Генофонд тюрков Сибири

Генофонд тюрков Сибири
Современный этнический состав коренного населения Сибири сформировался в результате длительных этногенетических процессов. Археологические (Окладников, 1950; Киселев, 1951), этнографические (Кацюба, Николаев, 1994), антропологические (Алексеев, 1984; 1989) данные указывают на то, что население Сибири формировалось на протяжении тысячелетий при объединении самых различных компонент. Заселение Сибири было комплексным и продолжительным процессом миграций, исходящих с территории Восточной Европы, Средней, Центральной и Юго-Восточной Азии. Пересечение различных миграционных путей привело к тому, что народы, населяющие этот обширный регион, весьма разнообразны по своему антропологическому и языковому составу.
Впервые на основе данных о составе гаплогрупп У-хромосомы и гаплотипическом составе отдельных линий выполнено наиболее детальное описание структуры генофондов коренных этносов Сибири (алтайцев, бурятов, кетов, коряков, нивхов, телеутов, томских татар, тувинцев, хакасов, хантов, чукчей, эвенков и якутов). Выявлены генетические взаимоотношения между этносами Сибири, как по суммарному пулу У-хромосомных линий, так и в рамках конкретных гаплогрупп, что позволяет точнее реконструировать историю формирования генофондов современных сибирских популяций. Получены новые знания в области генетики народонаселения и фитогеографии.
Впервые проведена подробная молекулярно-генетическая характеристика основных гаплогрупп У-хромосомы, составляющих основу мужского генофонда популяций Сибири.
Сибирский генофонд подразделяется в соответствии с географическим принципом. Этносы близкие географически проявляют и близость по составу и частотам гаплогрупп Y-хромосомы. Западносибирская группа этносов (ханты, манси, ненцы, селькупы) характеризуется преобладанием гаплогруппы Nib и практически полным отсутствием восточноевразийских линий клад СЗ, 02 и ОЗ. Южносибирская группа (северные и южные алтайцы, телеуты, хакасы, шорцы, тувинцы, сибирские татары) отличается присутствием значительной доли западноевразийских линий, маркирующих европеоидный компонент в составе их генофондов. Наибольшим количеством гаплогрупп представлены популяционные выборки тувинцев. Это может свидетельствовать о наиболее интенсивных миграционных потоках на данной территории. Восточносибирские этносы (эвенки, эвены, якуты, чукчи, коряки, нивхи и удэгейцы) характеризуются значительной частотой линий СЗ и Niel в разном соотношении и практически полным отсутствием европеоидного компонента.
Во многих южносибирских популяциях наибольшей частотой характеризуется гаплогруппа R1a1a, причем у южных алтайцев она доминирует, составляя 60%. У хакасов она является второй по частоте (28%). У тувинцев, хантов и эвенков частота R;ala ниже (12-14%). Из других западноевразийских гаплогрупп представлены линия R1b1b1 у телеутов, северных алтайцев, тувинцев и хакасов (1,2-13%), R1b1b2 у татар, телеутов, хантов, южных алтайцев и эвенков (0,7-13%), J2a - у казахов Алтая, татар и тувинцев (0,2-7%), II и 12а - у томских татар, южных алтайцев, тувинцев и эвенков (0,7-6%), Е у татар, южных алтайцев, тувинцев и хакасов (0,5-4%) и G - у татар (4%). У бурят и алтайских казахов доля европеоидных линий меньше, чем у остальных южносибирских этносов. В целом на территории Южной Сибири наблюдается градиентное уменьшение частоты западноевразийских гаплогрупп с запада на восток.
В популяциях Восточной Сибири, за исключением якутов, преобладающими вариантами Y-хромосомы являются линии восточноевразийской клады С (СЗ* и СЗс). Якуты же характеризуются чрезвычайно высокой частотой (около 90%) гаплогруппы N1a1.
В популяциях Дальнего Востока наблюдается сочетание высокой частоты СЗ, N1e и присутствие Y-хромосом, относящихся к кладам О, D и Q. Последняя преобладает у эскимосов, составляя более 80% их Y-хромосомного пула, а также относительно часто (11%) встречается у чукчей.
