Продуктивность сосновых культур

УДК 630*232.582.475.4(476)


 ПРОДУКТИВНОСТЬ  СОСНОВЫХ  КУЛЬТУР

А.В. Переход, к. с.- х. наук, старший научный сотрудник лаборатории лесной селекции и семеноводства Института леса НАН Беларуси, пенсионер.

ул. Володарского, д. 127, кв. 81, г. Витебск, Беларусь, 210016:
E-mail: an.perechod@yandex.ru

Продуктивность лесных фитоценозов представлена алгоритмом биологического характера, учитывающим динамику нитрогенной составляющей ассимиляционной структуры произрастающих растений. В сосновых посадках приведена динамика запасов стволовой древесины физиологически здоровых деревьев, поддерживающих взаимосвязь с автотрофными бактериями в течение всего онтогенеза высаженных древесных особей. Показано, что в 60-летних сосновых культурах заканчивается активный период развития искусственно создаваемых насаждений, формирующих к этому возрасту базовый запас стволовой древесины. В дальнейшем при минимальном текущем изменении запаса посадки сосны могут существовать беспредельно долго.

Для цитирования: Переход А.В. Продуктивность сосновых культур
 (проза.ру – анатолий переход 2)

Ключевые слова: культуры сосны обыкновенной, живой напочвенный покров, физиологически здоровые деревья, физиологически угнетённые деревья, эффективная форма азота, освещённость почвы, актуальное плодородие почвы, атмосферный азот, автотрофные бактерии.

Введение
В условиях свежих боров активное участие в формировании биологической продукции принимают автотрофные бактерии, переводящие атмосферный азот в почвенные соединения, участвующие в процессе фотосинтеза. Нитрогенная составляющая ассимиляционного аппарата бактерий и растений одинакова, с той лишь разницей, что азот атмосферы почвенные микробы добывают самостоятельно, а представители живого напочвенного покрова (ЖНП) и древесных растений не обладают способностью улавливать этот элемент из воздуха. В связи с этим, азот для фотосинтетического аппарата (ФСА) растений усваивается из почвы и является результатом взаимосвязей автотрофных бактерий и корневой системы древесных особей и ЖНП (мхов, лишайников, травянистых растений, полукустарников и т.д.).
Автотрофные бактерии, используя солнечную энергию, улавливают атмосферный азот и образуют сложные органические вещества, которые необходимы для жизнедеятельности, как самих микроорганизмов, так и растений формирующихся лесных фитоценозов. В течение вегетационного периода энергетическая освещённость почвы (ЭОП) в условиях свежих боров может колебаться в пределах 60 % от ФАР. Средний запас общего азота в ежегодной массе листьев растений ЖНП (250 кг/га-1) на не покрытом лесом участке принят нами за универсальный биологический показатель продуктивности и назван эффективной формой азота (ЭФА), который условно приравнивается к актуальному плодородию почвы (АПП), т. е. ЭФА = АПП = 250 кг/га-1 (табл. 1).


Таблица 1
Динамика формирования ЭФА в сосновых культурах свежих боров Беларуси (на 1 га)


А
N
M
ЭОП
АПП
ЭФА
ЭФА1
ЭФА2

0 0 0 60 250 250 250 0
1 5000 60 250 250 249 1
25 5000 170 0 125 125 0 125
25 2600 97 30 125 65 0 65
30 2600 20 190 190 65 125
40 2600 222 10 170 170 45 125
40 1050 170 40 170 105 45 60
50 750 40 200 200 170 30
60 500 222 50 250 250 235 15
70 500 237 50 250 250 235 15
80 500 252 50 250 250 235 15
90 500 267 50 250 250 235 15
100 500 282 50 250 250 235 15
110 500 297 50 250 250 235 15
Примечание. А-возраст посадок, лет; N-стволов, шт.; М-запас стволовой древесины, м3;
 ЭОП-энергетическая освещённость почвы, % от ФАР; АПП-актуальное плодородие почвы;
ЭФА-эффективная форма азота; ЭФА1-общий азот ФСА растений ЖНП; ЭФА2-общий азот ФСА однолетней хвои.  Густота посадки 1х2 м-5000 шт., АПП=ЭФА=250 кг.

