа (В.П. Алексеев, 1989).
Схожий расовый тип появляется в 7-5 тыс. до н.э. в Ливане, Палестине, Сирии (Рас-Шамра, Хама), Северной Месопотамии, долине Амука. Данный расовый тип распространился до Египта. В Чатал-Хееке 8-6 тыс. до н.э. среди населения преобладал долихоцефальный тип, как более массивный (средиземно¬морский вариант кроманьонца, связанный с верхнепалеолитическим типом из грота Комб-Капелль, Южная Франция), так и более грацильный протосредиземноморский тип (натуфийцы). Значительную часть (около 30%) составляло брахицефальное население (борребю, альпиниды, динариды) (М.Гимбутас, 2006). В Хаджиларе, того же периода преобладало долихоцефальное население более массивное, евро-африканское и грацильное, натуфийское. Динариды (как гибрид) принимали участие в формировании анатолийской расы (К.С. Кун) и возможно, составляли основное население мезолита-неолита Месопотамии и трипольской культуры. В дальнейшем его мог сменить арменоидный тип, который получил широкое распространение во всех областях Двуречья, с юга, до верховьев Тигра и Евфрата, Анатолии и внутренних областей Ирана (В.В. Бунак «Grania Armenica». 1927). Бедржих Грозный полагал, что хурриты, принадлежат к «арменоидному/анато¬лийскому» типу. То же в части хатти следует и из ряда хеттских изображений.
Центральная, Восточная Европа.
В период мезолита и неолита лесная и лесостепная зоны Центральной и Восточной Европы от Одры до Волги обнаруживают родственное по своему происхождению население, характеризующееся долихокранией, широким средневысоким лицом, ослабленной профилировкой в верхнем отделе лица и резкой профилировкой в среднем. Данное население фиксируется уже в эпоху мезолита. Морфологический комплекс этого населения заметно отличается от соседних южноевропеоидных и лапоноидных форм, а его дифференциация начинает заметно проявляться с бронзового века. Североевропеоидный широколицый долихокранный тип в периоды мезолита, неолита и бронзы имеет значительно более широкую географию распространения, чем антропологический тип протобалтов, сформировавшийся на его основе. Приток населения этого типа в Восточную Прибалтику начинается в мезолите и продолжается до эпохи бронзы.
В средний каменный век население Восточной Прибалтики представлено долихокранным антропологическим типом со средневысоким, среднешироким лицом, с несколько ослабленной горизонтальной профилировкой. Краниологическая серия этого типа не отличается однородностью и в результате статистического анализа в ней выявляются две группы признаков, которые отличаются черепным указателем, высотой и степенью профилированности верхнего отдела лица.
Первая группа характеризуется резкой долихокраннией, большим продольным и малым поперечным диаметром черепа, среднешироким высоким, заметно профилированным лицом с сильным выступанием носа. Вторая группа, предположительно метисная, долихо-мезокранная с широким и средневысоким лицом и ослабленной профилировкой. Эта группа имеет некоторое сходство с черепами из могильника Южный Олений остров (юг Карелии) и имеет отличия от образцов мезолита Центральной Европы. В то же время Т.И. Алексеева считает этот тип распространенным в Европе, встречающийся на Северных Балканах, в Южной Скандинавии, лесной и лесостепной зонах Восточной Европы. В.П. Алексеев, измеривший углы горизонтальной профилировки на черепах из могильника Власац («Железные ворота»), указал на схожее сочетание уплощенного лобноглазничного отдела со значительной профилированностью лицевого отдела в средней части (В.П.Алексеев, 1979, Эпоха бронзы лесной полосы СССР. М., 1987).
Распространенное сочетание долихокрании с крупными размерами лица, уплощённостью в назомалярной и резкой профилированностью в зигомаксиллярной области лицевого отдела, с сильным выступанием носа характерно населению северо-западных областей Европы. (Древнее население Восточной Европы // Восточные славяне. Антропология и этническая история. М., 2002). Резко долихокранный европеоидный тип мезолитическою населения Прибалтики со среднешироким лицом и выступающим носом генетически связан с европеоидными антропологическими типами синхронного населения северных областей Центральной и сопредельных районов Восточной Европы - на Украине, на востоке и севере Германии, западе Польши. Эти племена, продвигаясь с юго-запада или юго-востока на север, постепенно заселяли Восточную Прибалтику. (И.Д. Потехина, 1988).
Кроме двух указанных сходных морфологических видов в Восточной Прибалтике фиксируется два отличных от них типа. Первый появляется здесь в позднем неолите - это метисный тип с ослабленной лапоноидностью, который ассоциируется с протофинским населением. Начиная с конца бронзового века фиксируется тип - узколицый долихокранный, нехарактерный для этой территории и позже распространённый исключительно среди аукшайтов и ливов низовьев Даугавы, Гауи и восточного берега Рижского залива. Узколицый тип находит ближайшие аналогии в синхронном населении Среднего Поволжья, Восточной Германии и Польши. Антропологический комплекс с ослабленной профилировкой верхнего отдела лица и сильной профилированностью в среднем отделе, преобладающий среди неолитического населения лесной и лесостепной зон Восточной Европы, архаичен и напрямую не связан с лапоноидным типом. Этот комплекс обнаруживает преемственность в мезолите, а позднее существует наряду с пришедшим в неолите метисным населением гребёнчато-ямочной керамики (Р.Я. Денисова, «Антропологический состав и генезис мезолитического населения Восточной Прибалтики»). В мезолите по территории Восточной Прибалтики и всей Восточной Европы проходили несколько встречных потоков мигрирующего населения.
Краниология мезолитического могильника в Звейниеки (к-ра Кунда) характеризуется (при определенном разнообразии) большим продольным, малым поперечным диаметрами черепа, большой высотой от базиона, средневысоким, среднешироким, сильно профилированным лицом в горизонтальном направлении с высоким переносьем, сильным выступанием носа и несколько ослабленной горизонтальной профилировкой в верхнелицевом отделе.
Малые продольные размеры черепа (долихо-мезокранные) соответствуют менее высокому и более уплощенному среднеширокому лицу со слабо выступающим носом. Что предполагает два морфологических варианта. Первому варианту близки серии из Васильевка I (Украина) и Боттендорфа (Германия) и существенные различия с некоторыми сериями северной части Центральной Европы. Женские черепа из Звейниеки схожи с черепами из Притцерберзее (Германия) и Васильевка III. Второй, метисный долихо-мезокранный вариант близок некоторым сериям из Оленеостровского могильника. В целом первый вариант генетически связан с некоторыми сериями северной части Центральной Европы и прилегающих территорий Восточной Европы. В мезолите, от южных берегов Балтийского моря до Днепра, был распространен резко долихокранный, со среднешироким лицом тип. Эти племена заселяли Восточную Прибалтику с запада, юго-запада. Второй вариант имеет аналогии в Оленеостровском могильнике. В раннем неолите прослеживается преемственность населения. Также преобладает резко долихокранный антропологический тип с умеренно широким, высоким, профилированным лицом и выступающим носом. Присутствует мезокранный вариант с более низким уплощенным лицом, связанный с мезолитическим и более поздним населением ямочно-гребенчатой керамики (Р.Я. Денисова). Важное диагностирующее значение имеет ширина лица. По этому признаку можно определить зону контакта между неолитическим населением земледельцев Европы и автохтонным населением Восточной Европы, северными и южными европеоидами. Краниологическая серия из Звейниеки относится к северной европеоидной расе. Наиболее близки ранненеолитическому населению Латвии серии из Оленеостровского могильника, Александрии (Украина), культуры воронковидных кубков Польши и представлены первым вариантом. Дальше расположено население днепро-донецкой культуры, КВК (Германия) и племена культуры Эртебелле. Значительное антропологическое сходство проявляет население культуры Эртебелле и днепро-донецкой культуры. Варианты, представленные в Звейники, характерны для большинства северных европеоидов мезолита - раннего неолита. Второй вариант с крупным черепом, большим продольным и поперечным размером, очень широким более высоким лицом, слабее выступающим носом характерен для днепро-донецкой и культуры Эртебелле. Резко долихокранный тип характерен для Звейниеки (Латвия), Васильевка I, III (Украина), Гросс-Тинц (Польша), Боттендорф (Германия). Первый антропологический вариант более связан с последующим балтоязычными племенами. Второй – скорее ближе к финноязычным племенам Прибалтики.
Материалы могильника Волошское (Украина) характеризуются вытянутыми, высокими овальными, достаточно узкими черепами, с наклонным широким лбом, выраженными надбровными дугами, большим углом выступания носа. Лицо узкое или среднеширокое. Нижняя челюсть высокая, узкая, округлой формы. Данные признаки не встречаются в мезолите Западной и Центральной Европы, являясь архаичной группой, которую Г.Ф. Дебец (1955) называет древнесредиземноморской и находит схожей с палеолитическими останками из Combe Capelle (Brьnn 2, Dolnн V;stonice и Pavlov), а также древними мезолитическими находками в Восточной Африке (Кения) (Leakey, 1935), на Ближнем Востоке, в Палестине (D. Ferembach, 1961, K.Mark, 1958). Данный тип не являлся местным в Западной Европе и вероятно появился из Восточной Европы, с Ближнего Востока.
Часть останков позднего периода Васильевка I, III имеет общие признаки с резко долихокранным типом из Волошского (№16). Преобладают более массивные кроманоидные признаки, с достаточно узким и высоким черепом (Т.Кондукторова, 1957). Нос очень узкий, орбитный указатель-мезоконхия и гипсиконхия (Центральной и Западной Европе присуща камеконхия), рост высокий (171 см, муж). В Васильевка I, III увеличивается число массивных брахикранных черепов, а также объем черепной коробки, скулового диаметра и объема глазниц. Грацильные архаичные формы (Волошское) в Васильевка II не обнаруживаются. В Васильевка I, III выявлены промежуточные (между Волошское и Васильевка II) антропологические типы. Они отличаются от большей части образцов в Западной и Центральной Европе. Прослеживается связь с массивными кроманьонцами из Bottendorf и Vianen, другими находками в Центральной Европе и Скандинавии.
Антропологические характеристики днепро-донецкой культуры представлены скелетными останками из могильников мариупольского типа Васильевка II, Вовниги I, II, Вольнянка, Никольский, Дереивка (Поднепровье) и др. Относятся они к протоевропейскому кроманьонскому типу, характеризующимся крупным массивным, большей частью долихокранным черепом, с очень широким, профилированным или уплощенным лицом, а также высоким ростом. Население было неоднородным. Потехина выделила два антропологических типа: 1. Резкодолихокранный, с очень широким лицом средней высоты, резкой профилировкой лица, низкими глазницами и сильноразвитыми надбровными дугами; 2. Мезокранный, с еще более широким и высоким лицом с меньшей профилировкой, более высокими глазницами и слабее развитыми надбровными дугами. Первый тип имеет аналогии в местном мезолите, в отличии от второго, который схож с черепами из культуры Эртебелле. Второй тип связывают с более поздними мигрантами. В могильниках Вольнянка и Вовниги присутствует только первый тип, в могильниках Дереивка и Васильевка II оба. Эти антропологические типы крайне архаичны и массивны, причем второй, несмотря на несколько большую уплощенность лица, чем первый, не родственен "протоуралоидному" типу культуры ямочно-гребенчатой керамики, а является вполне европеоидным.
На материале Васильевки II было выделено два краниологических типа: долихокранный и мезобрахикранный. В сериях Дереивка и Никольское отмечены долихокранный и прогнатный мезокранный типы (И.И.Гохман). Население неолитического поселения Ясиноватской также было неоднородным. Различия были связаны со способом погребения: овальные ямы (тип А) и коллективная «красная усыпальницы» (тип Б), относящиеся к разным хронологическим периодам. Мужские черепа типа А характеризуются большой массивностью, очень большим продольным размером, резкой долихокранностью (70,5). Лицо очень широкое, средней высоты, резко профилированное в горизонтальной плоскости, низкие орбиты, широкий нос. Из женских черепов, один - брахикранный, другой - мезокранный. Мужские черепа типа Б уступают в массивности типу А, отличаются более широкой и высокой черепной коробкой. Лицо более широкое и высокое, слегка уплощенное. Возможно, увеличение черепного показателя связано с эпохальными изменениями, но черепа типа А встречаются в более поздних могильниках типа Б. Черепа типа Б имеют два морфологических компонента. В одном выраженная степень развития надбровных дуг и надпереносья, резко долихокранная черепная коробка (70,4), орбиты низкие, лицо и нос очень широкие, т.е. максимально приближены к сериям из ям типа А. Степень развития надбровных дуг, надпереносья, наружного затылочного бугра несколько меньше чем у первого типа. Они имеют высокую мезокранную черепную коробку (78) и очень широкий лоб, лицо, несколько уплощенное. Орбиты менее низкие, нос средней ширины. Два женских черепа ямы типа Б долихокранные с широким лбом представляют общий тип I с мужской долихокранной, широкой, резкопрофилированной серией. Остальные женские черепа мезокранные, большие продольные и поперечные размеры, при очень большой высоте. Женские черепа соответствуют двум различным антропологическим типам мужских серий. Первый – резко долихокранный, большие размеры продольного и высотного, при малых или средних размерах поперечного диаметров, очень широким средней высоты профилированным в горизонтальной плоскости лицом. Нос широкий, орбиты очень низкие. Второй – мезокранный тип, очень большие размеры продольного и поперечного диаметров, при меньшей высоте черепа, при более широком, высоком, уплощенном лице, более высоких орбитах и более узком носе. Долихокранный краниологический тип I представлен в овальных ямах только мужскими черепами, мезокранный тип II на данном этапе представлен женскими черепами. В более позднее время («красные усыпальницы») I и II тип представлены в мужских и женских сериях черепных коробок. Материалы из Ясиноватской демонстрируют наличие у днепро-донецкого населения двух краниологических типов: долихокранного и мезокранного. Данные типы одновременно существовали на протяжении всего периода действия могильников мариупольского типа. Прослежена динамика увеличения процента брахикранного типа с 34% на этапе А до 54% на этапе Б. Долихокранный тип есть в неолитических могильниках Васильевка II, Вовниги I, II, Вольнянка, Никольское, Дереивка, Ясиноватовка. Мезокранные серии присутствуют в Васильевка II, Никольское, Дереивка, Капуловка, Ясиноватовка, Васильевка V, Осиповка, Игрень. Предположительно долихокранный тип связан с местным мезолитическим населением, а мезокранный складывался в ареале северо-европейской расы, постепенно продвигавшейся на юг (И.Д. Потехина, 1988). Второй тип также имеет аналогии в культуре Эртебелле, является европеоидным и не родственен «протоуралоидному» типу, встречающемуся в культуре ямочно-гребенчатой керамики (http://www.archaeology.ru/Download/SA/1988_book04.pdf).
