Механизм элиминации деревьев в культурах сосны

   УДК 630*228.12

А.В. Переход (проза.ру - анатолий переход 2)

г.Витебск, Республика Беларусь


Нами установлено наличие двух вариантов формирования фотосинтетического аппарата в культурах сосны (основного и сопутствующего), один из которых участвует в процессе ухода из жизни подавляющего большинства древесных особей. Показано, что функционирование ассимиляционного аппарата по первому варианту осуществляется физиологически здоровыми деревьями (ФЗД) с использованием азота, поставляемого непосредственно автотрофными бактериями. По второму варианту функционирует фотосинтетический аппарат физиологически угнетённых деревьев (ФУД), отторгающих азот из однолетней хвои прошлогодней генерации. Угнетённые экземпляры сосны, использующие атмосферный азот повторно, отмирают в лесной популяции в течение ближайших нескольких лет. Процесс усыхания древесных особей обязательно сопровождается механизмом элиминации деревьев, присущим только ФУД.
Ключевые слова: культуры сосны, ассимиляционный аппарат, атмосферный азот, автотрофные бактерии, статус деревьев, апикальная ксилема.


A. V. Perekhod

Vitebsk, Republic of Belarus

MECHANISM OF ELIMINATION OF TREES IN THE CULTURES OF PINUS SILVESTRIS

We have established the presence of two options for the formation of photosynthetic apparatus in pine cultures (main and accompanying), one of which is involved in the process of leaving the life of the vast majority of tree species. It is shown that the functioning of the assimilation apparatus according to the first variant is carried out by physiologically healthy trees (PhHT) using nitrogen supplied directly by autotrophic bacteria. According to the second option, the photosynthetic apparatus of physiologically oppressed trees (PhOT) functions, rejecting nitrogen from the annual needles of last years generation. Depressed pine specimens using atmospheric nitrogen repeatedly die in the forest population within the next few years. The process of drying of wood species is necessarily accompanied by a mechanism of elimination of trees, inherent only in PhOT.
Keywords: pine cultures, assimilation apparatus, atmospheric nitrogen, autotrophic bacteria, tree status, apical xylem.


Введение. Известно, что формирование насаждений является регулируемым и направленным конкурентными отношениями процессом. Образующиеся в ходе динамики сосновых популяций связи приводят лесные системы в определённое состояние, способствующее дифференциации и элиминации древесных особей. Возникает необходимость выяснения принципиальной схемы механизма, осуществляющего подобные закономерно направленные преобразования. К настоящему времени не найден ответ на вопрос, - по какой причине в посадках сосны к возрасту главной рубки отмирает не менее 90% высаженного древесного материала.
Поиски ответа на поставленный вопрос заставили нас обратить особое внимание на атмосферный нитроген, который является основным биогенным элементом, участвующим в формировании фотосинтетического аппарата (ФСА) и древесины сосновых насаждений [1].
Цель данной работы – вскрыть и дать характеристику загадочному природному явлению по удалению подавляющего большинства высаженных древесных особей в посадках сосны.
Объекты и методы исследования. В семидесятые годы прошлого столетия сотрудниками кафедры физиологии растений Гомельского государственного университета, где автор статьи  проходил  аспирантуру, под руководством проф. Харитоновича Ф.Н. в условиях свежих боров южного региона Беларуси было заложено около тридцати постоянных пробных площадей в культурах сосны обыкновенной (молодняках и средневозрастных насаждениях). В дальнейшем на базе таксационных показателей указанных пробных площадей, с учётом прогнозируемых новых научных разработок, были созданы уникальные антикризисные таблицы хода роста (ТХР), отражающие всю гамму эколого-ценотических факторов в посадках главной лесной породы нашей страны [2]. В этих ТХР нами представлены данные по энергетической освещённости почвы (ЭОП – интенсивность солнечной радиации под пологом насаждений), по актуальному плодородию почвы (АПП – запасы азота, формируемые автотрофными бактериями), учитывающие также динамику эффективной формы азота (ЭФА – общий азот однолетней хвои текущего года).
Результаты и их обсуждение. Анализ данных по функционированию ассимиляционного аппарата в культурах сосны показал, что для удержания максимального текущего прироста по высоте (40 см) азот однолетней хвои ФЗД должен находиться на уровне 115-125  кг га-1. Здоровые древесные особи, которым отказано в поставках нитрогена и попавшие по этой причине в статус угнетённых (пятьсот 20-летних деревьев), несколько лет продолжают жизненные функции, используя для построения своего ФСА азот хвои прошлого года генерации (в данном случае 8,0 кг из максимального запаса в 115 кг га-1). Этого количества регенерированного ассимиляционным аппаратом азота вполне достаточно для запуска фатального для популяции механизма элиминации деревьев в посадках сосны (табл. 1).

