К 1. Глава 12 Девонский период

Девон — это геологический период, который длился с 419,2 ± 3,2 миллиона лет назад до 358,9 ± 0,4 миллиона лет назад. Наравне с каменноугольным периодом, который последовал за ним, он стал самым продолжительным в палеозое, охватывая период в 60 миллионов лет. Своё название этот период получил в честь графства Девоншир или Девон, расположенного на юго-западе Англии. Его часто называют «веком рыб», так как в океанах, морях, реках и озёрах того времени обитало множество разнообразных видов этих животных. Девонский период представляет собой важный этап в истории биосферы, поскольку именно тогда растения и животные начали активно осваивать сушу.

 
География и климат.

Девонский период стал эпохой великих геологических потрясений на нашей планете. Европа, Северная Америка и Гренландия, известные как Лаврентия, столкнулись с южной частью Британских островов, называемой Авалония, и Скандинавией, известной как Балтика. В результате этого столкновения образовался огромный материк Лавразия. С океанского дна были подняты огромные массивы горных пород, которые сформировали величественные горные системы, такие как Аппалачи в США, горные хребты в Великобритании и Скандинавии, особенно в Норвегии. Гигантский материк Гондвана, который все еще находился вблизи Южного полюса, продолжал свое движение на север. Микроконтинент Казахстания в девонский период переместился из восточной части Палеоазиатского океана в западную.

Северная часть планеты была занята континентом Сибирь и огромным и глубоким океаном Панталасса, который охватывал почти все северное полушарие. В этом периоде окончательно закрылся океан Япетус. Помимо этих основных океанов, существовали и другие, менее значительные:
Урал: расположен между Сибирью и Прибалтикой. В течение девонского периода он уменьшался в размерах, пока не стал простым морским каналом.
Прото-Тетис: находился между Лавразией и Гондваной. В течение девонского периода этот океан постепенно закрывался.
Палео-Тетис: также располагался между Лавразией и Гондваной.
Rheico: этот океан также находился между Гондваной и Лавразией. В девонский период он сузился из-за смещения Гондваны к Лавразии.

 

Карта континентов в раннем девоне (400 миллионов лет назад)

Климат в девонский период был неожиданно мягким и теплым, с обильными осадками. Средняя температура составляла от 25 до 30 градусов Цельсия. Северные и южные полюса были лишь немного прохладнее, чем районы, расположенные ближе к экватору. В самом конце периода произошло резкое похолодание.

Образование новых массивов суши привело к появлению обширных сухих внутриконтинентальных равнин, которые впоследствии превратились в огромные пустыни. В середине девонского периода полярные ледовые шапки начали таять, что вызвало повышение уровня моря. Это привело к наступлению моря на материки, и площадь суши значительно уменьшилась. К началу позднего девона море полностью господствовало над сушей, однако к концу периода обширные объемы суши вновь начали подниматься.
Морская жизнь.
В эпоху девона морская жизнь переживала настоящий расцвет. Группы уже существующих животных подвергались невероятной эволюции, их разнообразие увеличивалось. Коралловые рифы превратились в настоящие экосистемы, где возникли новые виды губок и кораллов.
Особенно заметные изменения наблюдались среди брахиопод, которые в девоне переживали свой расцвет. Известно около 320 родов, принадлежащих к 10 отрядам. Однако в конце периода произошло вымирание отряда пентамерид, а также почти полное исчезновение отрядов атрипид и строфоменид, а ортиды сильно сократились в численности. Также значительно сократилось количество хиолитов, а тентакулиты, вероятно, вымерли.

Не менее важные изменения произошли в типе членистоногих. Во-первых, к концу периода полностью вымерло три отряда трилобитов, остался только один. Во-вторых, начался расцвет хелицерат, которые занимают заметное место в биосфере и по сей день. Успешно конкурируя с позвоночными за добычу, гигантские эвриптериды — беспозвоночные морские скорпионы — достигли значительных размеров. Для хищников стало чрезвычайно важным хорошее зрение, и эвриптериды обладали большими сложными глазами, что делало их одними из самых крупных морских хищников той эпохи. Они достигали 1,5–2 метров в длину, что делает их крупнейшими из всех известных нам членистоногих. Разнообразие форм наутилоидей резко сократилось.

