К 1. Глава 8 Эдиакарий

Эдиакарий — последний геологический период протерозоя, получивший свое название от Эдиакарской возвышенности в Южной Австралии. В русскоязычной литературе также встречается термин «вендский период» или «венд», который охватывает более широкий временной промежуток.

 

Эдиакарий — это время, когда многоклеточная жизнь впервые массово появляется в палеонтологической летописи. Если бы мы оказались на Земле в то время, мы бы увидели удивительный мир, населенный необычными живыми организмами. Эти мягкотелые существа создали процветающую экосистему, которая сильно отличалась от последующих экосистем нашей планеты. Большинство из них, условно говоря, были животными, хотя точно неизвестно, к какому типу они относились. Все они обитали в море.

Окунёмся в докембрийские моря. Там господствуют строматолиты, простейшие и водоросли, но нет никаких потребителей мертвой органики, которая в изобилии имелась на дне и в толще воды. Итак, в мутной воде полно органического материала, который легко усваивается. На дне его тоже полно. Ну как на такую практически бесплатную еду не найтись едоку? И он нашелся.

Большинство из них представляли собой загадочные сидячие организмы с трубчатой и обычно ветвящейся структурой. Большая часть эдиакарских существ обладала странным видом симметрии, который почти не встречается в современном мире. Это так называемая симметрия скользящего отражения, когда одни сегменты животного как бы сдвинуты относительно центральной оси и располагаются в шахматном порядке. Также существовало множество форм с фрактальной симметрией тела, когда один и тот же сегмент бесконечно повторялся в разных соотношениях. Встречались и другие формы симметрии.

Эти разнообразные морфологии пока можно разделить только на условные таксоны. Существуют различные классификации, основанные на форме окаменелостей, которые почти всегда включают раздел «Прочие» для существ, не подходящих ни под одну из предложенных категорий. Организмы подразделяются на: эмбрионы, диски, мешкообразные и «стёганые одеяла». Организмы, не вписывающиеся в относительно общую классификацию, попадают в раздел «другие организмы» или «организмы, предположительно относящиеся к современным таксонам». Недавно открытые эмбрионы представляют шарообразные образования из разного числа клеток, без полости внутри, часто с остатками тонкой неклеточной плёнки, окружающей многоклеточные шарики.

 

Открытые эмбрионы: почти все они находятся внутри покрытых шипами акритарх (акритархи — это группа ископаемых останков неясной природы, напоминающих оболочки одноклеточных водорослей и цисты).

Простейшие дискообразные виды, такие как аспиделла и цикломедуза, представляют собой диски диаметром от 1 до 180 миллиметров, на поверхности которых можно увидеть концентрические борозды и/или радиальные лучи. Некоторые из них, например, армиллифера, обладают более сложным рельефом и имеют по краям диска многочисленные мелкие отростки.
Наиболее сложные из этих дискообразных организмов, такие как трибрахидиум и другие, обладают удивительной трёхлучевой симметрией, что крайне редко встречается у животных более поздних эпох.

 
 Tateana inflata (она же Cyclomedusa radiata)         Трибрахидиум (Tribrachidium) — пример
 дискообразное ископаемое                удивительной симметрии 3-го порядка

Все эти ископаемые, включая эдиакарию (Ediacaria), цикломедузу (Cyclomedusa), и ругоконитес (Rugoconites), изначально были отнесены к медузам. Однако в настоящее время ни одно из дискообразных эдиакарских ископаемых не считается медузой. По одной из версий, эти ископаемые представляют собой лишь прикрепительные диски неизвестных организмов, которые «стояли» на морском дне, подобно современным морским перьям. Однако эта версия не согласуется с большими размерами некоторых дисков. Выдвигались также версии, что это могли быть гигантские протисты, актинии, морские грибы или даже колонии одноклеточных организмов. Достоверная интерпретация этих ископаемых затруднительна, поскольку сохранились лишь отпечатки нижней стороны организма.

 

Эоандромеда получила свое название за спиральный узор, напоминающий галактику. Возможно, она является предком современных гребневиков

 «Стёганые одеяла» — пожалуй, самые удивительные представители эдиакарской фауны. Их тело напоминает стеганые одеяла или надувные матрасы: они словно состоят из отдельных трубок, расположенных параллельно друг другу и образующих плоский слой. Диаметр этих трубок обычно составляет от 1 до 5 мм. Трубки расходятся от центральной оси тела в обе стороны, часто разветвляясь. На концах они могут быть как закрытыми, так и открытыми. Чередующиеся ряды трубок, идущие влево и вправо, создают впечатление членистости, но это впечатление обманчиво: левые и правые ряды трубок всегда смещены относительно друг друга вдоль продольной оси тела. Такой тип симметрии, когда двусторонняя симметрия сопровождается сдвигом, называется скользящей симметрией. У современных животных скользящая симметрия не встречается, хотя некоторые её черты были обнаружены у ланцетника.

