Колебания численности популяций

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И ХАОС В ДИНАМИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ
(Статья опубликована в сборнике научных статей докторантов и аспирантов Московского государственного университета леса, 1999. С. 58. С.В. Чудов, Н.Г. Чудова)

Усвоение экологами новых математических подходов трудно признать удовлетворительным. Развитие математики за последние десять-пятнадцать лет позволило получить неожиданные результаты, пока что малоизвестные большинству экологов. А ведь эти результаты проливают свет на многие вопросы теоретической экологии, до сих пор остающиеся открытыми. Один из таких нерешенных вопросов — причины резких колебаний численности насекомых и мелких грызунов, которые могут быть циклическими или не иметь явно выраженной периодичности.

Рассмотрим широко применяемую в экологии математическую модель регулирования численности природных популяций — так называемое логистическое уравнение. Оно было выведено П.Ф. Ферхюльстом в 1845 году, чтобы скорректировать результат Мальтуса, предсказывающий неограниченное увеличение численности популяций вследствие геометрической прогрессии размножения. Результат Мальтуса следует из уравнения (1). Действительно, если в среднем на данное количество особей N приходится всегда одно и то же количество потомков, то уравнение динамики роста популяции будет линейным:

dN/dt = rN.     (1)

Это уравнение имеет два возможных решения: если коэффициент прироста r < 0, то есть смертность больше рождаемости, то популяция экспоненциально убывает до нуля (вымирает), а если r > 0, она экспоненциально растет, и этот взрывной рост ничем не ограничен. Лишь в случае r = 0 возможно ненулевое стационарное состояние, однако оно будет неустойчивым относительно малых возмущений коэффициента прироста.

В природе, однако, численности популяций обычно стабильны, в худшем случае испытывают колебания ограниченной амплитуды. Имеющиеся ресурсы не позволяют природным популяциям расти бесконечно. Мальтус полагал, что рост популяций с необходимостью ограничивают периодические массовые вымирания вследствие голода или болезней, и что вероятность массовых вымираний возрастает при увеличении плотности популяций. Для человеческих популяций к голоду и эпидемиям добавляются войны из-за перенаселенности отдельных территорий и попыток территориальной экспансии.

В более реалистичной модели Ферхюльста коэффициент прироста  r  зависит от текущей численности популяции. Ферхюльст выбрал для модели самую простую зависимость: коэффициент r умножается на множитель, учитывающий долю свободных, не использованных популяцией ресурсов. При максимальном размере популяции (N = K) множитель равен нулю, при нулевой ее численности он равен единице, а при всех промежуточных значениях линейно зависит от размера популяции. Такой множитель имеет вид (1–N/K), где K называется емкостью среды, и эволюционное уравнение приобретает следующий вид:

dN/dt = rN(1– N/K), или dN/dt = rN–rN*2/K,         (2)

где N*2 означает N в квадрате. Это и есть уравнение Ферхюльста, известное также как логистическое уравнение. Оно нелинейное, содержит квадратичный член, и это простейшее из уравнений, имеющих стационарное решение, при котором нет вымирания, а именно решение N = K, то есть численность популяции равна максимальной емкости среды. Тогда множитель в правой части обращается в нуль, и рост популяции отсутствует (dN/dt = 0).

Однако всегда ли данное стационарное решение будет устойчивым? Что получится, если численность популяции немного превысит емкость среды? Тогда множитель в правой части станет отрицательным, а значит, станет отрицательным и прирост, то есть численность популяции начнет уменьшаться. Пока что модель ведет себя так, как мы и рассчитывали, обеспечивая регулирование численности на оптимальном уровне, равном емкости среды.

Но мы не учитывали цикличности размножения, например, сезонной цикличности, а значит, пренебрегли запаздыванием в петле обратной связи. Ведь снижение эффективного коэффициента прироста в зависимости от численности популяции — типичная отрицательная обратная связь. Из теории автоматического регулирования известно, что запаздывание в цепи обратной связи может иметь далеко идущие последствия — например, приводить к возникновению автоколебаний. Поэтому добавим в модель эту цикличность: пусть теперь время движется дискретными шагами, скажем, с интервалом в один год, и прирост численности за год регулируется текущим значением численности в предшествующий год. Это вполне логично для многих моноцикличных видов с сезонной цикличностью размножения. Тогда мы получим следующую дискретную модель:

Пусть x(0) — начальная численность популяции, а х(n) — её численность через n лет. Назовем коэффициентом прироста R относительное изменение численности за год:

R(n) = (x(n+1)–x(n))/x(n).           (3)

Если R = const, то закон, управляющий динамикой, имеет вид:

x(n+1) = f(x(n)) = (1+R)x(n).           (4)