Скандинавские мезолитические образцы имеют крупные долихокранные черепа с сильной профилировкой, довольно широким лбом и скулами. Массивное лицо с выступающим надбровьем, узкий нос, широкие орбиты. Рост высокий (170-180 см). Могильники Скатехольм I, II культуры Эртебелле, представляют собой крупнейшие мезолитические кладбища в Европе. В основном ингумационные захоронения, есть кремации. Черепа из Скатехольма в большинстве своем очень грубые, имеющие кроманьонский облик, как и в захоронениях Ведбека (Дания). Типологически они схожи с вариациями населения (современного и средневекового-кладбище Скона) Северной Европы, но располагаются на «окраине» вариаций. Предполагается, что кроманоидный тип, встречающийся у современного скандинавского населения уже присутствовал в позднемезолитических популяциях. Мужчины являются в основном мезокранами, а женщины – долихокранами. Антропологические характеристики мезолитической популяции Скатехольма имеет преемственность с ранними охотниками и собирателями Европы, при этом у некоторых членов популяции проявляются черты, свойственные современному нордическому типу (Ove Persson, Evy Persson, 1984). Основное "доисторическое" население Скандинавии мезолита-неолита было разновидностью северного кроманоида (близким к типу борребю) (Rassengeschichte von Skandinavien, Johan Torgersen)(Ove Persson, Evy Persson, 1984)
В.П. Якимов (1956, 1961) определяет существенное палеолитическое влияние Северное Африки (Афалу бу Руммель) в мезолитических культурах Крыма. Дебец видит связи крымских костяков с находками в Тевьеке (Франция, Бретань). Бунак (1956, 1959) отмечает неоднородность крымских скелетов (высокоголовые, широколицые, со средней шириной носа). Гохман для мезолита Украины выделяет три типа: протоевропейский, древнесредиземноморский, переходный долихокранный, но с более высоким черепным указателем. Это уже смешанные (растянутые во времени смешения, родовые и племенные различия), генетически достаточно близкие. Процесс грациализации от палеолита к мезолиту и неолиту усиливался, начиная со Средиземноморья и Ближнего Востока (Г.Ф.Дебец, 1936, 1948, 1951). Но на Украине от мезолита к неолиту грациализация скорее уменьшалась.
При всем разнообразии антропологического материала исследователи чаще видят сходство позднепалеолитических и мезолитических материалов Европы, а также Северной Африки. Это материалы из Голландии, Тевьек (Бретонь), Тафоральт, Афалу-бу-Руммель (Pequart, Boule, 1937) (Vallois, 1943 1952, 1954) (Briggs,1955) (Ferembach,1959).
К неолиту восточная половина Европы условно представляла из себя два пояса: европейско-сибирский и южный. Первый большей частью охватывает север Центральной Европы, основную территорию Восточной Европы, Урал, Сибирь до Прибайкалья. Северный пояс в основном представлен охотниками и собирателями, с примитивной керамикой, штампованным узором. Погребальный обряд характеризуется вытянутым положением тел, иногда коллективными могилами, охрой и малым числом керамики. Второй – Центральная Европа, Балканы, правобережная Украина, Анатолия, Кавказ, Средняя Азия - земледельцы, скотоводы, с разнообразной керамикой. Погребальный обряд разнообразный – в основном скорченное положение тел, редкое использование охры, керамика в погребениях (Т.С. Кондукторова, 1973).
На Украине, в отличие от общеевропейского процесса грациализации, в неолите, при сохранении многих параметров (днепро-донецкая культура) увеличивается именно массивность скелетов. Что видимо связано с миграциями с более северных территорий (Прибалтика, Восточная Европа) населения, не подвергшегося грациализации в предшествующий период. При этом многие исследователи находят сходство между неолитическим населением днепро-донецкой культуры и населением Магриба мезолитической эпохи, а также культуры Эртебелле (Дания), могильника Звейниеки, Оленеостровского, что требует более детальной проработки. Также в мезолите, на данной территории, отмечено влияние более грацильного южного населения. В эпоху энеолита и бронзового века вновь наблюдается уменьшение массивности (Т.С. Кондукторова, 1973).
Мезолит Южного Оленьего острова (Онежское озеро) имеет высокую морфологическую близость с некоторыми северноевразийскими, сибирскими типами. В то время как некоторые мезолитические и неолитические группы Западной и Южной Сибири проявляют как «азиатские», так и «европейские» черты черепной морфологии (А.НБагашев, 2011). Неолитические группы днепровских стоянок на Украине, появившиеся в середине 7 тыс. до н.э. сосуществовали с мезолитическими группами в течении длительного времени (Д.Я. Телегин, И.Д.Потехина, 2003).
Волго-Уральский регион.
В 80-х гг. 20 века была выдвинута гипотеза, что население северных территорий Русской равнины определялось северноевропейским, южноевропейским и восточноевропейским (уральским) антропологическими типами (И.И. Гохман, 1986). «Северноевразийский» (уральский) тип В.В. Бунак рассматривал как отдельный расовообразовательный центр между европеоидами и монголоидами, сформировавшийсяв эпоху камня в областях Восточного Приуралья и таежной полосы Европы (В.В. Бунак, 1956). А.Н Багашев определяет современную «уральскую расу», как совокупность уральской и субуральской групп антропологических типов, а уральские популяции Западной Сибири выделяет в самостоятельную расу второго уровня, разошедшуюся с основными расовыми стволами еще до формирования европеоидных и монголоидных черт (протоазиатская формация). Субуральские популяции относит к восточным вариантам беломорско-балтийской расы Европы (А.Н. Багашев, 1998). А.А. Хохлов также выделяет особый приуральский пласт населения, сформировавшийся в глубокой древности, в древнеуральскую расу. В.П. Алексеев рассматривал субуральский и сублапоноидный типы как субуральский в составе уральской расы (В.П. Алексеев, 1969). Данный тип формировался в неолите на западных от Урала территориях, при активном участии европеоидного компонента. В неолите область Приуралья и Зауралья была зоной смешения европеоидов и монголоидов (В.П. Алексеев, 1969). Г.Ф. Дебец определял местное население в особую урало-лапоноидную группу. Таким образом Восточная Европа и Зауралье в период мезолита демонстрируют высокое разнообразие расовых типов и краниологических комплексов, не имеющую единой системы таксономической оценки комплексов.
В период мезолита-неолита на территории лесостепного Волго-Уралья существовал самостоятельный очаг расогенеза, в результате чего сложилось население с мезоморфным и гипоморфным краниологическим комплексом. Он отличался от гиперморфных соседей севера Восточной Европы и Западной Сибири. Мезоморфную группу А.А. Хохлов связывает с древней северной евразийской формацией (по Бунаку, 1956). Данный антропологический пласт складывался в области Приуралья и таежной полосы Европы (В.В. Бунак, 1956, И.И. Гохман, 1986, А.А. Хохлов, 1998,). Согласно Т.И Чикишевой ареал древней мезоморфной формации широко простирается от северо-запада Восточной Европы (Южный Олений остров, Каргополье) до южных районов Западной Сибири (Сопка-2, Протока) (Т.И. Чикишева, 2012). А.Н. Багашёв, при фенотипическом сходстве, не находит генетического единства в северных антропологических комплексах Приуралья и Зауралья (А.Н. Багашёв, 1998). По В.П. Алексееву приуральские народы субуральского типа формировались на основе собственного четвертичного очага расообразования, как восточный вариант беломорско-балтийского европеоидного ствола (В.П. Алексеев, 1974).
Взаимосвязи различных региональных групп.
Согласно исследовательским данным (метод многомерного анализа - распределение мужских краниологических серий мезолита-энеолита Евразии в пространстве ГК-I, ГК-II) А.А. Хохлова группа А формирует северноевразийскую серию (от прибалтийской до западносибирской - Сахтыш, Южный Олений остров, Звейниеки позд. неолит, Протока, Сопка2), в которой оказалась и одна степная серия Тумек-Кичиджик из Приаралья. Группа Б представлена неолитическими поднепровскими сериями (надпорожско-приазовский) протоевропейского варианта – Вовниги, Вольненский могильник, Дереивка I, Васильевка II. В данной группе особняком оказалась энеолитическая серия из Шенгавита (Армения).
Группа В представлена образцами из Звейниеки (неолит), Васильевка I и III (мезолит), Александрия (энеолит), Куро-аракская культура (Грузия), Карадепе и Геоксюр (энеолит). Определяющими признаками этой группы является узкое лицо, его горизонтальный профиль, сильно выступающий нос. Эти признаки характерны для южноевропеоидного краниологического комплекса, а южнотуркменские Карадепе, Геоксюр (энеолит-бронза) являются классическими средиземноморцами.
Группу Г сформировали гипоморфные европеоидные серии из могильника Хвалынск I, II. Хвалынские серии близки мезолитическим образцам из Звейниеки, трипольской культуры Пруто-Днестровского региона, Куро-аракской культуры Армянского нагорья. Суммарная волго-уральская неолитическая серия удалена от всех, но наиболее приближена серии из могильника Хвалынск I. Хвалынские, а также серия из Звейниеки (мезолит) подразумевают помимо местного, наличие какого-то общего антропологического компонента с южноевропеоидным краниологическим комплексом. Согласно кластеризации мужских краниологических серий, суммарная серия трипольской культуры оказалась наиболее близка Хвалынск I, а Звейниеки (мезолит) Хвалынску II. С ними расположилась серия из куро-аракской культуры (Армения). Недалеко от данного кластера находятся Североевразийские серии, которые образовали отдельный общий кластер. Удаленным от них образовалась группа с поднепровскими сериями мезолита-энеолита, Звейниеки (ран. неолита), а также сериями из куро-аракской культуры и энеолита Средней Азии. Данные кластеры составлены на основе суммарных данных.
Данный анализ касается суммарных серий, что не всегда объективно отражает антропологическую картину регионов, так как почти все исследуемое население является гетерогенным. Поэтому суммарные серии были разбиты на компоненты. В хвалынских сериях присутствует три морфологических варианта. Вариант 1 относится к группе Г с волго-уральским (древнеуральским) неолитическим комплексом. Вариант 2, широколицый европеоидный, гиперморфный, группы Б – поднепровские серии, Звейниеки (неолит), энеолит Кавказа (Шенгавит). Вариант 3 (группа Д) – южноевропеоидный – куро-аракская культура Армении, трипольская культура, Звейниеки (мезолит). Согласно дендограммы прослеживается близость между волго-уральским (древнеуральским) неолитическим комплексом и хвалынской серией I, а также гиперморфным широколицым Хвалынском II и мезолитической серией Поднепровья, Васильевка I. Некоторые гипоморфные древнеуральские (волго-уральские) и южноевропеоидные серии оказываются в одном кластере, что не исключает определенной связи между ними.
Графики распределения серий в пространстве ГК-I и ГК-2 выявили следующие пять групп. В группу А попали Карадепе (эн), Александрия (эн), Геоксюр (эн), Куро-Аракская культура (Грузия, эн.), Васильевка III (мез.). Группа Б: Звейниеки (ран, позд. неолит), Васильевка I (мез.), умеренно гиперморфный вариант Хвалынск II, Госпитальный холм (неолит), Шенгавит (энеолит), Вовниги (неолит), Дереивка I (неолит), Никольское, Вольненский могильник (неолит), Васильевка II (неолит). В группу В вошли образцы льяловской культуры (Сахтыш), Приаралья (неолит-Тумен-Кичиджик), Южный Олений Остров (мезолит), Черная Гора (энеолит), Протока, Сопка 2 (неолит). Группа Г: Сум. Волго-Уральский неолит-энеолит, Хвалынск I (энеолит), Хвалынск II (древнеуральский вариант). Рядом расположилась группа Д: суммарная серия энеолита Трипольской культуры, куро-аракской культуры (Армения) и Звейниеки (мезолит). В кластеризации мужских серий Звейниеки (мезолит) оказался в одном кластере с Куро-аракской культурой (Армения), трипольской культурой (сум.), а также Хвалынск I и Хвалынск II (южноевропеоидный вариант III). Умеренно гиперморфный вариант II Хвалынска II оказался в кластере с мезолитическими образцами из Васильевка I, Звейниеки (ран. неолит) и Куро-аракская культура (Грузия). Далее расположились серии мезолита-энеолита Поднепровья и Средней Азии (Геоксюр, Карадепе) и Армении (Шенгавит). Мезолитическому образцу из Васильевка III наиболее приближены оказались энеолитические образцы из Геоксюр и Карадепе, а также Александрии. Северноевразийский кластер (Южный Олений остров и др.) снова выделяется.
Женские серии также достаточно разнообразны и зачастую отличны от одноименных, мужских (Среднестоговская гр.). Согласно графика распределения серий по координатам ГК-1 и ГК-2: Группа А (уменьшение черепного показателя, увеличение высоты свода и скулового диаметра, горизонтальной профилировки) характерна для неолита Поднепровья, а также могильников Тумен-Кичиджик (Приаралье) и Выхватинский (трипольская культура). В группу Б (долихокрания, узкое и высокое лицо) вошла суммарная хвалынская серия, оленеостровского могильника, Звейниеки (мезолит), куро-аракская (Грузия), а также западносибирская (Сопка2, Протока). Группа В - широкоголовая, низколицая, умеренная профилировка лица, низкое переносье. Характерные серии из Звейниеки (неолит), Сахтыш, (льяловская и позднеовлосовская), степная среднестоговская, Хлопков Бугов и Мурзиха II (Волго-Уралье). Удалены брахикранная низколицая гундоровская серия, а также поднепровские образцы из Вольнеского могильника и Васильевка II.
