Родословная хомо сапиенс. Глава 2

На иллюстрации: общая схема расселения сапиенсов

Глава 2. КРОМАНЬОНЦЫ

ЛЮДИ С СОВРЕМЕННОЙ АНАТОМИЕЙ

Как ни странно, последний ледниковый период оказался благоприятным временем для развития вида Хомо сапиенс. Середина этого периода (55-50 ТЛН) характеризовалась увеличением генетического разнообразия сапиенсов. Видимо, это было следствием как продолжающейся экспансии сапиенсов из Африки, так и мутациям населения уже непосредственно в Евразии.
 
Примерно 55 ТЛН лчередная группа охотников-собирателей Хомо сапиенс покинула Восточную Африку. Эту группу принято называть «людьми с современной анатомией» (Anatomically modern humans – AMH), а также «европейскими ранними современными людьми» (European early modern humans – EEMH).  Продвинувшись по Нилу на север, они пересекли Синай и там, видимо, разделились. Одни ушли на восток Евразии, где наряду с неандертальцами и денисовцами обитали предыдущие разновидности сапиенсов с менее совершенным анатомическим строением. Другие двигались на север и запад двумя путями: через Ближний Восток и Балканы и через Центральную Азию и Евразийскую степь, лежащую к северу от Черного моря.
Неосапиенсов, заселивших Ближний Восток и Европу, называют «западными базовыми евразийцами» (basal Western Eurasians). Они получили значительную примесь от неандертальцев, а восточные базовые евразийцы – и от неандертальцев, и от денисовцев. Скрещивание с другими видами помогло сапиенсам приспособиться к самым разным климатическим зонам. Например, ген, обеспечивающий выживание на большой высоте (в условиях недостатка кислорода) у современных жителей Тибета, был позаимствован ими у денисовцев. Есть данные, что ген, позволяющий эскимосам эффективно согреваться при метаболизме жиров, тоже получен ими от денисовцев.

Y-хромосомная супергаплогруппа F (F-M89) и её субклад GHIJK

Гаплогруппа F (F-M89) – субклад CF-P143 возникла 59,0-49,0 ТЛН скорее всего на Индийском субконтиненте или где-то рядом с ним (ранее считалось, что на Аравийском полуострове, в Леванте или в Северной Африке), откуда мигрировала большая часть её дочерних субкладов. Некоторые линии гаплогруппы F-M89, включая J, R1b и T, по-видимому, мигрировали в доисторический период обратно в Африку через Юго-Западную Азию.
Ветви гаплогруппы F (F-M89) и её субкладов F1 (P91/P104), F2 (M427/M428), F3 (M481) и (F1329/M3658/PF2622/YSC0001299) составляют более 90% отцовской линии за пределами Африки в самых разных регионах.

Почти одновременно с появлением F (F-M89), то есть 59-49 ТЛН, из неё выделился где-то в Азии субклад GHIJK, к которому отнорсится подавляющее большинство носителей F.

Тогда же из GHIJK в свою очередь выделился субклад HIJK, а из него IJK. Существование гаплогруппы IJK – предка гаплогрупп IJ и K (M9), и ее эволюционное расстояние от других субкладов гаплогруппы F (M89) подтверждают вывод о том, что гаплогруппы IJ и K возникли в Юго-Западной Азии. С иранского плато (провинции Мазандаран и Парс) поступали сообщения о живых носителях F* и IJ*.

