Структурногенетическая концепция устойчивости вида

СТРУКТУРНО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ВИДА
(Сборник научных статей докторантов и аспирантов Московского государственного университета леса, 1999. С. 52.)

1.ПРОТИВОРЕЧИЯ НЕОДАРВИНИСТСКИХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ВИДООБРАЗОВАНИИ

В СТЭ постулируется, что единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, а единицей, на которую действует отбор, — популяция, внутри которой происходит обмен генами. Для разных изолированных популяций направление отбора может отличаться, в результате чего образуются морфологически различные географические расы (породы), принадлежащие, однако, к одному и тому же виду.

Отстаиваемая Майром [3,4] биологическая концепция вида единственным критерием конспецифичности признает генетически закрепленную репродуктивную изоляцию. Поэтому никакое количество накопленных морфологических отличий между двумя географически изолированными популяциями не позволяет считать их относящимся к разным видам, если особи из этих популяций скрещиваются и гибриды между ними обладают нормальной плодовитостью. И наоборот, стерильность или неполноценность гибридов позволяет отнести такие популяции к разным видам даже при отсутствии заметных морфологических различий между ними (виды-двойники).

Отсюда следует, что видообразование посредством естественного отбора возможно лишь тогда, когда разнонаправленный сдвиг генофондов изолированных популяций приводит со временем к возникновению уже внутренних, генетических, барьеров, препятствующих обмену генами между ними и после прекращения географической или экологической изоляции. Только после этого мы получим «настоящие», «хорошие» виды вместо географических рас или пород.

Постулат этот фактически подвергался экспериментальной проверке в отношении плодовых мушек дрозофил на протяжении почти восьмидесяти лет — с начала разведения в генетических лабораториях всего мира чистых линий этого вида в условиях полнейшей изоляции, всесторонних мутагенных воздействий и всевозможного варьирования условий разведения, и он дал отрицательный результат: все чистые линии одного вида продолжают свободно скрещиваться. Никакого видообразования не произошло, хотя условия были просто идеальными: за год дрозофила дает свыше тридцати поколений, за восемьдесят лет — более двух с половиной тысяч. Для человека с четырьмя поколениями за столетие это соответствовало бы тысяче веков, для рогатого скота с двумя годами на поколение — пяти тысячелетиям, то есть сроку, сопоставимому со всей историей животноводства.

Таким образом, гипотеза, отводящая естественному отбору роль ведущего фактора видообразования, оказалась серьезно скомпрометированной. В самом деле, для выведения новой породы или сорта селекционеру бывает достаточно пяти-шести поколений отбора и инбредного разведения, а тут полторы тысячи — и никакого результата! За всю историю селекции не было получено ни одного нового вида животных или растений (кроме аллополиплоидов и партеногенетических линий насекомых, но это результат не отбора, а чисто генетических манипуляций), только породы и сорта (десятки тысяч), сохраняющие свои сортовые признаки лишь при сохранении искусственной изоляции от других пород и сортов того же вида, и немедленно, за два поколения, утрачивающих их при гибридизации или снятии давления стабилизирующего искусственного отбора (одичание, вырождение). Напрашивается вывод: есть не только количественные, но и качественные различия между породами и сортами, с одной стороны, и настоящими видами, с другой стороны.

Изменения природных или разводимых человеком популяций — несомненный факт, но они обратимы и не выводят за пределы вида, а значит, скорее всего, имеют мало общего с видообразованием; другими словами, макроэволюция (видообразование) не сводится к микроэволюции (изменениям популяций), механизмы этих процессов принципиально различны. А ведь такая сводимость — центральный постулат дарвинизма, отличающий его от любых иных теорий.

2.ГИПОТЕЗА О СТРУКТУРНЫХ ИНВАРИАНТАХ ГЕНОМА ВИДА

Для разрешения этих противоречий представляется разумным допустить, что существуют некие внутренние, генетические, барьеры, которые, с одной стороны, не дают разным видам скрещиваться между собой, поддерживая идентичность вида, а с другой стороны, сохраняют эту самую сущность, или идентичность вида, несмотря на любое, даже самое жесткое давление отбора. Эта сущность неэластична, как некое «алмазное ядро», сохраняющееся при любых возмущениях и изменениях внешнего облика и иных фенотипических изменениях популяций. Она способна обратить все эти изменения и восстановить первоначальный облик вида — эталон, или «холон», носитель не случайных и преходящих, а сущностных качеств вида, и одновременно генератор, порождающий все многообразие возможных его форм. Такую сущность можно назвать инвариантом вида — то, что остается неизменным во времени и одинаково у всех особей данного вида.

