Экологический подход к биологической эволюции

(Сборник научных статей докторантов и аспирантов Московского государственного университета леса, 2000. С. 120)

1.МЕТАНАУЧНЫЕ ПАРАДИГМЫ — ОРГАНИЗАТОРЫ И ОГРАНИЧИТЕЛИ ЕСТЕСТВЕННОНАУЧНОЙ МЫСЛИ

При анализе научных текстов нередко оказывается, что в какой-то исторический момент некий образ или символ входит в моду, становится необычайно распространенным. Он удивительно часто встречается в качестве любимой метафоры сразу многих авторов, становясь опознавательным знаком определённого исторического периода. Такие мыслеобразы мы будем называть метафорами-концептами (МК).

Продолжительность господства такой моды бывает разной, так что можно выявить МК определенного десятилетия, МК определенного века или даже МК целой исторической эпохи. Этот подход применим и к определенной отрасли знания, и к науке, и философии в целом. В последнем случае эта МК становится метанаучной парадигмой. Термин «метанаучная» означает, что эта парадигма выходит за рамки методологии какой-то конкретной научной дисциплины, коренясь в философских и религиозных воззрениях эпохи.

Так, наиболее распространенным символом любой древней арийской цивилизации был образ колеса, иногда отождествляемого с солнечным диском. Он символизировал все природные циклы — смену времен года, дня и ночи, рождения и смерти, пути звезд на небосклоне и ход событий вообще — как метафора времени и судьбы. Соответствующие изображения называют соляриями, к ним относятся, например, свастика, крест, вписанный в круг, само изображение колеса или зодиакальный круг созвездий. Общий план Стоунхенджа (друидского храма-обсерватории), многих арийских святилищ и городищ отражает эту концепцию. Кстати, зодиакальная радиально-кольцевая планировка Москвы предложена русским государственным деятелем, ученым и астрологом Яковом Брюсом исходя из этих представлений.

В средневековой философии эта концепция подверглась многообразной переработке под влиянием библейского и христианского символизма. Тем не менее она сохранила свою значимость в качестве модели устройства вселенной в птолемеевской космографии, а также в виде распространенного в поэзии и фольклоре того времени образа «колеса фортуны». Позднее ее можно проследить в сравнении вселенной с неким гигантским часовым механизмом. В XVII веке эта МК переносится из философии в науку и становится метанаучной парадигмой. Чему соответствует исключительно видное место, отводимое часам в городах, начиная с этого исторического периода: они украшали самые высокие башни, расположенные на центральных площадях го-родов, на ратушах и цитаделях, например, часы-куранты на Спасской башне московского Кремля или Биг-Бен на башне Вестминстерского дворца.

XIX век часто называют веком паровой машины. Это верно не только в отношении ее роли в промышленной революции. Тепловой двигатель к тому же занимает самое видное место в физическом мышлении XIX века, и саму Землю часто сравнивают в те времена с гигантской машиной, превращающей тепло в механическую энергию: Солнце — ее топка, океан — водяной котел, а все виды механического движения, энергия рек и ветров, а также мускульная энергия животных и человека происходят только из этого источника. Термодинамика и энергетика становятся главными стимулами развития науки и технологии, вершинами физической мысли, и даже апокалипсис теперь представляется в виде «тепловой смерти» Вселенной. Поэтому мы можем назвать тепловой двигатель метанаучной парадигмой XIX века.

Конец XIX века и начало ХХ века были отмечены важными изобретениями в области техники связи — телеграф, телефон и радио входят в повседневную жизнь. После Второй мировой войны появляются первые автоматические вычислительные машины; Клод Шеннон и Норберт Винер предлагают новые концепции информационного обмена; роль подобных процессов в биологии выявляется открытием ДНК-белкового кода, так что эти новые идеи кибернетики явно приобретают метанаучное и философское значение.
В этом и состояла причина, по которой «Кибернетика» Винера имела неожиданный для самого автора триумфальный успех: она стала не только прорывной работой в сравнительно специальной области теории сервомеханизмов и техники связи, но и вехой, отметившей рождение новой метанаучной парадигмы. Было, наконец, признано, что концепция информации очень важна, не менее фундаментальна, чем концепция энергии, а динамика информационного обмена столь же важна, как и динамика энергетического обмена в термодинамике.

