Ссылки на литературу в тексте проектной работы

Углозубы – наиболее примитивные хвостатые амфибии современной фауны. Их известно около 30 видов. Все они  объединены в отдельное семейство - углозубые  [7].

• Распространение

 Сибирский углозуб – одна из наиболее широко распространённых северных амфибий [5]. Его ареал заходит даже за Полярный круг [2].  Углозуб  -  достойный кандидат в книгу рекордов животного мира. Учёные утверждают, что среди амфибий он обладает самым большим в мире ареалом: от Архангельской и Нижегородской областей России до Камчатки, Сахалина и Японии на востоке – в общей сложности около 12 млн. квадратных километров!
 
• Особенности строения тела

    Зубы у этого представителя примитивного семейства хвостатых земноводных очень мелкие и расположены в два ряда под углом. С этой особенностью строения и связано родовое название животного [6].   
     Сибирский углозуб – средних размеров амфибия, длина тела которой вместе с хвостом  достигает обычно 8-9 см. [3]. По другим данным – до 16 см. Голова животного широкая, а хвост сжат с боков, но лишён кожистых плавниковых складок. Он чуть меньше, чем длина остальной части тела вместе с головой [6]. От всех остальных хвостатых земноводных нашей фауны отличается наличием только 4 пальцев на задних ногах. Окраска буроватая или серо-коричневая с мелкими пятнышками и более светлой продольной полосой на спине. Кожа гладкая,  но по бокам тела есть по 12-15 бороздок с каждой стороны [3].
 
• Зимовка и морозоустойчивость

     Зимуют сибирские углозубы в гниющих стволах упавших деревьев, иногда по нескольку десятков особей в одном месте [3]. В мягкой и тёплой трухе сухой берёзы удавалось находить  до 200 этих животных [4]. Заползают в трещины почвы, иногда очень глубоко. В таких трещинах, заполненных водой и глиной, сибирского углозуба находили как  «ископаемого жителя вечной мерзлоты» [3]. Во время спячки амфибии впадают в анабиоз: их организмы практически не функционируют. Биохимический анализ показал сезонные изменения концентрации одного из органических веществ, которое перераспределяется из печени в другие органы углозуба перед зимовкой. Это вещество не даёт органам и тканям замёрзнуть даже при очень низких температурах вешней среды [6].
     Без особого вреда для своего организма они могут выдерживать переохлаждение до  минус 16  градусов Цельсия [2]. По некоторым данным - до  минус 20 градусов Цельсия  [5]. Известны случаи, когда находили углозубов, вмёрзших в лёд, а после размораживания они оживали и вели себя вполне естественно [2]. Так, например, в ноябре 1972 года геолог Д.Б. Коломейцев доставил в Институт зоологии Академии наук  Украины  сибирского углозуба, который в июле того же года был извлечён из линзы льда на глубине 11 метров при проведении геологических работ в  Северо-Восточной Сибири.  Было установлено, что абсолютный возраст этого экземпляра, добытого из вечной мерзлоты, может равняться приблизительно 80 - 100 годам. Не ровесник мамонта, конечно, но тоже очень немало! Этот земноводный старичок ожил после оттаивания и даже активно питался. Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что сибирские углозубы могут находиться в «замороженном» состоянии весьма длительное время, пределы которого пока не установлены [6].

• Отношение к высоким и низким температурам в период активности

          Сибирские углозубы  избегают попадания прямого солнечного света на свои тела и плохо переносят жару: при температуре выше плюс 27 градусов Цельсия они могут погибнуть даже в тени.  В природе ранней весной их можно увидеть активно ползающими по снегу и льду, и это является для них  нормальным явлением [6].  Известно, что они могут быть подвижными при нулевой температуре. В этих условиях жизнь представителей других  видов амфибий замирает [1].  В течение года в среднем 5-6 месяцев углозубы бодрствуют, остальное время  пребывают в спячке [7].
   