Отыскание инварианта вида, а тем более инвариантов высших таксонов, — задача крайне непростая. Попытки сделать это на морфологическом уровне до сих пор не приводили к успеху. Относительно просто выявить отличия между родственными видами, но для выделения общего, того, что их объединяет, нужно сравнивать не вид с видом, а всю эту группу с другой группой видов, и тут критерии сравнения становятся неопределенными и произвольными.

Еще больше запутывает дело нетривиальность связи между генетическими отличиями и их фенотипическими проявлениями. Мутация одного–двух генов может сильно изменить внешний облик, несмотря на ничтожность генетических отличий. Так, большинство по-родистых собак отличается от типичной «собаки вообще» (если за таковую принять немецкую овчарку) акромегалией или акромикрией — относительной удлиненностью конечностей и челюстей. Другие сильно варьирующие признаки — рост или масса тела: по ним разные породы могут отличаться в десятки раз. А ведь оба эти параметра определяются мутацией немногих генов каждый. С другой стороны, особи двух разных видов могут быть внешне весьма похожими, несмотря на глубокие генетические отличия — результат конвергенции, или адаптации к одной и той же экологической нише, например, лошадь и осёл.

Понятие «естественная классификация» предполагает, что иерархия природы существует объективно и не зависит от целей, преследуемых классификатором. Это предположение и составляет водораздел между номиналистами и реалистами средневековья, софистами и пифагорейцами, или платониками, античности. Философские вопросы формы систематики подробно рассмотрел А.А. Любищев [2].

Здесь реально возможны две различные ситуации, а не только две разные парадигмы. Изучаемое многообразие иерархически организованных семантических систем может иметь «рыхлую» структуру наподобие языковых семей, изучаемых компаративной и типологической лингвистикой. В этом случае у нас есть что-то вроде наследственности, но нет ничего, что можно было бы уподобить организмам с их структурной целостностью, возможны любые заимствования· и смешения.

Другая модель предполагает выделенность точек ветвления на филогенетическом древе и возможность ранжирования каждой развилки объективными методами: вот сучья первого порядка, вот второго, вот третьего и так далее. Это означает, что на каждом иерархическом уровне систематики нужно искать специфические для этого уровня механизмы поддержания его целостности, одновременно являющиеся механизмами генерации разнообразия, наблюдаемого на нижележащем уровне.

Такие механизмы несомненно существуют на уровне особи. Изменяясь в процессе онтогенетического развития, организм остается самим собой, его идентичность реальна не только исторически, но и как результат действия внутренне присущих этому организму механизмов поддержания его целостности, «самости». Уникальность папиллярных линий на пальцах, дермоглифики ладоней, биохимическая уникальность индивида — все это результаты действия специфических генетических механизмов, определяющих его биологическую уникальность и самотождественность.

3.ГИПОТЕЗА О ПРИРОДЕ СТРУКТУРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО ИНВАРИАНТА ВИДА

Можем ли мы найти подобные «отпечатки пальцев» вида, которые свойственны всем особям данного вида, но отличны у других, даже близких видов? Попробуем. Возможно, они связаны с генетической картой — инвариантом, известным еще Моргану, хотя его биологический смысл долго оставался недооцененным. Генетическая карта показывает относительное расположение генов на хромосомах. Морган установил, что не все пары признаков ведут себя так, как те, что изучал Мендель; они могут быть «сцепленными», то есть вероятность унаследовать один признак из данной пары может зависеть от того, унаследован ли другой.

Степень сцепления оказалось константой для каждой пары признаков и варьировала для разных пар от полной независимости, как в опытах Менделя, до абсолютной зависимости, когда признаки вовсе не расщеплялись и передавались или только вместе, или не передавались совсем. Оказалось также, что все признаки данного вида разбиваются на несколько групп сцепления: любые пары признаков из одной группы в той или иной степени сцеплены, а признаки из разных групп свободно рекомбинируют. Кроме того, внутри каждой группы можно линейно упорядочить признаки на отрезке прямой таким образом, что чем ближе признаки друг к другу, тем выше сцепление между ними, и это упорядочение не только топологическое, но и метрическое: есть прямая математическая зависимость между сцеплением и расстоянием.

