Формирование ассимиляционного аппарата у отмирающи

УДК 630*228.12

ФОРМИРОВАНИЕ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА У ОТМИРАЮЩИХ
 ДЕРЕВЬЕВ СОСНОВЫХ КУЛЬТУР
 
Переход А.В.
(г. Витебск, Беларусь)

В посадках сосны установлены  причины преобразования физиологически здоровых древесных особей  в  угнетённые и отмирающие. Показано, что этот процесс  на этапе стагнации насаждений является результатом остановки снабжения определённой части сосновой популяции атмосферным азотом, поставляемым деревьям автотрофными бактериями. Прекращение поставок нитрогена ведёт к упадку ассимиляционного аппарата и гибели подавляющего большинства  деревьев в течение онтогенеза сосновых культур. Жизненные функции поддерживаются только у тех древесных особей, которые имеют постоянную связь с почвенными бактериями.
ВВЕДЕНИЕ

Изучение роста и развития древесных особей в посадках сосны обыкновенной  дало возможность разрешить причины элиминации деревьев в популяциях главной породы лесов Беларуси. Созданные к настоящему времени многочисленные таблицы хода роста (ТХР) сосновых насаждений (нормальные, эталонные, оптимальные, модальные и т. д.) не позволяют выделить главные экологические факторы, влияющие на динамику отмирания деревьев, так как  все они выстроены с использованием математических алгоритмов, не учитывающих биологические особенности развития сосновых популяций.  Поэтому для сосняков II класса бонитета разработаны нормальные ТХР, учитывающие и отражающие  статус (состояние, положение) физиологически здоровых (ФЗД) и угнетённых (ФУД) деревьев по отношению к фотосинтетическому аппарату (ФСА). Все высаженные 5000 особей сосны до 20-25 лет находятся под эгидой статуса ФЗД, поскольку ежегодно формируют ассимиляционный аппарат, используя атмосферный азот, поставляемый автотрофными почвенными бактериями. Затем в течение 50 лет 4480 представителей сосновой популяции не получают атмосферный азот и переходят в состояние ФУД с последующим их отмиранием. Процесс отмирания  длится несколько лет, поскольку угнетённые деревья обладают способностью использования (регенерации) в своём фотосинтетическом аппарате запасов общего азота  однолетней хвои прошлого года. В сосновых культурах старше столетнего возраста продолжают рост и развитие только те деревья  (не более 10% от количества высаженных), которые сохраняют взаимоотношения с автотрофными бактериями.
Известно, что формообразование генетически запрограммировано в молекулах ДНК  и включает в себя процессы заложения клеток (цитогенез) и тканей (органогенез). Темпы же роста апикальных (верхушечных) меристем стволов и корней зависят от жизнедеятельности автотрофных бактерий, формирующих нитрогенную составляющую ФСА древесных растений, используя для этого запасы атмосферного азота.
Общепринято считать, что растения в качестве питания используют основные биогенные элементы (NPK) из почвы и углерод (C) из воздуха [1]. Исследования Ремезова
 Н.П. с сотрудниками [2] говорят о том, что не только углерод, но и азот (N) атмосферы принимает непосредственное участие в формировании ФСА древесных особей. При этом ими установлено и подтверждается нашими данными [3,4], что на образование единицы веса ассимиляционного аппарата затрачивается нитрогена на порядок больше (в среднем в 10 раз), чем на образование ксилемы корней и стволов. Показано, что в тонне абсолютно сухих листьев живого напочвенного покрова (ЖНП) и древесных особей сосны (хвои) содержится 15 кг азота, а тонна сухой ксилемы корней и стволов содержит лишь 1,5 кг общего азота. Наши расчёты [5] свидетельствуют о том, что 1 м3  древесины стволов влажностью 55% в среднем весит 0,7 тонны и содержит 0,675 кг азота.   
При изучении сосновых культур нами учитывается только эффективная форма азота (ЭФА), используемая в процессе формирования ФСА растений ЖНП (ЭФА1) и растений древесной популяции (ЭФА2). На основании этих показателей актуальное плодородие лесной почвы (АПП) определяется как суммарное количество общего азота в листовой массе растений ЖНП и однолетней листве (хвое) древостоя, т. е. АПП приравнивается к ЭФА [6].
Ассимиляционный аппарат древесных особей, имеющих  статус физиологически здоровых деревьев (ФЗД) формируется азотом, поставляемым из атмосферы исключительно автотрофными бактериями (основной вариант). В сосновых культурах жердняков появляется иной вариант построения ассимиляционного аппарата (сопутствующий), когда задействован бывший в употреблении атмосферный азот, получаемый в процессе оттока из листьев (хвои) прошлого года генерации.  Деревья, использующие в “работе” нитроген повторно, приобретают статус физиологически угнетённых (ФУД) с тенденцией к отмиранию в ближайшие несколько лет.
Цель данной работы – обосновать неизбежность преобразования подавляющего большинства высаженных физиологически здоровых особей сосны в статус угнетённых деревьев с последующим их отмиранием.