• Суточный ритм

   За исключением короткого периода размножения (конец апреля – начало июля), взрослые амфибии всю жизнь проводят  на суше, в прибрежной полосе, в 2-5 метрах от воды. Активны в сумерках и ночью, когда кормятся червями, наземными моллюсками, насекомыми, паукообразными [3].               
      В тёплый период года углозубы заканчивают свой «рабочий» день с восходом солнца  и исчезают с поверхности земли, укрывшись до наступления вечерних сумерек в лесной подстилке, в древесной трухе, под камнями и в других убежищах. С наступлением темноты они вылезают из укрытий и до раннего утра следующего дня охотятся. При этом перемещения их от места расположения дневных укрытий незначительны, десятки метров.  Если при содержании в условиях неволи их лишить дневных убежищ, содержать под ярким искусственным освещением, они отказываются от корма и очень быстро погибают.

• Размножение

      Излюбленные места обитания углозубов – прибрежная полоса лесной реки, озера, сырого болота и других невысыхающих водоёмов. В самой воде они пребывают очень короткое время, главным образом в период размножения [7].   
     Весной эти животные приходят на икрометание в небольшие лесные водоемы, где происходят брачные игры [3].  Для этого вида характерно групповое размножение: большинство самок откладывает икру в одних и тех же немногих местах почти одновременно – всего лишь за 2-3 ночи [6]. Однако более затененные, холодные водоёмы занимаются углозубами позднее, чем хорошо прогреваемые [4].  Самка, зацепившись хвостом за подводное растение или корягу, совершает волнообразные движения телом, а самцы плавают кругами вокруг неё [3]. На Дальнем Востоке между самцами углозубов отмечались ожесточённые драки [4]. Затем самка откладывает икряные мешки на растения или ветку в воде, а самец прикрепляет к верхушке мешка расплывающийся пакет сперматозоидов. Парные продолговатые конусообразные прозрачные икряные мешки закручены в 1-3 оборота, длиной 180-210 мм и диаметром 7-9 мм (с оболочкой) [3].  В этих мешках и происходит наружное оплодотворение. Сначала они совсем небольшие,  до 40 мм в длину, однако затем разбухают, впитывая воду, и их объем увеличивается более чем в 30 раз [6]. Общее количество икринок около 150, иногда до 260 [5]. Каждая икринка имеет свою собственную слизистую оболочку [4].
               
 • Развитие

     Скорость зародышевого развития  зависит от температуры воды [5]. Обычно через  3-4 недели, в последних числах мая – в июне появляются личинки около 10 мм длиной [3]. В момент выхода из икринки они имеют слаборазвитые жабры и длинные околоротовые присоски [4].  Личинки углозубов походят на головастиков лягушек, но более вытянуты [6]. Первые несколько дней они малоподвижны и держатся на дне. Затем личинки становятся весьма подвижными, их часто можно видеть у поверхности воды, но при опасности они прячутся на дне или под плавающими листьями [4].  Питаются эти  крошечные существа мелкими водными беспозвоночными, но и сами нередко становятся добычей пиявок и крупных хищных насекомых [6]. По мере роста личинки её наружные жабры увеличиваются, и развивается невысокая кожистая складка на хвосте и спине, доходящая почти до передних ног [3]. Ноги появляются сначала в виде хорошо развитых остроконечных плавников, состоящих из основной округлой части и прозрачной плоской вершины. Внутри неё и образуются пальцы. По мере развития пальцев части плавника рассасываются, и остатки его сохраняются лишь в виде незначительной перепонки между пальцами [4].
        На скорость развития личинок существенное влияние оказывают температурные условия и кормовая база [6]. При сильной жаре, когда водоёмы  перегреваются солнечными лучами, личинки могут погибнуть [7]. Достигнув в конце июля – середине августа длины 30-40 мм, личинки выходят на берег, теряя наружные жабры [3].  При выходе на сушу после метаморфоза они быстро переходят на питание сухопутными беспозвоночными [4].  Половая зрелость у этих животных наступает на 3-м году жизни [5].  Продолжительность  жизни  сибирских углозубов – до  15-20 лет [6].
 
• Причины гибели углозубов в природе

    Врагов   у взрослых углозубов мало. Чаще других животных на берегу их отыскивают вороны. Лёгкие этих земноводных бывают сплошь забиты  круглыми червями. Большую роль в жизни углозубов имеет снеговой покров: в малоснежные зимы промерзают наземные  зимовочные укрытия амфибий, и животные  погибают. Засушливая весна также  может оказаться гибельной для личинок в результате пересыхания водоёмов [4].