К 1. Глава 10 Ордовикский период

Ордовикский период — это второй период палеозойской эры, который длился с 485,4 ± 1,9 до 443,8 ± 1,5 миллионов лет назад, что составляет примерно 42 миллиона лет. Этот период характеризовался высоким уровнем моря, широким распространением жизни в морских экосистемах и резким сокращением биоразнообразия в конце. Ордовикский период — один из наименее изученных геологических периодов.
География ордовикского периода.
В ордовикскую эпоху на Земле существовали четыре крупных континента: Гондвана, Балтика, Сибирь и Лаврентия. Они появились еще в кембрийский период после распада материка Родиния. Также в результате активного рифтинга на окраинах Гондваны образовалось множество микроконтинентов. Все материки находились преимущественно в Южном полушарии. Самый крупный из них — Гондвана — располагался вблизи Южного полюса. Постепенно он перемещался к северу и к концу периода достиг приэкваториальных широт. Сибирь и Балтика весь ордовик располагались в приэкваториальной зоне. Лаврентия находилась в экваториальной зоне. Большинство микроконтинентов окружали Гондвану. Среди них были Авалония, Сибумасу, Аннам, Северный Китай и Южный Китай. Также существовали ещё более мелкие микроконтиненты: Перуника, Тавриды и Понтиды, Тарим, Казахстания, Гималайский и Аргентинские Прекордильеры.

 

Карта континентов в раннем ордовике (470 млн. лет назад)

Почти всё Северное полушарие было занято огромным океаном Панталасса. Лаврентию и Балтику разделял широкий океан Япетус. В позднем ордовике при движении Авалонии в сторону Лаврентии между ней и Гондваной образовался океан Реикум, а между Авалонией и Балтикой — море Торнквиста. При перемещении Балтики к северо-западу в её тыловой части открылся Уральский океан, отделенный от осевой части Палеоазиатского океана микроконтинентом Казахстания. Вокруг континентов и крупных микроконтинентов развивались пассивные и активные окраины с окраинными морями и вулканическими островными дугами.

Уровень моря интенсивно повышался. Поэтому ордовикский период характеризуется наивысшим уровнем океана за всю историю Земли. В связи с этим значительная часть материков покрылась мелководными эпиконтинентальными морями, чему также способствовала предшествующая пепленезация (выравнивание рельефа) континентов.
Климат.
В то время в атмосфере было много углекислого газа, что способствовало созданию тёплого климата на большей части планеты. Исключение составляла лишь часть Гондваны, расположенная вблизи Южного полюса, где климат был холодным. В конце ордовикского периода в Гондване произошло мощное оледенение, которое учёные связывают с общим похолоданием, вызванным ослаблением парникового эффекта из-за снижения уровня углекислого газа в атмосфере. Содержание кислорода в атмосфере в то время составляло примерно половину от современного уровня.
Животный мир.
Про¬изош¬ло рез¬кое уве¬ли¬че¬ние чис¬ла ро¬дов морских жи¬вот¬ных, что при¬ве¬ло к значительному из¬ме¬не¬нию в со¬ста¬ве до¬ми¬ни¬рую¬щих групп фау¬ны и эко¬ло¬гических особенностей морской био¬ты. Это событие значительного увеличения биоразнообразия уступало по значению только Кембрийскому взрыву в ранней истории жизни на Земле. Таким образом, если кембрийский взрыв заложил основы для создания биоразнообразия на Земле, то в ордовике оно состоялось.
Как и многие периоды в истории Земли, ордовикский период начался с небольшого вымирания, после которого открылось множество новых экологических ниш. Высокий уровень моря в то время способствовал процветанию, а увеличение площади суши предоставляло больше возможностей для жизни. В сочетании с появлением нескольких континентов и благоприятными изменениями климата, это создало идеальные условия для начала так называемой Великой ордовикской эволюционной радиации. В этот период произошло резкое увеличение числа родов морских животных, что привело к значительным изменениям в составе доминирующих групп фауны и экологических особенностях морской биоты. Это событие по своему значению уступает только Кембрийскому взрыву другому важнейшему периоду в истории жизни на Земле. Таким образом, если кембрийский взрыв заложил основы для создания биоразнообразия на планете, то в ордовике оно получило своё развитие.