Рангеоморфы — это ископаемые, напоминающие ветки или морские перья. Они состоят из ветвящихся в одной плоскости трубочек. Каждая ветвь, в свою очередь, также ветвится (насчитывают до 4 уровней ветвления) и напоминает уменьшенную копию всего организма (такое подобие называется фрактальностью). Некоторые исследователи предполагают, что в основании «главного ствола» находился прикрепительный диск, с помощью которого вся конструкция крепилась к грунту. Тогда отпечатки таких прикрепительных органов мы наблюдаем как «диски». Типичным представителем рангеоморфов является чарния (Charnia). По всей видимости, чарния вела прикрепленный образ жизни. Некоторые из найденных экземпляров достигали почти двух метров в длину.

 
Чарния (Charnia)

Проартикуляты — это вендобионты, обладающие овальным или лентовидным телом, которое состоит из центральной оси и отходящих от неё влево и вправо неветвящихся трубкообразных сегментов. Эти сегменты плотно прилегают друг к другу и часто имеют изогнутую форму.
Предполагается, что сверху тело проартикулят было покрыто гибким органическим «щитом». У многих видов передняя часть тела нерасчленённая, как у сприггины (Spriggina) и ёргии (Yorgia), а иногда имеет лопасть, как у археаспина (Archaeaspinus). У дикинсонии (Dickinsonia) имеется вытянутая вдоль оси тела полость, которая, возможно, является пищеварительной, от которой отходят боковые каналы. Размер проартикулят варьировался от нескольких миллиметров до 1,5 метра.

 

Сприггина (Spriggina)

Мешкообразные — это ископаемые, похожие на птеридиниум (Pteridinium) и инарию (Inaria). Сохранившиеся в толще слоёв грунта, они напоминают мешки, наполненные грязью. Их интерпретация остаётся спорной; некоторые авторы отмечают их сходство с оболочниками. Inaria limicola — это неподвижный донный организм с луковицеобразным основанием, которое плавно переходит в узкую стеблевидную трубку высотой до 10-12 см. «Луковица» у подошвы разделена бороздками на многочисленные радиальные дольки, а окончание трубки тоже разделено на лопасти. Тело инарии покрыто тонкими эластичными волокнистыми покровами. Обитала она на мягких иловых грунтах среди водорослевых лугов, полностью погружаясь в осадок и выставляя наружу только окончание трубки.

В последние 20 миллионов лет эдиакара появляются животные, напоминающие примитивных представителей современных типов. Это кимберелла и клаудина.

Кимберелла (Kimberella) предположительно является примитивным моллюском. Судя по отпечаткам, у неё было овальное тело, возвышавшееся над поверхностью грунта, окружённое широкой «ногой» с тонким «ободком», гофрированным по краям. В целом, вид животного напоминал широкополую шляпу. Предполагается, что сверху тело кимбереллы покрывала плотная не минерализованная раковина. Они питались цианобактериальными матами или детритом, покрывавшими дно. Размер кимберелл варьировался от 2-3 мм до 15 см в длину и до 4 см в высоту.

 

Отпечаток кимбереллы (Kimberella)

Клаудина (Cloudina) — небольшое сегментированное животное, длина которого составляла от 8 мм до 15 см, а диаметр — от 0,3 мм до 6,5 мм. Оно выглядело как стопка конусов, вставленных острыми концами друг в друга. Предположительно, клаудины родственны многощетинковым червям, но вопрос о точной классификации остаётся открытым. Это одно из первых животных, имеющих кальцинированную оболочку, то есть твёрдую часть тела. В ассоциации с намакалатусом колонии клаудин строили рифы.

В эпоху Эдиакария обитали и другие организмы:
Солза (Solza margarita) — это коническое животное с уплощённым краем, невысокое и яйцевидное в плане. Вероятно, оно имело упругое тело, не слишком твёрдое, но и не слишком мягкое. Отпечатки солзы покрыты радиально расходящимися и многократно ветвящимися валиками. Возможно, её тело было покрыто бороздками, но более вероятно, что это следы внутренних каналов, связанных между собой. Длина солзы составляет около 1 см, а её систематическое положение остаётся неизвестным.
Obamus coronatus — кольцеобразные структуры, систематическое положение которых остаётся неясным.
Wutubus annularis — сегментированные трубки, также не имеющие чёткой систематической принадлежности.

 

Солза (Solza margarita)

Помимо следов, оставленных известными организмами, в эдиакарских отложениях обнаружены и следы, чьё «авторство» ещё не установлено: «ходы» напоминают норы червей. Почти все они горизонтальны, что можно объяснить наличием твёрдой подстилающей породы (обычно строматолита) под тонким слоем цианобактериального мата (1—2 см), в котором они проделаны.

