Дифференциация и отпад деревьев сосны

ISSN 0002-3558 (print)                Поступила в редакцию 23.03.2017   
УДК 630*228.12                Received 23.03.2017

О ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ДРЕВЕСНЫХ ОСОБЕЙ
В КУЛЬТУРАХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

Переход А. В.
Весцi Нацыянальнай акадэмii навук Беларусi. Серыя бiялагiчных навук. 2017. №3 С. 84-88

Установлены закономерности динамики продуктивности сосновых культур в связи с изменением светового режима под пологом насаждений. По результатам анализа использования атмосферного азота при формировании  фотосинтетического аппарата растений живого напочвенного покрова и древесной популяции дана принципиальная схема механизма дифференциации древесных особей в культурах сосны. Показано, что процесс дифференциации деревьев в основном зависит от актуального плодородия почвы, формируемого автотрофными бактериями.
 
СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
Дискуссии о том, что является причиной дифференциации деревьев в насаждениях (экологические условия или наследственность) продолжаются до настоящего времени. Нами для решения этого вопроса используется один из главных биогенных элементов (NPK), а именно атмосферный азот, поставляемый автотрофными бактериями растениям живого напочвенного покрова (ЖНП) и древесным популяциям лесных фитоценозов. При этом учитывается только эффективная форма азота (ЭФА), используемая в процессе формирования фотосинтетического аппарата растений ЖНП (ЭФА1) и древесной популяции (ЭФА2). На основании этих показателей определено актуальное плодородие почвы (АПП) как суммарное количество общего азота в ежегодной фитомассе листьев растений ЖНП и древостоя, то есть  АПП приравнивается к ЭФА [1].
Цель данной работы – обосновать наличие двух вариантов формирования фотосинтетического аппарата в культурах сосны обыкновенной.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
 Объектами по выяснению причин дифференциации древесных особей послужили  сосновые культуры свежих боров Беларуси по материалам изучения которых нами составлены специальные таблицы хода роста [1-2], учитывающие следующие ниже важнейшие функциональные показатели лесных фитоценозов:
• ЭОП (энергетическая освещённость почвы) – интенсивность солнечной радиации под пологом насаждений, в процентах от максимально возможной;
• АПП (актуальное плодородие почвы) – виртуальная величина в виде легкоусвояемых соединений азота, поставляемых растениям автотрофными бактериями;
• ЭФА (эффективная форма азота) – универсальный показатель уровня продуктивности лесных фитоценозов. Определяемые в физических единицах параметры ЭФА (ЭФА1 + ЭФА2) приравниваются к актуальному плодородию почвы, то есть ЭФА = АПП.
 Прирост по длине окружности ствола в сосновых культурах являлся критерием выделения физиологически здоровых и угнетённых деревьев. К группе физиологически здоровых (ФЗД) относились деревья, прирост которых в сосняках II класса бонитета за два сезона вегетации всегда был больше одного сантиметра. Деревья с меньшим приростом на высоте I,3 метра относились к группе угнетённых (ФУД) с последующим их переходом в сухостой и валежник.
 Таксационные показатели продуктивности лесных насаждений определялись с использованием формулы M (запас стволовой древесины) ; HF (видовая высота) G (сумма площадей сечений) по методике В. Джурджу [3]. Текущий прирост (ZM) определяли по формуле ZM ¬ ; H'F G' – H''F G'', где
          G' – сумма площадей сечений в год обмера стволов,
          G'' – сумма площадей сечений «n» лет назад,
          HF  – средняя видовая высота для сосны, равная 0,355 Н + 2,22.
              Обмер длины окружностей стволов осуществлялся металлической рулеткой. Для перевода длины окружностей в диаметры  использовали таблицу определения диаметров по длине окружности.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

 Нами отмечалось [1], что в лесных фитоценозах как растения ЖНП, так и древесные популяции проходят этапы прогрессивного развития и упадка. На прогрессивном этапе существования при достаточной освещённости растения ЖНП неуклонно усиливают свои позиции, занимая до 80% жизненного пространства на единице площади (га), стремясь максимально освоить АПП за счёт перехвата азотного питания у представителей древесных популяций. Это ведёт к деградации фотосинтеза у значительной части деревьев и неизбежному падению текущего прироста в сосновых культурах. Снижающиеся поставки азотных соединений осваивают только ФЗД, формирующие на этапе стагнации насаждений базовый запас стволовой древесины. При этом необходимый азот для ежегодного построения фотосинтетического аппарата (ФСА) физиологически здоровых деревьев добывается автотрофными бактериями непосредственно из атмосферы по первому (основному) варианту (таблица 1).