Из животных ордовикского периода хорошо известны только морские и океанические обитатели, а также некоторые представители пресных и солоноватых вод. Наземная фауна, вероятно, отсутствовала, хотя есть предположения, что некоторые членистоногие могли временно выходить на сушу. В этот период существовали представители почти всех типов и большинства классов морских беспозвоночных. Сегодня науке известно около шестисот видов таких животных. Кроме того, в ордовике существовали уникальные животные, которые жили только в этот период и вымерли в его конце.

В ордовике были широко распространены моллюски: двустворчатые, брюхоногие (особенно археогастроподы), пластинчатожаберные и головоногие. В кембрии головоногие были представлены небольшим количеством мелких форм, но в ордовике произошёл настоящий «взрыв» в их развитии. Появились представители всех основных подклассов этой группы: наутилоидеи, актиноцератоидеи, эндоцератоидеи и ортоцератоидеи. Разнообразие размеров также было исключительно велико — от совсем небольших форм, измеряемых десятком сантиметров, до наиболее крупных беспозвоночных за всю историю их существования — эндоцератоидей, раковины которых достигали нескольких метров в длину.

Головоногие моллюски были хищниками, которые вели разбойничий образ жизни в ордовикских морях. В отличие от более ранних моллюсков, обитавших на морском дне, наутилоидеи были способны плавать. Они могли неподвижно зависать над дном моря, следя за добычей своими развитыми глазами, или стремительно мчаться, движимые реактивной силой струи воды. Этот новый образ жизни стал возможен благодаря необычному строению раковины этих животных. Раковины были коническими, но внутри представляли собой не простую камеру, как у улиток, а были разделены на ряд камер, отделённых друг от друга тонкими перегородками. В каждой перегородке было отверстие, через которое проходил особый отросток тела животного — сифон. Назначение сифона пока точно не установлено, но, вероятно, он служил для прочного соединения животного с раковиной и позволял управлять ею. Тело животного находилось в самой крупной камере, а остальные камеры заполнялись газом. Наутилоидея могла контролировать количество газа в камерах, уменьшая или увеличивая его, как подводная лодка. Этот вид организмов существует и сегодня в глубинах Индийского океана. Однако в отличие от животных ордовикского периода, они живут в изогнутых раковинах.

Ордовикский период стал ключевым этапом в эволюции плеченогих. Из восьми известных отрядов замковых брахиопод четыре появились именно в это время:
1) Строфомениды — одни из первых представителей своего отряда, возникший в самом начале ордовика;
2) Ринхонеллиды — еще один отряд, который появился в конце кембрия, но достиг пика своего развития в ордовике и силуре;
3) Атрипиды — представители этого отряда были представлены лишь небольшим количеством форм в кембрии, однако с началом ордовика их численность стремительно возросла.
4) Спирифериды

Среди беззамковых плеченогих особенно быстро увеличивалось разнообразие и численность представителей подтипа лингулиформных. Благодаря свободноплавающей личинке, они смогли широко распространиться по морским просторам. Всего в ордовике было обнаружено около 70 семейств брахиопод, из которых примерно 30 появились в начале периода, а около 20 — в его середине. Однако в это время происходило и значительное вымирание — около 20 семейств брахиопод вымерло в середине ордовика.

Иглокожие в ордовике достигли своего расцвета. В этот период они сформировались окончательно, а кембрийский этап можно сравнить с «предварительным поиском наиболее удачных форм». Из отложений ордовикского периода известны представители 15 новых классов. Вот некоторые из них:
1) Ромбиферы — один из самых древних классов иглокожих, известный своими треугольными панцирями;
2) Диплопориты — класс иглокожих, характеризующийся наличием разветвлённых придатков;
3) Парабластоидеи — класс иглокожих, получивший своё название за отсутствие сегментации;
4) Бластоидеи — класс, известный своими шаровидными формами;
5) Коронаты — класс иглокожих с сильно вытянутыми лучами;
6) Гемистрептокриноидеи — класс с подвижными лучами, напоминающими ленты;
7) Криноидеи — класс, известный своими венчиками из подвижных лучей;
8) Эхиноидеи — класс, характеризующийся мясистыми телами и шипами;
9) Голотуроидеи — класс червеобразных иглокожих.