Y-хромосомная гаплогруппа IJ (M429/P125) и её субклады

Y-хромосомная гаплогруппа IJ (M429/P125) выделилась среди носителей IJK (F-L15) в Юго-Западной Азии 49,7–44,6 ТЛН. Базальная IJ* (M429) сохранилась до наших дней в Иране.
IJ раскололась в типично дизъюнктивных, почти взаимоисключающих географических рамках: J-M304 гораздо чаще встречается в Аравии, а I-M170 – преимущественно в Европе. Их общее происхождение позволяет предположить, что субклады IJ попали на Балканы из Анатолии или Кавказа за некоторое время до последнего ледникового максимума (ПЛМ), охватывающего период с 26,5 до 19 ТЛН. Впоследствии распределение I-M170 и J-M304 в Азии и Европе образовало дизъюнктивную филогеографическую картину, типичную для «родственных» гаплогрупп. Балканы, как естественный географический коридор, вероятно, позже использовались носителями других субкладов IJ, а также другими гаплогруппами, в том числе связанными с ранними европейскими фермерами.
Население с субкладами IJ составляет значительную долю населения Европы (особенно Скандинавии и Балкан), Анатолии, Ближнего Востока (особенно Аравии, Кавказа, Леванта и Месопотамии) и прибрежной Северной Африки. В результате массовых миграций в ровую эпоху они также имеют большое распространение в Северной и Южной Америке и Австралазии.

Y-хромосомная гаплогруппа K (K-M9) и её субклады

Как сказано выше, K (K-M9) выделилась из IJK, вероятно, в Южной или Юго-Западной Азии 50-47 ТЛН. Примерно тогда же от неё отделился субклад K2 (K-M526),   определивший в дальнейшем генетическую картину мира. Дальние субклады K2 (K-M526) сейчас представлены в Европе, на Африканском Роге, в Центральной, Восточной, Юго-Восточной и Южной Азии, в Америке, Австралии и Океании. Важнейшими дальними субкладами K2 (K-M526) являются R в Европе и Южной Азии и O в Восточной и Юго-Восточной Азии (а также среди недавних переселенцев из этих регионов). Гаплогруппы N и Q также распространены очень широко, а вот M и S почти полностью ограничены Океанией и восточной Индонезией, где представлены с высокой частотой. Редкие субклады за пределами этих основных линий известны в основном на островах Юго-Восточной Азии, включая Андаманские острова и Филиппины.

В Юго-Восточной Азии K2 (K-M526) разделилась на K2a и K2b.

Гаплогруппа K2a (M2308, Z4842) возникла примерно 47 ТЛН. Базальный K2a-M2308* обнаружен только в останках двух верхнепалеолитических особей, известных как «Усть-Ишимский человек в Сибири и «Оасе-1» на Балканах. Из K2a выделилась гаплогруппа K-M2313 (M2313, Z4858 S11799). Субклад K-Y28299, который, по-видимому, является ветвью K-M2313, обнаружен у трех живых мужчин из Индии. Два документированных живых обладателя K-M2313* (xM214), не проверенных, однако, на Y28299, имеют этнические связи с Южной и Юго-Восточной Азией соответственно: это телугу из Индии и этнический малаец из Сингапура.

K2b предположительно моложе K на 3000 лет и моложе F на 10 000 лет. Базальная парагруппа K2b* не идентифицирована среди живых мужчин, но обнаружена у верхнепалеолитического человека из Тяньюань (Китай).
Субклад K2b1 (P397 / P399), известный ранее как гаплогруппа MS, и гаплогруппа P (P-P295), также известная как K2b2, являются единственными первичными кладами K2b. При этом K2b1, и P* фактически ограничены Юго-Восточной Азией и Океанией. K2b и базальная P* достигают самой высокой частоты на филиппинском острове Лусон; Лусон также является единственным местом, где P*, P1 и P2 (P-B253; K2b2b) найдены вместе.

Y-хромосомная гаплогруппа NO и её субклады

Как упоминалось выше, единственным первичным потомком K2a является K-M2313 (M2313, Z4858 S11799), а основной ветвью K-M2313 – K-Y28299.
Уже 46-45 ТЛН в Африке из K-M2313 выделилась гаплогруппа NO-M214 (M214/Page39/PAGES00039), которая включает большинство мужчин, в настоящее время проживающих во всех частях Восточной Азии, Северной Евразии и Юго-Восточной Азии.
Базальная NO-M214* не идентифицирована ни у живых людей, ни в  останках.

