Население палеолита Западной Евразии

    Население верхнего палеолита Западной Евразии.

   Данное исследование ставило своей целью выяснить историю заселения Западной Евразии Homo sapiens. В результате был сделан вывод, что генетической основой большинства популяций Западной Евразии является предковый кластер западноевропейских охотников и собирателей (WHG), а также производные от него, смешанные кластеры палеолитических образцов с Кавказа, из пещеры Дзудзуана (Dzudzuana), охотников и собирателей Европы, Ближнего Востока, Северной Африки и Северной Евразии.
   Древняя история человечества, это история адаптации Homo sapiens к условиям окружающей среды, феноменом которой стала биологическая эволюция, как основа дальнейшего развития человечества. В процессе адаптации формировались наиболее жизнеспособные признаки и свойства, благодаря которым организм приобретает способность к существованию в определенной среде обитания. Результатом данной адаптации, происходившей в течении многих поколений в определенном географическом регионе, являются наследственные биологические признаки, характеризующиеся сходством. Именно сходство данных признаков, имеющих фенотипическое проявление, определяют систему популяций, образующих расы. Несмотря на сложность выделения и классификации, понятие «раса» не утратило научной актуальности, но приобрело менее «заостренные» и более современные формы. Попробуем разобраться какие процессы происходили в период заселения Евразии современным человеком, а также какие предковые линии формировали генофонд Западной Евразии.