2.СМЕНА ЛИДЕРА: ПОЛЗУЧАЯ РЕВОЛЮЦИЯ

Нужно, однако, отметить, что в науке смена ведущей метанаучной парадигмы обычно не отменяет важности предшествующих метанаучных парадигм, и прилагаются героические усилия, чтобы по возможности сохранить все достигнутое предшествующим развитием, по-новому проинтерпретировав и обосновав уже полученные результаты. Самый лучший способ этого добиться — вывести новую парадигму из старой или даже попытаться свести новое к старому. Механическая теория теплоты Больцмана и Гиббса представляет собой именно такую попытку понять работу тепловой машины исходя из математического и концептуального аппарата, разработанного для исследования небесной механики и работы часового механизма, то есть из динамики Ньютона.

При всей несомненной желательности достижения такой цели остается центральный для философии естествознания вопрос: а осуществима ли в принципе подобная программа? Сводима ли термодинамика к механике, а теория эволюции или любая иная теория, описывающая прогрессивно усложняющиеся системы, — к термодинамике? В работах Ильи Пригожина, Германа Хакена и многих других авторов предпринята попытка описать не нисходящую, а восходящую ветвь развития с помощью термодинамических концепций, в первую очередь с помощью понятия энтропии. В довольно очевидном смысле эта попытка аналогична тому, что пытались сделать Больцман и Гиббс.

В философии естествознания ХХ века можно встретить прямо противоположные ответы на поставленный выше главный вопрос. Положительный ответ — «да, это возможно» — называется редукционизмом. Отрицательный ответ — в смысле «возможно лишь отчасти» — называется ирредукционизмом или холизмом. Холизм исходит из того, что поведение системы, состоящей из множества элементов, невозможно понять и объяснить исходя лишь из свойств этих элементов. Дело тут не только в том, как часто утверждается, что «целое больше суммы своих частей». Это и в самом деле так, но такое соображение тривиально. Даже если мы учтем все связи, имеющиеся между элементами системы,·эти связи тоже будут представлять собой всего лишь части целостной системы. Так что система состоит не только из своих элементов и связей между ними. Достаточно сложная система проявляет принципиально новые свойства, которые необходимо изучать непосредственно как таковые, а не только пытаться сложить, как из кубиков, систему из ее подсистем и их связей. Именно такой подход и предлагают две новые науки, которые, видимо, станут в XXI веке главными не только по их теоретическому потенциалу, но и практически — как важнейшие факторы выживания человечества.

Речь идет, разумеется, о кибернетике и экологии. Собственно, экология и есть кибернетика применительно к функционированию биосферы и ее подсистем надорганизменного уровня. Почему же здесь уместно употребление слова «революция»? В чем принципиальная новизна кибернетического (экологического) подхода?

Лучше всего ответил на этот вопрос сам «отец» кибернетики Норберт Винер в своей ранней работе 1943 г. «Поведение, целенаправленность и телеология», написанной им в соавторстве с Артуро Розенблютом и Джулианом Бигелоу и опубликованной в выходящем в Балтиморе журнале «Philosophy of Science». В ней обосновывается необходимость использования наряду с обычным функциональным подходом к изучению сложных систем нового, который авторы называют бихевиористическим (поведенческим). Здесь необходимо привести довольно пространную цитату из упомянутой статьи, поскольку вряд ли возможно изложить суть дела яснее и проще. Итак:

«Пусть дан некоторый объект, относительно отделенный от окружающей среды для своего изучения. Бихевиористический метод состоит в рассмотрении выхода объекта и отношений между выходом и входом. Под выходом понимается любое изменение, производимое объектом в окружении. Обратно, под входом понимается любое внешнее к объекту событие, изменяющее любым образом этот объект.

Предыдущая формулировка не содержит никакого упоминания о специфической структуре и внутренней организации объекта. Это принципиальное умолчание, ибо на нем основано различие между бихевиористическим и альтернативным функциональным методом. При функциональном анализе, в противоположность бихевиористическому подходу, главную цель составляет внутренняя организация изучаемого образования, его структура и свойства; отношения между объектом и окружением значат сравнительно мало».

Здесь дан набросок того, что позднее превратится в концепцию «черного ящика», то есть системы, внутреннее устройство которой нам неизвестно или вообще недоступно изучению, но поведение которой мы тем менее можем изучать, сопоставляя сигналы на входе и на выходе системы. Далее вводится основополагающее для экологии и кибернетики понятие обратной связи и формулируется, какие отношения между системой и окружающей средой можно назвать активным поведением.