Согласно кластеризации женских краниологических серий, степная хвалынская выборка близка южным группам средиземноморской ветви европеоидной расы – Карадепе, Геоксюр, Выхватинцы, Куро-аракская культура Грузии (Гинзбург, Трофимова, 1972, Абдушелишвили, 1982, Великанова, 1972). Звейниеки (мезолит) в одном кластере с Южным Оленьим островом, Волго-Уральскими сериями, Звейниеки (неолит) и Мурзиха II. Никольское и Вовниги (сум.) в кластере с Тумен-Кичиджик, Дереивка I и Госпитальный холм. Среднестоговская серия в другом кластере, с хвалынскими вариантами Хлопков бугор и Гундоровка. Этот кластер тяготеет к умеренно гиперморфному сублапоноидному типу (Алексеев, 1997, Хохлов, Яблонский, 2000, Хохлов, 2007). Данные результаты предполагают, что сублапонидные формы имели различные варианты (Верхнее Поволжье, Приуралье), формировавшиеся на европеоидной (более массивной) (культура ямочно-гребенчатой керамики) и уралоидной (более грацильной) основе. Формирование данных типов видимо началось еще в эпоху мезолита, что связано с миграционными процессами (с юга, запада, северо-запада). Краниологический материал типичных европеоидов наблюдается в одиночных погребениях прикамского могильника Меллятамак III и связано с распространением постсвидерского населения и культурных традиций (А.А. Хохлов, 2017). Меллятамакская краниологическая серия эпохи неолита определяется двумя комплексами – массивным европеоидным гиперморфным низкоголовым, низколицым (одиночные погребения) и грацильным гипоморфным высокоголовый (Яблонский, 1992). Череп из коллективного захоронения №1 Меллятамакского III могильника определен как морфологически сходный с черепами северо-запада Восточной Европы (Южный Олений остров, мезолит/ранний неолит Звейниеки). Также он имеет определенное сходство с черепами древнеуральского типа (А.А. Хохлов, 1998а). Другой череп из того же могильника характеризуется широким и наклонным лбом, менее широким и более высоким, резкопрофилированным на горизонтальном уровне лицом, при несильно выступающей носовой кости. А.А. Хохлов говорит о трех морфологических вариантах: первый близок древнеуральскому комплексу, второй – гиперморфный вариант, третий - относительно гипоморфный (А.А. Хохлов, 2017).
Самые гиперморфные, низколицые, с прямым лбом, уплощенным лицом оказались преимущественно на севере Восточной Европы (Гр. Б, В - Южный Олений Остров, Сахтыш, оз. Ловецкое, Песчаница, Попово) и Западной Сибири (Омская стоянка, Сопка-2, Протока). Часть черепов (Южный Олений остров) связывались Дебецом, Алексеевыми с монголоидным комплексом и влияние его на формирующиеся смешанные переходные формы. Волго-уральские черепа относятся к гипоморфным. Группа А (Гундоровка, Меллятамак III, Царево-Александровский, Шигирь) – гипоморфные, мезобрахикранные, умеренно профилированные по горизонтали, с прямым лбом. Часть гипоморфных черепов ассоциируется с древнеуральским типом (гр. Г – Лебежинка IV, V, Маяк 3, Сьезжее 1, Бурановская пещера), другая с лапониодным или сублапоноидным типом (гр. А) (А.А. Хохлов, Яблонский, 2000). В гр. Б по ГК-II попадает также Васильевка II.
Особенностью уралоидов (субуральская, сублапаноидная морфологические группы) по сравнении с другими северноевразийскими группами является грацильность. Основная территория распространения – Волго-Уралье, Среднее Поволжье, Прикамье. «Древний субуральский» краниологический комплекс характеризуется мезо-гипоморфией, мезо-долихокранией черепа, узким, средненаклонным лбом, ослабленным лицевым профилем на верхнем уровне и резким на среднем. Нос узкий или среднеширокий, слабо выступающие носовые кости, с вогнутой спинкой, семиотические показатели средние или малые, альвеолярная часть мезо-прогнатная (сектор Г) (А.А. Хохлов, 2017). В работах по геногеографии данный тип пока не определен, но объективно присутствует среди древних охотников и собирателей Евразии, который я условно назвал Уральский охотник и собиратель (UHG). Древний сублапаноидный краниологический комплекс характеризуется мезогипоморфией, мезобрахикранией, широким, прямым и несколько уплощенным лбом, лицо широкое, низкое, умеренно профилированное в двух уровнях, нос среднеширокий или широкий. Альвеолярная часть мезо-прогнатная. Этот тип характерен для серий из культуры ямочно-гребенчатой керамики лесной полосы Восточной Европы. В данной культуре основной генетический компонент EHG. Пока сложно сказать являлись ли данные варианты когда-то единой древнеуральской антропологической формацией или же они имели изначально разные и самостоятельные очаги расообразования. Южные влияния в мезолите Волго-Уралья не прослеживаются.
Стоит отметить разнообразные (в зависимости от модели исследования) и интересные результаты, полученные моделированием изоляции по географическому расстоянию (IBD).
Образцы из Varasti (Varas,ti Gumelni;a) культуры Гумельница и украинский неолит (Вовниги, Скеля) характеризуются высокими черепами, круглым лбом, короткими лицами с низкими глазницами. Мезолитические образцы и «азиатский» неолит имеют относительно низкие черепа, большие глазницы и высокие лица. Мезолитический образец из Schela Cladovei (Румыния) резко отличен от последующих неолитических образцов, но достаточно близок архаичным азиатским черепам периода мезолита, а также неолитической китойской культуры (южно-сибирская неолитическая группа), связанной с монголоидным комплексом (Алексеева). Мезолит Южного Оленьего острова (Онежское озеро) имеет высокую морфологическую близость с некоторыми северноевразийскими группами и демонстрирует промежуточную черепную форму между азиатской и украинской мезолитическими группами. Неолитические группы из Украины и Румынии имеют тесное родство и далеки от мезолитической украинской группы, как и от современной популяции игбо из Африки, а также от большинства современных азиатов. «Украинский мезолит» удален от африканских образцов igbo, а также от современных норвежских и русских групп (Ekaterina Stansfield (Bulygina) et al, 2017). Современные европейские группы расположены близко друг к другу, в то время как «украинский неолит», Varasti и «украинский мезолит» проявляют меньшую связь. Группа из Южного Оленьего острова полностью отделена от этих групп. Она оказывается в одном кластере с китайскими образцами и отличается от северноазиатских образцов. (Ekaterina Stansfield (Bulygina) et al, 2017).
Между африканскими, европейскими и азиатскими морфотипами существует четкая тенденция по оси Запад-Восток. Китайские черепные особенности менялись с течением времени от неолита к современности (Wu, Liu и Bae,2012). Неолитические группы из Северного Китая характеризуются высокой лицевой и орбитальной высотой. Эти характеристики были обнаружены во всех группах Северной Азии и коренных североамериканских группах (Ekaterina Stansfield (Bulygina) et al, 2017). Образцы из культуры Гумельница, являются поздненеолитической волной миграции из Северо-Западной Анатолии (Demircihoyuk), как культуры Boian и Zau (Hervella et al., 2015; Ursulescu, et al, 2001). Морфологическая близость данных и украинских неолитических образцов предполагает общее биологическое происхождение данных групп (Ekaterina Stansfield (Bulygina) et al, 2017). «Мезолит Украины» демонстрирует связь с другими древними европейскими группами, а также современными китайцами (в зависимости от модели исследования). «Южный Олений остров» тяготеет к «азиатскому неолиту», с заметной примесью «азиатских компонентов» (Дебец, 1961). Что возможно, является отголоском морфологического сходства со времен палеолитической группы из Сунгиря (Алексеев, 1984, Гохман, 1986), т.е. предковым морфотипом отразившемся в последующем населении Сибири.
Таким образом, разрыв между «мезолитом Украины» и «неолитом Украины» предполагает модель демической диффузии (Телегин et al, 2003) во время неолитического перехода от источника, общего с Varas,ti (Гумельница) из Румынии. Имеется морфологическое сходство между мезолитическими группами «Южный Олений остров» (в меньшей степени «мезолит Украины», Schela Cladovei) и западносибирскими неолитическими группами, а также некоторыми современными азиатскими группами (Ekaterina Stansfield (Bulygina) et al, 2017).Что предполагает возможный вектор с запада на восток, из Центральной Европы в Восточную Европу и далее в Сибирь, где могло происходить смешение с местными популяциями и распространение ностратического (или уже прауральского) языка.
Генетика.
Европейский палеолит демонстрирует связь генетических кластеров с верхнепалеолитическими археологическими культурами. Многие исследователи связывают появление первых археологических культур (ориньяк и граветт) Homo sapiens в Европе (и не только) с ахмарской традицией (Ahmarian culture) (46-42 тлн) Ближнего Востока (Golovanova, L. V., Doronichev, 2014) (J. A. Svoboda, 2007) (Klein, Richard G., 2009) (Bachenheimer, Avi, 2016) (Bar-Yosef, O. et al, 2011). Основное направление миграций предполагается через Южную Европу, Балканы и Кавказ.
Представители среднепалеолитического комплекса (MUP) Граветт из Центральной Европы, Бельгии и Италии, объединенные кластером Vestonice (Vestonice16, Krems-Wachtberg, Ostuni и др.) имели сходство, от 40 до 90%, с более ранним восточноевропейским образцом Kostenki14 из Борщевского археологического комплекса (Fu, Q. et al, 2016) (Lazaridis I., et al, 2018). Самым ранним на данный момент из всей обширной граветтской общности является образец из Крыма, BuranKaya3, датируемый около 36 тлн. (митохондриальная гаплогруппа - N1) (Andrew Bennett, et al, 2019). Наиболее генетически приближенным ему оказалось население Восточной Европы, также связанное с граветтской традицией (Sungir3, Kostenki14, Kostenki12), а также более позднее население кластера Вестонице (Vestonice16, Vestonice43, Pavlov1) и в меньшей степени, образцы Paglicci133, Ostuni1. Что предполагает миграцию раннего граветтского населения из Восточной Европы и смешение с местными охотниками и собирателями. Западноевразийский кластер Villabruna проявляет отличие от BuranKaya3.
Население, отделившееся от всех неафриканцев, до их отделения друг от друга (базальные евразийцы), было неизвестно в Европе до окончания Последнего ледникового максимума (LGM) (Fu, Q. et al, 2016), но заметно проявило себя (до 40-50%) в более поздних ближневосточных натуфанских популяциях, откуда предполагался вектор миграции ахмарских традиций. Временной зазор более чем в 20 тысяч лет между Граветтом и Натуфаном позволяет предположить произошедшие серьезные генетические изменения на Ближнем Востоке. Первые смешанные с «базальными евразийцами» особи (ок. 27 тлн) были обнаружены на Кавказе в пещере Дзудзуана (Lazaridis I,. et al, 2018). Но основная часть «предков» (более 70%) в данных образцах была связана с генетическим кластером «Виллабруна». Данный кластер в несмешанном виде появился в конце LGM, но присутствовал в среднем палеолите почти во всех генетических кластерах Европы (Gravettian Vestonice cluster, Magdalenian El Miron cluster). Обозначим его как «общий западноевразийский» - Common West Eurasian (proWHG). Доля кластера Виллабруна у различных популяций заметно отличается. Наибольшим он был в Центральной и Западной Европе (кластер Vestonice), меньшим в Восточной Европе (Sunghir3, Kostenki12, Kostenki14 и BuranKaya3A) (Andrew Bennett, et al, 2019). Эти данные предполагают присутствие proWHG в Европе с древнейших времен, с момента заселения Homo sapiens. Предположительно, данное население маркировали Y-гаплогруппа I и X-гаплогруппа U. Но они не были единственными автохтонами Европы в палеолите. Другая волна была связана с южной ахмарской традицией, а также населением, мигрировавшим из Азии (Y-гаплогруппами C и X-гаплогруппами N, M). Локализация «ядра» proWHG представляется достаточно сложной. Но отличие его от раннеграветтского образца BuranKaya3, древнейшее присутствие этого населения на более северных территориях и в «ранней Европе», предполагает какие-то условно северные рефугиумы. Выделение общего «западноевразийского» предка (proWHG) из общего ствола «неафриканцев» произошло около 50 тысяч лет назад и основным движением этого населения стало на север, в Евразию и Европу (Eppie R. Jones, et al, 2015, fig.2) . Во время ледникового максимума палеолитическое население Европы большей часть вымерло (Morin E.,2008) и в мезолите основную роль уже играют западноевропейские охотники и собиратели, выступая в смешанных формах на разных территориях. WHG являются потомками древней популяции, сохранившейся в Европе с середины верхнего палеолита и обладавшими сравнительно высоким уровнем гомозиготности и кровного родства (Eppie R. Jones, et al, 2015), (Kirin, M. et al., 2010) (Pemberton, T. J. et al., 2012), (Q. Fu, D. Reich, et al, 2016) (Iain Mathieson, David Reich, et al, 2017), (M. Feldman, et al, 2019). Но и у WHG генетическое единообразие было достаточно условным. Смешения происходили, усиливаясь после LGM, во время позднего мезолита (Iain Mathieson, David Reich, et al, 2017). Самый ранний (не смешанный) образец WHG, предположительно прибывший из более восточных рефугиумов, - Tagliente2 (18 тлн, северо-восток Италии), был первым носителем культурных изменений в регионе уже с конца LGM. У него был стандартный набор гаплогрупп I2 и U4(Eugenio Bortolini, et al, 2020).
Западная Европа.
Наиболее низкое нуклеотидное разнообразие (;) определено у сицилийских охотников и собирателей раннего мезолита (Sicily EM HGs) (14,3-9,4 тлн) и образцов мадленской культуры Центральной Европы. Более ранние верхнепалеолитические и более поздние охотники и собиратели (Sicily LM HGs), а также образцы мадленской культуры Иберии, кластера Виллабруна, охотников-собирателей из Сербии («Железные ворота»), тем более поздние образцы неолита и бронзового века показывают более значимые показатели нуклеотидного разнообразия. Индивидуальная гетерозиготность для Sicily EM HGs на 30% ниже по сравнению с Sicily LM HGs и на 40% по сравнению с ранними неолитическими фермерами Сицилии (Sicilian EN farmers) (Marieke S. van de Loosdrecht, Johannes Krause, et al, 2020).