 
   Археология Западной Евразии
   Археологические культуры в каменном веке выделяются на основании типологического анализа кремневого и костяного инвентаря, технологии их изготовления и характеризуется определенным набором специфических типов орудий, изготовленных в одной технологической традиции, а также сходными формами жилищ и особенностями в изобразительном искусстве.
   Самые большие культурные области - перигордьен, ориньяк, солютре, граветт, мадлен, эпиграветт и другие, которые на территории Европы сменяют друг друга, а зачастую сосуществуют и одновременно развиваются на одних территориях (Монгайт А.Л.). Важнейшие находки данного периода: Франция — гроты Гримальди, Комб-Капелль, Ла-Мадлен и Ложери Ба, Ле-Плакар, Солютре и др.; Англия - пещеры Павиленд и Галлей-Хилл; Германия - Оберкассель; Чехия - Брно, Пржедмость, Младеч, Дольни Вестоницы, Павлов; Россия - Костенковско-Боршевский район, на стоянках Сунгирь, Мальта, за Полярным кругом, север Сибири, в низовьях рек Алдана и Лены, в бассейнах рек Индигирки и Колымы, на Чукотке, Камчатке, Аляске, а также самые разнообразные природные и климатические зоны, стоянки, обнаруженные высоко в горах на Кавказе и Памире, в Средней Азии и на Ближнем Востоке, известны местонахождения в ныне безводных и пустынных районах.
   Начало верхнего палеолита соотносится со второй половиной среднего вюрма (валдая для Восточной Европы) - 50-24 тысяч лет тому назад. Это межледниковье (мологошекснинское), или мегаинтерстадиал, характеризуется теплым климатом и отсутствием ледникового покрова в пределах всей Русской равнины. Примерно 24-20 тлн. (начало позднего валдая) произошло постепенное похолодание, достигшего своего максимума около 20-18 тлн. Около 14 тлн. наступило некоторое потепление и затем современная геологическая эпоха (голоцен).
  Охотники и собиратели северных приледниковых территорий проживали в экстремальных погодных условиях. Наиболее известные поселения того времени располагались в Костенковско-Боршевском районе, на стоянке Гагарино на Дону; на стоянках бассейна Десны - Елисеевичи, Юдиново; в Среднем Поднепровье - на стоянках Гонцы, Мезин, Добраничевка, Межиричи. На севере они сооружали из костей мамонта круглые или овальные жилища, на юге, чаще сооружались легкие наземные жилища, типа шалашей или навесов. В этот период получили распространение украшения - из кости животных и просверленных клыков, зубов, раковин, ожерелья из бусин, изготовленные из бивня мамонта, зубов животных и раковин моллюсков, нередко в них включаются более крупные подвески или бляхи. На голову надевали обручи, на руки браслеты из бивня мамонта. Все это украшалось бусами и раковинами. Человек научился делать статуэтки, пряжки, пуговицы, бусы, булавки, шить сложные костюмы, плести, вязать, рисовать, и многое другое. Основным оружием охоты были копья и дротики с разнообразными каменными наконечниками. На финальной стадии был одомашнен волк. Что важно, появляются первые признаки религиозных верований, усложнение мировоззренческих представлений.
   Погребения - могильные ямы, зачастую окруженные или покрытые камнями и костями. Позы погребенных весьма разнообразны, от вытянутых до скорченных и сидячих, одиночные и коллективные. Например, в Пржедмость (Чехия) скелеты (не менее 20) лежали по большей части скорченными на боку, иногда были обложены лопатками мамонта или перекрыты камнями. Также известны парные и тройные погребения (грот Гримальди, Сунгирь, Мальта).
   В палеолитическом искусстве выделяется пещерная живопись и рельефы, мелкая пластика (статуэтки, небольшие пластинки из кости с гравировками) и украшения, художественно оформленные предметы быта. Особенно удивительна пещерная живопись и статуэтки «палеолитических венер». Согласно классификаций «венер» Генри Дельпорта (Henri Delporte), основана на географическом принципе: Пиренейско-аквитанская группа (Венера Леспюгская, Лоссельская и Брассемпуйская), Средиземноморская группа (Венера с о. Мальта), Рейнско-дунайская группа (Венера Виллендорфская, Вестоницкая Венера), Среднерусская группа (Костёнки, Зарайск и Гагарино), Сибирская группа (Венера Мальтинская, Венера из Бурети). Все «палеолитические Венеры» относятся к верхнему палеолиту, в основном к граветтской и солютрейской культурам. В это время преобладают статуэтки с тучными фигурами. В мадленской культуре формы становятся грациознее и с большей проработкой деталей. Сравнительно недавно обнаружили статуэтку женщины, сделанную из бивня мамонта - «Венера из Холе-Фельс», датируемую, примерно 35 тыс. до н. э. Она на данный момент является самым древним экземпляром скульптур подобного рода. Европейские статуэтки изображают чаще обнаженных женщин с подчеркнутыми женскими формами, украшенных орнаментированными поясами и лентами, браслетами и даже кольцами, иногда со сложными прическами или головными уборами. Стройный и схематичный тип «Венер» встречается в основном на сибирских стоянках (Мальта, Буреть). На стоянках павловской культуры (Чехия, 26-24 тысячелетиями до н.э.) были обнаружены первые статуэтки женщин и животных из обожженной глины. На стоянке Долни Вестонице, были найдены остатки примитивной печи-горна для обжигания керамики и множество ее фрагментов. Возникает орнамент, как результат усложнения мировоззрения. Повсеместное появление на женских статуэтках, украшениях, пластинах из бивня и кости и даже на орудиях труда, имеет разнообразные формы: точки, черточки, крестики, меандровый орнамент (Мезин), шестигранная сетка (Елисеевичи), двойная спираль (Мальта), треугольники, косой крест. Некоторые из орнаментов отражают женскую или мужскую «природу». Известны также находки предположительно музыкальных инструментов, флейт, свирелей (Археология Западной Европы. Каменный век., Монгайт А.Л.).
   В эпоху верхнего палеолита внезапно появляются высокоразвитые культуры ориньяковидного облика, одновременно с которыми возникают новые верхнепалеолитические культуры с мустьерским компонентом, чьи типологические характеристики ведут к локальным вариантам мустьерской культуры. Как полагали археологи, более 40 тысяч лет назад, этот процесс распространялся с Ближнего Востока (Д.Гаррод,1938, и Ф.Бордом, 1958) через Юго-Восточную (Бачо Киро) в Центральную Европу (Ишталлошке) затем в Восточную (Спицынская, более 36 тыс. лет назад; вероятно, близкий возраст имеет и нижний слой Куличивки), и в последнюю очередь — в Западную Европу (36-32 тысяч лет назад). В Западной Европе к первым относится классический ориньяк, ко вторым, перигордьен и шательперрон с датировками чуть моложе (36-32 тлн). Установленным фактом считается неандертальская принадлежность некоторых архаичных верхнепалеолитических культур. В селетоидных памятниках Центральной Европы, при минимальном количестве ископаемого материала прослеживается неандертальская составляющая населения. Даже в более молодых суньгирских находках, относящихся к финальному этапу костенковско-стрелецкой АК, просматриваются некоторые неандерталоидные признаки. Это позволяет предполагать неандертальцев, как автохтонов данной культуры на начальном этапе, трансформировавшихся со временем в морфологически современных людей (М.В. Аникович, «О миграциях в палеолите», 1999 г.).
   Ранее виллендорфско-костенковскую археологическую культуру (АК) (граветт) выводили из Центральной Европы (Дольни Вестонице, Павлов, Пшедмость и др.), с выделением двух вариантов – павловским (граветт) и виллендорфским (местный ориньяк), формировавшимся из генетически разных корней (М.В. Аникович, «О миграциях в палеолите», 1999 г.). Особенно известна данная культура по палеолитическим «венерам», фигурки которых впервые в истории были из обожжённой глины. Данной культуре характерны орнаменты – насечки, угольники, крестики (характерные для материнского культа). Представители данной культуры жили на достаточно ограниченной территории Среднего Дуная (Моравия), пока не начали свою миграцию на северо-восток вслед за мамонтом. Именно на территории Русской равнины проявляются высокоразвитые традиции в т.ч. сложной организации долговременных поселений, с округлыми наземными постройками «павловского типа» и сложными восьмеркообразными полуземлянками, освещавшимися жировыми лампами. Выходцы из Центральной Европы обосновываются в бассейне верхнего Днепра-Десны (Бердыж, Авдеево), верхнего и среднего Дона (Гагарино, Костенки 1,13,14,18), достигают Оки (Зарайская стоянка). Это уже явления восточного граветта, с различиями костенковско-авдеевского типа и хотылевско-гагаринского, уходящие в отличия павловьена и вилленсдорфа. Два самостоятельных, но тесно связанных между собой культурных варианта, привнесенных в Восточную Европу (Синицин А.А.)  Именно в этот период просматривается миграция идей (палеолитические «венеры») в Западную Европу (хотя последняя находка «Венеры» в Зап. Европе несколько древнее), при отсутствии перемещения технологического комплекса на запад (Аникович М.В.). За пределами узкого временного отрезка и ограниченного круга археологических культур Европы похожие (но не идентичные) палеолитические «венеры» известны лишь в одной мальтинской культуре Сибири. Культуре с которой связывается генетический кластер ANE (древних северноевразийских охотников и собирателей).   
   Мальтинская АК по выводам Ефименко П.П. имела выраженный западный облик каменного инвентаря (Мезин), как памятник позднейшей поры ориньяко-солютрейской эпохи. С.Н. Замятин (Замятнин 1951, 144) считал Мальту автохтонным памятником. А.П. Окладников скорее склонялся к Восточной Европе: «Вполне допустимо, следовательно, предположение, что древнейшие жители Сибири проникли к берегам Байкала из Восточной Европы в разгар ледникового времени около 24-25 тысяч лет тому назад принеся сюда и свою культуру арктических охотников верхнего палеолита» (Окладников 1968, 59). Сходство с памятниками виллендорфско-костенковского круга исследователи обнаруживают по разным показателям. В домостроительстве близкий аналог мальтинско-буретинским округлым полуземлянкам является жилище гагаринского типа. Во всем палеолите Сибири только в Бурети и на Ачинской стоянке зафиксировано использование крупных костей мамонта в качестве строительного материала. Данное явление, впервые отмечено в памятниках виллендорфско-костенковской АК (Окладников 1941, Ларичев 1974). В Мальте, также, как и на стоянках виллендорфско-костенковской АК обнаружено большое количество костей песца, не используемое в пищу (только мех).   Их захоронения известны и на Костенках 1/I, и на Костенках 13, и в Авдеево (Праслов, Рогач 1982,140). Особенно примечателен костяной инвентарь, украшения, предметы палеолитического искусства. Мальтинские стержни со шляпками (булавки) схожи с «фибулами» «верблюжья ножка» из Костенок 1/I, Авдеево (Герасимов, 1935, 110). В этих «булавках» просматривается преемственность, уходящая в неолит и бронзовый век Восточной Европы. Есть прямые аналогии и в налобниках-диадемах из бивней. Упоминается о «жезле начальника», найденном в Бурети (возможно утраченном), напоминавшем находки из Костенок 1/I, 13 (Окладников). И, конечно, «палеолитические Венеры» (Праслов, Рогачев, 1982, рис. 21,3). Мальтинская культура являлась уникальной для Сибири и имеющей валлендорфско-костенковские корни.
   Основы традиций раннего верхнего палеолита (РВП) Северной Азии формировались в едином культурном пространстве (пласте) от Монголии и Горного Алтая до Ближнего Востока. Данные традиции характеризуются «прямыми технико-типологическими аналогиями», прослеживающимися в технике скола и в наборе орудий (Деревянко, Шуньков, 2005б, с. 72; Природная среда…, 2003, с. 354–355). В финале среднего палеолита (60–50 тлн.) в Горном Алтае наметились два технических варианта (технокомплекса) – кара-бомовский и денисовский (усть-каракольский). На этой базе 50-40 тлн. формировались самостоятельные традиции раннего верхнего палеолита кара-бомовская и усть-каракольская. Усть-каракольскую традицию (индустрия Усть-Каракола-1, Денисовой пещеры, Ануй-3, Тюмечин-4 и, видимо, пещеры Страшная) представляет, в частности, комплекс ориньякоидных форм (Аникович М.В., 2007). Данная традиция характеризуется леваллуазской техникой снятия заготовок и включает в себя двусторонние листовидные формы, технологии пиления, сверления, шлифовки (Деревянко, 2005б, с. 13; Деревянко, Шуньков, 2005а, с. 284; Деревянко, Рыбин, 2005, с. 243–245, 247). Кара-бомовская традиция, сформировавшаяся на том же среднепалеолитическом техническом варианте, включает многослойную стоянку Кара-Бом, Кара-Тенеш и, возможно, Малояломанской пещеры (Природная среда..., 2003, с. 356), (Деревянко и др., 1998, с. 112, рис. 60). Она характеризуется хорошо выраженным пластинчатым обликом, сочетающаяся с некоторым количеством микропластин (Деревянко, 2005б, с. 13; Деревянко, Шуньков, 2005а, с. 284). Возраст соответствующих горизонтов Денисовой пещеры (слой 11) и Усть-Каракола-1 (слои 11–9) определяется в диапазоне 45–35 тлн. (Деревянко А.П., 2005б, с. 13). «Хроностратиграфия палеолита Алтая свидетельствует о длительном параллельном развитии двух основных индустриальных вариантов на протяжении всего так называемого мустьерского вюрма» (Деревянко, Шуньков, 2005б, с. 70). «Таким образом, различия, которые зафиксированы на данный момент, обусловлены не культурными явлениями – диффузией, инфильтрацией нового населения и т.п., а природными факторами и различиями адаптационных стратегий» (М.В. Аникович, 2007). В следующий этап (средний верхний палеолит, 28-23 тлн) на Алтае технические показатели каменных индустрий оставались в рамках традиции параллельного расщепления для скалывания пластин небольших и средних размеров с плоскостных, призматических и торцовых нуклеусов. Наиболее выразительным компонентом инвентаря, определяющим специфику среднего этапа верхнего палеолита, являются миниатюрные орудия, среди которых имеются изделия граветтоидных форм (Деревянко, Шуньков, 2005а, с. 285–286).
Процесс перехода от среднего к верхнему палеолиту в Европе имел свою общую и локальную специфику, но характеризовался паневропейской направленностью. В самом общем виде РВП (ранний верхний палеолит) Европы можно определить как сочетание, сосуществование трех основных типов индустрий: 1) собственно верхнепалеолитических («развитых»), в которых отсутствует сколько-нибудь выраженный среднепалеолитический компонент; 2) среднепалеолитических (пережиточного мустье); 3) «симбиотических» (архаичных), в которых наряду с ярко выраженными верхнепалеолитическими элементами наличествует столь же хорошо выраженный мустьерский компонент (М.В. Аникович, 2007, Bar-Yosef, 1998; Kozlowski, 2000; Козловский, 2005; Mellars, 1989; Zilh;o, d’Errico, 1999). Синицин А.А. характеризует РВП как «ориньяк-переходные индустрии». Переходные включают - селет, кастельперрон, улуццо, линкомбьен (Синицин А.А., 2005, с. 179). Предшествующий РВП начальный верхний палеолит (НВП) не имеет признаков бинарности «ориньяк – переходная индустрия». Синицин помещает сосуществование (38-35 тлн) на Дону стрелецкой и спицынской культур. Период 34 – 29 тысяч лет назад делится на две части – раннюю и позднюю. Ранняя часть - сосуществование ориньяка III (Костенки 1, слой 3) с культурой граветт II (Костенки 8, слой 2). Поздняя часть - 30 тысяч лет назад сосуществование городцовской культуры с культурой граветт (в Костенках 14, сл. 2 и Тельманской стоянке слой 2). Есть и переживание стрелецкой культуры (Костенки 12 слой 1). Синицин считает характерными на Дону проявления граветта четырех разновидностей и некую неопределенную еще культуру (Костенки 2, 3, 11 слой Iа). Некоторые исследователи (С.Н.Лисицин и др.) также высказывали предположение, что Костёнки-14 не просто многослойный памятник. В одном его слое сочетаются несколько культур. Кремневый инвентарь, украшения из черноморских раковин встречаются в нижнем культурном слое под вулканическим пеплом и отсутствуют в нижнем культурном слое восточного склона. Возможно это как-то может объяснить и полиморфизм палеолитических охотников. Большую часть стоянок Костёнковско-Борщевского комплекса относят к граветту и другие исследователи. Сравнительное антропологическое исследование человека из Костенок-14 (К14) и человека со стоянки Сунгирь (С1) показало их полную противоположность, как и отличие К14 от К12. Российские антропологи (В.Г.Моисеев, В.И.Хартанович, А.В.Зубова) на основании новых исследований останков человека Костенки14 пришли к выводу о его европеоидной внешности, типу и отсутствии австрало-меланезийских черт в строении черепа и зубной системы (как считалось до недавнего времени). Этот вывод антропологов совпал с данными генетиков. Черты, характерные для экваториальных популяций, видимо оказались архаичными признаками Homo. По новым калиброванным данным его возраст определен в пределах от 38,7 до 36,2 тыс. лет назад. Его мтДНК принадлежит к гаплогруппе U2 (распространена в Европе, Северной Африке и Западной Азии, но не в Австрало-Меланезии и не в экваториальной Африке), а Y-гаплогруппа C1, распространенная в то время по всей Европе. Согласно, анализа ядерного генома останков человека с Маркиной Горы обнаружено сходство с европейскими охотниками-собирателями, а также с образцом Мальта1 и геномом современного европейца. Но К14 хоть и признан европеоидом, но по ряду признаков (невысокий, узкоплечий, грацильный, с пропорциями тела «тропического типа», степень васкуляризации (обеспечения кровеносными сосудами) костной ткани, экстремальная плотность костной ткани) приближает его к более южному, африканскому населению.
   В РВП среднего Дона отсутствуют мустьерские памятники и выделяются две культурные традиции – стрелецкая и городцовская. Более молодые памятники спицынской АК (Костенки-17/II и -12/II) относятся к ориньякоидному комплексу (М.В. Аникович, 2007).
   Архаичные верхнепалеолитические культуры селетоидного комплекса функционируют параллельно с ориньякскими. К условно развитым верхнепалеолитическим культурам Восточной Европы относится Спицинская АК, уходящая корнями более 35 тлн. в «ориньяк». Она не имеет преемственной связи с мутьерским комплексом, хотя уже проявляет технические приемы сверления и шлифовки камня. Ранний этап костенковско-стрелецкой АК в технико-типологическом отношении очень архаичен.
   Археолог И.В. Сапожников в период 32 – 26 тысяч лет назад помещает массовые проявления центрально-европейского селета на юге Восточной Европы. 22-23 тыс. лет назад он определяет там ориньяк I- IV, граветт, эпиориньяк и эпиграветт.   
    Северо-восток Европы (Мамонтова Курья 38–34 тыс. лет, Заозерье – 33–30 тыс. лет, Бызовая стоянки – около 28 тыс. лет, Гарчи-1, верхний слой –29 тыс. лет) характеризуется немногочисленными древними разнокультурными индустриями и относится к селетоидному ТК. Грачи 1 близкие ко второму этапу костенковско-стрелецкой культуры (Павлов и др., 2004, с. 118; Аникович, 2004а, с. 88), отличаются от Заозерье и Бызовой стоянки (Павлов и др., 2004). 
   В Днестровско-Прутском междуречье нет верхнепалеолитических стоянок, достоверно датирующихся ранее 32–30 тлн. Разнокультурные стоянки Молдавии связаны с индустриями Центральной Европы и становление верхнего палеолита происходило позже чем, например, на среднем Дону (исключение-селетоидная стоянка Стинка 1). В бассейне Северного Причерноморья и Приазовья верхнепалеолитические памятники единичны. Крым, «неандертальский рефугиум», где среднепалеолитические индустрии просуществовали до 20 тлн. (Степанчук, Ковалюх, ван дер Плiхт, 2004, с. 41–44).
    13 - 10 тысяч лет назад происходит вторжение людей средиземноморского грацильного антропологического типа в степи (Волошский могильник, в котором они лежат, перебитые местными жителями) (Сапожников И.В.). 11,0 – 10,3 тысяч лет назад (дриас III) произошла миграция населения свидерской культуры в Крым.  М.М.Герасимов, который раскапывал стоянку Мальта в Южной Сибири, находил в ней массу аналогий с палеолитом Крыма.  Как для европейского, так и для сибирского верхнего палеолита характерно близкое соседство с артефактами древней мустьерской культуры. Это культурное «соседство» находит свое отражение и в генетике и антропологии. Но все же культурные общности Русской равнины и Сибири, Средней Азии археологами считаются различными.
   На Иберийском полуострове была схожая ситуация. Поздние мустьерские памятники там датируются ок. 30 тлн. и более поздним временем, в то время как в соседней Франко-Кантабрии произошла смена среднего палеолита верхним. Свидетельств появления в регионе верхнепалеолитических индустрий до этого не обнаружено (Straus, 1996, p. 210). На крайнем западе Европы переход к верхнему палеолиту совершился позднее, чем в иных районах (Villaverde, Aura, Barton, 1998, p. 185). В Западной Иберии граветтские верхнепалеолитические индустрии появились только 25-26 тлн. (Raposo, 2000, p. 104). На Кавказе смена среднего палеолита верхним началась достаточно поздно, в интервале от 35 до 32 тлн. (М.В. Аникович, 2007).
   Таким образом концентрация и распределение верхнепалеолитических памятников имеет определенное своеобразие. Они концентрируются в более северных регионах Восточной Европы (средний Дон, в бассейнах Клязьмы, Камы и Печоры). В самых древнейших верхнепалеолитических памятниках (около 40 тлн) нет связи с мустье и соответствующей эволюции. Нет и признаков предварительной эволюции из древнейших симбиотических культур. Более высокоразвитые индустрии типа Костенок-14/IVб древнее наиболее архаичной индустрии Костенок-12/III. А в тех регионах, где представлены достаточно выразительные среднепалеолитические индустрии, зачастую, нет следов перехода от них к местному верхнему палеолиту. Симбиотические индустрии типа «молдавского селета» зачастую более позднего периода. Данные явления не соответствуют автохтонному, эволюционному развитию (Аникович М.В., 2007). При определенном культурном сходстве ряда симбиотических культур раннего верхнего палеолита Восточной Европы со среднепалеолитическими (мустье) не просматривается строгого автохтонного характера. В отличии от эволюционного развития в Сибири. Развитые культуры были привнесены в Европу извне и предположительно из Передней Азии.           Становления верхнего палеолита Восточной Европы следует связывать с аккультурацией (мустье). В результате появляются симбиотические культуры РВП Восточной Европы (Allsworth-Jones, 1986). Также происходил процесс адаптации друг к другу различных средне- и верхнепалеолитических традиций. Древнейшие высокоразвитые верхнепалеолитические культуры Восточной Европы появились не в районах концентрации мустьерских памятников, а, там, где их не было, на этих территориях фиксируются ранние проявления симбиотических традиций. И здесь (например, Костенковско-Борщевский район) же зафиксированы наиболее ранние проявления «симбиотических» традиций. Первыми, скорее всего, были выходцы из Крыма (и далее с Ближнего Востока).
    Относительно благоприятные климатические условия, сложившиеся в Европе в конце верхнего палеолита в результате отступления ледника и потепления, дали возможность группам охотников на тундровых и степных зверей продвинуться на север. В Северо-Западной Европе это период гамбургской и аренсбургской культур, в Восточной Европе - свидерской.
Свидерская культура синхронна аренсбургской. Памятники и традиции, сходные со свидерскими и аренсбурскими, во время мезолита, прослеживаются на территории всей лесной зоны Восточной Европы. В период мезолита начинает формироваться «этногенетический каркас» современных западноевразийцев, европейцев.
   Расселение человечества в Северной Евразии.
   Расселение в сибирской Арктике могло начаться около 45 тыс. лет назад, когда вся территория северо-востока Евразии была свободна от ледника. Наиболее привлекательными для обитания человека были ландшафтные участки – невысокие горы, предгорья, равнины и реки. Численность населения оставалась невысокой, человек все время находился на грани вымирания. Но затем число людей стало расти, о чем свидетельствуют памятники верхнего и финального палеолита, открытые в последние годы на Яно-Индигирской низменности. По результатам палеоклиматической реконструкции резкий переход к похолоданию произошел 25 тыс. лет назад, обозначив наступление сартанского криохрона, максимум похолодания отмечался 21-19 тыс. лет назад, затем началось потепление. 15 тыс. лет назад средние температуры достигли современных значений и даже превысили их, а 13,5 тыс. лет назад – вернулись к максимуму похолодания. 12,6-12,1 тыс. лет назад происходило заметное потепление, похолодание среднего дриаса 12,1-11,9 тыс. лет назад было коротким и 11,9 тыс. лет назад сменилось потеплением; затем следовало похолодание позднего дриаса – 11,0-10,5 тыс. лет назад и потепление около 10 тыс. лет назад.
    Исследователи делают вывод, что в целом природно-климатические условия на Яно-Индигирской низменности, как и во всей Сибирской Арктике были приемлемы для расселения и обитания человека, а возможно, более комфортные чем сегодня, в силу малоизвестных нам причин.  Вероятно, за первой волной расселения вслед за похолоданием наступила депопуляция, так как в период от 27 до 18 тыс. лет назад на этой территории нет археологических памятников. Но вторая волна расселения – около 18 тыс. лет назад, была успешной. 18 тыс. лет назад в Приуралье появилось постоянное население, которое затем, по мере отступления ледника, двигалось на северо-запад. Интересно, что в целом вторая волна колонизации проходила в более холодном климате. Но у человека повысился уровень адаптации, который позволял ему выживать в суровых условиях.