Но Винер и соавторы проводят ещё более тонкую классификацию типов активного поведения, выделяя поведение целенаправленное, в отличие от случайного; далее — более узкий класс целенаправленного поведения — телеологическое (целенаправленное с обратной связью), а затем — еще более узкий класс телеологического поведения — предсказывающее (экстраполирующее), и, наконец, для описания степени разумности (целесообразности) вводят понятие порядка предсказания, которое математически можно отождествить или с размерностью пространства поведения, или с порядком системы дифференциальных уравнений, описывающих обратную связь (что в формализме фазового пространства эквивалентно). Далее авторы пишут:

«Мы видим в целенаправленности понятие, необходимое для познавания некоторых определенных способов поведения, и считаем, что телеологический подход полезен, если только не касаться проблем причинности и довольствоваться исследованием целенаправленности как таковой».

Отказ от использования концепции причинности и введение телеологии пока заявлены здесь довольно робко, как бы оправдываясь, что вполне понятно, если учесть, насколько физическая мысль того времени еще была скована вековой традицией казуального подхода. Однако это уже бунт, хотя и бунт на коленях. В «Кибернетике», написанной пять лет спустя, ревизия самих основ традиционного мышления станет еще более смелой и решительной. Она коснется еще одной концепции, неразрывно связанной с понятием причинности, а именно концепции времени:

«Итак, современный автомат существует в таком же бергсоновом времени, как и живой организм. Поэтому соображения Бергсона о том, что деятельность живого организма по существу отлична от деятельности автомата этого типа, необоснованны. Витализм выиграл спор до такой степени, что даже механизмы оказались соответствующими виталистической структуре времени; но… эта победа равносильна полному поражению, ибо со всех точек зрения, имеющих какое-либо отношение к нравственности и религии, новая механика столь же механистична, как и старая… по существу, весь спор между механицистами и виталистами можно отложить в архив плохо сформулированных вопросов».

Проводя центральную для этой книги идею о сущностном сходстве структуры и поведения искусственных автоматов с обратной связью (следящих систем и систем автоматического регулирования) и естественных автоматов — живых организмов, Винер, с одной стороны, пользуется идеей Декарта о том, что животные суть автоматы, просто более совершенные, чем созданные человеком, а с другой стороны, стремится снять противоречие между витализмом и механицизмом, отвергая и подход механициста Декарта, и виталиста Бергсона. В отличие от них он ищет научные, а не теологические объяснения проблем целесообразности и свободы воли. Подход Лейбница («предустановленная гармония») он также считает ненаучным:

«Итак, Лейбниц рассматривает мир автоматов, который, как и полагается ученику Гюйгенса, он строит по образцу часового механизма. Хотя монады и отображают одна другую, это отображение не есть перенос причинной связи от одной монады к другой. По существу, они столь же самодовлеющие или даже более самодовлеющие, чем пассивно танцующие фигурки на крышке музыкального ящика. Они не оказывают реального влияния на внешний мир и, по существу, не испытывают его влияния. Как говорит Лейбниц, монады «не имеют окон». Наблюдаемая нами организация мира представляет собой нечто среднее между вымыслом и чудом. Монада — это ньютонова солнечная система в миниатюре».

Поскольку чудеса, независимо от того, верим мы в них или не верим, заведомо не могут быть предметом научного исследования, мы фактически стоим перед выбором: или вообще отказаться от попыток научного изучения проблем целесообразности, творческой эволюции, сущности и происхождения жизни, признав их научно неразрешимыми, или радикально пересмотреть методологию научного исследования, то есть найти новую метанаучную парадигму, допускающую рациональную постановку этих проблем и поиск поддающихся критическому анализу объяснительных схем. Винер предлагает следующий подход:

«… теория чувствующих автоматов является статистической. Чтобы соответствовать своему назначению, такое устройство должно работать удовлетворительно для целого класса входных сигналов, приём которых статистически возможен. Поэтому его нужно изучать на основе статистической механики Гиббса, а не классической механики Ньютона».

3.КИБЕРНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ЭВОЛЮЦИИ

Однако достаточно ли радикальна предлагаемая Винером ревизия, чтобы сделать принципиально возможным не только объяснение целесообразности поведения живых систем, но и объяснение их самопроизвольного возникновения, то есть биологической эволюции? Приложима ли к сложным самоорганизующимся системам статистическая методология Гиббса, основанная на гауссовой статистике?

Это как раз те вопросы о сводимости теории эволюции прогрессивно усложняющихся или просто достаточно сложных систем к термодинамике, которые уже ставились выше. Винер отвечает на второй из этих вопросов так:

«Гиббсова статистическая механика может оказаться довольно адекватной моделью того, что происходит в живом теле; картина, подсказанная обычным тепловым двигателем, — заведомо нет».