Вводимые в одноярусный фитоценоз хвойные многолетники, образуя кронами деревьев затенённые участки, нарушают световой режим почвенного комплекса и на долгие годы усложняют характер взаимоотношений между растениями ЖНП и древостоем. К двадцати пяти годам культуры густотой 5000 древесных особей на гектаре проекциями крон перекрывают пространство под пологом посадок на 150 %, что ведёт к угасанию жизнедеятельности автотрофных бактерий и быстрому сокращению запасов АПП. Появление древесного яруса сосновых культур влечёт за собой изменения в экологической системе, нарушающие равенство АПП = ЭФА в связи с дифференциацией основной переменной на две ежегодно активные составляющие (ЭФА1 – азот фитомассы листьев ЖНП и ЭФА2 – азот фитомассы однолетней хвои).
Цель данной работы – популярно изложить сложный биологический процесс формирования запасов  древесины в посадках сосны обыкновенной.

Объекты и методы исследования
Объектами исследований послужили искусственно создаваемые насаждения сосны обыкновенной в условиях свежих боров (А2) возрастом от 4 до 55 лет (29 пробных площадей) и сосняки естественного происхождения более старшего возраста (4 пробные площади), поскольку параметры продуктивности культур и естественных древостоев в одинаковых условиях произрастания за пределами 60-летнего возраста нивелируются.
По нашим и многим литературным данным древесина стволов, скелетных корней и многолетних ветвей кроны в культурах сосны обыкновенной в среднем содержит 0,15 % азота от абсолютно сухого вещества. В листьях же растений ЖНП и деревьев сосны (хвое) этот показатель на порядок выше и составляет 1,5 %. Это значит, что на образование тонны абсолютно сухой древесины стволов, корней и ветвей затрачивается 1,5 кг нитрогена, тонны же хвои и листьев – 15 кг. Расчётами также установлено, что масса кубического метра свежесрубленной древесины стволов, корней и ветвей влажностью 55 % в среднем равна 700 кг и содержит 0,675 кг общего азота [1].
К группе физиологически здоровых деревьев (ФЗД) отнесены особи, имеющие постоянный контакт с автотрофными бактериями почвы, которые в спелых сосновых посадках составляют не более 10 % от количества высаженного материала. Подавляющее большинство ФЗД (90 %) в промежутке между 20-тью и 60-тью годами роста и развития переходят в группу угнетённых (ФУД), теряющих нитрогенную составляющую ФСА и по этой причине подлежащих постепенному усыханию (потенциальный рацион гетеротрофных организмов – грибов, большинства бактерий, сапротрофных растений и т.д.).

Нами изучались или принимались во внимание следующие важнейшие показатели культурных фитоценозов:

1. ЭОП (энергетическая освещённость почвы) – интенсивность солнечной радиации под пологом насаждений, в процентах от максимально возможной;
  2. АПП (актуальное плодородие почвы) – возможная (виртуальная) величина в виде легкоусвояемых соединений азота, отражающая уровень снабжения почвенными микроорганизмами ассимиляционного аппарата зелёных растений лесных фитоценозов;
  3. ЭФА (эффективная форма азота) – универсальный энергетический показатель уровня продуктивности лесных фитоценозов. Запас общего азота в осенней биомассе ассимиляционного аппарата растений ЖНП (ЭФА1) и однолетней хвои (ЭФА2). Определяемые в физических единицах параметры ЭФА условно приравниваются к виртуальной величине АПП, то есть ЭФА = АПП;
4. Продукция лесных культур – запас древесины стволов ФЗД (Сфзд), скелетных корней (Кфзд) и многолетних боковых ветвей (Вфзд) совместно с древесиной ФУД (Сфуд), (Кфуд) и (Вфуд).

ЭФА характеризует потенциальные возможности сосновых посадок по преобразованию солнечной энергии в запасы стволовой древесины (табл. 2).