   Физическая антропология.
   Эпоха верхнего палеолита, это время преобладания человека современного типа. Но тип этот не был еще сформирован в современном понимании рас и имел широкое разнообразие форм. В.В. Бунак определил верхнепалеолитическое население Европы как «смесь разновидностей одного полиморфного подвида, ещё не распавшегося на отдельные определённые расы» (Бунак, 1959). Им была выдвинута теория верхнепалеолитического краниологического полиморфизма, согласно которой верхнепалеолитические черепа имеют признаки разных современных рас. Даже соседи или родственники могли существенно отличаться друг от друга, при этом выделяясь признаками какой-то одной из рас.
   Верхнепалеолитический комплекс соответствует обобщенному европейскому варианту (напоминает современных европеоидов) не соответствующим современным типам (Бунак, 1980), (Зубов, 2004). Все ископаемые неоантропы палеолита Европы объединяются в одну особую, полиморфную группу, противопоставляемую современному человечеству (Бунак, 1980; Зубов, 2004). Полиморфизм определял всех жителей Евразии, и некоторые восточноазиатские группы могли иметь сходство с европейскими кроманьонцами. Сам термин «кроманоид» становится термином устаревшего морфолого-типологического подхода, использовавшимся для обозначения североевропейских массивных гиперморфных (широколицых) типов (Фэлид, Брюнн, Борребю, Тюдальский и др.), которые, происходят от верхнепалеолитических вариаций Кро-Маньонского типа. Некоторые исследователи рассматривают кроманьонца как отдельный вид людей - Homo Sapiens Fossilis (24-40 тлн.), находящегося вне таксонов, а современный период определяет население Homo sapiens sapiens (Дробышевский С.В. Достающее звено, табл. 85, сайт Антропогенез.Ру, 2010). Самые ранние массивные и гиперморфные формации североевропейских типов, в результате реколонизации Европы, имеют поздне-мезолитическое происхождение (Алексеев, 1985, 2007). В современной российской антропологии массивные гиперморфные типы Евразии поздне-мезолитического, неолитического или более позднего происхождения обозначаются термином "протоевропейский". Этот достаточно редкий на сегодня тип, встречается на Британских островах, в Скандинавии, Бельгии и Центральной Германии, в горных районах Европы, Кавказе и Северной Африке. В III—II тыс. до н.э. близкий по общей морфологии вариант был широко распространен в степной зоне Евразии от Днепра до Алтае-Саян (Е.Н.Хрисанфова, И.В.Перевозчиков, 2005). 
    В.И. Кочеткова в цифровых таблицах различных параметров строения мозга выделила ископаемых неантропов в отдельную специфичную группу. Полностью современный морфологический комплекс сложился только около 4-25 тлн. (Е.Н.Хрисанфова, И.В.Перевозчиков, 2005). Существует и несколько отличная точка зрения, согласно которой черты современных рас уже намечены в верхнем палеолите на тех же ареалах, где живут их современные наследники.
  Нет и точной общей классификации. В Европе выделяют как минимум, два типа: кроманьонский и комбкапелльский. А также гримальдийскую, кроманьонскую, шанселядскую, оберкассельскую, брюннскую, брюнн-пржедмостсткую, ориньякскую и солютрейскую расы, а также раса Барма-Гранде и другие (Дробышевский С.В.). В Африке – не меньше пяти типов: Афалу-Мекта, Эльментейта, Боском, Асселяр, Флорисбад; в Передней Азии - один: Кафзех, Тешик Таш; в Индии - веддоидный (тип Бадари); в Восточной Азии - Шандидунь; в Индокитае - негритосский и индонезийский; в островной Юго-Восточной Азии — ниасский; в Австралии - массивный и грацильный; в Америке - американский (Е.Н.Хрисанфова, И.В.Перевозчиков, 2005). Ни один из них не имеет полных аналогий с современными подразделениями по комплексу признаков.
    Верхнепалеолитический человек в Европе.
   Ближневосточные натуфийские черепа имеют прямую преемственность от пранатуфийских, проявляя при этом существенные различия (Stock et al., 2005). Популяции пранатуфийцев и особенно натуфийцев показали разнообразие (Hershkovitz et al., 1995; Peterson, 1997). Они имели некоторые отличия от населения Европы данного периода (Arensburg et Bar-Yosef, 1973). Эти отличия отразились в грацилизации черепа и посткраниального скелета, при некотором увеличении длины и высоты черепа, но уменьшении его ширины, уменьшении размеров тела и полового диморфизма, а также в ослаблении асимметрии массивности тела (Hershkovitz et al., 1995; Peterson, 1997). Натуфийцы также демонстрируют шательперронские черты протоевропеоидов-кроманьонцев из Комб-Капелль, с некоторой «негроидной» примесью. Это дало основания предполагать миграции кроманьонцев (Ferembach, 1979). Постепенно происходила грацилизация, а половой диморфизм ослаблялся (С.В. Дробышевский). Если упростить миграционную модель, то из Африки в Европу мигрировало, как минимум, четыре популяции кроманьонцев. Классические (грот Кро-Маньон) европеоидные, высокие и массивные группы. Борребю – брахицефальные, широколицые кроманьонцы. Натуфийцы (средиземноморский тип) - классические «иерихонские», грацильные, с некоторыми негроидными признаками, долихоцефальные группы. Гримальдийцы (всего несколько образцов) – «негроидные» группы средиземноморского типа, более массивные и высокие, чем натуфийцы. Многие типы были напрямую связаны с Северной Африкой и тремя верхнепалеолитическими культурами – капсийской, оранской (иберо-мавританской), и атерийской. Заметим, что миграции из Северной Африки в Европу предполагают взаимообразный, сменяющийся вектор в пространстве и времени, который не исключает более древней миграции из Европы в Северную Африку и смешения с местными видами. Возможно, очевидная гетерогенность древнего населения Северной Африки связана с различными миграциями Homo sapiens. Особенно различаются группы иберомавров и Нубии (Irish, 2000). Но общее родство верхнепалеолитических групп Магриба, Сахары и долины Нила очевидно, как и их отличие от ближневосточных популяций (Dutour, 1995). Среди населения иберо-мавританской культуры Северной Африки с датировками от более чем 20 до 10 тлн. выделяются более массивный тип мехта-афалу и более грацильный мехтоидный тип (Chamla, 1978; Lubell, 2001). Предполагалось, что тип мехта возник на западе, так как количество скелетов, относящихся к нему, увеличивается в Северной Африке в направлении к Атлантическому океану (Briggs, 1955). Натуфийцы также отличаются от синхронных североафриканских групп типа Афалу и Тафоральт (Дробышевский С.В.).
   Возможно, что часть племен атерийцев около 32-34 тлн мигрировала из Африки в Аравию, а примерно 24-26 тлн. перебрались через Гибралтарский перешеек в Европу. Некоторые артефакты атерийской культуры были обнаружены 15 тлн в Северной Германии и Нидерландах (черешковые наконечники стрел), а также в Испании (Монгайт А.Л., 1973). В Испании (альмерийская культура) тарденуазские традиции в сочетании с антропологией евро-африканского типа в коллективных могилах, близким также оранскому типу, сохранялся в течении тысячелетий (Монгайт А.Л., 1973).
   К.С. Кун видит миграцию в Евразию, как движение верхнепалеолитического «ориньякского» и «мадленского» населения на север из Испании. В основе этого движения был большой, широколицый, брахицефальный тип «борребю», распространявшийся в Евразию также в восточном направлении. В результате смешений данного типа, длинноголового «средиземноморского» и других, формировались новые подтипы, в том числе и в Европе. Он встречается в верхнем палеолите Европы, в мезолитических группах из Офнета (Бавария), Северной Германии, Скандинавии, а также близок группе Афалу-бу-Руммель из Северной Африки (оранская культура). Какая-то часть, возможно, мигрировала в Анатолию, на Кавказ, где смешивалась со средиземноморскими типами.
   В верхнем палеолите и мезолите Европы от Бретани и Пиренейского полуострова до северо-востока Украины и центра современной России был распространен очень широколицый протоморфный европеоидный тип, ареал которого впоследствии был разорван и постепенно сокращался вследствие экспансии с юга более узколицых резко долихокранных европеоидов, в частности носителей культуры шнуровой керамики (Денисова, 1980).
   Распространение широколицых протоевропейских расовых типов было до эпохи поздней бронзы достаточно широким и в степной зоне (Шевченко, 1985). В.В. Бунак рассматривал протоевропейский и лапоноидный типы в единстве. Более архаичные лапоноидные варианты сохранялись и эволюционировали в особом «консервативном» направлении в отдаленных и изолированных областях севера Восточной Европы и Скандинавии. На юге в это время, шел процесс «балтизации», то есть, во-первых, эволюции древних протоморфных плосколицых типов в европеоидном направлении, а во-вторых, смешении их носителей с продвигавшимися с юга европеоидами. Западная Сибирь, согласно анализа Г.Ф. Дебеца, являлась территорией смешения очень древних форм европеоидов и монголоидов.
    
       Геногеография.
      Расселение человека из Африки.
   Период в истории Земли от возникновения человека и до современности называется антропогеном. Антропогенез протекал в четвертичный период геологии земли, плейстоцен (2,6 млн.-12 тыс. лет назад), что соответствует палеолиту и фазам ледникового периода. За пределами палеолита находится современный период геологии земли – голоцен. Вопрос о прародине человека, где имел место начальный период антропогенеза, решался в зависимости от находок останков древних гоминидов. В науке в основном рассматривались два центра происхождения человека: азиатский (Юго-Восточная Азия) и африканский. На сегодня считается вопрос почти закрытым в пользу африканской прародины. Исследователи уверенно говорят об этом, споря лишь о доли участия в генофонде современного человека неандертальца и денисовского человека.
    Ветви Homo sapiens и Homo neanderthalensis разошлись, по разным оценкам, в интервале от 800 до 400 тыс. лет назад. В среднем от 1 до 3 процентов неандертальской последовательности ДНК имеется у современных людей неафриканского происхождения. Эти последовательности ДНК различны у людей, поэтому у современного человека можно найти от 8 до 20 процентов разнообразия неандертальского генома (Kim B.Y. Lohmueller K.E., 2015), (Lu Chen, et al,  2020). Исследования показали, что смешения между видами Homo обычное явление. Были обнаружены потоки генов от денисовцев к современному человеку, от неандертальцев к денисовцам, к денисовцам от неизвестной группы древних людей, отколовшейся от остальных около 1 млн лет назад, а также от Homo sapiens к Homo neanderthalensis (Pr;fer, K. et al,2014). Смешение с алтайскими неандертальцами произошло более 100 тысяч лет назад, еще до основной волны расселения человека, после разделения алтайских и европейских неандертальцев (Martin Kuhlwilm, et al, 2016). Алтайские денисовцы и неандертальцы разделились 380-470 тыс. лет назад. С «денисовцами» европейские предки почти не скрещивались, в отличии от меланезийцев (в пределах 5%). При появлении более 40 тысяч лет назад кроманьонца в Европе вторичное смешение с неандертальцем было незначительным и имело некоторые особенности (Sankararaman, S., Patterson, N., Li, H., Paabo, S. & Reich D, 2012). В современной Y-хромосоме нет неандертальских фрагментов ДНК. Женщины не могли выносить мальчиков с неандертальской Y-хромосомой. Рождались только девочки. Y-хромосома выполняла роль барьера против метисации наших предков с неандертальцами (Fernando L. Mendez, et al, 2016). Схожие процессы продемонстрированы у денисовцев (Sriram Sankararaman, et all, 2016).
   Неожиданное открытие выявила исследовательская группа под руководством Иоханнеса Краузе из Института истории человечества Общества Макса Планка. Они установили, что неандертальская ветвь разошлась с сапиенсами 765-550 тысяч лет назад. МтДНК неандертальцев более схожа с мтДНК человека, чем с денисовцем. При том, что по ядерной ДНК результат был обратный. Авторы объяснили это предполагаемой ранней миграцией предков сапиенсов из Африки, которые передали свою мтДНК европейским неандертальцам. Образец мтДНК неандертальца из Холенштайн-Штадель (образец HST) отличается от мтДНК других неандертальцев. Время расхождения между этими линиями примерно 220 тысяч лет. Это продемонстрировало разнообразие линий неандертальцев. После разделения ветвей мтДНК неандертальцев и сапиенсов, после 470 тысяч лет назад, но ранее 220 тысяч лет назад, группа предков сапиенсов мигрировала из Африки в Евразию и дошла до Европы. В Европе они скрещивались с неандертальцами, внедряя в неандертальскую популяцию свою мтДНК. Данное скрещивание не оказало влияния на ядерную ДНК, но почти полностью заменила мтДНК, которая ранее была схожа с мтДНК денисовцев, а после стала схожа с мтДНК сапиенсов (Cosimo Posth, Johannes Krause, et al, 2017).
   В основной период расселения из Африки, человечество, как минимум дважды смешивалось с неандертальцами. 60-50 тысяч лет назад, у ранних предков неафриканских популяций и 37 тысяч лет назад, у популяции, связанной с Oase 1 (Melinda A.Yang, Qiaomei Fu, 2018).  Можно с уверенностью предположить, что неандерталец будет и дальше продолжать нас удивлять. Так согласно использования нового метода IBDmix, исследователи Принстонского университета теперь замечают, что африканцы тоже имеют ДНК неандертальцев, только очень древнюю. Двести тысяч лет назад предки современных людей вышли из Африки, затем смешивались с неандертальцами и некоторые группы затем вернулись на африканский континент, привнеся неандертальские гены первой волны смешения (Lu Chen, et al,  2020). Затем уже были миграции с последующими волнами смешения людей и неандертальцев в Евразии. Наиболее древний поток генов между Homo sapiens s. и древними популяциями (неандертальцы) происходил  между 200-300 тысяч лет назад (Melissa J. Hubisz, et al,2019) и 100-150 тысяч лет назад (Lu Chen, et al,  2020).
  Сами неандертальцы имели довольно сложную модель миграций в Евразии. Были взаимообразные независимые миграционные потоки из Европы и Кавказа на Алтай. Они достигли Южной Сибири двумя независимыми потоками. Более поздний происходил из Восточной Европы и Северного Кавказа (Kseniya A. Kolobova, et al, 2020).