Т а б л и ц а 1. Принципиальная схема механизма усыхания угнетённых деревьев сосны при сопутствующем варианте формирования фотосинтетического аппарата

T a b l e 1. Schematic diagram of the mechanism of desiccation of oppressed pine trees in the accompanying embodiment of the formation of photosynthetic apparatus


Возраст посадок,
лет - (первый столбик таблицы)


Физиологически здоровые деревья (ФЗД) - (второй столбик)

стволы, шт. га -1/
высота, м - (второй столбик)

Физиологически угнетённые деревья (ФУД) - (третий столбик)


стволы, шт. га-1/
высота, м - (третий столбик)


текущий прирост по высоте главного побега, см - (четвёртый столбик)

общий азот однолетней хвои латеральных побегов, кг га-1
(ассимиляционный аппарат – ЭФА) - (пятый столбик)

общий азот апикальной ксилемы главного побега, кг га-1 - (шестой столбик)

20 4500/6,50 500/6,50 2,8-0 8,000-0 0,800-0
21 4500/6,90 500/6,52 2,5 7,200 0,720
22 4500/7,30 500/6,54 2,2 6,480 0,648
23 4500/7,70 500/6,56 2,0 5,832 0,583
24 4500/8,10 500/6,58 1,5 5,249 0,525
25 2600/8,50 500/6,59 1,3 4,724 0,472
26 2600/8,90 500/6,60 1,1 4,252 0,425
27 2600/9,30 500/6,61 0,8 3,827 0,383
28 2600/9,70 500/6,62 0,5 3,444 0,344
29 2600/10,10 500/6,62 0,3 3,100 0,310
30 1750/10,50 500/6,62 0,0 2,790 0,279
   П р и м е ч а н и е. Стрелкой (-)отмечено стремление указанных данных к нулевой отметке.