Основной субклад NO (M214) – гаплогруппа N (N-M231) возникла, вероятно, в Восточной Азии в промежутке 44-34 ТЛН; её носители повторно заселили северную Евразию после последнего ледникового максимума. Последний общий предок современных носителей гаплогруппы N жил 22 ТЛН. Хотя современное распространение группы N максимально вокруг Балтийского моря и в Северной Азии, нахождение древнейших её субкладов N* в горах южного Китая (провинция Юньнань) может говорить о появлении мутации именно в том регионе. Когда климат в голоцене (начиная с 12 ТЛН) потеплел, мужчины с маркером N-M231, по-видимому, сместились на север, мигрируя против часовой стрелки – через современный Китай и Монголию, чтобы в конечном итоге сконцентрироваться в таких далеких местах, как Фенноскандия и Балтика. Очевидная нехватка гаплогруппы N-M231 среди коренных американцев указывает на то, что она распространилась после затопления Берингии (Chiaroni 2009), произшедшей  около 11 000 лет назад.
Сейчас N (N-M231) – одна из самых широко распространенных в Евразии, она встречается в популяциях самых разных языков и культур от Дальнего Востока, Северного Китая и Японии до Восточной Европы. Чаще всего встречается у мужчин северной Евразии, в Центральной, Северной Европе и повсеместно в европейской и азиатской частях России. Преобладающими носителями данной гаплогруппы являются финны (68%), балты (46%), якуты (94%), удмурты (56%), буряты России (48 %, у восточных бурят — 78 %), коми (35,1%). С меньшей частотой присутствует в других регионах, включая Балканы, Центральную Азию, Восточную Азию и Тихий океан.
Почти все представители гаплогруппы N среди популяций северной Евразии относятся к субкладу N1a-F1206/M2013/S11466. N1 имеют 4,5% китайских и 9,8% японских мужчин.

Гаплогруппа O (O-M175) – другой первичный субклад NO (M214) ограничен  Восточной Азией. Она очень распространена в ЮВА, Китае, Корее, Японии, также встречается у различных групп населения российского Дальнего Востока, Южной Азии, Центральной Азии, Ближнего Востока, Океании, Мадагаскара и Коморских Островов.

Кроманьонцы и поздний средиземноморский палеолит

45-40 ТЛН север Европы был занят ледником, к югу от него лежала тундра. В это время начинается процесс дальнейшего совершенствования людей современной анатомии (AMH) – выделение среди них «послеледниковых», или «изящных» подтипов с более мелким скелетом и более тонкими костями – gracile AMH, или Хомо сапиенс сапиенс (homo sapiens sapiens). Тогда же в Европе и на Ближнем Востоке начинается период позднего верхнего) палеолита, ознаменованный резкой сменой типов орудий – появлением призматического нуклеуса вместо дисковидного и ему подобных. С призматического нуклеуса можно было скалывать и отжимать длинные пластины – заготовки для орудий. Оба эти процесса связывают с охотниками-собирателями (ОС) новой волны из числа Хомо сапиенс сапиенс, которые 45-40 ТЛН начали появляться в Европе. Их принято называть «европейскими ранними современными людьми» (European early modern humans – EEMH), или кроманьонцами. (Это не означает, что кроманьонцы не расселились и за пределами Европы). 
В Европе группы ранних кроманьонцев разошлись в разные стороны и практически не смешивались друг с другом; их популяции в разных регионах были генетически очень различны. В течение последующих 10 тыс. лет с сапиенсами здесь сосуществовали неандертальцы, с которыми связывают Мустьерскую культуру, исчезнувшую ок. 30 ТЛН. В евразийских популяциях наблюдается неандертальская примесь, которая в среднем оценивается в 1,5-2,1%. Больше всего неандертальских фрагментов (7%) в ДНК индивида Oase 1 из пещеры из Пе;штера-ку-Оа;се (Pe;tera cu Oase, буквально «Пещера с костями», Румыния) возрастом 37-42 тыс. лет; меньше она в образце Костенки-14 (Воронежская область) возрастом 36-39 тыс. лет и в образце из Усть-Ишима близ Байкала возрастом 42-43 тыс. лет. Считают, что предки Oase 1 скрещивались с неандертальцами всего за четыре-шесть поколений до его рождения – очевидно, уже в Европе. Правда, след от этой недавней метисации не дошёл до нашего времени: учёные не обнаружили генетического сходства Oase 1 с последующими популяциями.