Таблица 2
Динамика таксационных параметров в культурах сосны второго класса бонитета
 на одном гектаре лесной площади

время
(А), лет высота
(Н), м диаметр
(Д), см ФЗД,
штук ЭФА2 = ФСА,
азот, кг Запас
(М), м3 ТИЗ (;М),
м3 объём
ствола, м3

1 0,3 - 5000 1 - - -
10 3,5 3,8 5000 45 19 1,9 0,004
20 6,5 7,6 4500 115 92 7,3 0,020
25 8,5 10,8 2600 125 126 6,8 0,048
30 10,5 13,5 1750 100 148 5,6 0,085
40 13,5 17,8 1050 40 184 3,6 0,175
50 16,0 20,6 790 30 207 2,3 0,262
60 18,0 22,8 630 20 222 1,5 0,352
70 20,0 24,2 520 15 237 1,5 0,456
80 22,0 24,8 520 15 252 1,5 0,484
90 23,0 25,4 520 15 267 1,5 0,513
100 24,0 26,0 520 15 282 1,5 0,542
110 25,0 26,6 520 15 297 1,5 0,571
120 26,0 27,2 520 15 312 1,5 0,600
130 27,0 27,8 520 15 327 1,5 0,629
140 28,0 28,4 520 15 342 1,5 0,658
Примечание. ФЗД - физиологически здоровые деревья; ФСА - нитрогенная составляющая фотосинтетического аппарата; М - запас стволовой древесины; ТИЗ - текущее изменение запаса стволовой древесины (;М  = (МА  - МА - n)/n).

В условиях свежих боров II класса бонитета формируется базовая продукция стволовой древесины в количестве 222 м3/га-1, аккумулирующая в средневозрастных посадках 60 % АПП. В древостоях I класса бонитета, произрастающих в свежих суборях (В2), где ЭФА = 300 кг/га-1, минимальная продуктивность увеличивается до 266 м3/га-1, в условиях сухих боров (А1, ЭФА = 200 кг/га-1, III класс бонитета) базовая продукция снижается и составляет 178 м3/га-1. Запас стволовой древесины ФЗД среднего бонитета сосняков по Беларуси (II класс) принят нами за единицу биологической продуктивности. Применение переводных коэффициентов 0,6 – 0,7 – 0,8 – 1,0 – 1,2 – 1,3 позволяет прогнозировать базовую продуктивность всех существующих классов бонитета. При этом необходимо учитывать, что V классу бонитета соответствует ЭФА = 150 кг/га-1, в IV - ЭФА = 175 кг/га-1, в III классе бонитета ЭФА = 200 кг/га-1, во II классе ЭФА = 250 кг/га-1, в I –
ЭФА = 300 кг/га-1, в Iа классе ЭФА = 325 кг/га-1 (табл. 3).

Таблица 3
Запас стволовой древесины в культурах сосны различных классов бонитета

Тип лесорастительных условий
Сухой бор (А1) Свежий бор (А2) Свежая суборь (В2)
А,
лет III класс бонитета,
ПБП=0,8 (ЭФА=200 кг/га-1) II класс бонитета,
ПБП=1,0 (ЭФА=250 кг/га-1) I класс бонитета,
ПБП=1,2 (ЭФА=300 кг/ га-1)
Н, м М, м3 ТИЗ, м3 Н, м М, м3 ТИЗ, м3 Н, м М, м3 ТИЗ, м3

1 0,2 - - 0,3 - - 0,5 - -
10 2,8 15 1,5 3,5 19 1,9 4,2 23 2,3
20 5,2 74 5,9 6,5 92 7,3 7,8 110 8,7
30 8,4 118 4,4 10,5 148 5,6 12,6 178 6,8
40 10,8 147 2,9 13,5 184 3,6 16,2 221 4,3
50 12,8 166 1,9 16,0 207 2,3 19,2 248 2,7
Параметры базового запаса стволовой древесины отмечены полужирным шрифтом
60 14,4 178 1,2 18,0 222 1,5 21,6 266 1,8
Зона минимального текущего изменения запаса стволовой древесины (ТИЗ)
70 16,0 190 1,2 20,0 237 1,5 24,0 284 1,8
80 17,6 202 1,2 22,0 252 1,5 26,4 302 1,8
90 18,4 214 1,2 23,0 267 1,5 27,6 320 1,8
100 19,2 226 1,2 24,0 282 1,5 28,8 338 1,8
110 20,0 238 1,2 25,0 297 1,5 30,0 356 1,8
Примечание. ПБП – показатель биологической продуктивности.