  Время и место появления человека современного вида до сих пор вызывает жаркие споры, подогреваемые появлением все новых данных генетиков и антропологов. Последние исследования серьезно удревнили современное человечество. Африканские древние геномы оценивают наше расхождение от 350 000 до 200 000 лет назад. Формирование его как вида, и генетическая дивергенция человечества происходила в данном временном диапазоне. Картина расселения Homo sapiens оказалась более сложной, чем представлялось ранее, предполагающей несколько очагов образования. Древние кости сапиенсов, найденные в разных регионах африканского континента, дали основания предполагать происхождение Homo Sapiens в разных частях Африки. Палеолитические охотники-собиратели и современные бушмены генетически отдалены от всех остальных африканцев и неафриканцев и долгое время не смешивались с другими популяциями (Christopher J. Bae1,2017).  Некоторые из самых старых останков предполагают происхождение из восточной Африки (Brown, F. H.). Данные о ранних людях в Восточной Африке относят нас в Omo Kibish, примерно 195 тысяч лет назад, а также Herto 160 тысяч лет назад (I. McDougall, 2005; T. D. White, 2003). Это давно известный восточноафриканский очаг образования человечества. Новое открытие человеческих окаменелостей уже на западном побережье Африки из Jebel Irhoud датируется 310 тысяч лет назад (J.J. Hublin, 2017). Не все согласны с сапиенсной интерпретацией древних останков, и они вызывают ожесточенные споры, но большинство исследователей подтверждают медленный поведенческий переход морфологически современного человека (S. Mcbrearty, 2000). На юге Африки проживает современная популяция, представляющая самую раннюю ветвь генетической филогении человека (Henn, B. M., 2011; Chan, E. K. F., 2015). Новые исследования мтДНК популяций Южной Африки, носителей самой древней митохондриальной гаплогруппы L0, предположило, что современный человек как вид сформировался в бассейне реки Замбези около 200 тыс. лет назад. Затем под влиянием изменившегося климата 130-110 тыс. лет назад люди мигрировали из места прародины на юго-запад и на северо-восток. К последним принадлежала группа, потомки которой 70-60 тыс. лет назад вышли из Африки (Eva K. F. Chan, Vanessa M. Hayes, et al, 2019). Не все эксперты согласны с выводами исследователей, оставляя поле поисков прародины человечества открытым. Современные данные также показали некоторый вклад глубокого древнего происхождения (до раскола современного человека и неандертальца) в формирование генофонда современных западноафриканских популяций (Arun Durvasula, Sriram Sankararaman, et al, 2020).   Время расхождения между группами сапиенсов оценивается до начала среднего палеолита. Что примерно соответствует началу формирования современному разнообразию человечества (Carina M. Schlebusch, et al, 2017).
  Расселение по всем континентам приводило человечество к снижению генетического разнообразия и накоплению в популяции неблагоприятных мутаций. Обычно мигрировала небольшая группа людей, которая давала начало местной популяции (Brenna M. Henn, et al, 2015). Зарождение новой популяции от малочисленной группы называется эффектом основателя. Заселение континентов составляло цепь «эффектов основателя». Такая цепочка зачастую сопровождается повышением гомозиготности и снижением эффективности отбора с удалением от Африки. «Мутационный груз», связанный с опасностью заболеваний тем выше, чем дальше от Африки (Brenna M. Henn, et al, 2015).
   Интересную гипотезу представили антропологи из Кембриджского университета по морфологии современных и древних черепов. Сравнив морфологию черепов ископаемых позднеплейстоценовых африканских гоминин с виртуальным черепом последнего общего предка Homo sapiens, они воссоздали гипотетический череп последнего общего предка Homo sapiens (Aur;lien Mounier&Marta Miraz;n Lahr, 2019). Их вывод - формирование современного человека происходило при участии нескольких групп из разных регионов Африки. В основном из Южной и Восточной Африки. Североафриканский череп Irhoud 1 по строению находится скорее ближе к неандертальским черепам.
   Гипотеза «африканского мультирегионализма» (Eleanor M.L. Scerri, et al, 2018), используя  данные палеоантропологии, археологии и генетики также представляет несколько центров формирования современного человека. Согласно палеоантропологическим данным, самые ранние морфологические признаки вида Homo sapiens появляются около 300 тысяч лет назад. В Северной Африке (Джебель Ирхуд, около 300 тыс. лет назад), в Восточной Африке (Омо Кибуш, 195 тыс. лет назад, Херто, 160 тыс. лет назад) и в Южной Африке (Флорисбад, 260 тысяч лет назад) черепа были признаны принадлежащими ранним формам Homo sapiens. Но при определенной схожести между собой, они имеют довольно много различий. Это предполагает независимую эволюцию, географически изолированную в разных регионах континента. Значительно позже (100-40 тысяч лет назад) в результате контактов между отдельными популяциями произошло формирование современного черепа человека. Эти эволюционные модели ставят вопросы о числе предполагаемых предков человека. И ряд ученых приходят к выводу, что вид Homo sapiens возник в некоей популяции, из разных регионов Африки (Eleanor M.L. Scerri, et al, 2018). При этом непосредственный предок Homo sapiens остается неизвестным, как и возможные географические и экологические зоны его обитания.  Возможно, это были более примитивные H. antecessor или H. erectus. Современные данные скорее породили больше вопросов, чем ответов. Так свежее видение трактует формирование последующих неафриканских линий в Восточной Африке, а самое раннее отделение от основного ствола одновременно (или даже ранее) было связано с охотниками-собирателями Центральной Африки. Ранее считалось, что первыми были южноафриканские охотники и собиратели. Генетической информации о ДНК в экваториальном климате очень мало из-за условий плохой сохранности. Генетики выделили четыре основные линии в начальной истории человечества: охотники-собиратели Южной и Центральной Африки, остальные популяции современного человечества и неизвестные популяции, обозначенный как «ghost», среди которой «ghost modern» является популяцией современного человека. Общее филогенетическое древо имеет три основных узла ветвления со сложным делением на ветви (Mark Lipson et al. 2020).
   Нерешенным остается время и число «выходов» из Африки.  Многие исследователи полагают, что отдельные группы сапиенсов покидали африканский континент, начиная со времени 130-120 тыс. лет назад, а первые переселенцы заселили и Австралию (суперконтинент Сахул 65 тыс. лет назад). Но они почти не оставили своего генетического следа в современных популяциях. Более поздняя волна миграции из Африки (60 тыс. лет назад) распространялась по Евразии на север и юг.  Северная волна дошла до Сибири, а затем в Европу.  Южный путь привел в Индию, Юго-Восточную Азию и Австралию. Это было одно из первых и важных разделений путей миграций человечества. На просторах Евразии произошла метисация с другими видами Homo – неандертальцами (предполагается, что миграции неандертальцев между восточной и западной Евразией произошли где-то после 120 000 лет назад) и денисовцами. Сами неандертальцы и денисовцы скрещивались между собой, а также с какими-то неопределенными видами древних гоминид (Homo erectus). Первые денисовцы жили в пещере 195 тысяч лет назад, последние от 52 до 76 тысяч лет назад. Неандертальцы – в интервале 140-80 тысяч лет назад. Судя по потомству смешенного происхождения (Viviane Slon, Svante P;;bo, et al, 2018), они соседствовали и общались (Zenobia Jacobs, Bo Li…R. G. Roberts, 2019; Katerina Douka, 2019). Денисовцы оказались генетически разнообразны, занимали довольно обширную территорию и как вид исчезли довольно поздно (30-15 тыс. лет назад). Получено свидетельство того, что денисовцы помимо Денисовой пещеры населяли и Тибетское нагорье задолго до Homo sapiens и тогда же приобрели генетическую адаптацию к высокогорью, которую потом передали современному человеку. Ученые нашли в современных геномах признаки двух разных эпизодов метисаций с денисовцами. Современные люди пересекались с двумя генетически различными линиями данного вида. Помимо уже общеизвестных связей с древними видами неандертальцев и денисовцев, возможны были контакты и с Homo erectus.  Последние питекантропы с острова Ява жили от 108 до 117 тысяч лет назад (Yan RizalRussell L. Ciochon 2019). Ученые находят все больше наследственных связей с древними гомининами. В среднем около 13% общих CNV (число копий генетических вариаций) были выявлены для неандертальцев, денисовцев и современных людей неафриканского происхождения. В локальной адаптации популяций современного человека крупные CNV, возникшие у древних гоминин сыграли важную роль. Например, дупликацию на 16-й хромосоме, меланезийцы получили (с частотой более 79%) из генома денисовцев от 60 до 170 тысяч лет назад (Ping Hsun Hsieh1, 2019). А аллель EPAS1, характерный жителям Гималаев и позволяющий им жить высоко в горах, получен от метисации их предков с денисовцами.
    Результаты археологии, антропологии, палеонтологии, геохронологии, генетики и палеоклиматологии способствовали лучшему пониманию эволюции человечества в позднем плейстоцене. Традиционная модель предполагает, что 70-60 тысяч лет назад произошло единичное крупное событие распространения современного человека из Африки в Евразию (C. B. Stringer,1988). Согласно модели, более раннее расселение анатомически современных людей в Левант (Qafzeh и Skhul) были незначительными по масштабу и тупиковым (M. Krings, 1997). Древнейший маршрут миграции на восток по побережью Индийского океана антропологи рассматривали давно (Lahr, Foley 1994). На аравийском побережье сохранились древнейшие мтДНК гаплогруппы N, производной от африканской макрогаплогруппы L3, возрастом порядка 60 тысяч лет (Fernandes et al. 2012; Soares et al. 2012). Вторая, значительно более поздняя волна миграции из того же центра способствовала заселению сапиенсами внутренних районов Евразии. Многие исследователи подчеркивают особую роль Юго-Восточной Азии в современном разнообразии человечества. В Индонезии (пещера Лида Аджер на Суматре) человек современного вида обитал уже примерно семьдесят тысяч лет назад, скорее всего после сверхмощного извержения вулкана Тоба (73 тыс. лет назад). Даты многочисленных находок в Юго-Восточной Азии очень древние. Находки на Аравийском полуострове: Mundafan -100-80 тысяч лет назад, Aybut Al Auwal - 105 тысяч лет назад; в Индии - Katoati 96 тысяч лет назад; Юго-Восточная Азия: Huanglong - 100-80 тысяч лет назад, Luna - 120-70 тысяч лет назад, Luda Ajer - 73-63 тысячи лет назад и т.д.  Они имели в основном восточное, южное и юго-восточное направление. Последующие миграции, произошедшие после 60 тысяч лет назад были географически гораздо более разнообразными (Christopher J. Bae, 2017). Именно в этот период началось интенсивное движение на север Евразии. Самой древней стоянкой возрастом 45 тысяч лет оказалась усть-ишимская на севере Омской области (Россия). Именно с этой миграцией в основном связывают современное генетическое наследие человечества.
  Свое видение заселения Евразии и всего мира предложил коллектив палеогенетиков под руководством Эске Виллерслева из Центра географической генетики Университета Копенгагена в статье «Tracing the peopling of the world through genomics» (Rasmus Nielsen, Joshua M. Akey… Eske Willerslev, 2017.). Авторы датируют 190-150 тыс. лет назад (еще не обозначая спорные новые данные) самые ранние находки ископаемых останков анатомически современного человека (Эфиопия). Именно в Африке обнаружились корни филогенетического дерева митохондриальной ДНК человека, а исследования в пределах всего генома выявили наибольшее разнообразие в африканских популяциях. Это подтверждает теорию африканской прародины человечества. При этом авторы предполагают несколько центров появления анатомически современного человека, а также метисацию (только в Африке) с древними видами Homo 1,3-1,2 млн. лет назад, что отмечают следы включений древней ДНК. Африканские ископаемые останки из-за жаркого климата плохо анализируются (один прочитанный древний геном из Эфиопии), поэтому авторы исследуют историю формирования генетики Африки по современным образцам. Они приходят к выводу, что древние бушмены (San), занимавшие всю территорию континента, отделились от остальных популяций 160-110 тыс. лет назад, постепенно выдавливаемые на юг другими племенами. Наиболее значимыми из множества миграций внутри Африки, признаются движения последние 4 тысячи лет, популяций, говорящих на языке банту из их прародины в высокогорье Нигерии и Камеруна. Они смешивались с другими популяциями охотников-собирателей, частично их замещая. Другая важная миграция скотоводов из Южного Судана в Восточную и Центральную Африку осуществлялась примерно 7 тыс. лет назад. Скотоводы и земледельцы из Эфиопии 5 тыс. лет назад мигрировали в Кению и Танзанию. Главное событие в истории человечества, исход Homo sapiens из Африки, определен в интервале 50-70 тысяч лет назад. Основных направлений два – северный, через Египет или южный, через Саудовскую Аравию. Три исследования, основанные на полногеномных данных (статьи  Mallick et al., 2016 ; Pagani et al., 2016 ;  Malaspinas et al., 2016) предполагают, что ранние выходы почти не оставили генетического следа в современном населении Евразии, за некоторыми исключениями (папуасы Новой Гвинеи-2% от генома), хотя и не отрицают их факта. Авторы предполагают, что сапиенсы по мере расселения по Евразии смешивались с неандертальцами, не оставляя мужских потомков неандертальцев. Возраст смешения определяется примерно 65-50 тыс. лет назад, вскоре после выхода из Африки. Популяции Восточной Азии содержат на 20% больше неандертальских последовательностей, чем в Европе, что допускает какой-то дополнительный поток генов от неандертальцев. Древнейший образец из Европы Oase1 (Румыния – ок. 40 тлн.) определил недавнее смешение с неандертальцами, вероятно уже в самой Европе.  Первые анатомически современные люди, появившиеся в Европе около 43 тыс. лет назад, оставили незначительный след в генофонде современных европейцев. Примерно 26 тыс. лет назад (максимальное похолодание) их генофонд был почти полностью замещен.
   Азия, предположительно, была заселена в ходе двух волн миграций. Одна волна включала предков австралийцев и папуасов Новой Гвинеи, другая - предков восточноазиатских популяций. Разделение двух больших ветвей человечества – западно-евразийской и восточноазиатской, произошло более 40 тысяч лет назад. По археологическим свидетельствам люди достигли древнего материка Сахула (объединявшего Австралию и Новую Гвинею) 55-47,5 тыс. лет назад. Генетики, в отличии от археологов, предполагают одну волну, которая разделилась на предков австралийских аборигенов и папуасов Новой Гвинеи; популяция австралийских аборигенов несет признаки изоляции до недавнего времени. Широкогеномные SNP-данные современных жителей Океании показывают, что полинезийцы, это потомки от смешения меланезийских и восточноазиатских популяций. Генетики допускают возможность внесения генетического вклада полинизийцев в южноамериканские популяции (Rasmus Nielsen, Eske Willerslev, et al, 2017). У папуасов Новой Гвинеи, время разделения с йоруба составило более 90 тысяч лет назад, что почти на 15 тысяч лет больше, чем предполагаемое разделение африканских и материковых популяций Схула (древнего материка). Этот ранний выход не оставивший следа в геномах материковых евразийцев, у папуасов Новой Гвинеи составляет около 2%. Все же первая, более древняя миграция не исчезла без следа (Luca Pagani, 2016).
   Исследователи предлагают разные модели заселения Евразии и Сахула. Например, модель с одной волной выхода из Африки. В результате которой австрало-папуасы отделились от предков остальных неафриканцев около 60 тысяч лет назад (Anna-Sapfo Malaspinas, Eske Willerslev,et al, 2016). Интересные результаты применительно к заселению Азии представлены в статье «40,000-Year-Old Individual from Asia Provides Insight into Early Population Structure in Eurasia» (Yang, M. A. et al, 2017).  Анализируется сорокатысячелетний геном человека из китайской пещеры Тяньюань (Tianyuan). Тяньюань оказался более близок к современным геномам жителей Азии, чем к современным европейцам. При подсчете числа аллелей общего происхождения, выяснилось, что у Tianyuan больше всего таковых с жителями Восточной и Юго-Восточной Азии, Океании и американскими индейцами.  Это генетическая близость, вычислена методом f3 статистики. Современные европейцы несут генетический компонент от населения, которое расходится с другими не африканцами, прежде чем они расходятся друг с другом (базальное евразийское население). Индивидуум Тяньюань связан с группой предков, которая способствовала появлению всех более поздних популяций с азиатской родословной. Кроме того, возраст индивидуума Тяньюань указывает на то, что генетическое разделение «Европы» и «Азии» должно было произойти более 40 тысяч лет назад. Это согласуется с разделенным временем в 40000-80000 лет назад для европейского и азиатского населения, основанным на показателях мутаций, оцененных по мутациям de novo. В сочетании с данными других образцов верхнего палеолита из Евразии, не имеющих базальных предковых связей (Костенки 14, Усть-Ишим, Oase1 и др.), результаты отображают, что в Евразии существовало несколько различных популяций (минимум четыре) более 35 тысяч лет назад. Образец из Бельгии GoyetQ116-1 имеет больше аллелей с индивидом Тяньюань, чем любой другой западный евразийский индивидуум. Это значит, что несмотря на такое расстояние у них могли быть общие предки из популяции, в которую не входили остальные верхнепалеолитические индивиды. Примечательно, что древние европейские особи, связанные с GoyetQ116-1, Эль-Мирон из Испании (19 тысяч лет) уже не имеют более аллелей с индивидуумом Тяньюань. Возможно, это связано с тем, что GoyetQ116-1 несет в себе митохондриальный геном, принадлежащий к гаплогруппе M, а данную гаплогруппу можно найти в современных восточно-евразийских, океанических и коренных американских популяциях, но почти полностью отсутствующую у современных европейцев. Прослеживаются генетические влияния восточноазиатской группы ami (кластер EAS) как на древнюю северноевразийскую популяцию охотников и собирателей ANE (Мальта1, Афонтова Гора3), так и на европейских охотников и собирателей EHG и WHG. Влияние ослабевало в западном направлении, где было минимальным. Причем в кластере Виллабруна (Villabruna, Rochedane и Ranchot88) эта примесь отсутствует, а чуть позже в образце Бишон (Bichon) и мезолитическом Лошбуре (Loschbour) она заметна. Кластеры ANE, EHG, а также образец Motala12, показывают соединение с EAS, но более сильное соединение с AMER (древние американцы), в то время как Бишон, Лошбур показывают аналогичное незначительное соединение с EAS и AMER. Азиатская примесь в Лошбуре не может быть объяснена связью с EHG или ANE (Melinda A. Yang, et al, 2017). Поэтому WHG не может быть смесью EHG и Бишон, скорее наоборот, EHG есть результат смешения WHG и ANE, что подтверждают и археологические материалы. Также предполагается дополнительный миграционный поток ANE (или восточноевразийской группы) в EHG. В ANE просматриваются слабые связи с Тяньюань, которых нет с WHG. Тяньюань имел примерно такой же генетический вклад неандертальской ДНК, что и другие верхнепалеолитические евразийцы (4-5%), что подтверждает гипотезу отбора против неандертальских включений в геном современного человека. Интересно, что среди всех индейцев Тяньюань наиболее близок к южноамериканским индейцам – суруи и каритиана в Бразилии («амазонские индейцы») и чан. Те же в свою очередь генетически близки к популяциям папуасов и онге с Андаманских островов. Данный результат предполагает два потока и направления заселения Северной и Южной Америки (Melinda A. Yang, 2017).