Гаплогруппы в хромосомах ранних кроманьонцев

Y-хромосома:
IJ. Вероятно, выделилась среди носителей IJK (F-L15) в Юго-Западной Азии 49,7–44,6 ТЛН.
C1. Сегодня встречается только в Восточной, Юго-Восточной и Южной Азии и в Океании.
K2a* (K-M2308). Связана с Центральной Азией; найдена в сибирском Усть-Ишимском человеке, но также в ископаемом остатке прото-Ориньяка 1 (Румыния).
I (M170). Появилась уже после выхода из Африки, ок. 35-30 ТЛН, либо в Западной Азии, либо в Европе.

Мт-хромосома: (не путвть с одноименными Y-хромосомными гаплогруппами)
N. Для базальной неафриканской гаплогруппы N время образования составляет 55,1-46,9 ТЛН.
R (субклады). Отделилась от Мт-хромосомной гаплогруппы N около 40 ТЛН.
U (субклады). Mт-гаплогруппа U5 предположительно возникла в Европе незадолго до последнего ледникового максимума (ПЛМ), между 35 и 25 ТЛН.

Ориньяк и его соседи

Ориньяк (Aurignacian)– самая ранняя культура кроманьонцев. Начало её в широком смысле датируют 44-38 ТЛН.
Ориньякская культура в узком смысле распространена во Франции, где  датируется радиоуглеродным методом XXXIII-XIX тыс. до Р. Х. Однако артефакты ориньякской культуры из пещеры Бахондильо (Bajondillo Cave, Малага, Андалусия) свидетельствуют о том, что человек современного типа жил на юге Иберии 44 ТЛН. Ориньякская культура вытесняет Мустьерскую (неандертальскую) и сосуществует с Перигорской.
На востоке с Ориньяком соседствовала другие кроманьонские культуры: на востоке  Богуницкая (XLVI-XL тыс. лет до н. э.; опорный памятник в Чехии недалеко от Брно-Богунице), на юго-востоке – Ахмарская (LII-XX тыс. до н. э.; Палестина, Левант).
Ориньякцы ещё оставались частью большой западноевразийской «метапопуляции», общей для Средиземноморья, Западной и Центральной Азии. Они дали самые ранние  генетические линии современных европейцев.

Гаплогруппы в хромосомах ориньякцев

Y-хромосома:
BT
C1a
C1b
CT
F
I2
K2a

Мт-хромосома:
М
U5
R
N

Сведения о наличии вышеперечисленных гаплогрупп нуждаются в проверке.

У ископаемого человека из Усть-Ишима (Омская область), жившего 45 ТЛН, первоначально определена Y-хромосомная гаплогруппа K2-M526 – родительская к M, N, O, R, Q и минорным ветвям К*, найденным в Океании. Но в 2016 г.  группа Позника определила у усть-ишимца нижестоящую Y-хромосомную гаплогруппу K2a*-M2308, родственную NO. По мтДНК усть-ишимского человека сначала отнесли к гаплогруппе R – родительской к основным европейским митохондриальным гаплогруппам H, V, J, T, U и K, а также минорным ветвям R*, найденным в Океании. В 2016 году команда Позника классифицировала у усть-ишимца митохондриальную гаплогруппу U.
Мальчик-кроманьонец Oase 1 из Пе;штера-ку-Оа;се, живший ок. 40 ТЛН и имевший недавнего предка-неандертальца, был обладателем митохондриальной гаплогруппы N. Первоначально у него была определена Y-хромосомная гаплогруппа F, но группа Позника и у него определила ту же нижестоящую Y-хромосомную гаплогруппу K2a*, что и у усть-ишимского человека. По Y-хромосоме, вероятно, старейшие в Европе гаплогруппы – это C, F и/или E: они найдены в некоторых очень старых человеческих останках в Европе.