В девонский период появились первые аммониты — головоногие моллюски с красивыми спирально закрученными раковинами. Эти удивительные создания были активными хищниками, быстро плавая благодаря реактивному движению, которое они осуществляли, выталкивая воду из полости своего тела. Их добычей становились другие моллюски и мелкие рыбы. Аммониты имели несколько щупалец, окружавших их острый клюв, и пару глаз, что делало их грозными охотниками. Их «звездный час» пришелся на более поздний период мезозойской эры, когда они достигли невероятного разнообразия форм и размеров, а затем исчезли с лица Земли.

 

Аммонит

Девонский период по праву называют «веком рыб». В это время они заселили все морские и пресноводные бассейны, демонстрируя невероятное разнообразие. Среди них были рыбы, покрытые костным панцирем, чешуёй, а также с челюстями и без них. Скелет одних рыб состоял из хрящей, а у других — из костей. Плавники одних рыб были жесткими, а у других — мясистыми и мускулистыми.

В начале девонского периода появились первые большие группы рыб: плакодермы, хордовые, двоякодышащие и кистеперые. Примерно в середине девона исчезли бесчелюстные рыбы, а к концу — плакодермы. На вершину пищевой пирамиды, оттеснив головоногих, поднялись панцирные рыбы, а затем инициатива перешла к хордовым. К концу девона в морях появились первые костные рыбы, которые оттеснили хордовых на задний план.

Девонские отложения изобилуют останками бесчелюстных рыб, известных как остракодермы. Эти примитивные существа имели костные пластины вокруг ротовых отверстий, которые приводились в движение мышцами. Многие остракодермы обладали сплошными костными головными щитами, но в девонский период появились и такие виды, у которых панцирь состоял из чередующихся полос и мелких чешуек, что обеспечивало им большую обтекаемость, маневренность, гибкость и подвижность. Эти рыбы были небольших размеров, лишь немногие из них достигали полутора метров в длину. Некоторые остракодермы имели чешуйчатые плавники, а у некоторых даже были непарный дорсальный плавник на спине, анальный плавник за хвостом и парные грудные плавники прямо за головой, которые служили стабилизаторами при плавании. По дну плавали остракодермы с приплюснутыми телами, зарываясь в ил своими головными щитами и высасывая детрит. Другие остракодермы, похожие на угрей, свободно плавали в воде, фильтруя её или всасывая мелкие организмы.

Немногие из бесчелюстных рыб девонского периода смогли дожить до наших дней, в основном это миноги, миксины и другие угреобразные. За время эволюции они полностью избавились от панцирного покрова и стали заядлыми хищниками, что помогло их роду просуществовать миллионы лет. Миноги сейчас паразитируют, приклеившись к другим рыбам, а миксины питаются падалью — останками морских животных, трупы которых оседают на морское дно.

 

Дунклеостей

В ходе эволюции животного мира одно и то же приспособление нередко возникало множество раз. Так произошло и с группой рыб, известной как плакодермы, которые жили в девонский период. Плакодермы обладали мощными челюстями, которые представляли собой похожие на лезвия пластины с зубообразными выступами. Однако, в отличие от первых челюстных рыб, плакодермы не были их прямыми потомками. Большинство ученых предполагают, что это ценное приспособление развилось у разных видов рыб независимо друг от друга. Кроме челюстей, у плакодерм было два жестких щитка: один покрывал голову, а другой — переднюю часть туловища. Массивные «бронированные» головы этих рыб гибко соединялись с туловищем, позволяя им закидывать голову назад при раскрывании пасти.

Плакодермы заполонили озера, реки и океаны, охотясь за добычей, которая ранее была недоступна ни одному хищнику. Некоторые из них обитали на морском дне, где питались моллюсками и другими раковинными животными, но к концу девона некоторые стали охотиться в открытом море. Здесь они были самыми крупными хищными рыбами. Один из видов — дунклеостеус — достигал почти 4 метров в длину и весил от трех до четырех тонн. Эти древние рыбы плавали за счет волнообразных движений хвоста, а их жесткие плавники стабилизировали положение в воде, помогая придерживаться выбранного курса. Плакодермы постоянно охотились за добычей, на которую раньше не осмелился бы ни один хищник. Однако, несмотря на свой успех, успех плакодерм, конструкция которых включала устаревшие даже по меркам девона решения, был скорее случайным. Они быстро вымерли.