     В Америке человек появился примерно 16 тысяч лет назад, распространяя культуру кловис, определенное сходство которой с солютрейской археологической культурой видят археологи. Генетики показали генетическую связь палеоамериканцев и современных индейцев (человек культуры Кловис и Кенневикский человек). Отделение этой популяции, оказавшейся в Берингии, от предковых восточносибирских популяций, по данным молекулярной генетики прошло в интервале от 25-18 тысяч лет назад. Эти «сибиряки» находились около 8 тысячелетий в изоляции в Берингии и лишь когда позволили природно-климатические условия стали продвигаться на восток и юг. Миграция произошла из Восточной Сибири через Берингов перешеек, ставший сухопутным из-за опускания уровня моря во время Последнего ледникового максимума. В их геноме смешались группы «Мальта 1» (ANE - 24 тыс. лет назад) и широкие восточноазиатские популяции. Около 17 тыс. лет назад, после таяния льдов Северной Америки образовался коридор из Берингии на юг континента, вдоль Тихого океана.  Примерно 11 тысяч лет назад, отступил второй ледниковый щит, открывая альтернативный путь на юг – по внутриматериковому коридору вдоль Скалистых гор. Немногочисленные первопроходцы двинулись на юг. Это движение сопровождалось резким увеличением генетического разнообразия (размер популяции по мтДНК увеличился в 60 раз). За полторы тысячи лет люди достигли Южной Америки, добравшись до Чили (14500 лет назад) (Bastien Llamas, et al, 2016). Южноамериканская и североамериканская (атабаски) ветви разделились на две ветви примерно 14-13 тыс. лет назад. У южноамериканских индейцев обнаружен австрало-меланезийский след, не определенный во временном интервале (изначальный или более поздний). Но они были потомками одной волны из Сибири. Исключение составили лишь некоторые популяции. Например, инуиты, населяющие Арктику. Палеоэкскимосы появились в результате независимой миграции и около 700 лет назад были заменены популяцией инуитов. Впоследствии первые популяции подверглись вымиранию, причем довольно быстрыми темпами, что привело к драматическому снижению генетического разнообразия и потере древних линий. Возможно, что эта демографическая катастрофа, связана с европейской колонизацией в конце XV века.
   Древние черепа, найденные в мексиканских пещерах в Тулуме, обладали антропологическим разнообразием. Самый древний Nahar;n, более 13 тысяч лет назад, был морфологически близок к черепам современного населения американской Арктики в Гренландии и на Аляске. Второй по древности El Pit I (12073–13295 лет назад) был схож с черепами современных европейских популяций.  Las Palmas (8587-9306 лет назад) оказался в группе черепов азиатских популяций и американских индейцев. Muknal около 10 тысяч лет назад имел сходство с черепами арктического населения и некоторые черты, характерные для Южной Америки (Mark Hubbe et al, 2020).
       В результате исследования были определены рефугиумы (убежища) Юго-Западной Азии. Первый центр находился в Грузии и Восточной Турции, и связан с добычей обсидиана, второй в Леванте, третий на юге Аравийского полуострова. В условиях изоляции в данных областях накапливалась генетическая изменчивость. Сложно сказать насколько точно время (предположительно занижено), но самые древние миграции из Грузии и Турции произошли около 9-10 тысяч лет назад. Западная миграция прошла через Левант, восточная через Месопотамию, когда была заселена зона Плодородного полумесяца, где возникли первые земледельческие поселения и периоду докерамического неолита (Daniel E. Platt, et al, 2017). 
    Несколько замечаний о пигментации. Аллели, связанные со светлой кожей распространены не только в Евразии, но и в Африке. Аллели MFSD12 обнаружились в популяциях Эфиопии и Танзании. Варианты генов MFSD12, OCA2 и HERC2, обеспечивающие светлую кожу, распространены в Африке, достигая высокой частоты в популяциях бушменов, одной из первых отделившихся ветвей. При миграции из Африки, возможно были группы, включавшие генетические варианты как светлой, так и темной кожи. В результате отбора сохранилось региональное своеобразие. Интересно то, что генетические вариации с пигментацией появились более 300 тысяч лет назад и первые люди современного вида не имели темной кожи. У шимпанзе кожа светлая. При освоении открытых пространств и потере волосяного покрова кожа требовала защиты от ультрафиолета (Nicholas G. Crawford, et al, 2017).

   Западная Евразия в каменном веке.
   Древняя ДНК открыла больше о древней истории Европы, чем о какой-то другой части света. Человек современного вида появился в Европе более 40 тысяч лет назад, когда на ее территории проживали неандертальцы. Первые европейцы обладали генетическим и антропологическим разнообразием, но почти не оставили прямого современного потомства.
   Используя методы f3 статистики, многомерного шкалирования и D-статистики древние образцы ДНК сгруппировали в несколько кластеров на основании генетического сходства. Древнейший кластер Вестонице (V;stonice), объединил 14 индивидов, живших до Последнего ледникового максимума (34-26 тыс. лет назад). Он соответствует граветтской археологической культуре. Кластер Мальта (Malta), древние северноевразийские охотники и собиратели (ANE), состоит из 3 индивидов, живших 24-17 тыс. лет назад в районе оз. Байкал в Сибири. Кластер Эль Мирон включает 7 индивидов, живших 19-14 тысяч лет назад, после Последнего ледникового максимума. Ему соответствует мадленская культура. Переходный от эпипалеолита к мезолиту кластер Виллабруна (Villabruna), называется Западноевропейские охотники и собиратели (WHG) включает 15 индивидов, живших 14-7 тыс. лет назад. Он ассоциирован с азильской культурой, эпиграветтом. Кластер Сатсурблиа (Satsurblia) состоит из 2 индивидов возраста 13-10 тысяч лет с Южного Кавказа и называется кавказские охотники и собиратели (CHG). Позднее выявили кластер восточноевропейских охотников и собирателей (EHG) периода мезолита северной части Восточной Европы. Несколько образцов, наиболее древних, не вошли ни в один из кластеров.  Это, например, Усть-Ишим (45 тлн), Oase1 (36,6 тлн), Костенки-14 (37,5 тлн), GoyetQ116-1 (34,8 тлн), Muierii2 (33,3 тлн), Cioclovina1 (32,4 тлн) и Костенки-12 (32,4 тлн), а также другие, схожие или им родственные (Qiaomei Fu, Cosimo Posth, David Reich, et al, 2016). 