Анализ останков из Усть-Ишима и Oase показывает, что самые древние сапиенсы,  добравшиеся до Европы, не оставили генетического следа в современном генофонде. Только начиная с 37 ТЛН все изученные древние европейские индивиды демонстрируют наличие общих предков с современными европейцами. Иными словами, сформировали европейский генофонд те, кто жил в период от 37 до 14 тыс. лет назад. Все они являются потомками одной предковой популяции, которая позже не смешивалась значительно с другими популяциями.
Эта популяция представлена образцами Костенки-14 (37,5 ТЛН) и Goyet Q116-1 из пещеры Гойе (Grottes de Goyet) в Бельгии (34,8 ТЛН), имевшими Y-хромосомную гаплогруппу C1a и митохондриальную M. Правда, следующий близкий к Goyet Q116-1 образец (в Испании в Эль-Мирон) отмечен в исследованиях лишь спустя 16-17 тысячелетий: он имеет возраст 19 тыс. лет. В промежутке между этими датами во всей Европе, в том числе в Гойе, отчетливо преобладает генетический кластер V;stonice (по V;stonice – Дольни Вестонице, Чехия; объединяет останки 14 особей, живших 34-26 ТЛН). Индивид Goyet Q116-1 имеет генетическое сходство с кластерами Вестонице и Эль Мирон. Однако считают, что он происходит из другой ветви европейской популяции-основателя, чем  кластер V;stonice: Goyet Q116-1 хронологически ассоциирован с Ориньякским  культурным комплексом (44-38 ТЛН), а кластер V;stonice – с  Граветтским культурным комплексом (30-22 ТЛН). Популяция, к которой принадлежал Goyet Q116-1, не исчезла, её потомки широко распространились после 19 ТЛН в кластере Эль Мирон.
В ДНК верхнепалеолитического европейца из Vestonice15 (Граветтская культура) присутствует Y-хромосомная гаплогруппа A1b2 (она же BT и BT-M91), которая обнаружена в популяциях на всех континентах с доисторических времен.

Y-хромосомная гаплогруппа I (I-M170)

I-M170 – субклад IJ (M429/P125). Возникла она 35-31 ТЛН, скорее всего,  в Европе; она встречается в палеолитических местах по всей Европе, но не за ее пределами.
По другой версии, I-M170 появилась на Кавказе или в Юго-Западной Азии. В последнем случае в Европу она, скорее всего, попала через Балканы ещё до ПЛМ (LGM), охватывающего период с 26,5 по 19 ТЛН.  Самыми старыми из найденных носителей I-M170 являются человек, известный как Кремс WA3 (нижняя Австрия) и  датируемый приблизительно 33-24 ТЛН, а также охотник-собиратель из пещеры Пагличчи (Апулия, Италия) возрастом 31 210 – 34 580 лет. Пять известных случаев гаплогруппы I-M170 в останках людей верхнего палеолита в Европе делают её одной из самых распространённых гаплогрупп этого периода. Лишь в одном случае гаплогруппа I была обнаружена далеко от Европы – среди останков 2000-летней давности из Монголии.

Предполагают, что первоначальное распространение популяции с I-M170 соответствует распространению Граветтской культуры (30-23 ТЛН). Позже I-M170, наряду с двумя случаями гаплогруппы C, была обнаружена в человеческих останках Мадленской (19-17 ТЛН) и Азильской (ок. 8 ТЛН) культур.