Другая отличительная черта вендской фауны, помимо симметрии, — это гигантизм. В отложениях этого периода часто встречаются отпечатки диаметром 30-40 см, а длина некоторых колоний полипов порой достигает более одного метра. Гигантизм вендских представителей особенно ярко выделяется на фоне скелетных форм начала кембрия, которые представлены разнообразными, но в основном очень мелкими формами. Процесс роста вендобионтов был изометрическим: все части их тела росли в одинаковых пропорциях (в отличие от онтогенеза большинства животных, у которых пропорции тела и органов меняются по мере роста). В результате форма мелких и крупных экземпляров была схожа.

Эдиакарские моря были настоящим раем для их обитателей. Судя по тому, что до сих пор не было обнаружено ни одного поврежденного останка, в этот период, по-видимому, не существовало активных хищников и организмов, питавшихся крупными пищевыми частицами. Казалось бы, всё понятно, но два вопроса продолжали волновать учёных:
      - как появилась столь разнообразная биота?
      - каким образом выживали вендские организмы?

Первый вопрос оказался проще, чем можно было подумать. Фауна древнее эдиакарской уже найдена. Обнаружены хайнаньская, а затем тиманская биоты, состоящие из необычных существ, которые не поддаются классификации даже на уровне типа и, вероятно, не родственны каким-либо более поздним организмам. Они также бесскелетные, но принципиально отличаются от представителей эдиакарской эпохи. Пока не накопилось достаточно информации для анализа, поэтому что-либо конкретное сказать о них ещё нельзя. Это печально, но оставляет простор для предположений.

Второй вопрос поставил в тупик палеонтологов и биологов. У вендобионтов не было обнаружено никаких специальных приспособлений для поглощения пищи: ни ротового отверстия, ни придатков, ни специализированной пищевой системы. Точнее, последняя была, но больше напоминала просто каналы, где скапливалась пища. А может быть, там собирались отходы жизнедеятельности. До сих пор никто не знает всех тонкостей, но большинство сходится на том, что вендобионты питались растворенной в воде органикой (или растворяли ее сами, что тоже вполне возможно) всей поверхностью тела. Сейчас таким образом питаются только паразитические черви.

Грубо говоря, вендобионты начали свое "торжество" с "впитывания" органических веществ из толщи воды. Постепенно некоторые опустились на дно, где продолжали "выедать" субстрат. Процесс этот был очень медленным. Вероятно, имелись как подвижные формы, способные переплывать с места на место, так и сидячие. Они удаляли и перерабатывали органическую взвесь, тем самым очищая толщи воды, куда проникало все больше солнечного света и растворялось больше кислорода. Морское дно стало более твердым, начали образовываться новые экологические ниши, а кислород, перейдя определенный порог в атмосфере и гидросфере, сделал выгодным "изобретение" активного движения, использование мышц и возникновение скелета. Все это послужило предпосылкой для будущей новой грандиозной эры в истории Земли.
В заключение.
Ни до, ни после эдиакарского периода на Земле не было обнаружено столь удивительных и необычных живых существ. Эти малоподвижные или прикрепленные к грунту организмы не нуждались в защите, и почти все они, вероятно, были фильтраторами или питались биопленками бактериальных матов. Под покровом огромного разнообразия вендобионтов незаметно развивались многие группы современных организмов. И как только вендская фауна начала угасать, они сразу же вышли на арену. Интересно, что эдиакарская биота просуществовала относительно недолго. С этим связан вопрос: почему вымерла столь богатая и многообещающая фауна эдиакарского периода?

Все оказалось достаточно прозаично. В самой грубой форме можно сказать — вымерли от голода. И не такими многообещающими были вендские организмы с точки зрения эволюции. У них была только одна функция — поглощать уже готовую органику. Ничего удивительного не будет в словах: «Природа создала вендскую фауну в качестве пылесоса, которым подготовила помост для будущего разнообразия живого мира». Как только количество органики уменьшилось до такого предела, что пассивное впитывание перестало удовлетворять потребности, вендобионты приказали долго жить. Некоторые схожие с эдиакарскими организмы обнаруживаются и в кембрии, однако лишь как редкие остатки былого разнообразия.

Что же такого интересного представляет из себя вендская биота? Прежде всего, она интересна как глобальный природный эксперимент, проведенный в масштабах всей планеты. В течение эдиакара были испытаны едва ли не все возможные типы животного метаболизма, перебрано огромное число форм тела. Эксперимент надо признать удачным хотя бы только потому, что свою функцию вендские организмы выполнили на отлично. На Земле ещё будут и биологические взрывы, когда разнообразие будет просто зашкаливать, будут и массовые вымирания. Но никогда более ни одна фауна не вымрет полностью. И ещё надо понимать, что провал одной группы организмов не означает провал живого мира вообще. Он означает триумф другой группы, которая имела какое-то небольшое, но крайне важное преимущество.