ОБЪЕКТЫ  И  МЕТОДЫ  ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектами по выяснению причин появления угнетённых  древесных особей послужили сосновые культуры свежих боров Беларуси [7], учитывающие следующие важнейшие функциональные показатели лесных фитоценозов:
ЭОП (энергетическая освещённость почвы) – интенсивность солнечной радиации под пологом насаждений, изменяющаяся от 0 до 60%  максимально возможной. В однолетних сосновых культурах ЭОП составляет 60%, в 25-30 лет снижается до нулевой отметки, а к возрасту спелости древостоев этот показатель возрастает до 50% от максимума;
АПП (актуальное плодородие почвы) – виртуальная величина в виде легкоусвояемых соединений азота, поставляемых растениям автотрофными бактериями лесной почвы. В однолетних культурах АПП выражается общим  азотом листовой массы ЖНП и осенью  в  среднем составляет 250 кг га-1,  к возрасту жердняка этот показатель снижается на 50%, а в приспевающих сосновых насаждениях восстанавливается до первоначального состояния, т. е. до 250 кг га-1;
ЭФА (эффективная форма азота) – универсальный показатель уровня продуктивности лесных фитоценозов (определяемые в физических единицах параметры ЭФА (ЭФА1 + ЭФА2) приравниваются к актуальному плодородию почвы, т. е. ЭФА = АПП).

В данной статье применяются следующие ниже рабочие термины:
ЭФА1 – общий азот в осенней фитомассе листьев всех растений ЖНП, кг га-1;
ЭФА2 – общий азот в однолетней листве (хвое) деревьев сосновых культур, кг га-1;

ФЗД (физиологически здоровые деревья) – древесные особи,   использующие для построения ассимиляционного аппарата атмосферный азот, ежегодно поставляемый автотрофными бактериями почвы;
ФУД (физиологически угнетённые деревья) – древесные особи, использующие для построения ассимиляционного аппарата бывший в употреблении азот листьев (хвои) прошлого года генерации;
Производительность сосновых культур – суммарный запас стволовой древесины ФЗД и ФУД в столетнем возрасте посадок, м3 га-1;
Продуктивность сосновых культур – запас стволовой древесины ФЗД в столетнем возрасте посадок, м3 га-1;
Отпад – запас стволовой древесины ФУД, усохших  за 50 лет в посадках, не охваченных промежуточными рубками ухода.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Ассимиляционный аппарат в древесных популяциях является результатом функционирования многочисленных  факторов, влияющих на образование стволовой древесины  насаждений. Нами в данной работе используется одна основная переменная биогенного характера в виде ЭФА = АПП.
В лесных фитоценозах как растения ЖНП, так и  популяции сосновых культур проходят этапы прогрессивного развития и упадка [6]. На прогрессивном этапе существования (30 и более лет) при достаточной освещённости растения ЖНП неуклонно усиливают свои позиции, занимая до 80% жизненного пространства на единице площади (1 га), стремясь максимально освоить АПП за счёт перехвата азотного питания у представителей древесных популяций. Это ведёт к деградации фотосинтеза у значительной части деревьев и неизбежному падению текущего прироста в сосновых культурах. Снижающиеся поставки азотных соединений осваивают только ФЗД, формирующие на этапе стагнации (30 и более лет) насаждений базовый запас стволовой древесины (222 м3 га-1), используя атмосферный азот, ежегодно поставляемый автотрофными бактериями. Особи, имеющие статус ФУД, растут и развиваются по законам формирования ассимиляционного аппарата вторичным сырьём, т. е. используя азот листьев (хвои) прошлого года генерации (табл. 1).