Другая группа, которая развилась в девоне, — хрящевые рыбы, предки современных акул и скатов. Их тела были покрыты маленькими, но грубыми чешуйками, которые назывались кожными зубчиками. В пастях эти зубчики увеличивались и превращались в бесконечный ряд острых зубов. С самого начала своего существования многие из этих рыб напоминали современных акул, и к концу девона представители одной из групп, кладоселахии, уже достигали двух метров. Эти древние акулы с широкими плавниками и обтекаемыми телами стремительно рассекали воды девонских морей в поисках жертвы. Их родственники — скаты — бесшумно скользили над морским дном, выслеживая ничего не подозревающих рыб и моллюсков.

Одновременно с акулами в морях появилась ещё более перспективная группа рыб — костные рыбы (остеихтии). К этой группе относится большинство современных рыб. Пока эти рыбы растут, их хрящевые скелеты заменяются костными. У них две пары плавников — грудные и тазовые, что значительно облегчает движение: они могут изгибаться, поворачивать или тормозить. Кроме того, у костных рыб есть ещё одно важное преимущество — плавательный пузырь. Это своего рода мешочек, наполненный газом, который позволяет рыбе менять плотность своего тела в зависимости от уровня давления воды на разных глубинах. Регулируя содержание газа в пузыре, костные рыбы могут плавать на любой глубине. Костные рыбы были обычно небольшими, а покрывавшие их чешуйки становились всё тоньше и легче.

 

С момента своего возникновения первые костные рыбы начали эволюционировать в двух основных направлениях, разделившись на лучеперых (актинонтеригии) и кистеперых (саркоптеригии) рыб. Именно из вторых впоследствии развились как пресмыкающиеся и птицы, так и млекопитающие. Сегодня от кистепёрых рыб остались лишь двоякодышащие рыбы и редкие целаканты. Большинство же современных рыб относится к лучеперым: их плавники "надеваются" на ряды жестких стержней, или лучей, состоящих из костного или хрящевого вещества. Такие плавники не имеют собственных мышц и приводятся в движение мышцами, расположенными в боках туловища. У кистеперых же рыб плавники мясистые, опирающиеся на костную основу. Их парные плавники приводятся в движение мускулами, которые воздействуют непосредственно на скелетную ось.
Растительный мир.
На протяжении девонского периода растительный мир непрерывно развивался, обретая все более сложные и разнообразные формы. Моря и океаны были полны разнообразных водорослей: сифоновых, сине-зеленых, красных, а в лагунах жили харовые. Уже с конца силура на сушу начали выходить первые растения, но в начале девона она была почти безжизненной каменистой пустыней. Первые растения псилофиты, известные также как риниофиты, населяли прибрежные, самые влажные зоны суши. Постепенно они приобрели относительно сложную организацию, включая разделение на корень, стебель и ветви. В среднем девоне псилофиты достигли своего расцвета и заняли все болотистые и мелководные участки суши. Некоторые их виды начали преобразовываться в другие группы растений, но к концу девона псилофитообразные вымерли.

Середина периода ознаменовалась значительным повышением разнообразия растений. Во второй половине девона появились плаунообразные, первые хвощовые, прапапоротники и прогимноспермы. Окончание нижнего девона было отмечено появлением первых голосеменных растений, а многие кустарниковые формы превратились в первые древовидные. Эти растения имели более сложную организацию и большую приспособляемость, что позволило им постепенно вытеснить псилофитов из мелких лагун, влажных местностей и болотистых зон.

Растительность, которая в начале периода была примитивной и встречалась лишь в узкой полосе на берегах морей, к концу его уже покрывала все континенты. Именно в девонский период континенты Земли стали по-настоящему зелеными. Первыми колонистами в глубине суши стали загадочные организмы — прототакситы, предположительно родственные грибам. Ученые отмечают, что в те времена все растения были практически одинаковыми на всей планете, обладая клубневыми или стелющимися корневищами и размножаясь спорами. Для оплодотворения споровых растений необходима капельножидкая вода, что ограничивало их распространение только влажными участками.

Постепенно участки суши вдоль берегов озер и водных артерий покрывались все более густыми зарослями растений. Становилось все темнее, и растениям приходилось тянуться кверху, обгоняя в росте своих соседей. Появилась необходимость в прочной опоре. Растения позднего девонского периода стали первыми, кто развил рудиментарную кору для поддержки веса и защиты стволов, а также прочные внутренние органы обмена воды, которые могли противостоять силе тяжести. Появляются первые примитивные леса, состоящие из древнейших древовидных хвощей, плаунов и папоротников. Их стебли были покрыты тонкими переплетающимися зелеными чешуйками. В эпоху девона на Земле царили тёплые и влажные условия, что стало настоящим подарком для растений. Древовидные хвощи, плауны, папоротники — все эти растения были не способны противостоять холоду и засухе.