Такой «взрыв» формообразования в ранге классов не наблюдался ни в одном типе за всю историю развития животного мира. Часть этих классов появилась уже в раннем ордовике, а часть — в среднем. Однако три класса — эдриобластоидеи, парабластоидеи и гемистрептокриноидеи, появившиеся в начале ордовика, уже вымерли в его середине.

Особую роль в перестройке сообществ сыграли стебельчатые прикреплённые иглокожие — кринозои. К ним относятся ромбиферные и диплопоритные цистоидеи и эокриноидеи. Их размеры и численность резко возросли по сравнению с кембрийскими предками, что привело к изменению состава бентосной фауны и инфауны и перестройке их сообществ. Впервые в большом количестве появились представители другого класса иглокожих — морские лилии (CRINOIDEA), вероятно произошедшие от более древних морских пузырей. Если в кембрии морские лилии не пользовались таким широким распространением, как в более поздних морях, то в ордовикских морях они были одним из лучших украшений. Их тело, образовывавшее правильные венчики, было прикреплено ко дну при помощи длинного подвижного стебля, состоявшего из большого числа кольцеобразных члеников. Вокруг ротового отверстия находился венец из подвижных, иногда ветвящихся лучей. Этими длинными гибкими лучами, покрытыми клейким веществом, морские лилии улавливали из воды частицы пищи. У некоторых видов таких лучей было до 200. Морские лилии, как и их бесстебельчатые родичи — морские звезды, благополучно дожили до наших дней. До нас дошли и другие классы иглокожих — морские ежи и офиуры.

 

Морские лилии

Основные группы губок, известные с кембрийского периода, значительно расширили свое разнообразие и морфологическую сложность в течение ордовика. Нередко они формировали рифовые образования вместе с микробными сообществами и кораллами. Кораллы начали группироваться и разделились на три различные группы:
1) Четырехлучевые кораллы (TETRACORALLA) были характерны для всех морей палеозоя и играли такую же роль, как и более поздние шестилучевые кораллы (HEXACORALLA), которые появились и вытеснили их. Шестилучевые кораллы живут до сих пор.
2) Табуляты (TABULATA) создавали колонии самой разнообразной формы, в которых каждый полип строил твердый известковый скелет, разделенный многочисленными поперечными перегородками — днищами (TABULA).
3) Гелиолитиды — последняя группа кораллов ордовикских морей — также образовывали колонии разнообразной формы, достигавшие иногда нескольких метров в высоту.

В те времена появилась еще одна необычная группа колониальных животных, которая помогала возводить рифы. Это были мшанки, удивляющие своим разнообразием и до сих пор населяющие моря. Самые древние мшанки известны из раннего ордовика, вскоре они уже были представлены всеми отрядами, известными в палеозое. С самого начала периода стали известны отряды трепостомат, цистопорат, циклостомат, ктеностомат и криптостомат. Некоторые мшанки образовывали тонкосетчатые красивые кусты с правильными ячейками, которые метко назвали «кружевами».

Из новейших видов животных стоит отметить граптолитов. Этот ныне вымерший вид долгое время не мог быть классифицирован наукой — его относили то к кишечнополостным, то к беспозвоночным животным. Среди современных родственников граптолитов есть некоторые микроорганизмы, живущие в Северном море и участвующие в деятельности кораллов.
Граптолиты эволюционировали очень быстро и были распространены очень широко, ведя в основном планктонный образ жизни. Они образовывали кустообразные или лентовидные колонии, которые у одной группы (DENDROIDEA) прикреплялись к плавающим водорослям (реже к морскому дну), а у второй группы (GRAPTOLOIDEA) плавали непосредственно у поверхности моря при помощи особых плавательных пузырей. Каждая особь этих мелких животных помещалась в трубчатой ячейке из гибкого хитина. Граптолиты размножались почкованием. Среди других членистоногих значительного разнообразия достигли ракушковые и представители ракообразных — филлокариды.
 