Высокая частота гаплогруппы N1e1характерна для якутов (91%), бурят (47%) и эвенков (34%). Дальневосточные чукчи и коряки близки к восточносибирским популяциям по наличию этой гаплогруппы (61% и 24% соответственно), а среди исследованных выборок нивхов и удэгейцев эта Y-хромосомная линия встречается с частотой менее 5%. Нивхи, наряду с коряками удэгейцами, характеризуются наибольшей среди исследованных популяций частотой гаплогруппы СЗ* (71%). Две эти гаплогруппы составляют основу восточносибирского генофонда. Объединяет коряков, нивхов, чукчей и эвенков и обнаруженная только у них гаплогруппа Qla* (QlaxM346).
Западноевразийский компонент в восточносибирских популяциях практически полностью отсутствует. Исключение составляют коряки, у которых обнаружена существенная доля гаплогруппы 12а (15%). Вероятно, это является следствием относительно недавней европеоидной примеси, в результате контактов с русскими переселенцами.
Генетическое разнообразие этносов. Проведенный анализ распределения гаплогрупп выявил сильную неоднородность изученных популяций по степени генетического разнообразия их мужского генофонда. Для большинства групп сибирских популяций (алтайцы, казахи Алтая, хакасы, ханты, телеуты, коряки, чукчи, удэгейцы) по частотам гаплогрупп характерно значение коэффициента генного разнообразия немногим более 0,6. Наиболее разнообразным оказался мужской генофонд томских татар (Н=0,862), тувинцев (Н=0,854) и эвенков (Н=0,810), что видимо, связано с формированием этих народов на базе разнородных по происхождению предковых групп населения. Наиболее высокие значения показателей генетической вариабельности STR-локусов также выявлены среди трех этих этносов. В целом, южносибирские популяции отличаются наибольшим генетическим разнообразием по гаплогруппам Y-хромосомы, по сравнению с большинством остальных этносов.
Наименьшим генетическим разнообразием как по диаллельным, так и по микросателлитным маркерам отличаются якуты (Н=0,176), кеты (Н=0,300) и нивхи (Н=0,486). Во всех трех случаях это связано со значительной долей лишь одной гаплогруппы в составе их Y-хромосомных генофондов. Возможно, это является следствием длительной изолированности этих популяций от контактов с другими этносами и сохранением исходно небольшого числа гаплогрупп.
Кеты, ханты и алтайские казахи характеризуются специфическими особенностями генофонда и не кластеризуются с другими исследованными этносами. Основными факторами, определяющими генетические взаимоотношения коренных этносов Сибири, являются различное соотношение в их генофондах западноевразийских и восточноевразийских гаплогрупп Y-хромосомы и степени представленности уральско-самодийского компонента и палеолитического генетического субстрата.
Суммируя изложенные выше результаты можно заключить, что совокупность данных по структуре гаплогрупп У-хромосомы свидетельствует об общности современного генофонда населения Сибири и наличии в нем региональных различий, отражающих особенности формирования при объединении различных генетических компонент, и различий генетико-демографической истории популяций. Основными чертами обобщенного генофонда Сибири по гаплогруппам У-хромосомы являются уменьшение генетического разнообразия при движении с запада на восток и с юга на север, высокая генетическая подразделенность восточносибирских популяций.
Оценен возраст основных компонентов генофонда современного коренного сибирского населения. Абсолютные оценки возраста для всех гаплогрупп оказались различны, но накопление генетического разнообразия для большинства звездообразных кластеров гаплотипов в пределах гаплогрупп СЗс, C3d, N1b, N1e1 и Q1a3 определяется в 2,5 тыс. лет. По всей видимости, это является следствием значительного роста численности популяций Южной Сибири, связанного с изменением климатических условий и/или типа ведения хозяйства. Возможной причиной таких изменений может быть переход большинства населения от охоты к кочевому скотоводству.

ХАРЬКОВ В.Н. СТРУКТУРА И ФИЛОГЕОГРАФИЯ ГЕНОФОНДА КОРЕННОГО НАСЕЛЕНИЯ СИБИРИ ПО МАРКЕРАМ Y-ХРОМОСОМЫ