Освоение растениями суши имело колоссальное значение для дальнейшей эволюции биосферы. Отмирая, буйная растительность заполняла лесные массивы, образуя всё больше мёртвой древесины и других останков. Так был сформирован первый почвенный слой земной коры. Однако самым значительным последствием появления растительного покрова стало изменение состава атмосферы. Древесные стволы оказались слишком грубой пищей для девонских насекомых, а редуценты того времени были не в состоянии их переварить. В результате углерод, входящий в состав древесины, был выведен из круговорота. Основные события на этом фронте развернулись уже в карбоне, но концентрация углекислоты в атмосфере начала стремительно падать уже в конце девона.

 

Этот скачок в развитии растительного мира, без сомнения, определил всю дальнейшую судьбу царства растений. Сложная внутренняя структура девонской флоры оставалась практически неизменной на протяжении последующих тысячелетий. Изменения касались лишь общего облика растений и их органов размножения. Развитие наземной флоры влияло на климат и эрозию поверхности суши. Растительный мир становился сложной системой, тесно связанной с рядом групп беспозвоночных и позвоночных животных.

Освоение суши животными.

В течение девонского периода на планете произошли значительные изменения в жизни живых существ. Наиболее важным из них стало окончательное освоение суши. Бурно растущие растения на суше естественно привлекали множество животных, которые устремились к "земле обетованной". Первыми представителями животного мира, которые начали колонизировать сушу, были членистоногие. Крохотные клещи, длиной менее 0,5 мм, жадно сосали сок растений, а за ними охотились миниатюрные паукообразные животные, достигавшие почти 3 мм в длину. Кроме того, можно было встретить многоножек и червей. Примитивные бескрылые насекомые, похожие на чешуйниц, питались останками мертвых растений.

Вскоре за этими мелкими существами последовали грозные хищники — предшественники скорпионов. Возможно, их предками были эвриптериды, которые уже вели разбойничий образ жизни в морях с ордовика. Согласно одной из теорий, самые первые скорпионы несли на спине спиралевидные раковины, которые служили увлажнителем для их жабр. В основном членистоногие дышали всей поверхностью тела и жили в очень влажных местах. К концу девона у древних артроподов (бесскелетных членистоногих) появился хитиновый панцирь, число сегментов тела сократилось, а передние пары лап превратились в усики и челюсти. Так появилась новая эволюционная ветвь — насекомые, которые смогли освоить самые разнообразные уголки планеты.

Одно из главных событий девона было неожиданным и крайне важным. Жизнь вышла из моря и вошла в реки. Раньше она туда не проникала, потому что пресные воды не были для неё привлекательны. Однако это не означает, что пресные водоёмы были абсолютно стерильными. Конечно, какие-то организмы там обитали, как и в открытом море, вдали от берегов, на дне океана и даже на суше, когда она считалась «безжизненной». Формулировка «жизнь существовала в тропических мелководьях» означает, что любые иные условия в протерозое и раннем палеозое считались экстремальными. Плотность биомассы за пределами «обитаемой зоны» была на много порядков ниже, а представители этой биомассы являлись примитивными организмами по меркам своего периода. К тому же, они не были обнаружены из-за своей редкости и мелких размеров. Поэтому о них можно сказать только то, что они, вероятно, существовали.

В девоне реки были очень похожи на болота. На планете было много таких болот — и позже, до мелового периода включительно. Причиной этого было отсутствие травы в современном понимании. Травянистые папоротники и хвощи не могли образовывать дёрн, скрепляя почву корнями. Это вело к усиленному выносу органики в реки, превращая их в застойные водоёмы, малопригодные для жизни рыб. Вся эта масса органики обеспечивала кормовую базу для бактерий, которые, в свою очередь, служили основанием пищевой пирамиды и производителями удобрений для водорослей. В воде сновали креветки, охотясь за микроорганизмами и поедая водоросли.

И вот теперь среда обитания, ранее непривычная и неудобная, стала очень привлекательной. В реки, ранее населённые только неизбежными бактериями, водорослями, возможными кишечнополостными, гипотетическими червями и прочей мелочью, косяками двинулась рыба последних моделей. Экспансию в пресные воды возглавили лопастепёрые рыбы (ранее использовался термин «кистепёрые»). Это было лучшее, чем могла похвастаться биосфера планеты в тот момент.