Таблица 1 – Динамика актуального плодородия почвы (АПП) при основном варианте формирования фотосинтетического аппарата (ФСА) в культурах сосны обыкновенной

Возраст культур, лет Экологический фактор Эффективная форма азота (ЭФА)

ЭОП (энергетическая
освещённость почвы),
в процентах от мак-
симально возможной

АПП (атмосферный азот, переведенный бактериями в доступ-ную форму), кг га-1

ЭФА1 (общий азот ФСА растений ЖНП),
кг га-1

ЭФА2 (общий азот ФСА однолетней хвои), кг га-1

Густота посадки (1х2)м – 5000 шт. га-1, свежий бор, АПП = ЭФА = 250 кг га-1

1
60
250
249
1

5
50
235
220
15

10
40
205
160
45

15
30
180
100
80

20
20
155
40
115

25
0
125
0
125

30
5
106
6
100

40
10
60
20
40

50
20
70
45
25

60
25
105
80
25

70
35
145
120
25

80
50
250
230
20

90
50
250
230
20

100
50
250
230
20

Но  в хвойных древостоях существует  и второй (сопутствующий)  вариант построения ФСА, при котором задействован бывший в употреблении атмосферный азот, получаемый в процессе  его оттока из листьев (хвои) прошлого года генерации. Осуществление второго варианта ФСА в древесном сообществе способствует появлению   особей (ФУД) с тенденцией на усыхание в ближайшие 5-10 лет.
 Полужирным шрифтом в таблице 1 отмечены возрастные этапы прогрессивного развития сосновых культур и растений ЖНП.
Существует много показателей характеризующих свет в процессах его испускания, распространения и преобразования (отражение, поглощение, пропускание и др.). Нами в исследованиях динамики роста и развития сосновых культур используются абстрактные величины излучения, позволяющие в среднем оценивать плотность светового потока (освещённость) и интенсивность радиации (энергетическая освещённость) в течение календарного года.
Плодородие очень динамичное свойство почвы, способное быстро изменяться под влиянием природных факторов.  К возрасту жердняка актуальное плодородие снижается на 50% в связи с падением уровня энергетической освещённости почвы.
Заселяющие лесную площадь хвойные многолетники, образуя кронами деревьев затенённые участки, нарушают световой режим почвенного комплекса и на долгие годы усложняют характер взаимоотношений между однолетними и многолетними растениями.
 Сложные органические вещества, образующиеся в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов, необходимы для успешного воспроизводства продукции надземными растениями в процессе осуществления фотосинтеза. При этом, произрастая под пологом сосновых культур, растения ЖНП на этапе регресса нуждаются в энергетической освещённости почвы, а древесным особям на этапе стагнации насаждений катастрофически не хватает продукции автотрофных бактерий. Корневая система травянистых растений на стадии своего прогрессивного развития более жизнеспособна, чем аналогичная система древесных особей на этапе упадка. В связи с этим, по мере восстановления жизнедеятельности автотрофных бактерий, продукция последних всёцело перехватывается и используется растениями ЖНП.
В таблице 2 полужирным курсивом отмечена динамика дискриминации с последуюшей элиминацией 4480 древесных особей (9/10 древесной популяции), принявших на себя по необходимости обязанности формирования ФСА по сопутствующему варианту, то есть, отторгая (регенерируя) азот из хвои прошлого года. 