Для определения таксационных показателей стволовой древесины использовали методику В. Джурджу [2, стр. 95] и символику В.В. Антанайтиса, В.В. Загреева [2, стр. 11].

Результаты и их обсуждение.
Анализ материалов по 33 пробным площадям показал, что скорость воспроизводства древесной биомассы сосновых культур зависит от количества и качества ассимиляционной структуры фотосинтезирующего аппарата, формируемого автотрофными организмами [3].
Запасы стволовой древесины ФЗД и ФУД являются первичной продукцией, которую невозможно синтезировать без привлечения автотрофных бактерий, являющихся неотъемлемым звеном одной и той же биологической цепи.
В 60-летних сосновых посадках АПП на гектаре лесной площади благодаря усилиям автотрофных бактерий составляет 100 кг азота, 80 кг из которых принадлежат нитрогенной составляющей ФСА зелёных растений ЖНП, и лишь 20-15 кг - осенней биомассе однолетней хвои последнего года генерации. В культурах сосны достигших спелого возраста (80 и более лет) АПП соответствует своему максимуму, который в условиях II класса бонитета декларирован нами [1,3] на уровне 250 кг азота и сохраняется в течение всего существования лесного фитоценоза. При этом нитрогенная составляющая ФСА растений ЖНП ежегодно в среднем потребляет 235 кг азота (ЭФА1), а ФСА однолетней хвои (ЭФА2), – на порядок меньше, а именно 15 килограмм. Вскрытое нами равенство «АПП (250 кг азота) = ЭФА1 (235 кг азота) + ЭФА2 (15 кг азота)» может функционировать беспредельно долго (см. табл. 1). За 60 лет своего роста и развития сосновые культуры полностью осваивают возможный базовый запас ксилемы в составе идентичной биомассы пятиста двадцати (520) ФЗД, депонируя на образование стволовой древесины (Сфзд) 150 кг азота (60 % АПП), древесины скелетных корней (Кфзд) и ветвей кроны (Вфзд) – по 50 кг азота (20 % АПП).
Базовый запас стволовой древесины (Сфзд) учитывается нами в объёмных единицах и составляет 222 м3/га-1 (150 ; 0,675 = 222 м3, поскольку 1 м3 содержит 0,675 кг азота). Запас (Кфзд) и (Вфзд), представляющий собой бесформенную биомассу органических полимеров, мы также выражаем в кубических метрах, отражающих древесное сырьё в адекватных объёмных единицах (50 ; 0.675 = 74 м3 ; 2). Таким образом, общий базовый запас созидаемой древесными особями молекулярной органической структуры, включающей лигнин, целлюлозу и гемицеллюлозу, равен 370 м3/га-1 (222 м3 + 74 м3 + 74 м3).
Запас выращиваемой древесины в сосновых культурах составляет:
в 60 лет ; (Сфзд) = 222 м3 + (Кфзд) = 74 м3 + (Вфзд) = 74 м3,
в 80 лет ; (Сфзд) = 252 м3 + (Кфзд) = 74 м3 + (Вфзд) = 74 м3,
в 100 лет ; (Сфзд) = 282 м3 + (Кфзд) = 74 м3 + (Вфзд) = 74 м3,
в 140 лет ; (Сфзд) = 342 м3 + (Кфзд) = 74 м3 + (Вфзд) = 74 м3.
В средневозрастных посадках сосны запасы древесины скелетных корней (74 м3) и многолетних ветвей кроны (74 м3) стабилизируются и за пределами 60-летнего возраста культур не изменяются. Ежегодно происходит только замена прошлогодних отмирающих мелких корней и ветвей древесной кроны на новые. В итоге «урожай леса» на гектаре лесной площади зависит от базового запаса стволовой древесины и времени (количества лет), затрачиваемого на выращивание продукции.
Биологическую продуктивность сосновой популяции нельзя воспринимать однозначно по характеру поведения автотрофных бактерий и ассимиляционного аппарата ФЗД, так как необходимо ещё учитывать и позиции редуцентов, которые в течение сорока лет (от 20-ти до 60-ти) разлагают древесину ФУД на органические полимеры.
Ускользающий и невидимый за пределами 60-летнего возраста культур древесный запас ФУД составляет половину воспроизводимой автотрофами ксилемы, затрачиваемой на рацион гетеротрофных организмов (табл. 4).

