К 1. Глава 9 Кембрийский период

Кембрийский период (кембрий) — это важный этап в истории Земли, который положил начало палеозойской эре и всему фанерозойскому эону. Он длился приблизительно 56 миллионов лет и начался 541,0 ± 1,0 миллиона лет назад, закончившись 485,4 ± 1,9 миллиона лет назад. Название «кембрий» происходит от римского наименования Уэльса — лат. Cambria, места, где были впервые обнаружены отложения этого периода. Считается, что кембрийский период стал рубежом, разделившим всю историю Земли на две части: докембрий и фанерозой. Докембрий охватывает время до появления кембрийской жизни, а фанерозой — эпоху, которая началась с кембрия и продолжается до наших дней.

 

Такое разделение было сделано учёными благодаря уникальному явлению, известному как «Кембрийский взрыв». Именно в этом периоде археологи начали находить огромное количество останков доисторических животных, что стало настоящей находкой для науки. Некоторое время считалось, что до кембрийского периода жизнь на Земле либо не существовала вовсе, либо была крайне ограничена простейшими бактериями. И только в кембрии, за относительно короткий промежуток времени, появилось великое многообразие животных. Это породило множество мифов, которые, к сожалению, продолжают существовать и по сей день. Например: кембрийским взрывом объясняют некоторые религиозные представления, а также различные мистификации и даже предположения о заселении Земли инопланетным разумом.
География в кембрийский период.
Позвольте мне начать с рассмотрения процессов, происходивших в неживой природе, поскольку они стали движущей силой эволюции, заставляя животный и растительный мир кембрийского периода адаптироваться к меняющимся условиям окружающей среды.

В кембрийском периоде очертания и расположение континентов значительно отличались от современных. Существовавший в конце венда – начале кембрия суперконтинент распался. Южно-Американская, Африкано-Аравийская, Индостанская, Австралийская и Антарктическая платформы в начале периода вошли в состав южного континента Гондвана. Севернее располагались континенты Лаврентия (соответствующий Северо-Американской платформе), Балтика (Восточно-Европейская платформа) и Сибирь (Сибирская платформа). В океанах существовали микроконтиненты, такие как Центрально-Казахстанский, Тувино-Монгольский, Баргузино-Витимский и Центрально-Монгольский. В их окраинных частях развивались вулканические островные дуги.

 

Карта континентов в среднем кембрии (520 миллионов лет назад)

Земная кора в то время была довольно подвижна, что не могло не сказаться на суше. Образовывались самые старые горные цепи мира: Северные Аппалачи, Чингизтау на территории Казахстана и Салаиро – основа Саянского хребта. В конце кембрия рельеф Земли стал значительно более контрастным в результате горообразования. Морское дно в этот период также не отличалось большой стабильностью. Уровень воды существенно колебался, то повышаясь, то понижаясь. В целом, в кембрийский период на Земле суши было больше, чем воды.
Климат.
Несмотря на нестабильность земной коры, климат кембрийского периода был весьма благоприятным для зарождения и развития жизни на планете. Продолжительность суток составляла примерно 22 часа. Уровень углекислого газа в атмосфере был невероятно высоким — примерно в 15 раз выше, чем в настоящее время. Это означало, что средняя температура могла достигать даже 50 °С. Средняя температура морей колебалась в пределах от 25 до 43 °С, что напоминало условия современных тропиков и субтропиков, известных своим богатым биоразнообразием.

Однако климат кембрийского периода не был однородным и уже начал разделяться на отдельные погодные зоны. В северном полушарии преобладал жаркий и сухой климат, в то время как южнее климат был жарким и влажным. На суше ещё не было флоры, и почва не успела сформироваться, что также влияло на климат. На материках дули сильные ветра, а из-за повышенной влажности нередки были осадки. К концу кембрийского периода стали происходить изменения: похолодало, и начался период оледенения.
Кембрийский взрыв.
Кембрийский взрыв, также известный как взрыв скелетной фауны, представляет собой необычное явление, отмеченное резким увеличением количества ископаемых остатков живых организмов, обнаруженных в отложениях этого периода. Этот факт может говорить о внезапном росте биоразнообразия в то время либо о появлении большого числа организмов с минерализованными тканями, такими как раковины и экзоскелеты, которые прекрасно сохраняются в ископаемом виде.