Таблица 1. – Динамика формирования текущего прироста у древесных особей различного статуса в культурах сосны обыкновенной II класса бонитета
       

Возраст
культур,
лет Статус -  ФЗД Статус -  ФУД Текущий прирост Отпад,
м3 га-1/
Общий запас,
м3 га-1

Н, м
Д, см Стволы,
шт. га-1/
запас,
м3 га-1
ЭФА1/
ЭФА2,
кг га-1 Стволы,
шт.га-1/
запас,
м3 га-1
ЭФА1/
ЭФА2,
кг га-1
ФЗД,
м3 га-1
ФУД,
м3 га-1
ФЗД +
ФУД,
м3 га-1
1 0,3 - 5000/1 249/1 -/- 250/- - - - -/1
5 1,7 0,8 5000/6 220/15 -/- 220/- 1,0 - 1,0 -/6
10 3,5 3,8 5000/19 160/45 -/- 160/- 2,6 - 2,6 -/19
15 5,0 5,6 5000/50 100/50 -/- 100/- 6,2 - 6,2 -/50
20 6,5 7,6 4500/92 40/115 500/5 40/8 8,8 0,6;0 9,4 -/97
25 8,5 10,8 2600/126 0/125 1900/44 0/47 10,6 4,0;0 14,6 -/170
30 10,5 13,5 1750/148 6/100 850/36 6/34 8,4 4,2;0 12,6 5/233
40 13,5 17,8 1050/184 20/40 700/71 20/30 6,1 4,6;0 10,7 80/340
50 16,0 20,6 790/207 60/30 260/50 60/11 5,3 2,0;0 7,3 71/413
60 18,0 22,8 630/222 80/25 160/46 80/5 5,1 1,0;0 6,1 50/474
70 20,0 24,2 520/222 120/25 110/40 120/2 3,7 0,3;0 4,0 46/514
80 22,0 24,8 520/253 160/20 -/- 160/- 3,1 - 3,1 40/545
90 23,0 25,4 520/284 230/20 -/- 230/- 3,1 - 3,1 -/576
100 24,0 26,0 520/315 230/20 -/- 230/- 3,1 - 3,1 -/607
110 25,0 26,2 520/330 235/15 -/- 235/- 1,5 - 1,5 -/622
       П р и м е ч а н и е. Полужирным курсивом отмечены параметры угнетённых древесных особей и отпада; ФЗД – физиологически здоровые деревья, ФУД – физиологически угнетённые деревья; ЭФА1 – общий азот фотосинтетического аппарата растений ЖНП, ЭФА2 – общий азот фотосинтетического аппарата сосновых посадок;  густота посадки 1 х 2 м – 5000 шт. га-1, свежий бор, АПП = ЭФА = 250 кг га-1.
Максимальный текущий прирост ФЗД на этапе стагнации сосновых культур   неуклонно  снижается, но благодаря постоянной  подпитке небольшим количеством атмосферного  азота, никогда не опускается ниже 1,5 м3га-1. Ежегодно на образование
стволовой древесины нитрогенная составляющая ассимиляционного аппарата затрачивает в среднем до 10% соединений азота.
Образующийся текущий прирост ФУД, как результат функционирования сопутствующего варианта ФСА, ограничен временными рамками    и постоянно стремится к нулевой отметке. Используя такую схему снабжения, параметры ассимиляционной структуры вынуждены сокращаться, поскольку затрачиваемый ежегодно на образование апикальной древесины  азот в течение десяти  лет не восстанавливается поставками  извне, что ведёт к усыханию и отпаду подавляющего количества древесных особей сосны обыкновенной. Иначе говоря, текущий прирост и показатели азота ФСА находятся между собой в прямой зависимости. В первый год существования  деревьев со статусом угнетённых  (500 шт. га-1) запас нитрогена в их ассимиляционном аппарате (однолетней хвое) ограничен количеством общего азота (8 кг га-1). В следующем вегетационном году нитрогенная составляющая  ФСА угнетённых особей опять формируется только за счёт запасов азота в хвое прошлого года генерации. И так несколько лет подряд, что со временем приближает текущий прирост угнетённых деревьев к нулевой отметке и быстрому их усыханию (табл. 2).

Таблица 2. – Динамика функционирования нитрогенной  составляющей ФСА
древесных особей со статусом ФУД (по данным табл. 1)