Текущий прирост по высоте у 20-летних ФУД начинает падать и составляет 2,8 см (8,0 умножаем на 40 и делим на 115 = 2,8 см), у 21-летних прирост равен 2,5 см (7,2 ; 40 : 115 = 2,5 см), у 22-летних – 2,2 см (6,4 ; 40 : 115 = 2,2 см) и так далее. В похожих пропорциях снижаются и показатели по диаметру стволовой древесины ФУД, но они носят трудно воспроизводимый характер информации о процессе формирования механизма удаления древесных особей.
Известно, что формообразование генетически запрограммировано в молекулах ДНК и включает в себя процессы заложения клеток (цитогенез) и тканей (органогенез). Темпы же роста апикальных (верхушечных) меристем, по результатам наших работ, зависят от жизнедеятельности автотрофных бактерий, формирующих нитрогенную составляющую ФСА древесных растений.
Изучение роста и развития древесных особей в посадках сосны обыкновенной позволило выяснить причины элиминации деревьев. Созданные к настоящему времени ТХР (нормальные, эталонные, модальные и так далее) не позволяют определять главные экологические факторы, влияющие на динамику отмирания деревьев, так как все они выстроены с использованием математических алгоритмов, не отражающих биологические особенности развития сосновых популяций. Поэтому в наших исследовательских работах были задействованы только указанные выше антикризисные ТХР сосновых культур второго класса бонитета, учитывающие состояние ФЗД и ФУД по отношению к энергетике ФСА. В таблицах показано, что все 5000 особей сосны в течение 20 лет роста находятся под эгидой статуса ФЗД, ежегодно формирующих ассимиляционный аппарат, получая атмосферный азот благодаря посреднику в виде автотрофных почвенных бактерий.
Кризис в искусственно создаваемых популяциях наступает тогда, когда ЭОП под пологом сосновых посадок начинает приближаться к нулевой отметке (25 лет), снижая уровень жизни почвенных микробов в два раза [3]. Результатом изменения взаимоотношений между солнечной радиацией и почвенными бактериями является вынужденный уход части здоровых деревьев в статус угнетённых, не получающих азот от посредника. В этих условиях проявляется способность ФСА латеральных (боковых) побегов ФУД к регенерации части азота из биомассы хвои прошлого года.
В процессе функционирования ФСА создаётся биологическая продукция древесных особей  в виде стволовой древесины. На текущий прирост апикальной ксилемы главного побега ФУД ежегодно расходуется в среднем одна десятая часть общего азота ФСА. У 20-летних угнетённых деревьев на образование апикальной меристемы уходит 0,800 кг нитрогена ФСА, у 21-летних – 0,720 кг, у 22-летних особей этот показатель снижается до 0,648 кг га-1 и так далее. Запасы азота латеральных побегов с каждым годом убывают и стремятся к нулю, поскольку не имеют компенсации за биогенный элемент, уходящий на создание прироста по высоте ствола. В конечном итоге необходимо констатировать, что «Определяющим условием появления и функционирования механизма элиминации деревьев в сосновых посадках является прекращение ежегодного снабжения ассимиляционного аппарата угнетённых особей продукцией автотрофных бактерий».
Надо понимать, что 21-летнее угнетённое дерево для построения своего нового ФСА отторгает у однолетней хвои собственных латеральных побегов прошлого года общий азот в количестве 14,4 г (7200 г делим на 500 стволов). В следующем году этот же древесный экземпляр получит 12,9 г (6480 : 500), через год – 10,5 г азота (5249 : 500), то есть, с каждым годом приближая значения этого показателя к нулевой отметке. Таким образом, атмосферный азот, один раз попав в зону действия ассимиляционного аппарата, благодаря регенерации ещё некоторое время используется в построении апикальной меристемы главного побега древесной особи. Взятое для примера дерево с указанной характеристикой и 499 угнетённых его собратьев к 30-летнему возрасту погибают, значительно уступая по высоте ФЗД (до 4-х метров).
Вторая волна погибающих древесных особей (1900 ФУД) существует в промежутке между 25-ю и 35-ю годами, представители которой в 35-летних посадках сосны отстают от ФЗД в пределах 3-х метров. Третья волна усыхающих деревьев (850 ФУД) встречается в возрасте посадок от 30-ти до 40 лет, имея также к моменту гибели разницу по высоте с ФЗД до 3-х метров.
Практически 65% (3250 ФУД) представителей сосновой популяции, виновных только в том, что имеют меньшую высоту по сравнению с ФЗД, к 40 годам подвержены экстрадиции (выдаче) механизму элиминации деревьев. В 50-летних культурах уже проблематично встретить деревья ниже 13,5 метра; в 60-летних – ниже 16,0 метров; в 70-летних – ниже 18,0 метров; а в 80-летних в популяции остаются только 22-метровые ФЗД.
В 25-летних посадках могут встречаться между собой деревья первой и второй волны (500 штук + 1900 штук), в 30-летних – только второй и третьей волны (1900 штук + 850 штук), а в 40-летних культурах всё перечисленное количество деградирующих особей отмирает (табл. 2).
 
Т а б л и ц а 2. Динамика ухода из жизни физиологически здоровых деревьев в посадках сосны обыкновенной

T a b l e 2. Dynamics of the death of physiologically healthy trees in the plantations of pinus silvestris


Возраст культур, лет - (первый столбик таблицы)

Высота культур, м - (второй столбик)

Статус – ФЗД
(стволов, штук) - (третий столбик)

запас стволовой древесины, м3 га-1 - (четвёртый столбик)

ЭФА, кг га-1 - (пятый столбик)

Статус – ФУД
(стволов, штук) - (шестой столбик)

ЭФА, кг га-1 - (седьмой столбик)

Жертвы механизма элиминации деревьев (валежник – сухие стволы, штук) -
(восьмой столбик)               

запас стволовой древесины, м3 га-1 - (девятый столбик) 

ЭФА, кг га-1 - (десятый столбик)

1       0,3 5000 - 1 1 - - - -       -
5 1,7 5000 - 6 15 - - - -       -
10 3,5 5000 - 19 45 - - - -       -
15 5,0 5000 - 50 80 - - - -       -
20 6,5 4500 - 92 115 500 8 - -       -
25 8,5 2600 - 126 125 1900 47 - -       -
30 10,5 1750 - 148 100 850 34 500    5-0 8-0
40 13,5 1050 - 184 40 700 30 2750   80;0 81;0
50 16,0 790 - 207 30 260 11 700    71;0 30;0
60 18,0 630 - 222 25 160 5 260    50;0 11;0
70 20,0 520 - 222 25 110 2 160    41;0 5;0
80 22,0 520 - 253 20 - - 110    35;0 2;0
90 23,0 520 - 284 20 - - - -       -
100 24,0 520 - 299 15 - - - -       -
110 25,0 520 - 314 15      -       -    - - -
П р и м е ч а н и е. Стрелкой (-) отмечено стремление указанных данных к нулевой отметке.