Таблица 2 – Динамика ЭФА при формировании первого (основного) и второго (сопутствующего) вариантов ФСА в культурах сосны обыкновенной

Возраст культур, лет Физиологически здоровые
деревья (ФЗД) Угнетённые
(ФУД) Сумма площадей сечений, м2 / полнота Текущий прирост, м3 га-1 Сухостой,  шт. га-1/
запас, м3 га-1
Производительность,
запас древесины, м3 га-1
высота, м диаметр, см стволов, шт. га-1/
запас, м3 га-1 ЭФА1 / ЭФА2,
кг га-1 стволов, шт. га-1/
запас, м3 га-1 ЭФА1 / ЭФА2,
кг га-1

Густота посадки (1х2)м – 5000 шт. га-1, свежий бор, АПП = ЭФА = 250 кг га-1

1
0,3
- 5000/
- 250/
1 -
- 250/
- -
-
- -
-
1

5
1,7
- 5000/
6 220/
15 -
- 220/
- -
-
1,0 -
-
6

10
3,5
3,8 5000/
19 160/
45 -
- 160/
- -
-
2,6 -
-
19

15
5,0
5,6 5000/
50 100/
80 -
- 100/
- 12,1/
0,8
6,2 -
-
50

20
6,5
7,6 4500/
92 40/
115 500/
5 40/
8 21,6/
1,1
9,4 -
-
97

25
8,5
10,8 2600/
126 0/
125 1900/
44 0/
47 32,4/
1,4
14,6 -
-
170

30
10,5
13,5 1750/
148 6/
100 850/
36 6/
34 34,5/
1,3
13,6 500/
5
233

40
13,5
17,8 1050/
184 20/
40 700/
71 20/
30 36,4/
1,2
10,7 2750/
80
340

50
16,0
20,6 790/
207 60/
30 260/
50 60/
11 32,5/
1,0
7,3 700/
71
413

60
18,0
22,8 630/
222 80/
25 160/
46 80/
5 31,1/
0,9
6,1 260/
50
474

70
20,0
24,2 520/
222 120/
25 110/
40 120/
2 28,2/
0,8
4,0 160/
46
514

80
22,0
24,8 520/
253 160/
20 -
- -
- 25,2/
0,8
3,1 110/
40
545

90
23,0
25,4 520/
284 230/
20
-
- -
- 26,4/
0,7

3,1 -
-
576

100
24,0
26,1 520/
299 230/
20 -
- -
- 26,6/
0,7
1,5 -
-
591

110
25,0
26,3 520/
314
230/
20 -
-
-
- 26,8/
0,7
1,5 -
-
606

   
Наличием двух вариантов  формирования ФСА обладают все без исключения особи древесной популяции. Оба эти варианта  некоторое время существуют одновременно, но первый в состоянии функционировать  сам по себе в течение всего онтогенеза сосновых культур.  При этом ежегодно посредством передачи атмосферного нитрогена оставшейся к вековому возрасту древесной популяции (520 деревьев – 1/10 древесной популяции)  должен осуществляться непосредственный контакт  автотрофных микроорганизмов с ФЗД. Необходимо отметить, что  рубками ухода в молодых посадках (до 40 лет) можно менять статус ФУД на статус ФЗД, так как в условиях лучшей энергетической освещённости почвы происходит трансформация второго варианта формирования ФСА  на первый.
В древостоях естественного происхождения роль ФЗД выполняют особи, занимающие постоянно господствующее положение в куртинах лесного сообщества, которые по запасу стволовой древесины к 60-ти годам выравниваются с продуктивностью сосновых культур [4].
На этапе стагнации в приспевающих и спелых сосняках формируется равновесная экологическая система (РЭС) при которой оставшиеся к этому времени ФЗД при минимальном текущем приросте стволовой древесины (1,5 м3 га-1) способны жить вечно, поскольку соотношение между показателями ЭФА1 (230 кг га-1) и ЭФА2 (20 кг га-1) в перспективе остаётся постоянным неопределённо долго. Дифференциация древесных особей на ФЗД и ФУД не является, как принято считать, бесконечной прерогативой сосновой популяции, а в рамках указанной РЭС носит вполне  законченный характер.
В лесном фитоценозе невозможно по устаревшим методикам обнаружить разницу по качеству и количеству между ФСА здоровых особей и уходящих в утиль (усыхающих) по анализам лабораторных образцов, зато она хорошо заметна по дифференциации диаметров и высот, которые всегда меньше у деревьев, переходящих на сопутствующий вариант развития. Эта разница может  улавливаться  и по характеристикам генетических маркеров, так как они способны фиксировать минимальные изменения в усыхающих деревьях, использующих атмосферный азот повторно и в  пониженном количестве по сравнению с ФСА здоровых особей.
Продуктивность сосновых культур по запасу базовой стволовой древесины в сосняках свежих боров (II класс бонитета) формируется только количеством ФЗД и в средневозрастных посадках составляет 222 м3 га-1. В дальнейшем запас стволовой древесины  возрастает до 300 и более м3 га-1 за счёт стабильного количества деревьев на гектаре лесной площади.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В сосновых насаждениях существует два варианта формирования фотосинтетического аппарата (ФСА) – основной и сопутствующий. По основному варианту (первому) в течение онтогенеза лесных культур (100 и более лет) растут в среднем 500 древесных особей, использующих атмосферный азот, поставляемый автотрофными бактериями. По сопутствующему варианту (второму), длящемуся в промежутке между 20-тью и 70-тью годами, ФСА использует азот, получаемый из листьев (хвои) прошлых лет генерации. Механизм дифференциации с последующей элиминацией древесных особей обеспечивается и  регламентируется только вторым вариантом формирования ФСА.