Охотники и собиратели из Сицилии и Южной Италии, Epigravettian OrienteC HG (12,250-11,850 calBCE), Sicily EM HGs (8810-8620 гг. до н.э.), Sicily LM HGs (6750-5850 гг. до н.э.) имеют общую родословную с WHG, но различаются по своему родству друг с другом, с охотниками и собирателями из Юго-Восточной, Восточной Европы, а также охотниками мадленской культуры юго-западной, западной Европы (El Miron и Goyet). Все образцы из Сицилии и Италии периода мезолита имели X-гаплогруппу U (U2'3'4'7'8’9 и U5, U4), а также Y-гаплогруппу I, I2a2, распространенную среди WHG. Раннемезолитические охотники и собиратели из Сицилии (Sicily EM HGs) имели низкое генетическое разнообразие, которое увеличивалось у других представителей WHG. Возможно предположить, что их предки, выжившие в южном рефугиуме, происходят от базальной линии, которая смешивалась с иберийскими охотниками и собирателями и кластером Виллабруна (Marieke S. van de Loosdrecht, Johannes Krause, et al, 2020). Эта основная генетическая линия proWHG, результатом развития которой в Европе являются западноевропейские охотники и собиратели, которые в свою очередь имеют разные направления генетических смешений (клиньев). Мнения относительно степени единообразия кластера WHG несколько разнятся, при признании несомненного единства. Большинство исследователей (Eppie R. Jones, et al, 2015), (Kirin, M. et al., 2010) (Pemberton, T. J. et al., 2012) определяет высокую степень индивидуальной гомозиготности, некоторые (Marieke S. van de Loosdrecht, Johannes Krause, et al, 2020) определяют индивидуальную гетерозиготность более высокой. По сравнению с Sicily EM HG кластер Villabruna показывает небольшую связь с северноевразийскими охотниками и собирателями, в то время как Sicily EM HG и другие WHG ближе к охотникам и собирателям мадленской культуры (GoyetQ2). В любом случае это может быть лишь фоном общей родословной, связанной с предковым proWHG. Генофонд Sicily LM HG содержит отчетливую ближневосточную родословную, не родственную GoyetQ2, связанную с ANE или EHG, как дополнительной примесью к Sicily EM HG, WHG.
Неолитические фермеры, как и CHG, несли вариант гена SLC24A5, связанный со светлым цветом кожи (Lamason, R. L. et al., 2005), (Mathieson, I. et al., 2015). У WHG этого гена еще не было, что предполагает более темную (medium) кожу (I;igo Olalde, et al, 2014). Но уже у скандинавских охотников и собирателей (SHG) из Моталы (Motala), а также у мезолитических охотников и собирателей из Прибалтики, в основе которых был WHG, появляются аллели, связанные со светлой кожей. У западноевропейского охотника и собирателя был распространен аллель rs12913832 гена HERC2/OCA2, определяющий голубой цвет глаз у европейцев, и возможно, как-то влияющий на формирование светлых оттенков кожи и волос (Mathieson, I. et al., 2015). Устойчивость к лактозе появляется в последние 4 тысячи лет (у представителя центрально-европейской культуры колоколовидных кубков). Фенотипически европейцы более четырех тысячелетий назад отличались от современных, несмотря на схожее происхождение. Градиент роста увеличивался от земледельцев неолита Европы (наименьший рост был в Иберии) к охотникам и собирателям, скотоводам Причерноморья. Аллели, способствующие более высокому росту, среди северных европейцев встречаются чаще, чем в популяции южных европейцев (Mathieson, I. et al., 2015), (Katie L. Hart,2013).
Бассейн Нижнего Дуная периода мезолита оказался регионом смешения на основе WHG с восточноевропейскими и анатолийскими охотниками собирателями. Во время позднего мезолита (8 тлн) на данной территории мирно сосуществовали местные охотники и собиратели и мигрировавшие на Дунай неолитические земледельцы из Анатолии. На протяжении нескольких поколений они смешивались, передавая культурные навыки. Юго-Восточная Европа являлась связующим звеном между Ближним Востоком и Европой в мезолите, и первые неолитические земледельцы в Европе мигрировали с северо-запада Анатолии (Omrak A. et al., 2016), (Hofmanova Z. et al., 2016). Сама Европа периода мезолита-неолита образует генетический клин европейских охотников и собирателей, с запада на восток от WHG к EHG, и с юга на север от WHG к SHG. Генетический барьер отделяющий мигрирующее население WHG от EHG, проходил ориентировочно от Финского залива и Ладожского озера до реки Днепр, с диффузией предков через эту границу и формированием своих фенотипических вариантов в обширной зоне смешения в Северном Причерноморье и Прибалтике. В Северном Причерноморье вероятно происходило смешение мигрировавших охотников и собирателей с Балкан, имевших кластеры западноевропейских и анатолийских охотников и собирателей, а также охотников-рыболовов из Прибалтики, Восточной Европы и Азии.
Популяция охотников-собирателей из региона «Железных ворот» (Iron Gates), который пересекает границу современной Румынии и Сербии, представляет из себя генетический клин, промежуточный между WHG (87%) и EHG (13%). Охотники-собиратели Iron Gates обладают митохондриальными субкладами гаплогруппы U (27/36), гаплогруппой K1 (8/36), а также гаплогруппой H (1/36). Гаплогруппы K1 и H редко встречаются среди WHG, EHG и SHG, у которых в основном гаплогруппы U5, U4, U2. Это предполагает генетический контакт с охотниками-собирателями из Анатолии, либо, население Железных Врат связано с исходной популяцией, от которой WHG отделился во время повторной экспансии (LGM) в Европу (Iain Mathieson, David Reich, et al, 2017). В конце 7 тыс. до н.э. в регион прибыли первые переселенцы из Анатолии, которые были генетически еще «неолитическими земледельцами» (I4665 и I4666, датированные 6205–5907 гг. до н.э. и 6222–5912 гг. до н.э. соответственно), но погребены по мезолитическим традициям или являлись смешанными как образец из Падины (I5232), датируемым 6061–5841 гг. до н.э. Не местное происхождение подтверждают и данные изотопного анализа (Iain Mathieson, David Reich, et al, 2017). Изотопный анализ очень поздних мезолитических погребений из Лепенского Вира выявил нескольких особей, рационы которых были относительно богаты земными белками, что более характерно для фермерских сообществ. Личные украшения неолитического типа в некоторых могилах позднего мезолита (8,3–8,0 тыс. лет) в Лепенском Вире (Lepenski Vir) и Власаце (Vlasac), данные зубного камня из Власаца (Vlasac) предполагают принятие новых практик местными охотниками-собирателями в бассейне Нижнего Дуная (Cristiani E., et al, 2016), (Bonsall C., et al, 2015).
Митохондриальная группа мезолитических образцов из Скела-Кладовей (Schela Cladovei) (SC1_Meso and SC2_Meso) U5b и U5a, распространенная у западноевропейских охотников и собирателей, а также в Скандинавии, Центральной и Восточной Европе. Другой образец «железных ворот» Ostrovul Corbului (OC1_Meso) имеет X-гаплогруппу K1. Y-хромосомы мужских выборок SC1_Meso, SC2_Meso и OC1_Meso, были отнесены к гаплогруппам R1 и R1b, вероятно древнего «мезолитического» субклада V-88 (Gloria Gonz;lez-Fortes, et al, 2017). Они также наиболее приближены кластеру WHG. Обладали темными волосами и карими глазами, с достаточно темной (средней) кожей (Gloria Gonz;lez-Fortes, et al, 2017). Группы из общности «Lepenski Vir» имели определенное разнообразие. Генетическое расстояние между группами Vlasac и Ostrovul Corbului достаточно значимое. MtDNA из неолитического Барчина оказались дифференцированы от особей культур Vinci и Lepenski Vir. Возможно, что Lepenski Vir отличался от культуры Schela Cladovei, которые часто объединяют. Группа Vlasac отличается от всех, кроме Lepenski Vir в мезолитический и переходный к неолитическому, периоды (группа Ostrovul Corbului, Lepenski Vir, Padina). Гр. Vlasac наиболее близка WHG. Другие реликтовые группы «дунайского мезолита» были более смешанными и проявляют близость палеолитическим образцам из Европы. Все же при определенных различиях «дунайские группы» проявляют генетическую близость, основанную на кластере WHG, при некоторой примеси EHG/ANE (или AHG).
Общий генетический дрейф прослеживается между охотниками и собирателями Юго-Восточной, Центральной Европы (Danubians-«Железные ворота», KO1,) и Западной Европы (Loschbour), который произошел в период между Loschbour/KO1 и Bichon. При определенном генетическом сходстве имеются некоторые отличия в родословной от иберийских охотников и собирателей (La Brana). Наиболее близкие генетические связи неолитические земледельцы Европы (особенно Центральной Европы и многие более поздние образцы) продемонстрировали с охотниками и собирателям «Железных ворот» (Lepenski Vir). Демическая диффузия неолитических земледельцев из Анатолии в Европе сменилась смешением с местными охотниками и собирателями, доля которых со временем существенно увеличилась. Данное смешение в их генетической истории происходило множество раз, и как правило, мирным путем. Данные события были датированы концом 7 тыс. до н.э. - началом 6 тыс. до н.э. на Балканах, в Венгрии, серединой 6 тыс. до н.э. - в Германии и Испании. Взаимодействие первых земледельцев с охотниками-собирателями не было единичным демографическим феноменом, а представляло сложную сеть локальных взаимодействий (Mark Lipson et al, 2017).
Юго-Восточная Европа.
Генетическая связь между Юго-Восточной Европой и Анатолией существовала как минимум 15 тысяч лет назад. Она просматривается у мезолитического охотника и собирателя из Анатолии (AHG; 13 642–13 073 гг. до н.э., P;narba;;, Турция). Генетические исследования показали, что древние ближневосточные популяции получали существенную долю своего происхождения от «базальных евразийцев» (Lazaridis I. et al, 2014), (Jones, E. R. et al., 2015) и явились одной из основ последующего неолитического населения Анатолии. AHG продемонстрировали промежуточное (смешанное) положение между WHG (52%) и эпипалеолитической/неолитической левантийской популяций, натуфаном (48%) (D-статистика, qpAdm). Современные жители Ближнего Востока имеют больше аллелей с WHG (моложе 14 тлн) и эти миграции WHG на Ближний Восток после 15 тлн просматриваются по результатам генетических исследований. Т.е. были и другие генетические волны после распространения палеолитического кластера «Дзудзуана», которые оказались генетически родственными кластеру WHG. Это еще раз подтверждает гипотезу родственного населения, формировавшегося в конце верхнего палеолита-мезолита в Западной Евразии на основе proWHG. AHG моделируется также как состоящий на три четверти из WHG и на четверть «базальный евразийский». А кластер Iron Gates HG как 85,9% WHG, 12,5% EHG, 1,6% «базальный евразийский» или 62,9% WHG, 25,8% AHG, 11,3% EHG. Мезолитические охотники-собиратели с Балканского полуострова («Iron Gates HG»), демонстрируют самое высокое генетическое сродство с AHG и второе по величине с Natufians, как показано в положительной статистике D (Michal Feldman,et al, 2019). AHG имел гаплогруппу Y хромосомы C1a2 и mtDNA K2b. Гаплогруппа C2 характерна палеолитическим охотникам и собирателям из Европы. Предполагается связь между предками AHG и Iron Gates HG и возможно более широкие связи уходящие далее в Северное Причерноморье, а также вторичный поток генов из Юго-Восточной Европы в Анатолию в мезолите в родственную среду анатолийских охотников и собирателей («Дзудзуана»). Прослеживаются археологические связи и с другими палеолитическими/мезолитическими группами, натуфийцами Леванта, группами средиземноморского побережья Турции. Отмечено сходство и обмен материальной культуры (сколотыми каменными, обсидиановыми, морскими раковинами, а также технологическими, ритуальными и социальными практиками) (Michal Feldman,et al, 2019). Например, при распространенном среди европейских охотников и собирателей обряда захоронения вытянуто на спине, у AHG отсутствовал череп. Данный обряд использовался позже в докерамических сообществах этого региона и встречался у натуфийского населения.
mtDNA гаплогруппа К согласно математической модели демонстрировала демическую и географическую экспансию неолитических земледельцев, распространяясь с Ближнего Востока (Сирия, Рас Шамра, PPNB) (Neus Isern, et al, 2017). Все же данная гаплогруппа хотя и редко, но встречается в мезолите Европы и согласно новых данных нельзя исключать более раннее движение мезолитических групп с данной гаплогруппой из Европы на Ближний Восток, а затем в обратном направлении.
Иберийское население среднего неолита было более связано с кластером Loschbour, чем с Lepenski Vir. Группа Vlasac датированная поздним мезолитом (7400-6200 гг. до н. э.), демонстрирует сходные паттерны родства с современными популяциями из Северной и Восточной Европы (литовцы, эстонцы, оркадцы, белорусы и др.) (Zuzana Hofmanova, 2016). При достаточно близком родстве групп кластера WHG прослеживается их региональная изоляция и своеобразие в течении длительного времени, начиная с конца верхнего палеолита (Иберия, Сицилия, Франция, Центральная и Северная Европа, Балканы, Восточная Европа).
Охотники и собиратели из Иберии различных территорий имели общее биологическое происхождение, которое, вероятно, возникло во время последнего ледникового максимума. Они существенно отличались от итальянских образцов и имели локальное отличие, варьирующееся в зависимости от географического положения. Chan Meso несколько отличается от Canes1(Spain) и La Bra;a, а также других образцов, подчеркивая определенное генетическое отличие европейских мезолитических линий охотников-собирателей даже в одном регионе (как Власац - Лепенски Вир- Danubians) (Diego L;pez-Onaindia et al, 2019). Копия производного варианта SLC45A2 также присутствовала в образце позднего испанского мезолита, Canes1_Meso.
Во время последнего ледникового максимума (LGM) на Пиренейском полуострове располагался один из рефугиумов охотников и собирателей. После окончания LGM в Западной и Центральной Европе преобладали родословные, связанные с кластером Виллабруна (14 тлн), заменившие охотников и собирателей мадленской культуры. Охотник и собиратель из Эль-Мирона (19 тлн), как и другие иберийские охотники и собиратели, имели происхождение от proWHG и палеолитических охотников и собирателей из Мадленской культуры (мтДНК U8). Это были люди из двух разных рефугиумов сформировавших население мезолита Иберии. Самый древний образец генетически близок человеку из пещеры Эль-Мирон (19 тлн), а братья из La Brana оказались генетически близки охотникам и собирателям из Центральной Европы (KO1, 13 тлн, Венгрия). Таким образом охотники и собиратели северо-запада и юго-востока полуострова демонстрируют различия. Генетическое влияние Центральной Европы дошло до северо-запада, не затронув юго-восток Пиренейского полуострова. Иберийские охотники и собиратели образуют генетический клин между GoyetQ2 и Villabruna. В данный клин входит и старейший образец из El Miron (19 тлн). Мезолитические охотники и собиратели из Кантабрии Canes1 и La Bra;a 1 связаны с кластером Villabruna, а Chan (северо-западная Иберия), а также образцы из Moita do Sebastiao (Португалия), Balma Guilany; (северо-восточная Испания) имеют большее сходство с El Miron, который сам ближе к кластеру GoyetQ2 (Мадленская к-ра) и Goyet Q116-1. Данная модель смешения из двух источников подходит для большинства европейских охотников и собирателей Западной Европы, без следов африканского происхождения. Двойная родословная сохранилась и в раннем неолите, но затем кластер El Miron (Мадленская культура) постепенно заменяется кластером Villabruna (Olalde I, et al, 2019). Мезолит Иберии представлен Y-гаплогруппы CF, CT, C1a2, I2.