Естествен вопрос: в чем биологический смысл такого упорядочивания? Важно ли, в каком именно порядке гены будут расположены на хромосомах? Скажется ли это на функционировании генов? Иногда — да (эффект положения), но, как правило, — нет. Генетический текст никогда не читается весь целиком; в каждой клетке в каждый данный момент активно считывается лишь ничтожная часть генов, и никакой общей закономерности в расположении участков считывания пока обнаружить не удается. Хромосому можно уподобить большой библиотеке, в которой читатели запрашивают те или иные книги по названиям или авторам, понятия не имея, как они расставлены на полках; способ расстановки не имеет никакого отношения к содержанию книг и не связан с порядком, в котором их запрашивают, а подавляющая часть книг вообще никогда никем не спрашивается. Способ расстановки — это некая дополнительная информация, регулярно воспроизводимая при репликации хромосом. Есть ли в ней какой-то биологический смысл?

Стандартный порядок расположения генов на хромосомах необходим для кроссинговера — обмена частями между материнской и отцовской хромосомами при созревании половых клеток. Хромосомы половых клеток любой особи представляют собой случайную мозаику из кусков хромосом, доставшихся этой особи с отцовской и материнской стороны: начало, скажем, с материнской, следующий за ним кусок — с отцовской, затем с произвольного места — снова с материнской и так далее. Этот случайный процесс, называемый «генетической рулеткой», происходит при так называемом редукционном делении, или мейозе. Он свойствен почти всем эукариотам — животным и растениям, клетки которых имеют ядро. Его механизм подробно описан в [5].

Пусть на протяжении всей эволюции вида, во всех его поколениях сохраняется неизменной генетическая карта, то есть порядок расположения генов на хромосомах. Пусть он одинаков и синхронически, и диахронически — один и тот же у всех особей данного вида в настоящий момент времени и по всем родословным. Тогда это и будет искомый неэволюционирующий эталон вида, передающийся неизменным из поколения в поколение. Какие же генетические механизмы способны сохранить этот эталон на протяжении сотен миллионов лет? Оказывается, они действительно существуют и хорошо исследованы. Это как раз упомянутые выше механизмы мейоза и кроссинговера.

Сам способ хранения и передачи эталона должен математически гарантировать его сохранность. Такой способ давно известен в теории передачи информации по каналам связи. Первое — дискретный помехоустойчивый код. Второе — многократное дублирование каналов передачи. Третье — сравнение на каждом этапе передачи двух копий сообщения, пришедших по разным каналам, с отбраковкой обеих в случае обнаружения расхождения. Это своего рода глубоко эшелонированная оборона — множество порогов защиты. В передаче генетического текста по эстафете поколений каналами связи являются родословные, а механизмами сличения — оплодотворение и мейоз, являющийся необходимой стадией созревания половых клеток.

Фактически порогов защиты здесь неограниченно много — столько, сколько поколений. Ошибка, пропущенная в неком поколении, будет исправлена в следующем или в том, что придет ему на смену. Пока идет обмен генами внутри всей популяции данного вида, идет и сличение копий; прекращение общения между некоторой частью популяции и всем остальным видом может нарушить это сличение, но ведь отколовшаяся часть имеет структуру, идентичную исходной, ее она и будет воспроизводить, пока общение не восстановится.

Исключительная надежность указанного механизма поддержания идентичности вида объясняет сохранение некоторых зоологических видов, так называемых персистентных форм, на протяжении целых геологических эпох — в течение десятков и сотен миллионов лет. В то же время анализ обстоятельств, при которых этот механизм может утратить свою эффективность, позволяет построить содержательную теорию эволюции, в рамках которой становятся понятными многие закономерности эволюционного процесса, отмеченные палеонтологами и не нашедшие удовлетворительного объяснения в рамках неодарвинизма. Но это уже предмет отдельного исследования.

ЛИТЕРАТУРА

1.Кейлоу П. Принципы эволюции. — М.: Мир, 1986. С.127.
2.Любищев А.А. Проблемы формы систематики и эволюции организмов. —М.: Наука, 1982. С. 212–263.
3.Майр Э. Популяции, виды и эволюция. — М.: Мир, 1974. С. 460.
4.Майр Э. Принципы зоологической систематики. — М.: Мир, 1971. С. 454.
5.Цитология и генетика мейоза. — М.: Наука, 1975. С. 95–114.