Через п лет численность популяции будет равна х(n) = ((1+R)*n)х(0) , где (1+R)*n означает (1+R) в степени n, то есть будет расти экспоненциально. Как и в случае непрерывной модели, для ограничения этого роста заставим коэффициент прироста меняться вместе с изменением численности популяции. Считаем по-прежнему, что зависящий от размера популяции коэффициент прироста R пропорционален доле неиспользованных ресурсов, то есть величине (1–x(n)/K). Тогда R(n) = r(1–x(n)/K) = r(1–x(n)), если принять за единицу измерения численности особей максимальную численность K, которую может поддерживать данная экологическая ниша. Постоянную r мы будем называть параметром роста. Тогда при х(n) < 1 популяция по-прежнему растет. Закон, управляющий динамикой, теперь имеет вид:

x(n+1) = f(x(n)) = (1+R)х(n) = [1+r(1–x(n))]x(n) = (1+r)x(n)–r(x(n))*2,               (5)

где (x(n))*2 означает (x(n)) в квадрате. Для х(0) имеются два значения, при которых численность популяции не меняется, а остается постоянной на протяжении любого количества лет: х(0) = 0 и х(0) = 1. Первое положение равновесия означает, что популяция вообще отсутствует, потому и не растет. Но если х(0) хоть немного больше нуля, то на следующий год популяция вырастет: х(1)~х(0)+rx(0)>х(0) . Следовательно, нулевое состояние равновесия неустойчиво, и величины х(0), х(1), х(2), и т.д. растут и могут достигнуть значения 1.

Применим эту модель к большой популяции. Проследим, как изменяются со временем малые отклонения численности о(n) от 1.
Пусть о(n) = 1–х(n). Выразим х(n) через о(n). и подставим в уравнение (5). Находим:

x(n+1) = 1–о(n+l) = (1+r)(1–о(n))–r(1–о(n))*2 = 1+r–о(n)–rо(n)–r+2rо(n)–r(о(n))*2

Получаем:

о(n+1) = (1–r+rо(n))о(n)             (6)

Следовательно, абсолютная величина о(n+1) меньше, чем абсолютная величина о(n), если абсолютная величина 1–r+rо(n)< 1. Последнее выполняется, когда 0 <r <2, а абсолютная величина о(n) достаточно мала (но, конечно, абсолютная величина о(n) не меньше 1/K). Тогда при возрастании n численность популяции стремится к 1. И значит, максимальная численность популяции, которую может поддерживать данная экологическая ниша, при этих условиях является устойчивой величиной.

Однако при r > 2 соотношение (6) предсказывает рост отклонений о(n+1) уже при малых значениях о(n), то есть состояние равновесия х = 1 теперь неустойчиво. Численное моделирование показывает, что при r = 2.3 численность популяции после непродолжительного переходного периода начинает осциллировать между двумя уровнями. Это наводит на мысль рассмотреть первую итерацию соотношения (5):

x(n+2) = f(f(x(n))) = (f(x(n)))*2

и исследовать устойчивость неподвижных точек отображения. Они оказываются устойчивыми до тех пор, пока r меньше корня квадратного из 6 (приблизительно 2.449).

С дальнейшим ростом r анализ соотношения (5) все более усложняется. При r = 2.5 происходит переход к устойчивым периодическим колебаниям численности с периодом 4, а при дальнейшем увеличении параметра роста в численных экспериментах обнаруживается последовательное удвоение периода колебаний при всё более близких друг к другу значениях r. Наконец, при r = 2.570 процесс вообще перестает быть периодическим. Теперь численность всё время прыгает около бесконечного числа значений так, что её практически невозможно прогнозировать на большие периоды времени, несмотря на полную изначальную детерминированность. Подобное поведение обычно называют хаотическим.

Как видим, колебания численности могут быть вообще не связаны ни с какими экологическими факторами — ни с погодными условиями, ни с солнечной активностью, а возникать спонтанно в стационарной внешней среде по чисто математическим причинам. Они могут быть не только периодическими с одним-двумя характерными периодами, но и совершенно хаотическими, и искать корреляции таких колебаний с какими-то изменениями параметров среды — дело заведомо безнадежное.

Экологические данные свидетельствуют, что такие необъяснимые колебания численности чаще всего происходят у видов, которым свойственны высокие физиологические коэффициенты размножения (у грызунов и зайцеобразных, у насекомых-вредителей), и они чаще встречаются в северных экосистемах или на возделываемых плантациях, то есть экосистемах, отличающихся относительной простотой и малым видовым разнообразием. Теория динамических систем дает естественное объяснение этим колебаниям. Роль высокого физиологического коэффициента прироста уже рассмотрена выше. Что же касается видового разнообразия и сложности, то наличие каких-то отрицательных обратных связей, не учитываемых уравнением Ферхюльста, как правило, будет демпфировать данную обратную связь, делая динамику более простой и прогнозируемой.

Однако подобные сценарии спонтанных колебаний численности пока не учитываются в экологических исследованиях. Так, в главе 6 двухтомника Ю. Одума [2], посвященной популяционной динамике, разбирается логистическое уравнение во всех его формах и делаются следующие выводы:

«Регулярные циклы численности, такие, как у рыси и зайца или у леммингов, представляются парадоксальными и загадочными: ведь в природе изменения часто далеко не столь регулярны. Эти циклы имеют две поразительные особенности: 1) сильнее всего они выражены в менее сложных экосистемах северных районов, как явствует из приведенных выше примеров, и 2) хотя пики численности могут одновременно отмечаться на обширных пространствах, у одного вида, обитающего в разных районах, ее пики отнюдь не всегда совпадают по времени. Теории, выдвинутые для объяснения этих регулярных циклов, относятся ко всем уровням иерархической организации, и их можно подразделить на: 1) метеорологические теории; 2) теории случайных флуктуаций; 3) теории взаимодействия популяций и 4) теории взаимодействия трофических уровней».