Три мезолитических охотника и собирателя из Италии относились к Y-гаплогруппе I-M436 (I2a2), I-M223 и X-гаплогруппе U (U5, U8). Они образуют кладу с охотником и собирателем из Grotta de Continenza (8,920-8,750 calBCE) и охотником-собирателем из Grotta d’Orient из Сицилии (14,776-9,873 BCE). Охотники и собиратели Южной и Центральной Италии имеют общее генетическое сходство и относятся к кластеру WHG (Margaret L. Antonio, et al, 2019).
Геномы охотников и собирателей мадленской культуры Франции (7177-7055 гг. до н.э.) относились к общей группе западноевропейских охотников и собирателей (Villabruna), отличаясь повышенной долей (до 50%) компонента GoyetQ2 (15 тлн, Бельгия). МтДНК принадлежала к распространенной в мезолите Европы гаплогруппе U5b, Y- хромосомы – к гаплогруппе I2a1b2, также основной для мезолита Европы. Общие данные попадают в кластер европейских охотников и собирателей. Голубоглазые и несколько темнокожие («средние»). Такое же как в неолите Британии доминирование Y-гаплогруппы I2 (с последующей заменой на R1b1) и ближневосточные мтДНК (Samantha Brunel et al, 2020).
Согласно пропорции генетических компонентов древних популяций, оцененных по методу qpAdm Доля «степного» компонента выше в северо-западных областях современной Франции, а WHG в юго-западных (Aude Saint Pierre et al., 2020)
Скандинавия после окончания ледниковой эпохи была заселена в последнюю очередь, около 11700 лет назад. Археологи обозначили свое видение заселения Скандинавии в мезолите, генетики видят этот процесс по-своему, но в общих чертах совпадает с картиной археологов. Сходство мезолитических стоянок Скандинавии и аренсбургской культуры Северной и Центральной Европы проявлялось в технологии скалывания пластин. Эта технология была связана с южным элементом WHG. EHG несли другую технологию отжима пластин, имеющую более дальние восточные, сибирские (или юго-восточные) связи.
ДНК останков, найденных на юго-востоке Норвегии (Hum1, Hum2), в северной Норвегии (Steigen) и на островах Балтийского моря Стора-Карлсё и Готланд (SF9, SF11, SF12, и SBj) имеет возраст от 9500 до 6000 лет. Наиболее вероятным выглядит сценарий заселения Скандинавии вдоль морского побережья, с юга и севера. С севера шли восточноевропейские охотники и собиратели (с северо-востока Европы). С юга и юго-востока Скандинавию заселяли западноевропейские охотники собиратели. Происходило смешение, в результате которого образовались скандинавские охотники и собиратели (SHG). Пропорции данных кластеров были различны, южнее существенно преобладали WHG (SF, SBj), севернее и западнее, чуть больше EHG (Steigen, Hum). В соотношении 57% к 43% (в среднем) преобладали WHG (Alissa Mittnik, et al, 2018). Все известные SHG имели Y-гаплогруппу I2 (М-438, М-423, L-68) и X-гаплогруппы U5a1, U5a2d (Мотала) и U4a1. Эти гаплогруппы являлись основными для мезолита Скандинавии и в более позднее время. Отмечены некоторые отличия и в основных способах охоты. У северных и западных SHG, более связанных с EHG, преобладала диета из морепродуктов, а у центральных и восточных (ближе к WHG) преобладала диета наземная и пресноводная. В данных высоких широтах происходил отбор к адаптации к холоду, связанный с метаболизмом, регуляцией сосудов, а также изменения в генах пигментации SLC24A5, SLC45A2 (связанных с цветом кожи) и OCA2/HERC2 (связанных с цветом глаз). Скандинавские охотники и собиратели, в отличие от своих «родственников» WHG и EHG, имели более светлую кожу, с разнообразным цветом глаз, от голубых, распространенных у WHG, до карих, распространенных у EHG, а также светлые волосы у некоторых образцов. Часть скандинавских охотников и собирателей несла вариант аллеля EDAR который влияет на толщину волос и морфологию зубов, также часто встречающийся у EHG и у жителей Восточной Азии и коренных американцев.
Женщина из Syltholm (остров Lolland, Дания), возрастом 5858-5661 лет, X-гаплогруппы K1, относилась к кластеру WHG, имела темную («среднюю») кожу, коричневые волосы и голубые глаза (Theis Z. T. Jensen, et al, 2019). Скандинавский мезолит продемонстрировал большее генетическое разнообразие, в сравнении с Южной и Центральной Европой того периода и отличие от современного населения (Torsten Guenther et al., 2018).
Керамическое производство в Скандинавии и в Восточной Европе появилось существенно раньше производящего хозяйства. Земледелие, скотоводство на юге Скандинавии было распространено около 4 тыс. лет до н.э. с археологической культурой воронковидных кубков (TRB). В Прибалтике этот процесс не был связан с генетическими носителями «неолита Анатолии».
Прибалтика.
Прибалтику в мезолите большей частью заселили западноевропейские охотники и собиратели. В мезолитических культурах Кунда и Нарва (Zvejnieki) были обнаружены Y-гаплогруппа R1b1b (совр. R1b1a1a – не распространенная сегодня в Европе) и X-гаплогруппы U5a1c и U2e1. Население данных культур представляло из себе генетический кластер WHG с примесью EHG. Что полностью согласуется с миграцией охотников и собирателей из более западных регионов (Бромме-Лингби, Дювенси, Свидер и др.). Мезолитические охотники и собиратели Восточной Балтики из культуры Кунда (9000-4900 гг. до н.э.) генетически наиболее близки WHG. Латвийские мезолитические охотники и собиратели представляли из себя смесь WHG (68-72%) и EHG (28-32%). Охотники и собиратели с юга Литвы (Donkalnis4, 6000-5740 calBCE, Spiginas4, 6440–6230 calBCE) почти идентичны WHG (88-100%), с минимальной примесью EHG (0-12%), обладали X-гаплогруппой U5b2c1, U4a2 и Y-гаплогруппой I. Один образец из культуры Кунда нес mtDNA гаплогруппу K1b2. Охотники и собиратели культуры Нарва (Kretuonas, Lithuania и Kivisaare, Estonia) обладали X-гаплогруппой U5b1b1a, U5b2b, U5a2e, H11a и Y-гаплогруппой I, I2a1b, I2a1a2a1. Сегодня население Восточной Балтики имеет самую высокую долю WHG среди современных европейцев (Alissa Mittnik, et al, 2018).
Археологический комплекс Звейниеки состоит из нескольких групп погребений, делящийся на фазы: мезолитическое поселение Звейниеки II и неолитическое поселение Звейниеки I (Larsson L. Zagorska I., 2006). Два самых ранних образца Latvia_HG1 (8,417–8,199 cal. BP), связанные с культурой Кунды, и Latvia_HG2 (7,791–7,586 cal. BP), связанные с культурой Нарва, происходят из периода позднего мезолита. Третий образец, Latvia_HG3 (7,252–6,802 cal. BP), относится к периоду позднего мезолита/раннего неолита, но в захоронении нет существенных отклонений от предшествующих мезолитических традиций.
В мезолите основным рационом питания людей из Звейниеки была пресноводная рыба, но к неолиту происходит постепенный переход к растительной и животной пище. Охотница и собиратель из культуры Кунда (8,417 - 8,199 cal BP) (Latvia_HG1- мтДНК U5a1c), темноволосая, голубоглазая, с переходным (средним, прогрессирующим светлокожим) цветом кожи. Охотник и собиратель (7,791-7,586 cal BP) (Latvia_HG2 –мтДНК U2e1, Y-DNA R1b1b) также темноволосый, голубоглазый. Похоронен в вытянутом положении лежа на спине, головой, обращенной на юго-запад. Погребальные принадлежности включали в себя 23 зубных подвески, одну бобровую кость и три птичьи кости. Образец Latvia_HG3 (7,252-6,802 cal BP).: взрослый мужчина, похороненный в вытянутом положении на спине, засыпанный охрой, головой, обращенной на юг. Подвески из зубов животных были разбросаны по всему погребению, а также на груди и вдоль тела. Погребальные принадлежности включали в себя продырявленную фалангу животного, две птичьи кости, каменный предмет (возможно, представляющий животное) и кремневый обломок. В нарвской культуре (Литва) образцы Kretuonas 2 (5500-3100 гг. до н.э., Y-гаплогруппа I2a1b, X-гаплогруппа U5b2b) и Kretuonas 4 (5500-3100 гг. до н.э., X-гаплогруппа U5b1b1a) обладали светлой кожей и голубыми глазами. Все они в основе представляли генетический кластер WHG (Alissa Mittnik, et al, 2018). Интересный образец (женщина) среднего неолита из культуры ямочно-гребенчатой керамики имела половину генетического кластера CHG и была похоронена на левом боку, головой, обращенной на восток. Еще один образец из нарвской культуры, соответствовал кластеру WHG, а охотники и собиратели культуры ямочно-гребенчатой керамики (или CCC - culture of comb-ceramics) были генетически близки EHG. Все образцы имели типичную для европейских охотников и собирателей мтДНК U (субветви U5a, U5b, U4a и U2e), Y-гаплогруппы R1b1a1a, I2a1 (P37.2), I2a2a1, и один образец Q1a2.
Переход к производящему хозяйству в Прибалтике начался примерно 6 тысяч лет назад, на 2 тысячи позже чем в Центральной Европе и был связан с прибытием нового населения, не связанного с земледельцами из Анатолии. Эти мигранты были похожи на степных кочевников бронзового века. Генетический вклад анатолийских земледельцев был существенно меньше, но линии мтДНК были близкими. Что предполагает гендерную специфику данной миграции (Lehti Saag, et al, 2017). Регион Прибалтики в переходный период мезолита-неолита стал зоной смешения не только WHG и EHG, но и миграций групп населения из степей Причерноморья. В мезолитическом населении данного региона преобладал кластер WHG, а охотник и собиратель культуры гребенчатой керамики (CCC) имел в основе EHG и такую же Y-гаплогруппу R1a5 (Haak et al., 2015), что указывает на зону контакта (Lehti Saag, et al, 2019).
Северное Причерноморье.
В Северном Причерноморье ситуация была несколько иной. Мезолитический могильник Васильевка3, располагался на берегу р. Днепр (Днепропетровская обл.). На основании положения скелетов определили две погребальные группы. В большей группе (34 чел.) погребенные были в согнутом положении на правом или левом боку. В меньшей (7 чел.) положение погребенных было лежа на спине. Первый тип характерен для мезолитических погребений Восточной Украины. Погребения, в основном, одиночные, но было несколько двойных и тройных. Ориентация погребенных была различной, в отличие от других мезолитических кладбищ Приднепровья (Васильевки 1, Волошский), где большинство погребений имело восточную или юго-восточную ориентацию. Видимо, в Васильевке3 имело место смешение разных этнических групп и соответствующих культурных признаков. Предметы, найденные в погребениях Васильевка3, включали кремневые микролиты и перфорированные снаряды. Так как в основном были погребены мужчины, у некоторых из которых в костях оказались кремниевые наконечники стрел, то предположительно это было воинское кладбище, использовавшееся около 11 тысяч лет назад. В ранненеолитическом могильнике Вовниги2 (днепро-донецкая культура), расположенного в том же регионе, погребения были уже коллективные, с вытянутыми положениями тел ((Lehti Saag, et al, 2017).
В Прибалтике и Поднепровье начало неолита характеризуется появлением керамики, причем окончательный переход к производящей экономике происходит только во время позднего неолита/ бронзового века. (Zvelebil M., Dolukhanov P., 1991).
Украинские мезолитические и неолитические образцы (Ukraine_HG1 11,143–10,591 cal. BP и Ukraine_N1 - 6,469–6,293 cal. BP), имели уже более светлый цвет кожи, темные глаза и волосы. Данные указывают на степень преемственности в Поднепровье в течение 4000 лет, до неолита (Eppie R. Jones, et al, 2017). Мезолит Северного Причерноморья (Украина) (от Васильевка3 до неолитического Вовниги2) демонстрирует разные соотношения предковых кластеров WHG (SHG), EHG (ANE). mtDNA Ukraine_HG из Васильевки 2,3, гаплогруппы U5b2, U4b, U5a2, Y-crom. I2a1, R1b1 (~V-88), R1a1 (~M-459). Большая выборка показывает увеличение (согласно D-статистики) к неолиту доли кластера WHG по отношению к EHG (ANE). Украинское неолитическое население имело существенное отличие в родословной по сравнению с украинским мезолитическим населением (Iain Mathieson, David Reich, et al, 2017).
Разнообразие методов предполагает варианты результатов. В другом исследовании три мезолитических образца из Украины (I1763, I1819, I5876) представлены как трехсторонняя смесь EHG, WHG и Near East HG (Pinarbasi) или AHG (охотник и собиратель из Анатолии). Выявлено участие Near East HG (Pinarbasi) в формирование генофонда мезолитических охотников и собирателей Serbia Iron Gates I, II, Latvia HG, а также Koros EN HG и SHG (Motala) (Marieke S. van de Loosdrecht, Johannes Krause, et al, 2020). Что могло бы объяснить позднее присутствие ближневосточных мтДНК у европейских охотников и собирателей., антропологические и культурные (погребальный обряд) различия. Данное взаимное проникновение WHG и Near East HG (Pinarbasi) на Ближнем Востоке и в Европе, предполагает формирование в Европе (Балканы, Северное Причерноморье) смешанной популяции, проникавшей затем далеко на север и восток Европы. Трудно проследить «археологический путь» этого продвижения, но генетические следы могут оказаться более древним фоном. В любом случае, проникновение генетического кластера Near East HG (Pinarbasi) в Европу в мезолите и CHG в мезолите-неолите позволяет несколько иначе взглянуть на последующие исторические процессы неолита, энеолита и ранней бронзы. Начало смешений «базальных евразийцев», WHG и ANE уходит корнями в палеолит.