Однако анализируя математические основы подхода Гиббса, Винер находит его некорректным из-за необоснованности сформулированной Гиббсом эргодической гипотезы — эквивалентности усреднения по времени и усреднения по фазовому пространству микросостояний системы. Винер отмечает, что в действительности ни в одном реальном случае эта гипотеза не оправдывается, и никакая дифференцируемая траектория, даже бесконечной длины, не может покрыть целиком область на плоскости. В некоторых случаях вместо эргодической гипотезы можно обосновать более реалистичную квазиэргодическую — что эта траектория с течением времени пройдёт сколь угодно близко к каждой точке фазового пространства; — но это слишком слабое допущение, совершенно недостаточное для тех выводов, которые Гиббс основывает на нём.

В действительности дело обстоит ещё хуже. Для того чтобы поведение системы было предсказуемым хотя бы в статистическом смысле, необходимо, чтобы интересующие нас подмножества её фазового пространства (так называемые макросостояния) были измеримыми по Лебегу. Это очень сильное ограничение, и нетрудно показать, что для сложных нелинейных систем оно сплошь и рядом невыполнимо. Если в фазовом пространстве сколь угодно близко от некоторых его точек проходят траектории, уводящие в далёкие друг от друга области, то квазиэргодическая гипотеза не позволит сделать даже статистических прогнозов будущего развития. А ведь для странных аттракторов, или точек ветвления решений, так оно и есть, а значит, методология усреднения по пространству состояний для таких систем вообще не работает.

То, что искусственные автоматы должны реагировать предсказуемо на целый класс входных сигналов, совершенно справедливо, и мы стараемся сконструировать их именно такими. Но отсюда вовсе не следует, что мы можем гарантировать это свойство, и Винер специально исследует возможные последствия нештатных режимов работы автоматов. А как обстоит дело в отношении природных сложных систем — организмов и видов? Насколько предсказуемо и обусловлено поведение таких сложных систем условиями их существования и внутренним устройством?

Этот вопрос рассматривается Винером в статье «Машина умнее своего создателя» — эссе, написанном в качестве отклика на книгу «Конструкция мозга» еще одного классика кибернетики У.Р. Эшби. В этой работе среди прочих обсуждается тема, которая впоследствии станет одной из центральных проблем кибернетики и экологии, — проблема устойчивости. Вот наиболее общие выводы Винера о роли устойчивости в эволюции живых систем:

«Таким образом, отсутствие неустойчивых форм, которое мы обнаруживаем в биологических рядах вследствие их неспособности выживать в борьбе за существование, наблюдается в эволюции радиоактивных элементов потому, что неустойчивые формы проходят так быстро, что мы не замечаем их в той же степени, как замечаем формы более устойчивые. Одним из следствий подобного статистического преобладания устойчивости во вселенной является то обстоятельство, что мы знаем очень мало о происходящем в критические периоды неустойчивости».

«Из этих двух видов естественного отбора: через разрушение непригодного и через слишком поспешное прохождение по неустойчивому — последний есть единственно возможный при явлениях сохранения, препятствующих простому устранению неустойчивого».

Выдвижение устойчивости на первый план в качестве главного фактора, определяющего конечные результаты эволюционного процесса, вполне согласуется с кибернетической парадигмой, в явном виде вводящей целенаправленность и целесообразность как качества, внутренне присущие системам автоматического регулирования с обратными связями, информационно взаимодействующими с непредсказуемо меняющейся внешней средой (открытым системам). Но оно прямо противоречит статистическому методу исследования развития таких систем (автоматов с глазами и ушами, по выражению Винера), так как критические стадии эволюционного процесса оказываются неустойчивыми не только в детерминистском, но и в статистическом смысле.

Несмотря на использование традиционной дарвинистской терминологии (естественный отбор, борьба за существование и проч.), кибернетический взгляд на эволюцию существенно отличается от дарвинистского градуализма (gradualis, лат. — постепенный): естественный отбор на устойчивость — совсем не то же самое, что отбор на приспособленность. А проводимая Винером аналогия происхождения органических форм с происхождением химических элементов скорее выражает номогенетическую концепцию, предполагающую предопределенность финальных стадий развития, возможность их закономерного упорядочения и существование естественной системы таких форм, которая не зависит от конкретных эволюционных траекторий, породивших эти устойчивые формы. В определённом смысле тезисы Винера о самых общих особенностях органических процессов предвосхищают концепцию пунктуализма (прерывистого равновесия) Гулда и Элдриджа, выраженную в статье Стефена Гулда Evolution's Erratic Расе: «История жизни содержит длинные периоды скуки и краткие периоды ужаса».