В областях, в которых впоследствии станет доминирующим I-M170, ей предшествовали гаплогруппы K2a (K-M2308) и C1 (C-F3393). K2a и C1 обнаружены в самых старых секвенированных мужских останках из Западной Евразии (примерно 45000 – 35 000 лет до н.э., таких как:
Усть-Ишимский человек (современная Западная Сибирь) – K2a*,
Oase 1 (Румыния) – K2a*,
Костенки 14 (юго-запад России) – C1b,
Goyet Q116-1 (Бельгия) – C1a.

С прибытием в Европу так называемых ранних европейских фермеров I-M170 уступает первенство гаплогруппе G среди неолитических европейских останков и по гаплогруппе R в более поздних остатках.

Субклады I-M170 найдены в большинстве современных европейских групп населения, с пиками в некоторых странах Северной Европы и Юго-Восточной Европы, с максимальной частотой на Западных Балканах (особенно в современной Герцеговине).

Некоторые субклады I-M170, по-видимому, разошлись с родительскими гаплогруппами во время или вскоре после ПЛМ.

Гаплогруппа I2 распространена в  западных Балканах. Реже она встречается в других регионах Юго-восточной и Центрально-восточной Европы. Частотнось её быстро падает в центральной Европе, что позволяет предположить  распространение I2 преимущественно через юго-восточную и центрально-восточную Европу.
В то же время все культуры мегалита в Великобритании принадлежали исключительно к Y-гаплогруппе I2 (в основном I2a2 и I2a1b-L161), и лишь в период раннего бронзового века (6 ТЛН) были полностью заменены R1b-L51. Гаплогруппы I1-M253 и I2a-P37 (прежние обозначения – I1a и I1b) сейчас встречаются практически только в Европе, где они, вероятно, и возникли. Если R1b-M343 и R1a1a-M198 занимают запад и восток Европы, то I1-M253 и I2a-P37 преобладают соответственно на севере и юге Европы.
Гаплогруппа I1-M253 (I1a), распространенная в Скандинавии и по всему побережью Балтийского моря, привлекает несколько меньшее внимание исследователей по причине сравнительно позднего заселения этого региона – только после окончательного отступления ледника.
«Балканская» гаплогруппа I2a-P37 (I1b) является основной на юго-востоке Европы, но редка на Ближнем Востоке, поэтому её нельзя считать принесенной оттуда на Балканы первыми неолитическими земледельцами.


Ранний Перигор и его современники

Со времени вторжения в Западную Европу племен ориньякцев (ок. 44 ТЛН) там постепенно исчезло «классическое» неандертальское население. Ок. 35 ТЛН Ориньяк распространяется на территории Франции, сменяя неандертальский Мустьер. Тогда же на юго-западе Франции возникает Перигорская культура. 
Перигор разделяется на две отдельные культуры:
– ранний Перигор (Шательперон) относится к периоду до последнего ледникового максимума (ПЛМ) – 37-30 ТЛН.
– поздний Перигор (Граветтская культура) относится уже к ПЛМ – 30-22 ТЛН. 
Носители более примитивной Перигорской культуры жили в тот же промежуток времени, что и ориньякцы, но преобладали на раннем и позднем этапах этого периода. Некоторые ученые называют перигорцев наследниками ориньякцев и неандертальцев (мустьерская культура).
Носители Перигорской культуры, как и Ориньякской, не очень отличались от современного населения Западной Европы. В местах контакта перигорцев (или, возможно, ориньякцев) с неандертальцами найдены останки негроидов (пещера Гримальди в Италии).
Однако параллельное развитие Ориньякской и Перигорской культур не доказано. Во многих пещерах Франции ориньякские слои находятся между слоями Шательперона и Граветта. Не доказано и беспрерывное развитие Перигорской культуры: слой, который Пейрони называл Перигором II, теперь считают Ориньякским, а Перигор III считается более поздним, чем Перигор IV и V (Аграветт), и его следует называть Перигором VI. Таким образом, между ранним и поздним Перигором в одном и том же районе существует разрыв в 6-7 тыс. Дискуссия по вопросу о перигорской культуре не закончена, поэтому в работах археологов встречается двойная номенклатура: Перигор ранний, или Шательперон, и Перигор поздний, или Граветт. В новой номенклатуре Ориньяком называют только ту стадию развития этой культуры, которая раньше носила название среднего Ориньяка.