Британия.
Британский мезолит, представленный несколькими образцами (в т.ч. «чеддарский человек») проявляет генетическое однообразие (при некоторых региональных отличиях) и общее сходство с WHG (Лошбур), который обладает большим генетическим разнообразием по сравнению с «Чеддарским человеком». «Cheddar man» обладал темной кожей, темными (темнокоричневыми) волосами и голубыми (зелеными) глазами. Loschbour имел также темные волосы, голубые (зеленые) глаза, но более светлую (промежуточную между светлой и темной) кожу. Никто из британских образцов эпохи мезолита (и неолита) не имел производного аллеля персистенции лактазы (Selina Brace, et al, 2019).
Относительно депигментации стоит отметить различные пути осветления кожи среди европейцев и азиатов. Распределение аллелей гена MC1R указывает на независимую (конвергентную) его эволюцию в Западной и Восточной Евразии (Ellen C. R;yrvik, et al, 2018). Восточноевропейские охотники и собиратели представляли из себя более светлокожих, темноволосых и кареглазых людей. Светловолосым и голубоглазым исключением был «самарский» образец. Западноевропейские охотники и собиратели большей частью имели переходную («среднюю» - темную) кожу, голубые глаза и темные (коричневые) волосы. Географически более северо-восточные WHG (Прибалтика), с небольшой примесь EHG, в некоторых случаях проявляли признаки посветления кожи и волос. Среди скандинавских охотников и собирателей встречались уже достаточно светлокожие образцы, с голубыми глазами и светлыми волосами. Например, образец Sbj (WHG-78,3%, EHG-21,7%; Y-гаплогруппа – I2, X-гаплогруппа –U4a) был голубоглазым блондином, также как и образцы Motala1 (WHG-65,4%, EHG-34,6%) и Motala6 (WHG-62,9%, EHG-37,1%), все Y-гаплогруппы I2 и X-гаплогруппы U5. Т.е. наблюдается тенденция к посветлению в Скандинавии и Прибалтике в период мезолита. Примерно в это же время подобные случаи наблюдались в «неолите» Анатолии. Ни Loschbour, ни La Bra;a не несут осветляющий кожу аллель в SLC24A5, но Motala12 несет по крайней мере одну копию производного аллеля, показывая, что этот аллель присутствовал в Европе до появления сельского хозяйства (Iosif Lazaridis, et al, 2014).
Мезолит Ирландии представленный образцами из пещеры Киллураг (Killuragh6-KGH6), графство Лимерик, на юго-западе Ирландии (4700 г. до н.э.) и из пещеры Срамор (Sramore62-SRA62), графство Литрим (4100 г. до н.э.) отличался от британского, что предполагает длительный период изоляции. Мезолитические образцы, Killuragh6 (KGH6) и Sramore62 (SRA62), обладали подкладами I2a1a2 и I2a1b2. Ирландские охотники и собиратели демонстрируют наиболее близкое родство к населению культур Epigravettian из Италии (Villabruna и OrienteC_HG) и Azilian из Швейцарии (Бишон). Среди мезолитических особей ирландские охотники и собиратели (Irich HG) дрейфуют с северо-западными образцами из Европы (Loschbour, Ranchot88) и Британии (Ogofyrichen1 и CheddarMan). Если британские охотники и собиратели и Лошбур генетически достаточно близки, то с ирландскими охотниками и собирателями показали себя дискретными популяциями. Данные предполагают раннее разделение между ирландскими и британскими, континентальными охотниками и собирателями. Генетическое родство связано с периодом эпипалеолита (Бишон, Швейцария), с последующим ранним расхождением ирландских и британских охотников и собирателей. Популяции охотников и собирателей из северо-западной Европы (Лошбур) впоследствии смешивались на континенте (мадленская культура). Подобные примеси отсутствуют у островных охотников и собирателей. Популяции мадленской и эпиграветтской культур, предположительно, возникли в разных рефугиумах Европы. Население мадленской культуры постепенно почти исчезло, значительно сохранившись лишь в мезолите Иберии и внеся некоторый генетически вклад в кластер «Лошбур», и через данную группу в некоторые другие, например, SHG (Lara M. Cassidy, et al, 2020).
Восточная Европа.
В конце LGM начинаются современные процессы образования рас и смешения множества немногочисленных и генетически различных популяций. В Западной Евразии четыре основных популяции генетически различались, как современные европейцы и азиаты (среднее генетическое расстояние FST=0.10). В неолите в результате регулярного смешения гетерогенность населения радикально снизилась (среднее FST=0.03). В бронзовом и железном веке население Западной Евразии стало еще более однородным (среднее FST=0.01) (Chuan-Chao Wang et al. 2020).
В мезолите на севере Восточной Европы доминировали восточноевропейские охотники и собиратели (EHG), выделенные в отдельный генетический кластер в 2015 году. Он сформировался в результате смешения западноевропейских (WHG) и североевразийских (ANE) охотников и собирателей. Соотношения в разных работах варьируются от 30 до почти 90%, а в среднем 61% WHG (proWHG) (Mark Lipson, et al. 2017, Supplementary Information: fig. S7.1)
У трёх индивидумов с Южного Оленьего острова, живших 7500 лет назад в эпоху мезолита (UZOO-7, UZOO-8 и UZOO-74), была выявлена крайне редко встречающаяся в Европе митохондриальная гаплогруппа C1f. Также были обнаружены митохондриальные гаплогруппы U4, U2e, U5a, J и H. У одного образца Южного Оленьего острова (№ I0061), жившего 8800—7950 лет назад, была определена Y-хромосомная гаплогруппа R1a1 (SRY10831.2) субклада YP1272, крайне редкого (14 000 лет) и митохондриальная гаплогруппа C1g. У другого мезолитического обитателя Южного Оленьего острова (I0221/UZ0040) была обнаружена Y-хромосомная гаплогруппа J и митохондриальная гаплогруппа U4a. Рост EHG достигал 180 см. Вместе с оленеостровцами погребённые в мезолитическом могильнике Попово в Каргополье (культура Веретье) включены в единый кластер древнейшего европеоидного населения Восточной Европы, отличный от европеоидов Прибалтики и Украины. «Оленеостровцы» схожи с населением Западной Сибири и имеют отличия от современных обитателей данного региона (Балановский О.П., 2015)
Охотники и собиратели из Западной России Western Russian hunter-gatherers (WeRuHG) представлены тремя образцами. Самый древний из могильника Песчаница (Архангельская обл.) (PES001, 10785–10626 calBC) (Ошибкина 1994; 2006; 2017) обладал Y-гаплогруппой R1a5-YP1272 и X-гаплогруппой U4a1. Данные гаплогруппы встречались у EHG (Haak, W. et al, 2015, Mathieson, I. et al. 2018, Mittnik, A. et al. 2018, Saag, L. et al., 2017). У образца из могильника Берендеево (Яросл. обл.) (BER 001, 4447-4259 calBC) (Никитин 1976; Костылева, Уткин 2010) соответственно Q1 и X-гаплогруппа K1. Погребение мужчины 55-60 лет, на левом боку в согнутом положении, голова обращена к северо-западу. В могильнике Караваиха 1 Вологодской обл. (KAR001, 6457–6258 calBC) (Брюсов 1941; 1951; 1961; Уткин, Костылева 2001) похоронена высокая женщина (175см) в вытянутом положении, руки вдоль туловища, головой на запад (Lehti Saag et al, 2020). X-гаплогруппа T2a1. Все три образца схожи и группируются в конце «клина» европейских охотников и собирателей, рядом с EHG, западносибирским охотником и собирателем, а также современными популяциями Восточной Сибири. Это несколько неожиданно, т.к. они сильно разнесены во времени, имеют культурные различия, в т.ч. в погребальной практике, а также несвойственные охотникам и собирателям мтДНК (K1, T2).
МтДНК населения арктической Сибири с Жоховской стоянки (Новосибирские острова) около 8 тысяч лет назад было ближе к европейским и уральским популяциям, но не монголоидам Центральной и Восточной Сибири. У шести образцов оказалась митохондриальная гаплогруппа К (ветвь гаплогруппы U), у двух были гаплогруппы W и V, относящиеся к ветвям N и R. Предположительно, в период мезолита в Северной Евразии проживало население родственное западноевразийским или уральским популяциям (Питулько В.В., 2015). Митохондриальный генофонд современной Евразии можно условно разделить на западноевразийские и восточноевразийские гаплогруппы. Результаты исследований мтДНК определили общую генетическую гомогенность Европы, за некоторым исключением Приуралья и северо-востока Европы. Именно восточноевразийские гаплогруппы обуславливают своеобразие Приуралья. В то же время, при детальном рассмотрении, имеется некоторая генетическая структурированность и европейского генофонда. Она связана с языковыми семьями и территориальной изменчивостью (Балановский О.П., 2015).
Заключение.
В среднекаменном веке Западной Евразии, по окончании LGM, формируется единое пространство, базирующееся на генетическом кластере WHG (западноевропейские охотники и собиратели). Ядро данной общности можно определить, как бореальное (бореалы). Каждый отдельный регион формировал свое своеобразие, основанное на смешении различных популяций и культурных групп. В формировании этого разнообразия принимали участие охотники и собиратели Кавказа (CHG), Северной Евразии (ANE), Восточной Европы (EHG), Анатолии (AHG- Pinarbasi)), Западной Европы (Мадленская культура-Goyet), Урала и др. На региональном фоне формировались лингвистические отличия от языка-ядра. Данный процесс разделения ностратического языка начался в конце палеолита-начале мезолита, отделением праафразийских языков генетического кластера Dzudzuana, прауральских языков кластера EHG, праиндоевропейских языков, наследников свидерцев - тахунийской культуры и AHG.
Литература:
- Laurent A. F. Frantz, Genomic and archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dogs, Science 03 Jun 2016:Vol. 352, Issue 6290, pp. 1228-1231, DOI: 10.1126/science.aaf3161.
- Meshveliani T., Bar-Oz G., Bar-Yosef O., Belfer-Cohen A., Boaretto E., Jakeli N., Koridze I., Matskevich Z. Mesolithic Hunters at Kotias Klde, Western Georgia: Preliminary Results // Pal;orient. Vol. 33.2. 2007 (Meshveliani et al., 2007).
- Mellart, James «The Neolithic of the Near East», 1976.
- Kozlowski S. K., Aurenche O. Territories, Boundaries and Cultures in the Neolithic Near East. Oxford, 2005 (Kozlowski, Aurenche, 2005).
- X. Pe;alver, Euskal Herria en la Prehistoria, 1996. ISBN 84-89077-58-4
- Clark G. The mesolithic settlement in Northern Europe. - Cambridge, 1936.
- Clark G. The earlier stone age settlement of Scandinavia. - Cambridge university press. — 1975.
- Kozlowski S.K, Introduction to the history of Europe in еarly Holocene // The mezolithic in Europe. — Warszawa, 1973.
- Kozlowski S.K. Cultural differentiation of Europe from 10th to 5th millenium b.c. — Warsawa, 1975.
- Prahistoria ziem Polskich. Paleolit i mesolit. — T.1. - Warszawa: PAN, 1975.
- Wieckowska H., Outline of the Division of cultures of the Polish Mesolithic // The mesolithic in Europe. —Warsawa, 1973.
- Bar-Yosef, O., Belfer-Cohen, A. & Adler, D. S. The Implications of the Middle-Upper Paleolithic Chronological Boundary in the Caucasus to Eurasian Prehistory. Anthropologie XLIV, 2006.
- Smith, C., Demidenko, Y. E. Crimean Upper Paleolithic. in Encyclopedia of Global Archaeology (ed. Smith, C.) 1782–1791 (Springer New York, 2014). doi:10.1007/978-1-4419-0465-2_1864
- Hoffecker, J. F. The early upper Paleolithic of eastern Europe reconsidered. Evol. Anthropol. Issues News Rev. 20, 24–39 (2011).
- Omrak, A. et al. Genomic Evidence Establishes Anatolia as the Source of the European Neolithic Gene Pool. Current Biology 26, 270–275 (2016).
- Hofmanova, Z. et al. Early farmers from across Europe directly descended from Neolithic Aegeans. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 113, 6886–6891 (2016).
- Bonsall C., et al, Food for thought: re-assessing Mesolithic diets in the Iron Gates.Radiocarbon. 2015; 57: 689-699.
- Cristiani E., et al, Dental calculus reveals Mesolithic foragers in the Balkans consumed domesticated plant foods. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2016; 113: 10298-10303
- Svoboda, J. A. On Modern Human Penetration to Northern Eurasia: the Multiple Advances Hypothesis. in Rethinking the human revolution : new behavioural and biological perspectives on the origin and dispersal of modern humans 19, 329–339 (McDonald Institute for Archaeological Research, Cambridge, UK : Oxford, UK ; Oakville, 2007).
- Hoffecker, J. F. & Holliday, V. T. Landscape Archaeology and the Dispersal of Modern Humans in Eastern Europe. in The Upper Paleolithic of Northern Eurasia and America: Sites, Cultures, Traditions 140–158 (Petersburg 2014).
- Golovanova, L. V. & Doronichev, V. B. VII - The Early Upper Paleolithic of the Caucasus in the West Eurasian Context. in The Aurignacian of Yafteh Cave and its context (2005-2008 excavations) 137–160 (Li;ge University, 2012)
- Klein, Richard G. The Human Career: Human Biological and Cultural Origins. 2009, University of Chicago Press. p. 610.
- Bar-Yosef, O. et al. Dzudzuana: an Upper Palaeolithic cave site in the Caucasus foothills (Georgia). Antiquity 85, 331–349 (2011).
- Lazaridis, I. et al. Paleolithic DNA from the Caucasus reveals core of West Eurasian ancestry. 2018, Preprint at bioRxiv doi: https://doi.org/10.1101/423079.
- Andrew Bennett, et al, The origin of the Gravettians: genomic evidence from a 36,000-year-old Eastern European, 2019, doi: https://doi.org/10.1101/685404/
- Bachenheimer, Avi (2016). Gobekli Tepe: An Introduction to the World's Oldest Temple (Revised Edition). San Francisco, CA: Blurb, Incorporated. pp. 19–20. ISBN 9781366700940.