Кембрийский эволюционный взрыв — одна из самых загадочных страниц в истории жизни на Земле. После 2,5 миллиардов лет развития простейших клеток в более сложные эукариотные, потребовалось ещё 700 миллионов лет для появления первых многоклеточных организмов. Однако всего за 100 миллионов лет мир оказался заселён невероятным разнообразием многоклеточных животных. С тех пор, на протяжении более 500 миллионов лет, на Земле не возникло ни одного нового типа (принципиально иного строения тела) животных.

 

Термин «взрыв» был введён до открытия докембрийских хайнаньской и эдиакарской биот, которые, по мнению некоторых учёных, являются связующими звеньями между самыми примитивными многоклеточными организмами и уже достаточно сложно организованными кембрийскими. Однако установление прямого родства между отдельными группами докембрийских и кембрийских организмов всё ещё остаётся весьма проблематичным. В некоторых местах ископаемые эдиакарского типа обнаруживаются вплоть до середины кембрия (510-500 миллионов лет назад), что свидетельствует о том, что докембрийские экосистемы продолжали существовать даже спустя десятки миллионов лет после «взрыва», соседствуя с типичной кембрийской фауной.

Важнейшим фактором кембрийского взрыва стала так называемая скелетная революция — появление у организмов экзоскелета, что во многом связано с фиксацией нового типа отношений в природе: «хищник — жертва». В кембрии эти новые принципы взаимоотношений между животными распространяются повсеместно, становясь основой для формирования всех основных экосистем. В результате начинается новый виток эволюции, связанный с выработкой приспособлений к хищничеству и защите от хищников. В частности, значительное развитие получают органы чувств — у многих животных появляются довольно совершенные глаза (например, у аномалокариса и опабинии) и мозг. Появление глаз стало огромным эволюционным шагом — теперь животные могли видеть окружающий их мир, что позволяло жертвам замечать охотников, а охотникам — своих жертв.

Существует несколько теорий, объясняющих такой резкий прогресс в живой природе кембрийского периода:
1) благоприятный климат: земная поверхность стала более стабильной, а тёплая температура была почти на всей территории.
2) изменение химических условий существования: на планете стало намного больше свободного кислорода.
3) изменение химического состава воды: из-за попадания туда пород с поверхности материков, которые, из-за отсутствия растительного покрова и почвы, смывались осадками в океан в большом количестве.

 

Вероятно, все эти факторы сыграли свою роль. Однако есть ученые, которые не согласны с теорией «эволюционного взрыва». Они утверждают, что типы животных выделились гораздо раньше, но тогда в их организмах не было твёрдых частей, таких как раковины, хитиновые покровы и хорды, поэтому их отложения не сохранились в отличие от твёрдых форм.
Окаменевшие остатки животных кембрийского периода показывают, что твёрдые части тела появились у них довольно быстро, примерно за 20 миллионов лет. Биологи задаются вопросом, почему это произошло так быстро, если существование мягкотелых животных длилось так долго?

Новые свойства развиваются у животных только тогда, когда они приносят пользу. Поэтому новые части тела животных должны были «оправдать себя». Для малоподвижных и неподвижных животных образование твёрдых частей тела имело значительные преимущества. Например, похожие на губок животные археоциаты жили, отфильтровывая мелкие частицы пищи из морской воды. С появлением скелета они смогли приподняться над морским дном и решить проблему питания. Подвижным животным твёрдый покров тела тоже был полезен во многих отношениях. У моллюсков кембрийского периода твёрдый панцирь, или внешний скелет, служил броней, защищая от вражеских нападений. Этот панцирь также служил опорой и связующим звеном для развивающихся мягких частей тела. Что касается артропод, которые включают трилобитов и других членистоногих, то их панцирь не только защищал, но и помогал передвигаться. Первые скелеты состояли в основном из карбоната кальция, но были и фосфатные, известковые и кремниевые.

 

Жесткие скелеты открыли перед животными новые горизонты в их образе жизни. Животные стали крепче, выживаемость их возросла, а защита улучшилась. Как только у них появились членистые конечности, они смогли не только плавать, но и ходить. Щетинистые конечности были удобны для фильтрования пищи из морской воды, а членистые ротовые органы давали новые возможности для захвата добычи. Развитие твердых покровов улучшило средства защиты от хищников, а хищникам пришлось искать новые методы охоты, чтобы преодолеть сопротивление жертвы. В результате, в ближайшие десятки миллионов лет организмы с костной системой вытеснили бескостные и стали полноправными хозяевами планеты.