Подробный разбор этих теорий показывает их неспособность объяснить всю совокупность эмпирических данных. Даже теории четвертой группы (представляющиеся Ю. Одуму наиболее убедительными и утверждающие, что регуляция циклов численности осуществляется на экосистемном, а не на популяционном уровне) чисто спекулятивны и не объясняют первых двух «поразительных особенностей». Почему же тогда в более сложных экваториальных экосистемах или экосистемах умеренного пояса подобные колебания отсутствуют?

Описанный сценарий удвоения периода спонтанных колебаний численности с увеличением параметра роста дает наиболее естественное объяснение колебаний. Причем это объяснение чисто математическое, колебания численности не связаны с какими-либо внешними факторами, кроме одного: простоты экосистемы, отсутствия в ней надлежащего демпфирования обратной связи, без которой любая система автоматического регулирования склонна порождать автоколебания, а при большом коэффициенте усиления — даже хаос.

В двухтомной монографии М. Бигона, Дж. Харпера и К. Таунсенда [1] регуляции численности у мелких грызунов посвящен целый раздел. Приведены оценки численности популяции сибирских леммингов по данным учетов с использованием ловушек, построена кривая за двадцать лет. На кривой видны резкие пики численности с не очень регулярными периодами, примерно равными 3-4 годам, причем заметно чередование больших и малых пиков.

Общий вывод авторов неутешителен: «Нет ни одной теории, удовлетворительно объясняющей эти циклы, но любая будущая теория должна принимать в расчет следующие соображения», — и далее приводится список из десяти пунктов, в том числе: 1) цикличность не обязательно существует по всему ареалу вида; 2) не у всех видов в одном районе обязательно есть цикличность; 3) циклы всех видов в одном районе не обязательно совпадают по фазе; 4) максимальная плотность может отличаться от минимальной в несколько тысяч раз; 5) период цикла, видимо, более постоянен, чем амплитуда колебаний; 6) в начале повышения численности большинство особей быстро размножается и расселяется, а при высокой, но уже снижающейся плотности скорость размножения и расселения большинства особей низкая; 7) цикл несимметричен. Скорее, есть тенденция к резкой вспышке с таким же быстрым спадом, за которым следуют несколько лет низкой численности.

Хотя эти численные данные явно недостаточны для категорического вывода, однако кривая численности по годам из рис. 15.15 на с. 85 второго тома указанной монографии удивительно похожа на колебания решений дискретного логистического уравнения в сценарии удвоения периода при значении параметра роста r около 2.5, то есть при переходе от устойчивых колебаний с периодом 2 года к устойчивым колебаниям с периодом 4 года. Наша гипотеза спонтанных колебаний из-за исчерпания
растущей популяцией каких-то ресурсов среды вполне объясняет все перечисленные выше закономерности: 1) цикличность не обязательно существует по всему ареалу, поскольку в части ареала могут действовать дополнительные механизмы регуляции плотности, предотвращающие вспышки размножения; 2) не у всех видов в одном районе есть цикличность — опять же, у некоторых видов есть механизмы демпфирования неустойчивости, у других нет; 3) циклы всех видов в одном районе не обязательно совпадают по фазе — а почему в сценарии автоколебаний их фазы должны совпадать у разных видов? — и так далее, по списку. Короче говоря, само по себе наличие обратной связи типа той, что описывается логистическим уравнением, не обеспечивает стационарной плотности для видов с высоким параметром роста (r-стратегов), и объяснять нужно не колебания, а их отсутствие.

Этот подход к понятию причинности, диктуемый кибернетикой и теорией динамических систем, пока мало осознан экологами. Устойчивость экосистем принимается ими как нечто само собой разумеющееся, а заложенная в самом механизме геометрической прогрессии размножения неустойчивость приписывается внешним, средовым факторам. Но на самом деле устойчивость есть результат обуздания потенциально всегда готового прорваться динамического хаоса, и механизмы этого обуздания на экосистемном, популяционном и физиологическом уровне и должны быть главным предметом изучения в экологии. А для этого нужна не просто обратная связь, а целая сеть обратных связей, причем не только синхронных и запаздывающих, но и упреждающих. Экосистема как раз и является такой сетью обратных связей. И там, где эта сеть редка (в северных районах, в монокультурных агробиоценозах, в нарушенных сукцессионных биотопах с малым видовым разнообразием), циклические и хаотические колебания численности видов — не исключение, а правило.

ЛИТЕРАТУРА

1.Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. — М.: Мир, 1989. С. 31-54.
2.Одум Ю. Экология. — М.: Мир, 1986. С. 18-69.
3.Пайтген Х.О., Рихтер П.Х. Красота фракталов. — М.: Мир, 1993. С.175.