        Стратегия выживания современного человека по сравнению с неандертальцем предполагала отсутствие инбридинга. Люди верхнего палеолита, более 34 тысяч лет назад со стоянки Сунгирь, Владимирской области, не вступали в близкородственный брак. В результате проведенного анализа только два образца оказались третьей степени родства (троюродные кузены). Это казалось неожиданным для немногочисленных кланов охотников-собирателей. Y-хромосома всех образцов принадлежала к гаплогруппе C1a2 (распространенной в палеолите Европы), а анализ мтДНК определил принадлежность к гаплогруппе U. Согласно определения метода f3 статистик геномы из Сунгиря сгруппировались с верхнепалеолитическими охотниками и собирателями стоянки Костенки и с обширным кластером Vestonice археологической культуры граветт (Martin Sikora1, Eske Willerslev1, et al, 2017).
      В результате анализа геномного образца BuranKaya3A (36 тысяч лет) со стоянки Buran-Kaya III в Крыму (Россия) генетики определили направление распространения археологической культуры Граветт (Gravitation) (36-23 тысячи лет назад) (Andrew Bennett, et al, 2019). Данный образец является наиболее ранним из несущих данный технокомплекс в Европе. Предположительно формирование Gravitation происходило в Восточной Европе. Некоторые исследователи, выделяя граветтские традиции, связывают их с ближневосточным влиянием Ahmarian traditions, распространение которого шло через Кавказ в среднем палеолите (Vassilyev, S., Sinitsyn, 2017), (Bradley, B., Anikovich, M., 1995), (Sinitsyn A. A., 2004). В Центральной Европе кластер Vestonice (Vestonice 16, Krems-Wachtberg (Австрия) и Ostuni (Италия)), связанный с граветтом, имеет существенные генетические связи (40-90%) с восточноевропейскими популяциями среднего палеолита (Костенки 14) (Sikora, M. et al, 2017).  Митохондриальная гаплогруппа BuranKaya3A была определена как принадлежащая отдельной ранней линии N1, связанной с Ближним Востоком, но отличающейся от линии N1a1 из Анатолии, заселившей в неолите Европу. Общее генетическое и культурное сходство Buran Kaya3A связано с граветтом и восточноевропейскиими популяциями среднего палеолита (Sunghir3, Kostenki14, Kostenki12 и др.), а также с популяциями, которые появились 6000 лет спустя в Центральной Европе (кластер Vestonice-Vestonice43, Pavlov1, Vestonice16, Paglicci133, Ostuni1 и др.) (Andrew Bennett, et al, 2019). Но генетическое сходство ослабевает по направлению на запад. В то же время уровень предков кластера Виллабруна существенно ниже у восточноевропейских популяций данного периода и выше у более западных европейских популяций, что является основным их различием. При том, что древний «общий предок» у всех кластеров прослеживается. Лошбур показывает большую близость восточноевропейским среднепалеолитическим популяциям Граветт, чем Виллабруна. Возможно, эта дополнительная связь выявляет миграцию группы населения около 14 тысяч лет назад из Азии, а затем и Восточной Европы. При культурном влиянии с Ближнего Востока, не наблюдается генетического «базального евразийского» смешения, которое уже имело место 26 тлн. на Кавказе, а также на Ближнем Востоке.
  Важные результаты продемонстрировали исследования палеолитических образцов с Кавказа, из пещеры Дзудзуана (Dzudzuana) в Грузии, возрастом 26 тысяч лет (Iosif Lazaridis, David Reich et al, Paleolithic DNA from the Caucasus reveals core of West Eurasian ancestry, 2018). Два образца, из многослойной стоянки палеолита Кавказа, имеют свои локальные культурные особенности, отличающие их как от европейской ориньякской традиции, так и от культурных традиций Леванта того периода. Данное исследование важно тем, что фактически демонстрирует нам основного предка западноевразийских популяций. От 46 до 88 процентов родословной, связанной с Дзудзуаной, передалось большей части населения Западной Евразии и Северной Африки. Особенно высок этот процент среди южных популяций западноевразийцев. Генетическая основа населения Dzudzuana была связана с предками послеледниковых западноевропейских охотников и собирателей (WHG) кластера Виллабруна (Villabruna). Также, около 28 процентов, была представлена родословная «базальных евразийцев», линии отделившейся от подавляющего большинства неафриканских популяций до того, как они отделились друг от друга (Lazaridis, I., 2016). Образцы имели митохондриальные последовательности ДНК U6 и N.   Dzudzuana показала себя генетически ближе к одновременному населению граветта из Европы, так и значительно более поздним неолитическим анатолийским фермерам, которые генетически наиболее близки к ним по этим измерениям FST. Но заметно отличается от более поздних, но географически близких CHG. На Ближнем Востоке, в Леванте, население, связанное с Dzudzuana, смешивалось с группами населения из Северной Африкой, а на Кавказе и в Иране с древними северноевразийскими охотниками и собирателями (ANE) и восточными неафриканцами.

      В мезолите Европы формировалась генетическая и антропологическая основа современных европейцев. Были образованы основные антропологические виды и базовые генетические кластеры. К этому времени снизилась доля неандертальского компонента с 3-5% до около 2%. Основной Y-гаплогруппой в Европе стала I, I2 (помимо палеолитической гаплогруппы C). У индивида из Италии (кластер Виллабруна), возрастом 14 тысяч лет, впервые была обнаружена гаплогруппа R1b1 (V-88), которая затем «мигрировала» и распространилась в Африке. Была найдена базальная Х-гаплогруппа U6, возрастом 33 тыс. лет назад из Румынии. Что подтвердило гипотезу обратной миграции из Западной Евразии в Африку, а также присутствие в палеолите Европы гаплогруппы М, впоследствии исчезнувшей.  Авторы статьи «The genetic history of Ice Age Europe» (Qiaomei Fu, David Reich, et al, 2016), на основе анализа 51 образца древней ДНК попытались реконструировали картину движения популяций до и после Последнего ледникового максимума, связав генетические кластеры с археологическими культурами. Было предположено, что гипотетические базальные евразийцы не связаны с образцом из Усть-Ишима или Костенок14, а также не подтвердилась предполагаемая ранее связь группы Мальта1 с верхнепалеолитическими европейцами. Эту связь нужно искать позднее. Усть-Ишим и Oase1 оказались тупиковыми для современных европейцев, а Костенки14 (37-35 тлн.) некоторое сходство находит с Goyet116-1, частично выступая в роли популяции-основателя. GoyetQ116-1, имеющий сильное сходство с кластером Эль Мирон, как таковой оказался тупиковым. В кластере Villabruna это сходство сильно ослабевает и в нем оказалось множество общих аллелей в том числе и с современным ближневосточным населением. Индивиды кластера Satsurblia (Южный Кавказ, Грузия), возрастом 13-10 тыс. лет разделяют общие аллели с индивидами кластера Villabruna, но в отличие от них несут серьезный предковый вклад базальных евразийцев. Первые люди, прибывшие в Европу и в Евразию (Усть-Ишим, Oase) не оставили прямых потомков. И только начиная с Костенки 14 (37 тлн) просматривается наличие общих предковых линий с современными европейцами. Эта достаточно единообразная генетическая линия, связанная с WHG, существовала в Европе в промежутке между 37 и 14 тысячами лет назад. Она имела сходство с популяцией «Мальта» из Сибири (ANE), но это были разные кластеры. Сходство между группами V;stonice (граветт) и Malta проявилось и в характерных скульптурах «палеолитических Венер». В любом случае схожие признаки столь территориально отдаленных популяций имеют неслучайный характер. Популяция, к которой принадлежал GoyetQ116-1 (ориньякская культура) не исчезла сразу, и ее потомки широко распространились после 19 тыс. лет назад в кластере Эль Мирон, в Иберии, которая связана с мадленской культурой. Первый глобальный период потепления связан с кластером Villabruna и эпиграветтом, а также переходом от мадленской к азильской археологической культуре (АК). Долгое время, изолированное в своих рефугиумах (лат. ref;gium - убежище), население, начало свое распространение по северным территориям, освобожденным ото льда и следовавшее за объектом своей охоты, мамонтом. Некоторые образцы кластера WHG (но не Villabruna) продемонстрировали незначительные восточноазиатские примеси. Был ли это незначительный приток населения из Азии или данная примесь возникла в восточном рефугиуме сложно точно сказать.
  Значительные изменения произошли в Европе примерно 14 тысяч лет назад. В основном это связано с древними материнскими линиями. В периоде 35-28 тысяч лет назад было найдено несколько образцов Х-гаплогруппы М, которая почти отсутствует в современной Европе. Перед LGM на большей части Европы уже доминировала X-гаплогруппа U, являющейся субветвью гаплогруппа N. Примерно 25-19 тысяч лет назад, во время последнего ледникового максимума, популяция первых европейцев резко сократилась, пройдя через «бутылочное горлышко». Результатом чего было непредсказуемое размножение носителей одних гаплогрупп и исчезновением других. Второе «бутылочное горлышко» случилось во время позднего оледенения (Late Glacial) 14,5-11,5 тысяч лет назад. Этот период стал наиболее чувствительным для охотников и собирателей Европы. Изменился животный мир, исчезло множество видов мегофауны, объект охоты древнего человека. Происходит изменение в популяции Европы. До последнего оледенения (14,5-11,5 тысяч лет назад) преобладали Х-гаплогруппы U2’3’4’7’8’9.  В мезолите основной стала Х-гаплогруппа U5 (Cosimo Posth, Johannes Krause, et al, 2016). Эта новая популяция охотников-собирателей предположительно отделилась от общей предковой популяции около 30 тысяч лет назад, до начала последнего ледникового максимума (LGM).