Эволюция в кембрийский период была необычайно богатой. Развивающиеся организмы осваивали всё новые и новые ниши, создавая множество видов и разновидностей. В палеонтологической летописи появились все типы животных, известные в настоящее время, за исключением мшанок. Однако не стоит думать, что животный мир кембрия был похож на тот, что мы наблюдаем на Земле сейчас. Некоторые животные были настолько необычны, что их трудно отнести к какому-либо современному типу. Некоторые организмы изменились до неузнаваемости, и только специалисты могут выделить их общие черты с сегодняшними видами. Некоторые виды существ исчезли, не выдержав сурового естественного отбора, или погибли в результате природных катаклизмов.

Физическое развитие видов сопровождалось развитием внутренних органов. Особенно это заметно по нервной системе. У некоторых видов имелся головной мозг, который по своему функционалу не уступал мозгу современных насекомых и членистоногих.

Резкие изменения в строении тела, которые происходили в кембрии, были «затруднительными» для организмов. Любые изменения имеют больше шансов на существование, если они встречают слабую или вовсе не встречают конкуренцию за ту экологическую нишу, на которую нацелены. Это необходимо, чтобы новый тип организмов имел достаточно времени для адаптации к своей новой роли. Реализация основных эволюционных изменений более вероятна на начальных стадиях формирования экосистемы. В дальнейшем, несмотря на то что новые типы организмов продолжают возникать, нехватка пустых ниш препятствует их распространению в экосистеме. Это объясняет уникальность кембрийского взрыва — почему он случился только один раз и почему его длительность была ограничена. Никогда больше на нашей планете не будет такого количества незанятых экологических ниш и столь слабой конкуренции между видами — иными словами, столь неограниченных возможностей для экспериментирования со стороны природы.

В кембрийском периоде жизнь была сосредоточена в морях, где буйствовал ранний планктон и мелкие простейшие. Это изобилие пищи способствовало процветанию животных, и эволюционный взрыв породил множество разнообразных форм жизни. Среди этих существ особо выделялись трилобиты — членистоногие, близкие к ракообразным и во многом напоминающие современных мечехвостов. В кембрии на Земле обитало так много трилобитов, что этот период стал считаться временем их расцвета. Трилобиты были настоящими хозяевами кембрийских морей.

Название "трилобиты" означает "трехчленные". Их панцирь состоял из трех секций: центральной, или осевой, и двух сплюснутых боковых. Большинство трилобитов имели щитовидный головной отдел, гибкий торакс (среднюю часть) из сочлененных сегментов и плоский хвост, часто вытянутый в длинный хвостовой шип. Подобно другим членистоногим, трилобиты периодически сбрасывали твердый внешний покров в процессе линьки, чтобы расти. Для облегчения "линьки" в их панцирях имелись слабые линии или швы.

На каждом сегменте туловища трилобита располагалось по паре конечностей. Те из них, что находились у рта, служили щупательными усиками. На остальных конечностях крепились перистые жабры для дыхания, плавательные пластинки или ножки для ходьбы, а также специальные отростки, которые передавали пищу вдоль тела к ротовому отверстию. У некоторых трилобитов панцири были испещрены крошечными дырочками — возможно, в тех местах, где росли волоски, служившие органами осязания или вкуса. Крупнейшие из трилобитов достигали в длину свыше 70 сантиметров, а самые маленькие не превышали и сантиметра.

Трилобиты были первыми из известных нам животных с высокоразвитым зрением. Возможно, зрение помогало им вовремя замечать опасных хищников. Подобно глазам современных насекомых и ракообразных, глаза трилобитов были сложными и состояли из скоплений крохотных линз. Размеры и формы глаз трилобитов чрезвычайно разнообразны. У одних были панорамные глаза, которые давали широкий обзор, у других глаза располагались по бокам головы. У третьих они размещались у самой макушки или даже торчали на стебельках, так что животные могли почти целиком зарываться в ил, но при этом бдительно следить за возможной угрозой или добычей. Поля зрения обоих глаз у них перекрещивались, что позволяло животному точнее определять расстояние до объекта. Были и совершенно слепые трилобиты — возможно, потому что жили в толще донных отложений или на больших глубинах, где мало света.