ЛИТЕРАТУРА

1. Переход, А.В. Закономерности процесса изреживания сосновых культур  / А.В. Переход // Проблемы лесоведения и лесоводства: Сборник научных трудов ИЛ НАН Беларуси. Выпуск 73. Гомель: Институт леса НАН Беларуси, 2013. – с. 244-253.
2. Переход, А.В., Чуешков О.В. Биологическая и хозяйственная продуктивность сосновых культур в Белорусском Полесье. // Лесоведение. 1993. №2. С. 71-74.
3. Джурджу В. Таксация текущего прироста насаждений. Автореф. дис. на соиск. учён. степени канд. с.-х. наук. М., 1957. – 19 с.
4. Переход, А.В. Влияние конкуренции за пищевые ресурсы на текущий прирост сосновых насаждений / А.В. Переход  // Проблемы лесоведения и лесоводства: Сборник научных трудов ИЛ НАН Беларуси, 2016. – с. 72-80.

ON THE MECHANISM OF DIFFERENTIATION OF THE WOODY
SPECIAL IN THE CULTURES OF PINUS SILVESTRIS
                Perekhod A.V.

The regularities of dynamics of productivity of pine crops in connection with a change in the light regime under the canopy of plants. According to the analysis of the use of atmospheric nitrogen in the formation of the photosynthetic apparatus of plants, living ground cover and tree populations is given schematic diagram of the mechanism of differentiation of woody species in the pine. It is shown that the process of differentiation of trees is mainly dependent on the active fertility of the soil formrd by the autotrophic bacteria.
References

1. Perekhod A.V. Laws of thinning pine plantations. Collection of scientific works of the forest institute of Belarus [Problems of forest science and forestry], 2013, no. 73, pp. 244-253.
2. Perekhod A.V., Chueshkov O.V. Biological and economic productivity of pine plantations in Byelorussian Polesye. Lesovedenie, 1993, no. 2, pp. 71-74. (in Russian)
3. Giurgiu V. Valuation of the increase in plantings. Authors abstract on competition of a scientific degree of candidate of Sciences. Moskow, 1957, 19 p.
4. Perekhod A.V. The influence of competition for food resources for the current increment of pine plantations . Collection of scientific works of the forest institute of Belarus [Problems of forest science and forestry], 2016, no. 76, pp. 72-80.

     К. с.-х. н.    Переход А.В., бывший сотрудник Института леса НАН РБ и Витебского ПЛХО, пенсионер

Беларусь,    210016    г. Витебск,
ул. Володарского, дом 127, кв. 81
perehod37@mail.ru или an.perechod@yandex.ru
дом. тел. 8 – 0212 - 64 – 05 – 90.               


 2017 год