По результатам анализа потребления атмосферного азота деревьями сосны различного статуса нами сделаны следующие ниже выводы:
; Усыхание ФУД практически можно ускорить, удаляя латеральные побеги с однолетней листвой у отстающих в росте древесных особей, так как двухлетняя (трёхлетняя и старше) хвоя не обладает способностью передачи азота подлежащим стагнации ассимиляционным структурам.
  ; ФСА деревьев второй волны деградации, содержащий 47 кг га-1 нитрогена, адекватен принципиальной схеме функционирования механизму элиминации древесных особей, имеющих в разработке всего лишь 8,0 кг га-1азота.
; Физиологически здоровые особи после понижения жизненного статуса в течение нескольких лет переводятся в деструктивное состояние многочисленной фауной в виде гетеротрофных лесных организмов. Поэтому отмеченные полужирным шрифтом запасы древесины представляют собой усохшие стволы, превращённые в валежник. По сути своей это эфемерная биомасса ксилемы, о былом существовании которой нельзя даже предположить, обследуя посадки сосны в спелом возрасте (80-100 и более лет).
; Культуры сосны обыкновенной служат незаменимым материалом для демонстрации многократного использования редуцированного (сокращающегося) запаса атмосферного азота в регенерации ассимиляционного аппарата угнетённых деревьев.

Заключение. В процессе усыхания древесных особей сосны принимают участие в основном три эколого-ценотических фактора в составе солнечной радиации, почвенных микроорганизмов и атмосферного азота. Прекращение биологических контактов между автотрофными бактериями и фотосинтетическим аппаратом является причиной возникновения и функционирования механизма элиминации деревьев.

Список использованных источников

1. Родин, Л.Е. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах / Л.Е. Родин, Н.П. Ремезов, Н.И. Базилевич // Ленинград, Наука, 1968. – 144 с.
2. Переход, А.В. О возможностях максимальной реализации природных ресурсов в сосняках искусственного происхождения / А.В. Переход // Проблемы лесоведения и лесоводства: сб. науч. тр. Ин-та леса Нац. акад. наук Беларуси. – Гомель, 2015. – Вып. 75. – С. 264-274.
3. Переход, А.В. О дифференциации древесных особей в культурах сосны обыкновенной / А.В. Переход // Вес. Нац. акад. навук БеларусI. Сер. бiял. навук. – 2017. - №3. – С. 84-88.

References

        1. Rodin L.E., Remezov N.P., Bazilevich N.I. Methodical instructions to study the dynamics and biological cycles in the plant communities. Leningrad, Nauka, 1968, 144 p. (in Russian).
2. Perekhod A.V. About possibilities of the maximum realization of natural resources in pine forests of an artificial origin. Problemy lesovedeniia I lesovodstva : sbornik nauchnykh trudov Instituta lesa Natsional noi akademii navuk Belarusi [Problems of forest science and forestry: proceedings of the Institute of Forest of the National Academy of Sciences of Belarus]. Gomel, 2015, iss. 75, pp. 264-274. (in Russian).
3. Perekhod A.V. On the of differentiation of wood species in the cultures of pinus silvestris. Vestsi Natsyyanal,nai akademii navuk Belarusi. Seryya biyalagichnych navuk [Proceedings of the National Academy of Sciences of Belarus, biological series], 2017, no. 3, pp. 84-88. (in Russian).


Информация об авторе

Переход Анатолий Владимирович - к. с.-х. наук, бывший ст. науч. сотрудник Института леса НАН Беларуси (ул. Пролетарская, 71, 246001, г. Гомель, Республика Беларусь). Дом. Адрес: ул. Володарского, 127 – 81, 210016, г. Витебск, Республика Беларусь. E-mail: an.perechod@yandex.ru. Тел. дом: 8 – 0212 – 64 – 05 – 90.

Information about the author

Anatoly V. Perekhod – the candidate of agriculturel Sciences, former senior researcher. Forest institute of the National Academy of Sciences of Belarus (Volodarsky Str. 127 – 81, 210016, Vitebsk, Republik of Belarus). E-mail: an.perechod@yandex.ru.