 

Трилобит Asaphiscus wheeleri

Большинство ранних трилобитов обитало на морском дне, однако некоторые плавали в воде. Многие из них питались останками мертвых животных и детритом, накапливавшимся в донных осадках, однако встречались среди них и активные хищники. Некоторые трилобиты, возможно, охотились на своих сородичей, обитавших в отложениях морского ила. Попадаются ископаемые трилобиты, свернувшиеся в клубок, подобно мокрицам — возможно, так они защищались от врагов. 225 миллионов лет назад трилобиты полностью вымерли из-за того, что бурно эволюционировавшие моллюски и рыбы научились расправляться с ними, невзирая на их панцири. К тому же они успешно соперничали с трилобитами за пищевые ресурсы.

Помимо трилобитов, кембрийская фауна была богата разнообразными моллюсками и плеченогими. Из моллюсков наиболее известны моноплакофоры, ростроконхи, двустворки, полиплакофоры, гастроподы и цефалоподы. Однако, как это часто бывает, даже в рамках этого типа обнаруживается множество форм, систематическое положение которых остается неясным.
Вот эти две особенно характерные группы: стенотекоиды, известные также как пробивальвии, и хиолиты. Первую группу первоначально относили к моллюскам, но впоследствии возникли сомнения в этом. Вторая группа всегда вызывала дискуссии, хотя большинство авторов относили её к моллюскам. Хиолиты стали известны как «мелкая раковистая фауна», и в последнее время их рассматривают в качестве особого типа Hyolithozoes.

 

Также существовало множество брахиопод, плеченогих, представленных как интартикулятами, так и артикулятами. Первые появились рано, а вторые — только в конце кембрия. Брахиоподы — это животные с двустворчатыми раковинами, напоминающие двустворчатых моллюсков на стебельке, которые извлекают пищу из окружающей их воды. Среди брахиопод в основном были развиты беззамковые формы.

Над морским дном колыхались целые леса морских перьев, тщательно фильтрующих воду, а в тихих водах обитали хрупкие стекловидные губки, включая археоциатов. Они жили на морском дне и были неподвижны, внешне напоминая растения, однако являлись хищниками, питаясь планктоном. Археоциаты были широко представлены в раннем кембрии почти по всему земному шару и вместе с водорослями были основными строителями различных рифоподобных образований. Однако в середине кембрия археоциаты внезапно пришли в упадок и полностью вымерли. К тому времени в морях появились первые кораллы, хотя они ещё не начали строить рифы.

Первые иглокожие возникли в кембрийском периоде, хотя есть предположения об их существовании и в более ранние времена. Было обнаружено по меньшей мере восемь классов иглокожих: ктеноцистоидеи, стилофоры, гомостелеи, эокриноидеи, камптостроматоидеи, гомойостелеи, эхматокринеи и эдриоастероидеи. Они были невероятно разнообразны, а строение их тела удивительно. Например, Helicoplacus представлял собой сигарообразное существо, достигавших в длину 7 сантиметров. В отличие от современных иглокожих, которые обладают радиальной симметрией и имеют рот в центре тела, у этих созданий был наружный спиральный пищевой желоб. По этому желобу пища перемещалась ко рту, расположенному сбоку тела. К концу кембрийского периода появились морские звёзды и морские ежи.

 

В морском иле обитали разнообразные виды червей: кольчатые, кишечнополостные и многоножки, такие как аннелиды, хиолитгельминты и колеолиты. Особенно загадочной была небольшая виваксия, обладавшая хитиновым панцирем, состоящим из длинных вертикальных и коротких перекрывающих горизонтальных игл. Также у неё было нечто похожее на радулу — хитиновый зубастый «язык», который ранее наблюдался только у моллюсков.

Кембрийский период стал свидетелем появления множества причудливых существ, включая опабиний, колючих галлюцигений и аномалокарисов. Опабиния обладала пятью глазами — четыре из них находились на стебельках — и длинным гибким рыльцем, которым, по всей видимости, высасывала детрит из морского дна. Кончик рыльца раздваивался и был увенчан странными отростками. Возможно, она использовала их как своего рода клешни для захвата пищи. Аномалокарис, охотник на трилобитов, считается самым крупным морским членистоногим, достигавшим в длину до 2 метров. Его относят к классу динокаридов, известных как «ужасные креветки».

 

Аномалокарис

Не менее удивительными созданиями были Pambdelurion и Kerygmachela. Их длинные тела, состоящие из мягких сегментов, были украшены парой широких «плавников» и парой сегментированных придатков на задней части. Эти черты делали их похожими на аномалокаридов. Однако наружные части верхней поверхности «плавников» имели рифлёные поверхности, которые могли служить жабрами. Под каждым «плавником» располагалась короткая бескостная нога. Такое строение позволяет предположить, что они были связаны с членистоногими.