   Выводы:
   В переходный период от среднего к верхнему палеолиту население Евразии представляло из себя как минимум четыре популяции Homo sapiens. Европейское население того периода не содержало вклада «базальных евразийцев», а образец из китайской пещеры Тяньюань похож на современных жителей Восточной Азии и американских индейцев. Различия между популяциями были достаточно существенными, но судя по одиночному образцу Goyet Q116-1 из Бельгии, имеющему восточноазиатскую примесь, какие-то связи еще существовали. Затем с Ближнего Востока в Европу распространилась культура граветт. В Сибири образцы генетического кластера ANE (Мальта 1, Афонтова Гора 3) обнаруживают генетические (и культурные) связи как с европейцами, так и с американскими индейцами и азиатским предковым вкладом (Melinda A.Yang, Qiaomei Fu, 2018). Но можно говорить, что это период определенной изоляции, нахождение людей в рефугиумах. В конце палеолита, переходе к неолиту расширяются контакты между регионами. Это выразилось в проявлении генетического сходства между удаленными популяциями. У европейских охотников и собирателей просматривается связь с Восточной Азией и Ближним Востоком. Кавказские охотники и собиратели (CHG-Satsurblia и Kotias) несут в себе около половины компонента «базальных евразийцев» (глубоких предков), распространенного ныне в популяциях Кавказа и Ближнего Востока, а также западноевропейских охотников и собирателей. Наибольшее сходство (предки) с современными европейцами демонстрирует кластер Виллабруна и все западноевропейские охотники и собиратели (WHG). Далее по убывающей - скандинавские охотники и собиратели (SHG), кавказские охотники и собиратели (CHG), восточноевропейские охотники и собиратели (EHG), относящиеся в основном к мезолиту, и палеолитические охотники и собиратели (Sunghir, Vestonice 16, Ostuni 1).   Ханьская примесь (Han) у EHG больше чем даже у Мальта 1 или Афонтова гора 3 и существенно больше чем у WHG. При том что восточная примесь присутствует заметно у всех WHG, кроме Виллабруна. Примесь Тяньюань минимальна или почти отсутствует у WHG, но присутствует у ANE (Melinda A.Yang, Qiaomei Fu, 2018).  Это можно рассматривать, как миграцию какой-то отдельной восточноазиатской смешанной популяции 14 тысяч лет назад, которая вступила в контакт с охотниками-собирателями Европы и Кавказа, привнося новые культурные признаки, и вполне могла быть носителем сино-кавказских языков. Возможны варианты смешения и последующих миграций из более восточных и северных регионов.  Сходство с «базальными евразийцами» максимально у кавказских охотников и собирателей, затем по убывающей, EHG, Afontova Gora 3 и что примечательно у образца Koros 1, относящегося к кластеру WHG (особый образец) (Melinda A.Yang, Qiaomei Fu, 2018).  В любом случае во время потепления B;lling-Aller;d 14 тлн. Европу вновь заселяет население кластера Виллабруна (WHG) (Fu, Q. et al., 2016). Его вклад присутствует в большинстве популяций начиная с момента заселения Европы. Этот предковый кластер есть в Vestonice, El Mir;n, Sunghir3 GoyetQ116-1, Dzudzuana, EHG, CHG, Iran_N, ANE, в верхнепалеолитических популяциях от Северной Африки до Северной Евразии. Что дает основание предполагать, что в несмешанном виде он существовал задолго до 14 тлн. (возможно старше 30-40 тлн.), распространившись в мезолите с западноевропейскими охотниками и собирателями. Исходная территория его неизвестна, но предположительно она привязана к циркумсредиземноморью или даже более северным территориям и рефугиумам. То есть, на рубеже мезолита-неолита основные западноевразийские популяции происходили от предков, связанных с Виллабруна и Дзудзуана, с различной степенью дополнительного вклада, связанного как с Северной Африкой, так и с Древней Северной или Восточной Евразией. У европейцев доля кластера «Виллабруна» до 20% увеличена в сравнении с другими неевропейские популяциями. В то же время отсутствует дополнительная доля «глубокого предка», которая повышена на Ближнем Востоке и в Северной Африке (Iosif Lazaridis, David Reich et al, 2018).
   Восточноевропейские охотники-собиратели (EHG) представляют собой смесь западноевропейских охотников и собирателей WHG-Villabruna и верхнепалеолитических северноевразийцев (Ancient North Eurasians) ANE-AG3, с дополнительным незначительным компонентом (ок. 3%) происхождения Han.
   Кавказские охотники-собиратели (CHG) из Грузии являтся промежуточными (средними) между EHG и первыми земледельцами Ирана с гор Загроса (Iran_N; ок. 10 тлн.).  По сравнению с Dzudzuana население, связанное с Iran_N/CHG рассматриваются как потомки популяций, располагающимся в клине Виллабруна - «базальные евразийцы», с различной, но повышенной долей «глубокой родословной», а также дополнительными предками ANE/ENA. Эти дополнительные предки связывают CHG с EHG. Смешанные популяции (Russia_Baikal_EN) ENA с примесью ANE в неолите Сибири уже существовали.
     ElMiron (Magdalenian culture) моделируется как смесь Villabruna и GoyetQ116-1. Han моделируются как смесь Tianyuan (около 40 тл. Восточной Азии) и населения, связанного с Onge (охотники-собиратели с Андаманских островов). Сами Онге моделируются как смеси хань (Han) и папуасов (Papuan). Папуасы также моделируются как Onge с примесью Mbuti, которая скорее отражает архаичную примесь от неандертальцев и денисовцев. Vestonice - как двусторонняя смесь популяций, связанных с Sunghir3 и Villabruna, а Kostenki14 большей частью своей родословной связанной с Vestonice16. Russia_Baikal_EN (7-8 тлн.) представляет основную смесь Han и дополнительную ANE, уже существенно отличается от палеолитического населения MA1 и AG3(18 тлн.) (ANE). Популяции восточноазиатских предков появились в регионе в данный промежуток времени и уже в смешанном виде достигла Западной Евразии (Iosif Lazaridis, David Reich et al, 2018).
   Dzudzuana и Taforalt моделируются как смеси Villabruna с различной примесью Mbuti. Схожая для Taforalt (Дзудзуана плюс «глубокие предки») смесь предполагается и для населения Магриба (Morocco_EN из Ifri n’Amr or Moussa) (7 тлн.) (Fregel, R. et al, 2018). Население оранской культуры имело родословную, связанную с Villabruna и Dzudzuana, а также Mbuti и других «глубоких предков», которые связаны не только с «базальными евразийцами», но и более глубокими расщепляющими линиями (Iosif Lazaridis, et al, 2014). Эти «глубокие предки» различаются в Dzudzuana и Taforalt. Тафоралт имеет большее происхождение от раннего, и затем позднего раскола общих «глубоких предков», в то время как Дзудзуана от более позднего раскола, который подразумевает «базальных евразийцев».
   Natufan и PPNB из Леванта являются смесью Dzudzuana и Mbuti, с более «глубокой родословной» у натуфийцев. В регионе прослеживается убывающий генетический клин, связанный с Villabruna и соответственно возрастающий на юг с «глубокой родословной»: Villabruna - Dzudzuana/Anatolia_N - PPNB - Natufian - Taforalt (Lazaridis, I. et al. 2016).
Ust_Ishim, Mbuti, Papuan, GoyetQ116-1моделируется как смесь мбути и разных западноевразийских и восточно-неафриканских источников (Iosif Lazaridis, David Reich et al, 2018).
   Скандинавских охотников и собирателей (SHG) образовались в результате смешения WHG (большая половина) и EHG в период мезолита. WHG, EHG, SHG имеют генетическое родство и иногда объединятся в кластер европейских охотников и собирателей.

    Литература:
- Christopher J. Bae1, Katerina Douka, Michael D. Petraglia, On the origin of modern humans: Asian perspectives, Science. 08 Dec 2017:Vol. 358, Issue 6368, eaai9067DOI: 10.1126/science.aai906
- F. H. Brown, J. G. Fleagle, Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia. Nature 433, 733–736 (2005). 10.1038/nature03258pmid:15716951
 - T. D. White, B. Asfaw, D. DeGusta, H. Gilbert, G. D. Richards, G. Suwa, F. C. Howell, Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia. Nature 423, 742–747 (2003). 10.1038/nature01669pmid:12802332
-J.J. Hublin, A. BenNcer, et al,  New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens. Nature 546, 289292 (2017). 10.1038/nature22336pmid:28593953
- S. Mcbrearty, A. S. Brooks, The revolution that wasn’t: A new interpretation of the origin of modern human behavior. J. Hum. Evol. 39, 453 563 (2000). 10.1006/jhev.2000.0435pmid:11102266
 - C. J. Bae, K. Douka, M. D. Petraglia, Human colonization of Asia in the Late Pleistocene: Introduction to Supplement 17. Curr. Anthropol. 58, S373–S382 (2017)
 - C. B. Stringer, P. Andrews, Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans,  Science 239, 1263 1268 (1988). 10.1126/science.3125610pmid:3125610.
 - M. Krings, A. Stone, R. W. Schmitz, H. Krainitzki, M. Stoneking, S. P;;bo, Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans. Cell 90, 19–30 (1997). 10.1016/S0092-8674(00)80310-4pmid:9230299
 - Eva K. F. Chan, Axel Timmermann, Andy E. Moore, Ruth J. Lyons, Sun-Seon Lee, Anton M. F. Kalsbeek, Desiree C. Petersen, Hannes Rautenbach, Hagen E. A. F;rtsch, M. S. Riana Bornman & Vanessa M. Hayes, Human origins in a southern African palaeo-wetland and first migrations, Nature volume 575, pages185–189(2019).
- Martin Kuhlwilm, Sergi Castellano, at all, Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals Nature volume 530, pages429–433(2016).
- Sankararaman, S., Patterson, N., Li, H., Paabo, S. & Reich, D. The date of interbreeding between Neandertals and modern humans. PLoS Genet. 8, e1002947 (2012).
- Pr;fer, K. et al. The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature 505, 43–49 (2014)
 - Brown, F. H., McDougall, I. & Fleagle, J. G. Correlation of the KHS tuff of the Kibish Formation to volcanic ash layers at other sites, and the age of early Homo sapiens (Omo I and Omo II). J. Hum. Evol. 63, 577–585 (2012).
- Henn, B. M. et al. Hunter-gatherer genomic diversity suggests a southern African origin for modern humans. Proc. Natl Acad. Sci. USA 108, 5154–5162 (2011).
- Brenna M. Henn, Laura R. Botigu;, et all, Distance from sub-Saharan Africa predicts mutational load in diverse human genomes, PNAS first published December 28, 2015 https://doi.org/10.1073/pnas.1510805112
- Chan, E. K. F. et al. Revised timeline and distribution of the earliest diverged human maternal lineages in southern Africa. PLoS ONE 10, e0121223 (2015).
- M. Hervella, et al, The mitogenome of a 35,000-year-old Homo sapiens from Europe supports a Palaeolithic back-migration to Africa, Scientific Reports volume 6, Article number: 25501 (2016)
- Yan Rizal, Kira E. Westaway, Yahdi Zaim, Gerrit D. van den Bergh, E. Arthur Bettis III, Michael J. Morwood, O. Frank Huffman, Rainer Gr;n,
Renaud Joannes-Boyau, Richard M. Bailey, Sidarto, Michael C. Westaway, Iwan Kurniawan… Russell L. Ciochon, Last appearance of Homo erectus at Ngandong, Java, 117,000–108,000 years ago, 2019, Nature volume 577, pages381–385(2020).
- Ping Hsun Hsieh1, Mitchell R. Vollger, Vy Dang,  Adaptive archaic introgression of copy number variants and the discovery of previously unknown human genes Science 18 Oct 2019:Vol. 366, Issue 6463, eaax2083DOI: 10.1126/science.aax2083.
- Bastien Llamas, Wolfgang Haak, et all, Ancient mitochondrial DNA provides high-resolution time scale of the peopling of the Americas,  See all authors and affiliations Science Advances  01 Apr 2016: Vol. 2, no. 4, e1501385 DOI: 10.1126/sciadv.1501385.
- Fernando L. Mendez, G. David Poznik, Sergi Castellano, Carlos D. Bustamante, The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes, Open AccessDOI:https://doi.org/10.1016/j.ajhg.2016.02.023.
- Luca Pagani, et al, Genomic analyses inform on migration events during the peopling of Eurasia, Nature volume 538, pages238–242(2016)
- Anna-Sapfo Malaspinas, Eske Willerslev, et al, A genomic history of Aboriginal Australia, Nature volume 538, pages207–214(2016).
- Daniel E. Platt, et al, Mapping Post-Glacial expansions: The Peopling of Southwest Asia, Scientific Reports volume 7, Article number: 40338 (2017).
- Cosimo Posth, Johannes Krause, et al, Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals, Nature Communications volume 8, Article number: 16046 (2017).
- Carina M. Schlebusch, et al, Ancient genomes from southern Africa pushes modern human divergence beyond 260,000 years ago, doi: https://doi.org/10.1101/145409.
- Martin Sikora1, Eske Willerslev1, et al, Ancient genomes show social and reproductive behavior of early Upper Paleolithic foragers, Science  03 Nov 2017:Vol. 358, Issue 6363, pp. 659-662 DOI: 10.1126/science.aao1807.
- Chiara Batini, et al, Population resequencing of European mitochondrial genomes highlights sex-bias in Bronze Age demographic expansions
Scientific Reports volume 7, Article number: 12086 (2017).
- Nicholas G. Crawford1, et al, Loci associated with skin pigmentation identified in African populations, Science  17 Nov 2017:Vol. 358, Issue 6365, eaan8433, DOI: 10.1126/science.aan8433.
- Mark Lipson et al. Ancient West African foragers in the context of African population history // Nature DOI 10.1038/s41586-020-1929-1.
- Melinda A. Yang, Xing Gao, Christoph Theunert, …, Svante P€ a€ abo, Janet Kelso, Qiaomei Fu 40,000-Year-Old Individual from Asia Provides Insight into Early Population Structure in Eurasia, Current Biology, 2017, 27, 1–7, https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.09.030.
- Andrew Bennett, et al, The origin of the Gravettians: genomic evidence from a 36,000-year-old Eastern European, doi: https://doi.org/10.1101/685404.
- Bradley, B., Anikovich M. & Engenii G., Early Upper Paeolithic in the Russian Plain: Streletskayan flaked stone artefacts and technology.  Antiquity 69, 989–998 (1995).
- Sinitsyn, A. A. Les Sepultures de Kostenki: Chronologie, Attribution Culturelle, Rite Fun;raire. in La Spiritualit;, Actes du colloque de la commission 8 de l’UISPP (Pal;olithique sup;rieur), Li;ge, 10-12 d;cembre 2003. 237–244 (Etudes et Recherches Archeologiques de l’Universite de Liege, 2004.
- Fu, Q. et al. The genetic history of Ice Age Europe. Nature 534, 200–205 (2016).
- Vassilyev, S., Sinitsyn, A. & Marcel, O. Le Sungirien. Actes du colloque de Saint-P;tersbourg. ERAUL 147, (Etudes et Recherches Arch;ologiques de l’Universit; de Li;ge, 2017).
- Bader, O.N. Sungir’: Verkhnepaleoliticheskaya stoyanka [Sungir: An Upper Paleolithic site]. (Nauka, 1978).
- Melinda A. Yang, et al, 40,000-Year-Old Individual from Asia Provides Insight into Early Population Structure in Eurasia,October 12, 2017DOI:https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.09.030/
- Rasmus Nielsen, Eske Willerslev, et al, Tracing the peopling of the world through genomics, Nature, 2017, V. 541, P. 302-310.   doi:10.1038/nature21347.
- Melinda A.Yang, Qiaomei Fu, Insights into Modern Human Prehistory Using Ancient Genomes, Trend in Genetics, Published online: January 25, 2018, DOI: https://doi.org/10.1016/j.tig.2017.11.008.
- Lu Chen, Identifying and Interpreting Apparent Neanderthal Ancestry in African Individuals, Published:, DOI:https://doi.org/10.1016/j.cell.2020.01.012.
- Melissa J. Hubisz, et al, Mapping gene flow between ancient hominins through demography-aware inference of the ancestral recombination graph, doi: https://doi.org/10.1101/687368.
- Kim B.Y. Lohmueller K.E., Selection and reduced population size cannot explain higher amounts of Neandertal ancestry in East Asian than in European human populations. Am. J. Hum. Genet. 2015; 96: 454-461.
- Kseniya A. Kolobova, et al, 2020, Archaeological evidence for two separate dispersals of Neanderthals into southern Siberia // PNAS. 2020.
- Mark Hubbe et al. Morphological variation of the early human remains from Quintana Roo, Yucat;n Peninsula, Mexico: Contributions to the discussions about the settlement of the Americas // PLoS ONE Published: January 29, 2020.
- Arun Durvasula, Sriram Sankararaman, Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations, Science Advances  12 Feb 2020: Vol. 6, no. 7, eaax5097 DOI: 10.1126/sciadv.aax509.
-Iosif Lazaridis, David Reich, et al, Paleolithic DNA from the Caucasus reveals core of West Eurasian ancestry.doi: https://doi.org/10.1101/423079.
- Lazaridis I., et al. Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature 536, 419–424, (2016).
- Lazaridis I., et al. Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans. Nature 513, 409–413, (2014)
- Mathieson I., et al. Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature 528, 499–503, (2015).
- Raghavan, M., et al. Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans. Nature 505, 87–91, (2014).
- Broushaki, F., et al. Early Neolithic genomes from the eastern Fertile Crescent. Science 353, 499–503, (2016).
- Fu, Q. et al. Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia. Nature 514, 445–449, (2014).
- Yang, M. A. et al. 40,000-Year-Old Individual from Asia Provides Insight into Early Population Structure in Eurasia. Curr. Biol. 27, 3202-3208.e3209, (2017).
- Olalde I. et al. Derived immune and ancestral pigmentation alleles in a 7,000-year-old Mesolithic European. Nature 507, 225–228, (2014).
- Fu Q. et al. The genetic history of Ice Age Europe. Nature 534, 200–205, (2016).
- Fregel, R. et al. Ancient genomes from North Africa evidence prehistoric migrations to the Maghreb from both the Levant and Europe. Proceedings of the National Academy of Sciences, (2018).
- Lazaridis, I. et al. Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans. Nature 513, 409-413, (2014)
- Lazaridis, I. et al. Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature 536, 419-424, (2016).