- Hoffecker, J. F (2009). "The spread of modern humans in Europe". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16040–16045. doi:10.1073/pnas.0903446106. PMC 2752585. PMID 19571003.
- Fu, Q. et al. The genetic history of Ice Age Europe. Nature 534, 200–205 (2016).
-Lazaridis, I. et al. Paleolithic DNA from the Caucasus reveals core of West Eurasian ancestry. Preprint at bioRxiv doi: https://doi.org/10.1101/423079.
-Andrew Bennett, et al, The origin of the Gravettians: genomic evidence from a 36,000-year-old Eastern European, doi: https://doi.org/10.1101/685404.
- Martin Sikora et al, Ancient genomes show social and reproductive behavior of early Upper Paleolithic foragers, Science 03 Nov 2017:
Vol. 358, Issue 6363,DOI: 10.1126/science.aao1807
- Eppie R. Jones, et al, Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians, Nature Communications volume 6, Article number: 8912 (2015).
- Lamason, R. L. et al. SLC24A5, a putative cation exchanger, affects pigmentation in zebrafish and humans. Science 310, 1782–1786 (2005).
- Mathieson, I. et al. Eight thousand years of natural selection in Europe. Preprint at http://dx.doi.org/10.1101/016477 (2015).
- Morin, E. Evidence for declines in human population densities during the early Upper Paleolithic in western Europe. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 105, 48–53 (2008).Return to ref 19 in article
- Kirin, M. et al. Genomic runs of homozygosity record population history and consanguinity. PLoS ONE 5, e13996 (2010).
- Pemberton, T. J. et al. Genomic patterns of homozygosity in worldwide human populations. Am. J. Hum. Genet. 91, 275–292 (2012).
- I;igo Olalde, et al, Derived immune and ancestral pigmentation alleles in a 7,000-year-old Mesolithic European, Nature volume 507, (2014).
- Katie L. Hart, Improved eye- and skin-color prediction based on 8 SNPs, Croat Med J. 2013 Jun; 54(3): 248–256. doi: 10.3325/cmj.2013.54.248
PMCID: PMC3694299, PMID: 23771755.
- Eppie R. Jones, et al, The Neolithic Transition in the Baltic Was Not Driven by Admixture with Early European Farmers, February 02, 2017DOI:https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.12.060.
- Larsson L. Zagorska I. Back to the Origin: New Research in the Mesolithic-Neolithic Zvejnieki Cemetery and Environment, North Latvia. Almqvist & Wiksell International, 2006.
- Zvelebil M., Dolukhanov P., The transition to farming in Eastern and Northern Europe. J. World Prehist. 1991.
- Lillie M., Budd C. The Mesolithic-Neolithic transition in Eastern Europe: integrating stable isotope studies of diet with palaeopathology to identify subsistence strategies and economy.in: Stock J.T. Pinhasi R. Human Bioarchaeology of the Transition to Agriculture. John Wiley & Sons, 2011:
- Rigaud S., d’Errico F., Vanhaeren M., Ornaments reveal resistance of North European cultures to the spread of farming. PLoS ONE, 2015.
- Lehti Saag, et al, Extensive farming in Estonia started through a sex-biased migration from the Steppe, 2017, doi: https://doi.org/10.1101/112714.
- Lehti Saag, The prehistory of Estonia from a genetic perspective: new insights from ancient DNA, Corpus ID: 199941504, Published 2019
- Marieke S. van de Loosdrecht, Johannes Krause, et al, Genomic and dietary transitions during the Mesolithic and Early Neolithic in Sicily, 2020,
doi: https://doi.org/10.1101/2020.03.11.986158.
- Q. Fu, D. Reich, et al, The genetic history of Ice Age Europe. Nature 534, 200–205 (2016).
- M. Feldman, et al, Late Pleistocene human genome suggests a local origin for the first farmers of central Anatolia. Nat. Commun. 10, 1218 (2019).
- Iain Mathieson, David Reich, et al, The Genomic History of Southeastern Europe, 2017, doi: https://doi.org/10.1101/135616, Now published in Nature doi: 10.1038/nature25778.
- Gloria Gonz;lez-Fortes, et al, Paleogenomic Evidence for Multi-generational Mixing between Neolithic Farmers and Mesolithic Hunter-Gatherers in the Lower Danube Basin, May 25, 2017DOI:https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.05.023.
- Zuzana Hofmanova;, Palaeogenomic and Biostatistical Analysis ofAncient DNA Data from Mesolithic and Neolithic Skeletal Remains, Dissertation, submitted in fulfilment of the requirements for the degree Doktor der Naturwissenschaften at Faculty of Biology, Johannes Gutenberg University Mainz, 2016.
- Neus Isern, et al, The ancient cline of haplogroup K implies that the Neolithic transition in Europe was mainly demic, Scientific Reports volume 7, Article number: 11229 (2017).
- Diego L;pez-Onaindia et al, Heirs of the Glacial Maximum: dental morphology suggests Mesolithic human groups along the Iberian Peninsula shared the same biological origins, Archaeological and Anthropological Sciences volume 11 (2019).
- Mark Lipson, et al, Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers, Nature volume 551, pages368–372(2017).
- Torsten Guenther et al. Population genomics of Mesolithic Scandinavia: Investigating early postglacial migration routes and high-latitude adaptation, PLOS Biology, Published: January 9, 2018, doi.org/10.1371/journal.pbio.2003703.
- Alissa Mittnik, et al, The genetic prehistory of the Baltic Sea region, Nature Communications volume 9, Article number: 442 (2018), doi:10.1038/s41467-018-02825-9.
- Selina Brace, et al, Ancient genomes indicate population replacement in Early Neolithic Britain, Nature Ecology & Evolution volume 3, pages765–771(2019).
- Ellen C. R;yrvik, et al, Genetic patterning in Central Eurasia: population history and pigmentation, 2018, doi: https://doi.org/10.1101/255117.
-Chuan-Chao Wang et al. The Genomic Formation of Human Populations in East Asia // bioRxiv preprint https://doi.org/10.1101/2020.03.25.004606.
- Iosif Lazaridis, et al, Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans, Nature. 2014 Sep 18; 513(7518): 409–413. doi: 10.1038/nature13673.
- Michal Feldman,et al, Late Pleistocene human genome suggests a local origin for the first farmers of central Anatolia, Nature Communications volume 10, Article number: 1218 (2019).
- Jones, E. R. et al. Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians. Nat. Commun. 6, 8912 (2015).
- Olalde I, Mallick S, et al. The genomic history of the Iberian Peninsula over the past 8000 years. Science. 2019 Mar 15;363(6432):1230-1234. doi: 10.1126/science.aav.
- Theis Z. T. Jensen, et al, A 5700 year-old human genome and oral microbiome from chewed birch pitch. Nature Communications volume 10, Article number: 5520 (2019).
- Margaret L. Antonio, et al, Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and the Mediterranean. See all authors and affiliations, Science 08 Nov 2019:Vol. 366, Issue 6466, pp. 708-714 DOI: 10.1126/science.aay6826.
- Samantha Brunel et al. Ancient genomes from present-day France unveil 7,000 years of its demographic history // PNAS first published May 26, 2020 https://doi.org/10.1073/pnas.1918034117
- Aude Saint Pierre et al, The genetic history of France / European Journal of Human Genetics. 2020. https://doi.org/10.1038/s41431-020-0584-1
- Ove Persson, Evy Persson, Anthropological Report on the Mesolithic Graves from Skateholm, Southern Sweden. I. Excavation seasons 1980-1982.. University of Lund. Institute of Archeology. Report series No. 21. 1984
- Makarowicz P. Trzciniecki kratg kulturowy — wspolnota pogranicza Wschodu i Zachodu Europy. — Poz-nan, 2010. — 445 s.38.
- Szmit M. Between West and East. People of globular amphora culture in Eastern Europe: 2950-2350 BC. //Baltic-Pontic studies. Vol. 8. — Poznan, 1999. — 349 p.40.
- Lehti Saag, The prehistory of Estonia from a genetic perspective: new insights from ancient DNA, Corpus ID: 199941504, Published 2019
- Lehti Saag et al, Genetic ancestry changes in Stone to Bronze Age transition in the East European plain, 2020, doi: https://doi.org/10.1101/2020.07.02.184507
- Eugenio Bortolini, et al, Early Alpine occupation backdates westward human migration in Late Glacial Europe doi: https://doi.org/10.1101/2020.08.10.241430
- Абдушелишвили М.Г. К краниологии древнего и современного населения Кавказа. – Тбилиси, 1966. – 134 с.
- Агапов С.А., Васильев В.И., Пестрикова В.И. Хвалынский энеолитический могильник - Саратов, 1990. - 159 с
- Акимова М.С. Антропология древнего населения Приуралья - М., 1968б. - 118.с
-Алексеев В.П. Палеоантропология земного шара и формирование человеческих рас - М., 1978. – 284 с.
- Алексеев В.П. Происхождение народов Восточной Европы - М., 1969. - 322с.
- Алексеев В.П. Происхождение народов Кавказа - М.: Наука, 1974. – 317 c.
- Алексеев В.П. Физические особенности мезолитического и ранненеолитического населения Восточной Европы в связи с проблемой древнего заселения этой территории // Проблемы антропологии древнего и современного населения севера Евразии. - Ленинград, 1984. - С.28-54.
- Алексеев В.П., Мкртчян Р.А. Палеоантропологические материалы из погребений в Армении и вопросы генезиса населения куро-араксинской культуры // СЭ. - 1989, - №1, - С.127-133.
- Алексеева Т.И. Неолитическое население лесной полосы Восточной Европы / Т.И. Алексеева // Неолит лесной полосы Восточной Европы (антропология сахтышских могильников). - М., 1997. - С.18-41
- Андреев Н. Д. Раннеиндоевропейский праязык / Отв. ред. Э. Г. Туманян. — Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1986. — 326 с.
- Аркаим-Синташта: древнее наследие Южного Урала. Сб. науч. тр. - ЧелГУ, Ч.1., 2010
- Археология: Учебник / Под редакцией академика РАН В.Л. Янина. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 608 с.
- Багашёв А.Н. Дрёмов В.А., Ким А.Р. Антропологические общности, их систематика и особенности расообразовательных процессов // Очерки культурогенеза народов Западной Сибири. - Томск: ТГУ, 1998. - 303-327.
- Багашёв А.Н. Новые материалы к антропологии неолитического населения Западной Сибири // Горизонты антропологии. - М.: Наука, 2003. - С.438-443.
- Багашёв А.Н. Палеоантропология Западной Сибири. Лесостепь в эпоху раннего железа.- Новосибирск: Наука, 2000. – 371 с.
- Бадер О.Н. Некоторые итоги и перспективы изучения каменного и бронзового веков Урала // ВаУ. – Свердловск: Уральский ГУ, 1981.
- Бадер Н. О., Церетели Л. Д. Мезолит Кавказа // Мезолит СССР. М., 1989 (Бадер, Церетели, 1989).
- Бадер О.Н. 1966. Мезолит лесного Приуралья и некоторые общие вопросы изучения мезолита. // МИА. М., Л. 126.
- Барынкин П.П., Васильев И.Б., Выборнов А.А., Козин Е.В. Мезолит и неолит Северного Прикаспия // Проблемы эпохи неолита степной и лесостепной зоны Восточной Европы: сб. науч. трудов - Оренбургский гос.пед.ин-т. - Оренбург, 1986. – С.14 -16.
- Барынкин П.П. Энеолит и ранняя бронза Северного Прикаспия: автореф. дис. ... канд. ист. наук: 07.00.06 . - М., 1992. – 26 с.
- Балановский О.П., Генофонд Европы, 2015.
- Балановский О.П. дис. «Изменчивость генофонда в пространстве и времени: синтез данных о геногеографии митохондриальной ДНК и Y-хромосомы», М, 2012.
- Бжания В. В. Кавказ // Неолит Северной Евразии. М., 1996 (Бжания, 1996).
-.Бунак В.В., «Grania Armenica», 1927
- Бунак В.В., Череп человека и стадии его формирования у ископаемых людей и современных рас, Тр. ИЭ АН УССР, 195
- Васильев И.Б. Хвалынская энеолитическая культура Волго-Уральской степи // Вопросы археологииПоволжья. Вып. 3. —Самара, 2003.
- Векилова Е.А., К вопросу о связях населения на территории Крыма в эпоху мезолита. МИА, 1966, № 126. с. 144-154.
- Векилова, Е. А.,. Мезолитическая стоянка Сюрень ИИ: (Раскопки 1954-1955). КСИА АН УССР, 1957, выпуск 7.
- Векилова Е.А., Каменный век Крыма, некоторые итоги и проблемы, МИА СССР, 1971, №173
- Верещагина И.В. 1977. Мезолитические памятники на Северной Двине. // КСИА. 149.
- Великанова М.С. Палеоантропология Прутско-Днестровского междуречья. - М: Наука, 1972. - 283 с.
- Верещагина И.В. Новая стоянка в группе мезолитических памятников на Песчанском полое Северной Двины. // Древности Русского Севера. Вып. 1. Вологда. 1996.
- Вискалин А.В. Пути неолитизации Волго-Камья (к постановке вопроса) // Тверской археологический сборник: сб. науч. ст. - Тверской областной краеведческий музей. - Тверь, 2002. - Вып. 5. – С. 274-283
- Выборнов А.А. Некоторые вопросы изучения нижневолжского неолита // Новые гуманитарные исследования: сб. науч. ст. - Известия Сам.науч.центра РАН. - Самара, 2003. – С.57-65.
- Выборнов А.А. Неолит Волго-Камья.- Самара, 2008 - 490 с.
- Выборнов А.А. Неолит Самарского Поволжья // 40 лет Средневолжской археологической экспедиции. Краеведческие записки. - Самара, 2010. - Вып. XV. - С.24-29.
- Выборнов А.А. О раннем неолите Поволжья // Новые гуманитарные исследования: сб. науч. ст. - Известия Сам.науч.центра РАН. - Самара, 2005. – С.152-159.
- Выборнов А.А. Средневолжская культура // Известия Самарского научного центра РАН. Спец. выпуск. «История Самарского Поволжья с древнейших времен до наших дней. Каменный век». – Самара: Изд-во СНЦ РАН, 2000. – С.177-215.