Не менее загадочными были рыбообразные Ветуликолии, которых, по некоторым особенностям строения, также сближают с членистоногими. Большинство этих членистоногих не оставили после себя ни одного потомка. В результате кембрийского взрыва появились первые ракообразные, такие как Ercaia. К концу кембрия некоторые из них начали осваивать пресные водоёмы, которые уже существовали на суше.

Ещё одними примечательными обитателями кембрийских морей были бесчелюстные червеобразные рыбки Хайкоуихтис и Пикайя (предки миног), которые по биологической классификации относятся к типу хордовых. Пикайю можно считать первым кандидатом в предки всех хордовых. Внешне она напоминала ланцетника, с длинной твёрдой полосой вдоль всего тела и отдельными сегментами, похожими на группы мышц. Но самым важным из обитателей морей того времени было бесчелюстное существо хайкоуихтис. У него, кроме глаз, полностью развилась хорда, и он имел головной мозг.

 

Пикайя (Pikaia gracilens)

В конце кембрия, по мнению учёных, существовали три группы ранних хордовых. Все они имели рыбообразную форму, а их спинная нервная трубка переходила в длинный хвост, который приводился в движение группами мышц. Прямо за головой располагались жаберные щели. Похожие животные обитают на Земле и в наши дни: это личинки асцидий, напоминающие головастиков, и взрослые ланцетники. Они являются представителями той самой группы, эволюция которой в конечном итоге привела к возникновению человека на планете. Хорда, то есть спинная нервная трубка, до сих пор присутствует у зародышей позвоночных, включая человека.

Одновременно с перечисленными животными существовали и те, чье систематическое положение остаётся неясным. Появились археоциаты и крибрициаты, а также ангустиокреиды, камениды и другие. С конца кембрия существовали рецептакулиты — группа, о которой ведутся дискуссии. Были обнаружены конодонты — своеобразные остатки, принадлежащие животным особого типа, более или менее близкого к щетинкочелюстным. Также появились цефалоподы, о происхождении которых пока нет единого мнения. Многие учёные считают, что именно в этот период появились первые ядовитые животные, которые в процессе эволюции научились как охотиться, так и защищаться от врагов.

Некоторые животные, похоже, обладали чертами, свойственными сразу нескольким современным типам. Одонтогрифус, например, был похож на плоского сегментированного червя, но вокруг его рта росли усики, как у членистоногих, и множество крохотных зубов. У нектокариса голова и верхняя часть туловища были как у ракообразных, а нижняя часть туловища и хвост — как у позвоночных животных. Создаётся впечатление, что в ходе «эволюционного взрыва» кембрийского периода природа словно бы намеренно экспериментировала с огромным количеством самых разнообразных жизненных форм.
Растения кембрийского периода.
В кембрийский период растительный мир не отличался таким же разнообразием, как животный. Они обитали исключительно в водной среде, а основу растительного царства составляли водоросли различных типов: красные, зелёные и сине-зелёные. Также в этот период были широко представлены разнообразные представители фитопланктона, систематическое положение которых до сих пор не полностью понятно. Удивительно, но в кембрийском периоде произошло резкое уменьшение количества строматолитов, и до сих пор нет точного объяснения этому явлению. К концу кембрийского периода начали появляться первые высшие растения, хотя они были ещё примитивными и не начали заселять сушу.

Заключение.

Конец кембрия был ознаменован ледниковой эпохой. Уровень моря резко упал и это привело к исчезновению природных зон и, как следствие, к вымиранию животных. Однако, несмотря на интенсивный процесс смены групп, мы не можем говорить о катастрофическом вымирании кембрийской биоты ни в конце периода, ни на каком-либо другом его этапе. Во-первых, вымирание не было одновременным, а во-вторых, не привело к радикальной смене органического мира. Значительное число классов из различных типов, возникших в кембрийском периоде, не только перешли в ордовик, но и продолжали существовать на протяжении нескольких последующих периодов.

Можно выделить классы, которые существуют с кембрия и до наших дней: некоторые губки, кишечнополостные, моноплакофоры, гастроподы, бивальвии, цефалоподы, инартикуляты и артикуляты. Интересно отметить, что если брахиоподы в настоящее время представляют собой небольшую, возможно, угасающую группу, то гастроподы и бивальвии переживают период расцвета.