Параллельно европейскому Перигору на территории Центральной России существовали культуры Спицынская (с  XXXV тыс. до н. э.) и более примитивная Костёнковско-Стрелецкая (с XXX тыс. до н. э.). У новорожденного Костёнки-12 выявлены древняя Y-хромосомная гаплогруппа CT (субклад BT) и митохондриальная U2.

Анализ геномов обитателей стоянки Сунгирь под Владимиром (35-33 ТЛН) показал, что сунгирцы являются базальными представителями западноевразийской ветви вышедших из Африки сапиенсов – той ветви, что отделилась от предков восточноазиатов примерно 57-49 ТЛН и которая много позже дала начало современным народам Европы и Западной Азии. Предки сунгирцев отделились от предков современных европейцев 43-35 ТЛН.
Митохондриальная ДНК у всех сунгирцев относится к гаплогруппам U8c и U2, Y-хромосомы – C1a2. Их ближайшей роднёй оказались жившие примерно в то же время индивиды из Костёнки-14 (Маркина Гора), а также люди из Дольни Вестонице — носители Граветтской культуры. Индивид Костенки-12 чуть ближе к Сунгирцам, чем более древний Костенки-14. Это указывает на возможное частичное замещение древних костёнковцев группами, родственными сунгирцам, которые, в свою очередь, были родственны носителям Граветтской культуры.

Y-хромосомная гаплогруппа P (она же P295 и K2b2)

K2b разделилась на K2b1 и P (она же P295 и K2b2).
Выделение P произошло 35 ТЛН. Она имеет большое количество уникальных меток, что может говорить о периоде достаточно долгой её изоляции. Поскольку от P (P295) через P1-M45=K2b2a происходят гаплогруппы R и Q, она является макрогруппой. Потомки гаплогруппы P=K2b2 доминируют среди индоевропейцев (подветвь R), тюркских народов (подветвь R и Q) и американских индейцев (подветвь Q), а также составляют значительную часть населения Центральной и Южной Азии.
И K2b в целом, и базальная P* достигают самой высокой частоты на филиппинском острове Лусон; Лусон также является единственным местом, где P*, P1 и P2 (P-B253; K2b2b) найдены вместе.

Из P (она же P295 и K2b2) в Юго-Восточной или Восточной Азии выделилась гаплогруппа P1 (она же P-M45 и K2b2a), которая относительно быстро распространилась сначала по Юго-Восточной Азии, а потом оттуда на запад. Базальная P1* (P1xQ, R) выявлена в двух сибирских останках из археологических раскопок на реке Яне, относящихся к верхнему палеолиту (ок. 31 630 лет до н.э.). Ныне базальная P1* наиболее распространена среди людей в Восточной Сибири и Центральной Азии.

Единственные первичные субклады P1 – Q (Q-M242) и R (R-M207), которые включают большинство мужских родов в потомстве K2. В настоящее время Q и R являются самыми распространёнными Y-хромосомными  гаплогруппы в Европе, Америке, Центральной Азии и Южной Азии.