Арандаспис

Практически всё, что нам известно о жизни позвоночных в ордовикский период, связано с арандасписами и астрасписами. Это были два рода первых бесчелюстных, слегка бронированных доисторических рыб, достигавших в длину от 12 до 14 сантиметров и напоминавших гигантских головастиков. По сравнению с наутилоидеями, эти ранние позвоночные были более мелкими существами, и их ротовое отверстие, направленное вниз, свидетельствует о том, что они питались тем, что находили на морском дне. У этих рыб не было челюстей, но они, вероятно, могли двигать «губами». Большинство из них были похожи на живые пылесосы, всасывающие осевшие на дно частицы пищи. Эти рыбообразные выживали благодаря щиту, состоящему из костных пластин, который покрывал переднюю часть их тела. Это надёжное покрытие стало общим признаком ранних позвоночных животных.

В этот период впервые появились конодонты, похожие на современных угрей. Некоторые палеонтологи считают, что эти многочисленные, крошечные червеподобные существа были позвоночными, и если это так, то, возможно, они стали первыми позвоночными на Земле, у которых появились зубы. Группа конодонтов объединяет различные типы животных: протоконодонты, параконодонты и эуконодонты. Среди конодонтоносителей были как совсем крошечные существа (длиной около 1 см), так и гигантские (например, Promissum), достигавшие 40 сантиметров в длину. Для конодонтоносителей характерно наличие больших глаз, плавников с плавниковыми лучами, хорды и мощной поперечно расположенной мускулатуры. По мнению исследователей, «зубы» конодонтов представляли собой подобие фильтровальных аппаратов, с помощью которых планктон отфильтровывался из воды и отправлялся в глотку. Другие зубы, исходя из их строения, скорее всего, предназначались для того, чтобы «хватать и разрывать плоть». Однако боковое расположение глаз конодонтов делает маловероятным их хищный образ жизни. Сохранившиеся отпечатки мускулатуры позволяют предположить, что конодонты были умелыми пловцами, не способными, однако, к стремительным броскам.

Остатки микрофитопланктона в ордовикском периоде представлены акритархиями, радиоляриями и фораминиферами. В большинстве ордовикских морских осадков присутствуют хитинозои — возможно, окаменевшие оболочки яиц морских мягкотелых многоклеточных. Впервые в ордовике появились рецептакулитиды — организмы неясного систематического положения, интерпретируемые и как животные и как водоросли.
Растительный мир.
В ордовикский период флора практически не претерпела изменений по сравнению с предыдущей эпохой. Значительную роль по-прежнему играли цианобактерии. Также продолжали развиваться сине-зелёные водоросли. В тёплых морях пышно росли известковые зелёные и красные водоросли. О существовании наземной растительности в ордовикский период свидетельствуют остатки спор и редкие находки отпечатков стеблей, вероятно, принадлежавших сосудистым растениям.
Массовое вымирание.
Конец ордовикского периода стал свидетелем первого великого массового вымирания в истории жизни на Земле, о котором у ученых имеются достаточные доказательства. Точного ответа на вопрос, почему живые существа в этот период исчезли с лица планеты, не существует. Наука может предложить лишь несколько гипотез о причинах произошедшего. В настоящее время наиболее распространенными являются следующие версии:
1) Всплеск гамма-лучей в пределах Солнечной системы.
2) Массовое падение космических тел на Землю.
3) Формирование гор. В процессе выветривания горных пород количество углерода в атмосфере снижается, что приводит к похолоданию.
4) Перемещение материковой части к Южному полюсу, что вызвало оледенение и снижение уровня воды в океане.
5) Перенасыщение Мирового океана металлами, что привело к отравлению воды.

Независимо от причин, вызвавших массовое вымирание в ордовике, последствия были катастрофическими для биоразнообразия планеты. В результате погибло более 60% морских беспозвоночных животных, включая две трети семейств брахиопод и мшанок, 95% граптолитов и 80% конодонтов. Вымерли многие семейства кораллов, головоногих моллюсков и трилобитов, а также уникальные группы иглокожих, характерные только для ордовикского периода. Всего исчезло около 100 семейств морских животных, что составляет 49% всех живых существ на Земле.