Если принять эту точку зрения, то приспособленность конкретного типа организации к определённым условиям среды обитания становится далеко не самым важным фактором эволюции. Она, конечно, необходима, но сама по себе совершенно недостаточна ни для длительного выживания в меняющихся условиях, ни для объяснения самого факта прогрессивного развития. Намного важнее приспособляемость и внутренняя устойчивость, способность вписываться в меняющиеся условия. В палеонтологии имеется множество примеров, когда прекрасно приспособленные специализированные формы не могли пережить климатических или геологических изменений, а слабо приспособленные, но не утратившие эволюционной пластичности, выживали и становились господствующими.

Обоснованные выше сомнения в применимости статистической методологии к эволюционным процессам заставляют искать иные подходы. Необходимы модели, которые отражают характерные особенности реально наблюдаемой палеонтологами картины — необратимость эволюционных изменений, бедность как ископаемой, так и современной флоры и фауны переходными формами, неизменяемость большинства видов на протяжении всего времени их существования. Такие модели давно известны в экологии, но сложность состоит в построении аналогичных моделей для популяционной генетики.

Чем генетически отличаются наиболее похожие между собой виды? А подвиды или расы? Существуют ли качественные, а не только количественные генетические различия между межвидовыми и внутривидовыми вариациями?

В экологии, как и в теории автоматического регулирования, различают переходные процессы и установившиеся стационарные режимы. Первые отличаются неустойчивостью, сравнительной непродолжительностью и хаотичностью, вторые — предсказуемостью и относительной устойчивостью, способностью в течение долгого времени поддерживать гомеостаз, соответствующим образом подстраивая свои внутренние параметры к изменениям внешней среды, и сохранять при этом свою качественную структуру. Если внешние параметры не выходят за определённые границы, то все изменения внутренних параметров таких систем оказываются обратимыми, и эти внутренние параметры возвращаются к прежним значениям при нормализации внешних. Однако при существенных отклонениях внешних параметров происходит срыв гомеостаза и необратимые изменения внутренних параметров, то есть распад системы.

Переходные режимы в экологии называются сукцессиями; установившиеся — климаксами, или терминальными состояниями. Разные устойчивости, свойственные разным стадиям развития экосистем, легко поддаются интерпретации на языке теории динамических систем. Способность устойчивых систем обратимо менять некоторые внутренние параметры с целью поддержания в заданных границах других параметров в физике называется принципом Ле-Шателье. Примером из механики служит упругопластическое тело — малые деформации обратимы, и после снятия нагрузки такое тело восстанавливает свою форму. Но при закритических нагрузках (и соответствующих им закритических деформациях) изменения становятся необратимыми из-за разрушения внутренней структуры материала. Смена обратимых изменений необратимыми также наблюдается, например, при растяжении полимерного материала, приводящем к перестройке укладки молекул, или при перемагничивании ферромагнетиков.

В процессе сукцессии нарушенный биотоп возвращается к норме, характерной для данных почвенно-климатических условий. Видовой состав и обилие разных видов при сукцессии постоянно меняются, и хотя существуют некоторые общие закономерности такой смены, конкретный ход сукцессии в каждом отдельном случае подвержен значительным вариациям. Однако окончательное установившееся состояние не зависит от этих вариаций. Аналогичная картина наблюдается в процессе эмбрионального развития — множество разных путей ведет к одному и тому же результату, а возникающие в ходе развития зародыша отклонения от наиболее типичного хода процесса в конечном итоге, как правило, выправляются. В эмбриологии такое поведение называется эквифинальностью развития; в теории динамических систем этот тип устойчивости называется глобальной асимптотической устойчивостью.

Итак, кибернетический и экологический (системный) подход позволяет моделировать явления, характерные для биологического развития (онтогенетического и филогенетического), которые невоспроизводимы без натяжек в рамках статистического подхода — необратимость развития, его эквифинальность, чередование периодов бы-строго скачкообразного изменения и стазиса, относительная автономия эволюционных процессов (гомеостаз развития), ветвление эволюционных траекторий и, возможно, многое другое. Математический аппарат, наиболее пригодный для описания процессов развития, — это теория нелинейных динамических систем, в особенности теория устойчивости и бифуркаций. Для построения конкретных моделей необходимо найти на языке генетики такие интерпретации концепций вида, подвида (расы), естественного отбора и видообразования, которые допускали бы применение к ним основных экологических понятий — сообщества, сукцессии, климакса, экологической ниши, конкурентного исключения, — и обосновать применимость этих моделей с помощью математической теории устойчивости.