- Галимова М.Ш. 1996. Тетюшская III стоянка. // Новые материалы по мезолиту Волго-Уралья. Казань.
- Галимова М.Ш. 1999. Памятники позднего палеолита и мезолита в устье Камы. Автореферат канд. дис. М.
- Гамкрелидзе Т. В., Иванов В. В. Индоевропейский язык и индоевропейцы: Реконструкция и ист.-типол. анализ праязыка и протокультуры. – В 2-х ч. — Тбилиси: Изд-во Тбилисского ун-та, 1984.
- Гимбутас М., «Цивилизация Великой Богини: Мир Древней Европы», 2006.
- Гохман И.И., Население Украины в эпоху мезолита и неолита, М, Наука, 1966
- Гурина Н.Н. 1956. Оленеостровский могильник. МИА, 47,
- Гурина Н.Н. 1965. Новые данные о каменном веке Северо-Западной Белоруссии. МИА. М., Л. 131.
- Гурина Н.Н. 1989а. Мезолит Литвы и Белоруссии. // Мезолит СССР. Археология СССР. М. (включая раздел, посвященный мезолиту Калининградской области, написанный В.И. Тимофеевым).
- Гурина, 1989б. Мезолит Карелии. // Мезолит СССР. Археология СССР.М.
- Гурина Н.Н. 1991. Некоторые общие вопросы изучения древнего рыболовства и морского промысла на территории СССР. // Рыболовство и морской промысел в эпоху мезолита - раннего металла в лесной и лесостепной зоне Восточной Европы. Л.
- Даниленко В.Н. Энеолит Украины. —К., 1974.4.
- Джапаридзе О. М. На заре этнокультурной истории Кавказа. Тбилиси, 1989 (Джапаридзе, 1989).
- Р.Я. Денисова, Антропологический состав и генезис мезолитического населения Восточной Прибалтики
- Жилин М.Г., Костяная индустрия мезолита лесной зоны Восточной Европы.
- Жилин М.Г., Обработка камня в бутовской культуре. // Социальноэкономическое развитие древних обществ и археология. 1987 Москва. - Жилин М.Г. Некоторые итоги и проблемы изучения Волго-Окского мезолита.// Памятники истории и культуры Верхнего Поволжья. 1992Нижний Новгород, вып. 3.
- Жилин М.Г. Костяное вооружение древнейшего населения Верхнего Поволжья. 1993а.
- Жилин М.Г. Некоторые вопросы перехода от мезолита к неолиту на Верхней Волге. // Проблемы изучения эпохи первобытности и раннего средневековья лесной зоны Восточной Европы. 1994б Выпуск 1. Иваново.
- Жилин М.Г. Оленеостровский могильник и синхронные поселения Верхнего Поволжья. // Вопросы геологии и археологии. 1994в Санкт-Петербург.
- Жилин М.Г.. О работах Верхневолжской экспедиции в 1994 г.// АО - 1994. Москва Жилин М.Г. 1996а. Некоторые итоги раскопок стоянки Озерки 5 в 1990-1994 гг.// Тверской археологический сборник, Вып. 2, Тверь.
- Жилин М.Г., Наконечники стрел "шигирского" типа в мезолите и раннем неолите Восточной Европы. // Тверской археологический сборник, 1996б. вып 2. Тверь.
- Жилин М.Г. 1997а. Вкладышевые наконечники стрел бутовской мезолитической культуры // Нижегородские исследования по краеведению и археологии, вып. 2. Нижний Новгород.
- Жилин М.Г. 1999. Хронология и периодизация бутовской мезолитической культуры. // Исторический музей: энциклопедия Отечества.
- Зализняк Л.Л., Фінальний палеоліт. Мезоліт // Україна: хронологія розвитку. — К., 2007.
- Зализняк Л.Л., Мезоліт заходу Східної Європи // Кам’яна доба України. — Вип.12. — 2009.
- Зализняк Л.Л., Балтийский мезолитический субстрат первых индоевропейцев Европы, Происхождение языка и культуры: древняя история человечества, том 4, №1.
- Зализняк Л.Л. 1991. Население Полесья в Мезолите. Киев.
- Залiзняк Л.Л. Рудоострiвська мезолiтична культура// Археологiя. — 1978. —№ 25.
- Залізняк Л. Л. Передісторія України Х – V тис. до н.е. —К., 1998. —307 с.
- Зализняк Л.Л. Мезолит Юго-Восточного Полесья. —К.: Наукова думка, 1984.—120 с..
- Зализняк Л.Л. Охотники на северного оленя Украинского Полесья в эпоху финального палеолита. —К.: Наукова думка, 1989.—182 с.8.
- Зализняк Л.Л. Население Полесья в мезолите, К.: Наукова Думка, 1991. —172 с.9.
- Зотько М.Р. 1994. Историографический очерк изучения иеневской и песочноровской культур в свете проблемы их культурного единства. // Тверской археологический сборник. Вып. 1. Тверь.
- Исаенко В.Ф. 1966. Мезолит и неолит Припятского Полесья. // Древности Белоруссии. Минск
- Кольцов Л.В. 1976. Культурные различия в раннем мезолите Волго-Окского междуречья. // Восточная Европа в эпоху камня и бронзы. - Кольцов Л.В. 1977. Финальный палеолит и мезолит Южной и Юго-восточной Прибалтики. М. Кольцов Л.В. 1989а. Мезолит Волго-Окского междуречья. // Мезолит СССР. Археология СССР. М.
- Кольцов Л.В. 1989б. Мезолит Среднего Поволжья. // Мезолит СССР. Археология СССР. М.
- Кольцов Л.В. 1996. Мезолитические культуры Волго-Окского междуречья в контексте Восточной Европы. // Тверской археологический сборник. Вып. 2. Тверь.
- Кольцов Л.В., Жилин М.Г. 1999. Мезолит Волго-Окского междуречья. Памятники бутовской культуры. М
- Кондукторова Т.С., Антропология населения Украины, мезолита, неолита и эпохи бронзы, М, Наука, 1973
- Конча С.В. Перспективи етногенетичних реконструкцій за кам’яної доби. (Матеріали індоєвро-пеїстики) // Кам’яна доба України, вип.5. —К., 2004.
- Конча С.В. Індоєвропейці: пізнання доісторії. —К.: Видавець Олег Філюк, 2017.
- Копытин В.Ф. 1977. Мезолит Юго-Восточной Белоруссии. //КСИА. Вып. 149
- Косменко М.Г. 1977. Мезолит Среднего Поволжья. // КСИА. 149.
- Кушнарева К. Х. Южный Кавказ в IX–II тыс. до н. э. СПб., 1993 (Кушнарева, 1993).
- Ластовский А.А. Мезолит // Известия Самарского научного центра РАН. Спец. вып. «История Самарского Поволжья с древнейших времен до наших дней. Каменный век». - Самара: Изд-во СНЦ РАН, 2000. – С. 81-140.
- Лелеков А.А. К новейшему решению индоевропейской проблемы // Вестник древней истории. —1982. —№3.
- Матюшин Г.Н., Мезолит Южного Урала. // Мезолит СССР. 1989, Археология СССР. М.
- Матюшин Г. Н. Мезолит Южного Урала. М., 1976.
- Монгайт А.Л., Археология Западной Европы. Каменный век, М., Наука, 1973.
- Мосин B. C. Южное Зауралье в каменном веке // 120 лет археологии восточного склона Урала. Первые чтения памяти В.Ф. Генинга. -Екатеринбург: Изд-во УрГУ, 1999. Ч. 2. - С. 3 - 7.
- Мунчаев Р. М. Кавказ на заре бронзового века. М., 1975 (Мунчаев, 1975).
- Мунчаев Р. М. Энеолит Кавказа // Энеолит СССР. М., 1982 (Мунчаев, 1982).
- Никитин В.В. 1996. Каменный век Марийского Поволжья. Йошкар-Ола.
- Николаева Н. А., Сафронов В. А. Истоки славянской и евразийской мифологии. — М.: Белый волк, 1999.- 310 с.- ISBN 5-89653-054-4.
- Ошибкина С.В. 1997. Веретье 1. Поселение эпохи мезолита на Севере Восточной Европы. М.
- Ошибкина С. В. Мезолит бассейна Сухоны и Восточного Прионежья. -М.: Наука, 1983.-245с.
- Памятники эпохи мезолита. // КСИА. 1977. - Вып. 149. - 128с.
- Панкрушев Г.А. 1978. Мезолит и неолит Карелии. Л. Ч.1.
- Питулько В.В., В. И. Хартанович, В. Б. Тимошин, В. Г. Часнык, Е. Ю. Павлова, А. К. Каспаров, Древнейшие антропологические находки высокоширотной Арктики, Уральский исторический вестник, №2 (47), 2015.
- Потехина И.Д., Советская археология, 1988, сб.№4, АН СССР, Москва, ISSN 0038-5034
- Потехина И.Д. Население Украины в эпохи неолита и раннего энеолита по антропологическим дан-ным. —К., 1999.
- Рассамакін Ю.Я. Степи Причорноморья в контексті розвитку перших землеробських культур // Ар-хеологія. — 2004. —№ 2.
- Римантене Р.К. Палеолит и мезолит Литвы. —Вильнюс: Минтис, 1971.
- Cафронов В.А. Индоевропейские прародины. —Горький, 1989. —402 с.
- Сафронов В. А., Николаева Н. А. Основы археологии. Введение в индоевропейскую праисторию:. — М.: Московский педагогический университет, 1999. — 67 с. — 150 экз. — ISBN 5-89653-068-4.
- Cвешников И., Культура шаровидных амфор. —САИ V-27, Москва, 1983.
- Сорокин А.Н., Мезолит Великих мещерских озер. // СА. 1., 1984.
- Сорокин А.Н., Рессетинская культура. // Мезолит СССР. Археология СССР. 1989, М.
- Сорокин А.Н., Бутовская мезолитическая культура. 1990, М.
- Сорокин А.Н. 1991. Новые данные по мезолиту бассейна р. Оки. // Кравцов А.Е., Сорокин А.Н. Актуальные вопросы Волго-Окского мезолита. М.
- Сорокин А.Н., О связях населения бутовской и иеневской культур. // Тверской археологический сборник. 1996, Вып. 2. Тверь
- Ставицкий В.В. Дискуссионные вопросы изучения Нижневолжского неолита // Историкоархеологические изыскания. Вып.6: сб. науч. ст. - Самарский гос.пед.ун-т. - Самара, 2004. – С.205- 218.
- Ставицкий В.В. Проблема неолитизации Волго-Донской лесостепи // Новые гуманитарные исследования: сб. науч. ст. - Самара, 2005.
- Станко В. Н. К проблеме сложения гребениковской культуры. - Иссл. по археол. Север. Причерноморья. К.,1986.
- Старков В. Ф. Мезолит и неолит лесного Зауралья. М: Наука, 1980. 220с.
- Телегин Д.Л., Мезолит Юго-Запада СССР. (Украина и Молдавия). // Мезолит СССР. Археология СССР. М, 1989.
- Телегин Д. Я. Неолитические могильники мариупольского типа. —К., 1991.
- Телегин Д.Я., Ковалюх Н.Н. Об абсолютном возрасте и периодизации памятников ямной культуры по радиокарбонным датам // Археологические записки: сб. науч. ст. - Институт археологии НАН Украины. - Киев, 2008. – С. 22-32.
- Трифонов В.А. Репинская культура и процесс сложения ямной культурно-исторической общности // Древности Волго-Донских степей в системе Восточно-Европейского бронзового века: материалы международной научной конференции/ Волгоградский гос. пед. ун-т. - Волгоград, 1996.
- Трофимова Т.А. Об антропологических связях в эпоху фатьяновской культуры // СЭ. – М., 1949.
- Трубачёв О. Н. Indoarica в Северном Причерноморье: Реконструкция реликтов яз. Этимол. слов. — М.: Наука, 1999. — 320 с. — ISBN 5-02-011675-0.)
-Уральская историческая энциклопедия. Камская культура.
- Филатова В.Ф. 1978. Костяные изделия мезолитических поселений Оровнаволока. //Мезолитические стоянки Карелии. Петрозаводск. - Филатова В.Ф. 1991. Хронология и периодизация мезолита Карелии. // Хронология и периодизация археологических памятников Карелии. Петрозаводск. Филатова В.Ф. 1996. Мезолит Обонежья. // Археология Карелии. Петрозаводск
- Черленок Е., Археология Кавказа (мезолит, неолит, энеолит). Учебно-методическое пособие. Санкт-Петербург. 2013.
- Шнирельман В.А. Происхождение домашних собак. ("Природа" 1985 №7).
- Шумкин В.Я. 1993. Ранний каменный век западной части Европейской Арктики (мезолит Северной Скандинавии). // Древности Северо-запада России. С-Петербург.
- LOZE, I.A. (1988): Stoyanki kamennogo veka na Lubanskoi nizmennosti. Riga: Zinatne.
- LOZOVSKI, V.M. (1996): Zamostje 2: the Last Prehistoric Hunter-Fishers of the Russian Plain. Editions du CEDARC, Treignes.
- LOZOVSKI, V.M., LOZOVSKAYA O.V., CLEMENTE-CONTE I, (eds). (2013): Zamostye 2. Lake settlement of the Mesolithic and Neolithic fisherman in Upper Volga region. IIMK RAN, St. Petersburg.
- LOZOVSKI, V.M., LOZOVSKAYA O.V., MAZURKEVICH A., HOOKK D., KOLOSOVA M. (2014): Late Mesolithic - Early Neolithic human adaptation to environmental changes at an ancient lake shore: The multi-layer Zamostje 2 site, Dubna River floodplain, Central Russia. Quaternary International 324, pp. 146-161. –
- OSHIBKINA, S.V. (1989): The material culture of the Veretye-type sites in the region to the east of Lake Onega. In C. Bonsall (ed.), The Mesolithic in Europe: Papers Presented at the 3rd International (Mesolithic) Symposium, Edinburgh, 1985. John Donald, Edinburgh, pp. 402-13.
- GURINA, N.N., (1956): Oleneostrovskiy mogil’nik. Materialy i issledovaniya po arkheologii SSSR 47. Nauka, Moskva-Leningrad
Население мезолита Западной Евразии
© Copyright: Андрей Владимирович Степанов 2, 2020
Свидетельство о публикации №220081701271
Свидетельство о публикации №220081701271
Рецензии