Возраст
культур,
лет Статус – ФУД

стволы, шт. га-1
текущий прирост древесины стволов,
м3 га-1 ЭФА2
(азот однолетней хвои),
кг га-1 удерживается азота в
апикальной древесине стволов, кг га-1
20 500 0,6 8,0 0,800
21 500 7,2 0,720
22 500 0,5 6,4 0,640
23 500 5,6 0,560
24 500 0,4 4,8 0,480
25 500 4,0 0,400
26 500 0,3 3,2 0,320
27 500 2,4 0,240
28 500 0,2 1,6 0,160
29 500 0,8 0,080
30 500 0,1 0,0 0,000
В 30-летних сосновых культурах усохнут 500 древесных особей запасом 5 м3га-1
25 1900 4,0 47,0 4,700
26 1900 42,3 4,230
27 1900 3,2 37,6 3,760
28 1900 32,9 3,290
29 1900 2,4 28,2 2,820
30 1900 23,5 2,350
31 1900 1,6 18,8 1,880
32 1900 14,1 1,410
33 1900 0,8 9,4 0,940
34 1900 4,7 0,470
35 1900 0,0 0,0 0,000
В 35-летних сосновых культурах усохнут 1900 древесных особей запасом 44 м3га-1
30 850 4,2 34,0 3,400
32 850 3,5 27,2 2,720
34 850 2,8 20,4 2,040
36 850 2,1 13,6 1,360
38 850 1,4 6.8 0,680
40 850 0,7 0,0 0,000
В 40-летних сосновых культурах усохнут 850 древесных особей запасом 36 м3га-1
40 700 4,6 30,0 3,000
42 700 3,9 24,0 2,400
44 700 3,2 18,0 1,800
46 700 2,5 12,0 1,200
48 700 1,8 6,0 0,600
50 700 1,1 0,0 0,000
В 50-летних сосновых культурах усохнут 700 древесных особей запасом 71 м3га-1
50 260 2,0 11,0 1,100
52 260 1.7 8,8 8,800
54 260 1,4 6,6 6,600
56 260 1,1 4,4 4,400
58 260 0,8 2,2 2,200
60 260 0,5 0,0 0,000
В 60-летних сосновых культурах усохнут 260 древесных особей запасом 50 м3га-1
60 160 1,0 5,0 0,500
62 160 0,8 4,0 0,400
64 160 0,6 3,0 0,300
66 160 0,4 2,0 0,200
68 160 0,2 1,0 0,100
70 160 0,0 0,0 0,000
В 70-летних сосновых культурах усохнут 160 древесных особей запасом 46 м3га-1
70 110 0,30 2,0 0,200
72 110 0,25 1,6 0,160
74 110 0,20 1,2 0,120
76 110 0,15 0,8 0,080
78 110 0,10 0,4 0,040
80 110 0,05 0,0 0,000
В 80-летних сосновых культурах усохнут 110 древесных особей запасом 40 м3га-1

Появляющиеся особи со статусом ФУД не отмирают сразу, а в течение некоторого времени (в среднем до 10 лет) продолжают функционировать и давать снижающийся текущий прирост  древесной массы.  В 20-летних культурах 500 стволов за вегетационный период используют 1/10 (0,8 кг га-1) массы азота  ассимиляционного аппарата (8 кг га-1) на построение апикальной структуры стволовой древесины. В этих условиях текущий прирост ФУД за год роста составит 0,6 м3 га-1. В 22-летних посадках текущий прирост верхушечной ксилемы снизится до 0,5 м3 га-1, поскольку к этому времени масса азота ФСА составит лишь 6,4 кг га-1; в 24-летних – 4,8 (0,4 м3 га-1); в 26-летних – 3,2 (0,3); в 28-летних – 1,6 (0,2); в 30-летних – 0 кг га-1 (0,1 м3 га-1 соответственно). Подобным образом подвергаются элиминации ФУД в 35, 40, 50, 60, 70 и 80 лет.
При отсутствии промежуточных рубок ухода продуктивность столетних  посадок составляет 51,9% от производительности сосняков в условиях II класса бонитета. Продуктивность сосновых культур в виде стволовой древесины можно значительно повысить, если убирать угнетённые деревья по низовому методу лет за 5 до их усыхания. Теоретически продуктивность посадок может достигать 100% производительности, если в течение столетия использовать всю (5000 шт. га-1) популяцию сосны, то есть, вовремя вырубая ФУД.
 По нашему мнению первую рубку (прореживание) необходимо провести в 30-35-летних культурах, выбрав по низовому методу 85 м3 стволовой древесины (3250 стволов, Н = 11,5  м, Д = 15,5 см). Первую проходную рубку желательно провести в посадках 45 лет, убрав 71 м3 древесины (700 стволов, Н = 14,5  м, Д = 19,0 см); вторую надо осуществить в 55-летних культурах (260 стволов, Н = 17,0  м, Д = 21,0 см); третью следует провести в древостоях 65-летнего возраста (160 стволов, Н = 19,0  м, Д = 22,5 см) и заключительную проходную надо провести в 75-летних древостоях (110 стволов, Н = 21,0  м, Д = 24,5 см).
Представители ФЗД и ФУД, составляющие количественную основу   деревьев “на корню”, по химической характеристике  древесины одинаковы между собой и различаются только по темпам роста апикальных клеток (табл. 3).