Y-хромосомная гаплогруппа O3

Y-хромосомная гаплогруппа O3 отпочковалась от распространённой в Юго-Восточной Азии грцппы O-M175 (субклад NO) 30-25 ТЛН (по другим данным, около 10 ТЛН) на территории Китая. Сегодня O3 доминирует в Восточной Азии, где доля её распространения достигает 44,3%: у маньчжуров, корейцев и вьетнамцев – около 40%, филиппинцев – от 33% до 62%, малайцев – от 11% до 56%, индонезийцев – около 25%, японцев – 16-20%, полинезийцев – 25-33%, микронезийцев – 18-27%, меланезийцев – 5%. Наиболее типична она для представителей мяо-яо, китайской, тибето-бирманской языковых групп: у них частота её распространения достигает 50% и больше. Китайские и тибето-бирманские языки относятся к общей сино-тибетской языковой семье. Тем не менее среди тибетцев очень распространена гаплогруппа D, значительно реже встречающаяся у других этнических групп Восточной, Юго-Восточной и Центральной Азии.
Также Y-хромосомная гаплогруппа O обнаружена в Центральной Азии (дунгане – 40%, буряты – 18-23%, уйгуры – 6-12%, казахи – 9- 44 %, алтайцы – 6%, узбеки – 4%), в Северо-Восточной Индии (гаро – 59%, кхаси – 32%) и в Непале (таманги – 87%, неварцы – 21%, Катманду – 21%).
Гаплогруппа O3 типична для китайцев, у которых она в среднем встречается более чем в половине случаев: в частности, в Гуанси 30 %, а в Фуцзяни – 74%. Среди населения юга Восточной Азии наблюдается большее разнообразие подгрупп, чем на севере, что является аргументом в пользу южного происхождения O3. Также надо отметить, что «чистая» гаплогруппа O3* встречается у некоторых этнических групп чаще, чем у китайцев, кроме того, она встречается у различных народов Центральной и Восточной Азии и Океании, что, скорее, свидетельствует о наличии у них общих предков, чем о взаимном влиянии.
Субклад O3a5 (M134) характерна для носителей сино-тибетских языков и в других регионах, кроме тех, на которые они оказали влияние (таких как Корея, Япония, Вьетнам, Малайзия, Филиппины и Индонезия), практически не встречается. К исключениям относится Западное Самоа, где были обнаружены носители O3a5.

Мт-хромосомная гаплогруппа HV

Ко времени ок. 30 ТЛН относится возникновение мт-хромосомной гаплогруппы HV. Предшествующая ей гаплогруппа pre-HV или RO, распространённая на Ближнем Востоке, особенно в Аравии, а также в Эфиопии и Сомали, происходит от мт-хромосомной гаплогруппы R, которая, в свою очередь, отделилась от мт-хромосомной N около 40 тыс. лет назад. HV широко распространена в Западной Европе, её носители пришли туда не позднее 20 ТЛН.

Граветт (поздний Перигор)

Граветтские стоянки в Чехии, Австрии и Франции датированы XXVI-XIX тыс. до н. э. К восточному Граветту относят верхние слои Виллесдорфа в Австрии, Павловскую культуру в Моравии, Костёнки I на Дону. Из-за большого сходства Вилленсдорфа с Костёнками (с Костёнковско-Авдеевской культурой, XXIII-XVIII тыс. до н. э.) все эти памятники называют Виллендорфско-Костёнковской культурой.
Граветт ассоциируется с генетическим кластером Вестонице (Моравия, ок. 31 тыс. лет назад).
Некоторые ученые считают, что из Перигора-Граветта вырос Мадлен.

Теперь сравним приведённые выше данные о мужских хромосомах ранних кроманьонцев, ориньякцев и граветтцев.

Ранние                Ориньяк                Граветт   
кроманьонцы      
      
IJ                BT                BT                C1                C1a                C1a2               
K2a* (K-M2308)                C1b                CТ
I (M170)                CT                F
                F                I               
                I2                IJK               
                K2a

Если считать эти данные представительными, в генофонде граветтцев значительную роль играли Y-хромосомные гаплогруппы даже более древние (IJK, I), чем у ориньякцев (I2, K2a), и даже чем у ранних проманьонцев (IJ).