Таблица 4
Динамика поглощения энергетического рациона гетеротрофными организмами


А,
лет
(время)
ФЗД на одном гектаре
(продукция ФСА и
автотрофных бактерий)
ФЗД ; ФУД на одном гектаре (энергетический
рацион гетеротрофных организмов)

штук - м3-объём ствола отрезок
времени
штук - м3 - объём ствола состояние
рациона


30
1750 - 148 - 0,0204
20;30 лет
500 - 10 - 0,0204 поглощённый рацион

35
25;35 лет
1900 - 56 - 0,0294 поглощённый рацион

40
1050 - 184 - 0,1752
30;40 лет
850 - 54 - 0,0635 поглощённый рацион

50
40;50 лет
700 - 52 - 0,0742 поглощаемый рацион

60
520 - 222 - 0,4269
50;60 лет
530 - 50 - 0,0943 поглощаемый рацион

Продуктивность (ФЗД - запас стволовой древесины сосновых особей не утративших
взаимосвязь с автотрофными почвенными бактериями)

60
520 - 222 - 0,4269
В 60 лет базовый запас стволов ФЗД равен 222 м3:
1. 520 особей ; 222 м3 плюс (4480 усохших особей).
В дальнейшем 520 ФЗД могут существовать бесконечно долго. Потерявшие взаимосвязь с автотрофами особи поглотятся гетеротрофными организмами.
2. Стволовая древесина (ФЗД - 222 м3 – молекулярные органические вещества) равна рациону гетеротрофных организмов (ФУД - 222 м3 – разложившиеся полимеры на лигнин, целлюлозу и гемицеллюлозу).
3. За пределами 60-летнего возраста ТИЗ (;М) стволовой древесины в культурах II класса бонитета не превышает 1,5 м3 в год.
4. В течение 60 лет на стволовую древесину ФЗД уходит  60 % АПП (150 кг азота), скелетных корней – 20 % АПП (50 кг азота), ветвей кроны – 20 % АПП (50 кг азота).