Таблица 3. – Динамика формирования стволовой древесины в сосновой популяции
“на корню” II класса бонитета при коэффициенте продуктивности I,0 (по данным табл. 1)

Возраст
культур,
лет Стволовая древесина Усыхающие деревья (отпад)
ФЗД ФУД “на корню” (ФЗД+ФУД)
штук м3 га-1 штук м3 га-1 штук м3 га-1 штук м3 га-1
1 5000 1 - - 5000 1 - -
5 5000 6 - - 5000 6 - -
10 5000 19 - - 5000 19 - -
15 5000 50 - - 5000 50 - -
20 4500 92 500 5 5000 97 - -
 25 2600 126 1900 44 5000 175 - -
30 1750 148 850 36 2600 184 2400 49
40 1050 184 700 71 1750 255 850 36
50 790 207 260 50 1050 257 700 71
60 630 222 160 46 790 268 260 50
70 520 222 110 40 630 262 160 46
80 520 253 - - 520 253 110 40
90 520 284 - - 520 284 - -
100 520 315 - - 520 315 - -
110 520 330 - - 520 330 - -

Запасы “на корню” стволовой древесины в сосняках II класса бонитета, среднего по Беларуси, отражают возможности данных  условий местопроизрастания при коэффициенте биологической продуктивности равном I,0.  В приспевающих и спелых древостоях стволовая ксилема формируется постоянным количеством особей со статусом ФЗД и  может достигать 330 м3га-1 и более.
Предоставляется реальная возможность по табл. 3  определять древесные запасы  “на корню” в любом возрасте сосновых культур I (ЭФА = 300 кг га-1) и III (ЭФА = 200 кг га-1) классов бонитета, используя коэффициенты продуктивности I,2 и 0,8 соответственно.
В пределах равновесной экологической системы (ЭФА1 + ЭФА2 = 230 + 20 кг га-1 = 250 кг га-1) количество ФЗД в сосновых культурах, формирующее запасы древесины, остаётся постоянным неопределённо долго.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Автотрофные бактерии  на этапе стагнации сосновых культур формируют нитрогенную составляющую фотосинтетического аппарата для древесных особей двух статусов (ФЗД и ФУД). Почвенные микроорганизмы снабжают ФЗД азотом  ежегодно, обновляя ассимиляционный аппарат каждый вегетационный период. Угнетённые деревья используют запасы азота, поступившие от  бактерий ассимиляционному аппарату  один раз и навсегда. Этих запасов  отмирающим деревьям хватает в среднем на 10 лет.

ЛИТЕРАТУРА

1. Смольянинов, И.И.  Как и чем питается лес / И.И. Смольянинов, О.А. Климова // - М.: Лесн. пром-сть, 1978. – 120 с.
2. Ремезов, Н.П. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах европ. части СССР / Н.П. Ремезов, Л.А. Быкова, К.М. Смирнова // - М.: МГУ, 1959. – 284 с.
3. Переход, А.В. Биологическая продуктивность сосновых культур в Белорусском     Полесье / А.В. Переход // Лесное хозяйство. 1988. №10. С. 20-22.
4. Переход, А.В. Биологическая и хозяйственная продуктивность сосновых культур в Белорусском Полесье / А.В. Переход, О.В. Чуешков // Лесоведение. 1993. №2. С. 71-74.
5. Переход, А.В. Биологическая продуктивность сосновых культур Белорусского Полесья: автореф. дис. … канд. с.-х. наук / А.В. Переход. – Мн., 1987. – 18 с.
6. Переход, А.В.  О дифференциации древесных особей в культурах сосны обыкновенной / А.В. Переход // Вес. Нац. акад. навук Беларусi. Сер. бiял. навук. - 2017. - №3. – С. 84-88.   
7. Переход, А.В. Влияние конкуренции за пищевые ресурсы на текущий прирост     сосновых насаждений / А.В. Переход // Проблемы лесоведения и лесоводства: сб.   науч. тр. ИЛ НАН Беларуси. – Гомель, 2016. – С. 72-80.

THE FORMATION OF ASSIMILATION  APPARATUS
OF TREES DYING FROM PINE CULTURES
Perekhod A.V.
In pine plantations the causes of the transformation of wood  physiologically healthy individuals in the oppressed and the dying. It is shown that this process at the stage of stagnation of plantations is the result of stopping the supply of a certain part of the pine populations of the atmospheric nitrogen supply to the trees of autotrophic bacteria. The termination of the supply of nitrogen leads to the decline of the assimilation apparatus and the deaths of the vast majority of trees during the ontogenes of pine crops. Life functions supported only those woody species that have regular contact with soil bacteria.