- Aur;lien Mounier  & Marta Miraz;n Lahr. Deciphering African late middle Pleistocene hominin diversity and the origin of our species // Nature COMMUNICATIONS | (2019) 10:3406 | https://doi.org/10.1038/s41467-019-11213-w.
- Zenobia Jacobs, Bo Li…Richard G. Roberts, Timing of archaic hominin occupation of Denisova Cave in southern Siberia, 2019, Nature volume 565, pages594–599(2019).
- Katerina Douka…Tom Higham, Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave, 2019, Nature volume 565, pages640–644(2019).
- Viviane Slon…Svante P;;bo,The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father, 2018, Nature volume 561, pages113–116(2018).
- Eleanor M.L. Scerri, Mark G. Thomas… Did Our Species Evolve in Subdivided Populations across Africa, and Why Does It Matter? Open AccessPublished:July 11, 2018DOI:https://doi.org/10.1016/j.tree.2018.05.005.
- Lazaridis I. Curr Opin Genet Dev. 2018 Dec;53:21-27. doi: 10.1016/j.gde.2018.06.007. Epub 2018 Jun 28. The evolutionary history of human populations in Europe.
- Sriram Sankararaman, Swapan Mallick, Nick Patterson, David Reich, The Combined Landscape of Denisovan and Neanderthal Ancestry in Present-Day Humans, Open ArchivePublished:March 28, 2016DOI:https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.03.037
- Qiaomei Fu, Cosimo Posth, […]David Reich  The genetic history of Ice Age Europe, Nature volume 534, pages200–205(2016).
- Cosimo Posth…Johannes Krause, Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe, Open ArchivePublished:February 04, 2016DOI:https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.01.037.
- Iosif Lazaridis,et al,The genetic structure of the world’s first farmers, http://biorxiv.org/content/early/2016/06/16/059311.
- Allsworth-Jones Ph. The Szeletian and the Transition from Middle to Upper Palaeolithic in Central Europe. – Oxford: Clarendon Press, 1986. – 412 p.
- Bar-Yosef O., On the nature of transitions: The Middle to Upper Paleolithic and the Neolithic revolution // Cambridge Archaeological Journal.  1998. – Vol. 8, N. 2. – P. 141–163.
- Bar-Yosef, O. et al. Dzudzuana: an Upper Palaeolithic cave site in the Caucasus foothills (Georgia). Antiquity 85, 331–349, (2015).
- Harrold F.B.1989. Mousterian, Chatelperronian and Early Aurignacien in Western Europe: Continuity or Discontinuity? // P.Mellars & C.Stringer (eds.) The Human Revolution. Edinburgh University Press:677- 713.
- Wolpoff M.H. 1989. Multiregional Evolution: The Fossil Alternative to Eden // P.Mellars & C.Stringer (eds.) .) The Human Revolution. Edinburgh University Press: 62-108.
- Kozlowski J.K., Otte M. The formation of the Aurignacian in Europe // J. of Anthropological Research. – 2000. – Vol. 56, N 4. – P. 513–534.
- Pyle D.M., Ricketts G.D., Margari V., Andel T.H., Sinitsyn A.A., Praslov N.D., Lisitsyn S.N. Wide dispersal and deposition of distal tephra during the Pleistocene ‘Campanian Ignimbrite/Y5’ eruption, Italy // Quarternary Science Reviews. – In press.
- Ekaterina Stansfield (Bulygina) Anna Rasskasova Natalia Berezina Andrei D. Soficaru, Esolving relationships between several Neolithic and Mesolithic populations in Northern Eurasia using geometric morphometrics, First published:22 June 2017 https://doi.org/10.1002/ajpa.23264

- Аникович М.В., «О миграциях в палеолите», М. (1999 г.), Stratum plus. Археология и культурная антропология, №1, с. 72-82, 1999.
- Аникович М.В., «Пути становления верхнего палеолита Восточной Европы и Горного Алтая», Институт истории материальной культуры РАН, № 1 (29), 2007, С.: 2-15.
- Аникович М.В.1995. Судьбы верхнепалеолитического населения Русской равнины // Изучение культурных взаимодействий и новые археологические открытия. Санкт-Петербург: 10-13.
-  Аникович М.В. Основные принципы хронологии и периодизации верхнего палеолита Европы // Археол. вести. – 1994. – № 3, С. 144–157.
- Аникович М.В. Ранняя пора верхнего палеолита Восточной Европы // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2003. – № 2 (14). – С. 15–29.
- Аникович М.В. Происхождение костенковско-стрелецкой культуры и проблема поиска культурно-генетических связей между мустье и верхним палеолитом // Stratum plus 2001–2002. – [2004а]. – № 1. – С. 266–290.
- Аникович М.В. О хронологии палеолита Костенковско-Борщевского района // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2005а. – № 3 (23). – С. 70–86.
- Аникович М.В. Сунгирь в культурно-историческом контексте и проблема становления современного человечества // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2005б. – № 2 (22). – С. 37–47.
- Аникович М.В., Хоффекер Дж.Ф., Попов В.В., Дудин А.Е., Левковская Г.М., Поспелова Г.А., Кузьмина И.Е, Платонова Н.И., Форман С., Холлидэй В.Т., Картер Б. Хроностратиграфия многослойной стоянки Костенки-12 (Волковская) в контексте хроностратиграфии палеолита Костенковско-Борщевского района // Проблемы ранней поры верхнего палеолита Костенковско-Борщевского района и сопредельных территорий. – СПб.: ООО “Копи-Р”, 2005. – С. 66–86. – (Тр. Костенковско-Борщевской археологической экспедиции; Вып. 3).
- Васильев С.А. 1996. Поздний палеолит Верхнего Енисея. По материалам многослойных стоянок района Майны. Санкт-Петербург.
- Вишняцкий Л.Б. 1990. Происхождение Homo sapiens. Новые факты и некоторые традиционные представления // СА. 2: 99-114.
- Григорьев Г.П. 1989. Вимллендорфско-костенковское единство в его природном окружении // Проблемы культурной адаптации в эпоху верхнего палеолита. Ленинград: 45-48.
- Вишняцкий Л.Б. Культурная динамика в середине позднего плейстоцена и переход к верхнему палеолиту: – Автореф. дис. … д-ра ист. наук. – СПб, 2006. – 36 с.
- Дебец Ф., «Селькупы (антропологический очерк)» (1947).
- Деревянко А.П. Переход от среднего к позднему палеолиту – взгляд из Северной Азии // Переход от раннего к позднему палеолиту в Евразии: гипотезы и факты. – Новосибирск: Изд-во ИАЭт СО РАН, 2005а.
- Деревянко А.П. Древнейшие миграции человека в Евразии и проблема формирования верхнего палеолита // Переход от раннего к позднему палеолиту в Евразии: гипотезы и факты. – Новосибирск: Из-во. ИАЭт СО РАН, 2005б.
- Деревянко А.П., Шуньков М.В. Основные этапы развития палеолитических традиций на Алтае // Актуальные вопросы евразийского палеолитоведения. – Новосибирск: Изд-во ИАЭт СО РАН. – 2005б. – С. 68–77.
- Замятнин С.Н. 1951. О возникновении локальных различий в культуре палеолитического периода // Происхождение человека и древнее расселение человечества. Труды Института этнографии АН СССР. Нов. сер. Т.16. Москва.
- Зубов А.А.& Харитонов В.М. (ред.). 1984. Сунгирь. Антропологическое исследование. М. «Наука».
- Монгайт Ф.Л., Археология Западной Европы. Каменный век, 1973.
- Окладников А.П. 1941. Палеолитические жилища в Бурети (по раскопкам 1936-1940 гг.) // КСИИМК. 10:16-31. Окладников А.П. 1968. Сибирь в древнекаменном веке. Эпоха палеолита. // История Сибири. Т.1: Древняя Сибирь. Ленинград:37-93.
- Павлов П.Ю. Ранняя пора верхнего палеолита на Северо-Востоке Европы (по материалам стоянки Заозерье): Докл. на заседании Президиума Коми научного центра УрО Российской Академии наук. – Сыктывкар, 2004. – Вып. 467. – 36 с.
- Палеолитическое детство Алтая // Наука из первых рук. – 2005. – № 3. – С. 6–11.
- Радиоуглеродная хронология палеолита Восточной Европы и Северной Азии: проблемы и перспективы / Редакторы А.А. Синицын, Н.Д. Праслов. – СПб.: АкадемПринт, 1997. – 141 с.
- Синицын А.А. Сходство и различие кара-бомского пласта и начального верхнего палеолита Восточной Европы // Актуальные вопросы евразийского палеолитоведения. – Новосибирск: Изд-во ИАЭт СО РАН, 2005. – С. 179–184.

  В.П. Алексеев. География человеческих рас // Избранное в 5 т. Т. 2. Антропогеография. — М.: «Наука», 2007. — С. 200. — ISBN 978-5-02-035544-6.
- В.П. Алексеев. Становление человечества // Избранное в 5 т. Т. 1. Антропогенез. М.: «Наука», 2007, 272-273. ISBN 978-5-02-035543-9.
- Антропология, Е.Н. Хрисанфова, И.В. Перевозчиков, М.: «Наука», 2005 г.
- Бунак В.В., Crania armenica, 1927.
-  Бунак В.В., Ископаемые гоминиды и происхождение человека, М., 1966 (редактор и автор ряда статей).
- Бунак В.В., Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М., 1980.
- Дебец Г. Ф. Палеоантропологические находки в Костенках (рус.) // Советская этнография. — 1955. — № 1.
- Дебец Г. Ф., О некоторых направлениях изменений в строении человека современного вида (рус.) // Советская этнография.  1961.  № 2
- Дебец, Г.Ф., Антропологические исследования в Камчатской области», 1951.
- Денисова, 1980.
- Дробышевский С.В., Достающее звено, сайт Антропогенез.Ру, 2010
- Кочеткова В.И., Целесообразность человека. Часть 2; Вопросы антропологии. Вып. 37-39. Изд-во МГУ, 1971. Стр. 156.
- Кун К.С., Расы Европы, 1939.
- Система Г. Ф. Дебеца (1958 г.) // Богатенков Д. В., Дробышевский С. В. Антропология.
- «Происхождение и этническая история русского народа по антропологическим данным» (сборник под редакцией В. В. Бунака, 1965); - «Происхождение народов Восточной Европы» (Алексеев, 1969);
- «Этногенез восточных славян» (Алексеева, 1973);
- «Этническая одонтология» (Зубов, 1973);
- «Этническая краниоскопия» (Козинцев, 1988);
- серия статей под общим заглавием «Генетика и этногенез» в журнале «Вопросы антропологии» (Рычков, Ящук, 1980, 1983, 1985 и др.).