70
520 - 237 - 0,4557

80
520 - 252 - 0,4846

90
520 - 267 - 0,5134

100

520 - 282 - 0,5423

110
520 - 297 – 0,5711


 
По нашему мнению, первичная продукция сосновых культур должна также учитывать выраженный в метрах кубических рацион гетеротрофных организмов:
в 20 лет усыхает 500 особей ; (Сфуд) = 10 м3 + (Кфуд) = 3 м3 + (Вфуд) = 3 м3,
   в 25 лет усыхает 1900 особей ; (Сфуд) = 56 м3 + (Кфуд) = 19 м3 + (Вфуд) = 19 м3,
в 30 лет усыхает 850 особей ; (Сфуд) = 54 м3 + (Кфуд) = 18 м3 + (Вфуд) = 18 м3,
в 40 лет усыхает 700 особей ; (Сфуд) = 52 м3 + (Кфуд) = 17 м3 + (Вфуд) = 17 м3,
в 50 лет усыхает 530 особей ; (Сфуд) = 50 м3 + (Кфуд) = 17 м3 + (Вфуд) = 17 м3.
Биологическая продуктивность 5000 высаженных экземпляров сосны в 60-летних культурах воплотится в 740 м3/га-1 древесины, 370 м3 (запас 4480 стволов) из которых поступят на переработку гетеротрофным организмам.
Вырубая дважды не тронутые антропогенным воздействием 60-летние сосновые культуры (базовый запас), за два оборота рубки можно получить 444 м3/га-1 стволовой древесины (ср. Д = 22,8 см), или вырубить 100-летнее насаждение со средним диаметром 26,0 см, получив при этом запас 282 м3/га-1. Если вырубку произвести в 140 лет, то запас древесины можно поднять до 342 м3, но диаметр удастся повысить всего лишь на 2,4 см (см. табл. 2).
Фотосинтетический аппарат, имеющий в своём активе 15 килограмм азота, в условиях II класса бонитета за период годичной вегетации синтезирует 1,5 м3 стволовой древесины; в условиях III бонитета при ФСА = 12 кг азота – 1,2 м3; в условиях I класса бонитета при ФСА = 18 кг азота – 1,8 м3 (см. табл. 3).
В наше время пятилетку продуктивности в лесу выполнить за четыре года уже проблематично, прибегая даже к методикам оставшихся с былых времён энтузиастов в среде маститых генетиков и селекционеров.
Проходные рубки по возможности необходимо запретить, поскольку удаление ФЗД влечёт за собой снижение стволового запаса древесины в спелых насаждениях сосны.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Биологическую продуктивность культур сосны обыкновенной можно успешно прогнозировать, регулируя энергетическую освещённость почвы рубками промежуточного пользования в молодых посадках искусственно создаваемых лесных фитоценозов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ / REFERENCES

1. Переход А.В. О возможностях максимальной реализации природных ресурсов в сосняках искусственного происхождения // Ин-т леса НАН Беларуси. Сб. науч. тр. Гомель. 2015. Вып. 75. С. 264-274. (Проблемы лесоведения и лесоводства). [Perekhod A.V. On the possibilities of maximum realization of natural resources in pine forests of artificial origin. In-t forests of the NAS Belarus. Sat. tr. [In-t forests of the NAS Belarus. Sat. tr.], Gomel. 2015. Vol. 75. Pp. 264-274].
2. Антанайтис В.В., Загреев В.В. Прирост леса // М.: Лесн. промышленность. 1981. 200 с. [Antanaitis V.V., Zagreev V.V. Growth forest. M.: Forest industry. 1981. 200 p.].
3. Переход А.В. О дифференциации древесных особей в культурах сосны обыкновенной // Вес. Нац. акад. навук Беларусi. Сер. бiял. навук. 2017. №3. С. 84-88. [Perekhod A.V. On the of differentiation of wood species in the cultures of pinus silvestris. Vestsi Natsyyanal,nai akademii navuk Belarusi. Seryya biyalagichnych navuk.[Proceedings of the National Academy of Sciences of Belarus, biological series], 2017. No. 3. Pp. 84-88].

 PRODUCTIVITY OF CULTURES OF PINUS SILVESTRIS

A.V. Perechod, Cand. of Agricultural Sciences, former Senior researcher. Forest institute of the NAS of Sciences of Belarus; ResearcheriD: G-0000-0000,
ORCID: 0000-0000-0000-0000

Vitebsk, Republik of Belarus. Volodarsky Str. 127-81, 210016, E-mail: an.perechod@yandex.ru
 
The productivity of forest phitocenoses is represented by an algorithm of biological character, taking into account the dynamics of the nitrogenic component of the assimilation structure of growing plants. In pine plantings dynamics of stocks of stem wood of physiologicalyy healthy trees supporting interrelation with autotrophic bacteria during ontogenesis of the landed tree individuals is resulted. It is shown that in 60-year-old pine cultures the active period of develompent of artificially created plantings forming by this age a basic stock of stem wood comes to an end. In the future, with a minimum change in the stock of planting pine trees can exist indefinitely.

Forcitation: Perechod A.V.  Productivity of cultures of pinus silvestris.

Keywords: cultures pinus silvestris, physiologically healthy trees, effective form nitrogen, physiologically oppressed trees, soil illumination, actual soil fertility, atmospheric nitrogen, autotrophic bacteria.