Вскоре наступил исторический момент — около 360 миллионов лет назад, в конце девонского периода, на сушу ступила лапа позвоночного. Это были амфибии — первые из тетрапод (четвероногих). Освоение суши было связано с огромными перестройками в организме животных. Требовалось резкое увеличение количества крови и гемоглобина. В связи с этим происходит смена органов кроветворения. Если у рыб очагами синтеза гемоглобина являются селезёнка и почки, то у наземных животных таковым становится костный мозг. Предки амфибий обзавелись лёгкими и малым кругом кровообращения, по которому к лёгким поступала кровь и уходила обратно в сердце. Само сердце стало трёхкамерным — появилось ещё одно предсердие, в которое поступает обогащённая кислородом кровь. Вместо мускулистых плавников у амфибий появились рычажные конечности, имеющие два сустава. Такие конечности служили опорой телу и двигали его вперёд и назад. Земноводным также понадобились подвижная голова (на суше неудобно поворачиваться всем телом) и подвижный язык, которым можно проталкивать добычу к пищеводу. Кроме того, предки амфибий развили себе обоняние и великолепный вестибулярный аппарат. У многих рыб очень хорошее обоняние, но обонятельный орган расположен во рту, поэтому им приходится все время прокачивать воду через ротовую полость. У предков амфибий постепенно развился настоящий нос, с помощью которого стало возможно ощущать запахи. Очевидно, что все необходимые приспособления для жизни на суше возникли у рыб ещё в воде. Ведь если бы они появились только на суше, то не смогли бы дышать воздухом. Но зачем рыбам понадобилось дышать воздухом? И какие условия способствовали превращению водного существа в земноводное?

Эволюционные преобразования происходят в течение сотен тысяч лет, поэтому невозможно ни наблюдать за ними, ни воспроизвести в лаборатории. Мы можем лишь строить предположения на основе имеющихся у нас научных данных. Давайте рассмотрим, что нам известно на данный момент. Во-первых, в новой среде обитания рыбы столкнулись с новыми проблемами. Вместо небольших суточных колебаний уровня воды в море, в реках наблюдались значительные сезонные колебания и нерегулярные погодные условия. Ещё одной проблемой стала частая нехватка кислорода в воде. Тёплая вода содержит меньше кислорода, чем холодная, поэтому, когда в мелкой воде скапливается много водных организмов, им быстро становится не хватать кислорода. Это было особенно опасно, учитывая, что в атмосфере девона кислорода было не так много — всего 10-12%. Эти обстоятельства предопределили эволюцию рыб в сторону отказа от жаберного дыхания в пользу кожного и лёгочного.

Из-за нехватки кислорода большинство костных рыб научились заглатывать воздух с поверхности воды. Тонкие кровеносные сосуды, окружавшие их горло, поглощали кислород непосредственно из воздуха. Со временем у рыб развились лёгкие, которые могли наполняться воздухом, и ноздри, через которые они этот воздух вдыхали. У большинства групп рыб лёгкие превратились в плавательный пузырь, но для многих обитателей болот они оставались незаменимыми в качестве резервуара для кислорода. И в наши дни существуют двоякодышащие рыбы — живые ископаемые. К ним относятся кистеперые рыбы, которые встречаются в Африке, Австралии и Южной Америке. Эти рыбы живут в мелкой стоячей воде, периодически заглатывая воздух с поверхности.

Если вы понаблюдаете за тритоном или саламандрой, то заметите, что при ходьбе они изгибаются всем телом из стороны в сторону, как рыбы. И это не случайно. Кистеперые рыбы плавали похожим образом, используя плавники как весла для создания дополнительной тяги. Точно так же плавают и современные целаканты.

 

Чтобы перейти от жизни в воде к жизни на суше, земноводные должны были научиться ходить, приподнимая своё тело над землёй. В водном мире хребет животного служил опорой для мышц, задействованных при плавании, а всё тело надёжно опиралось на воду. На суше этой опоры не было, и вся структура тела должна была существенно измениться, чтобы оно не оседало на землю. Для этого необходимо, чтобы тазовый пояс, связывающий конечности с позвоночником, прочно с ним скреплялся. Кроме того, череп должен был отделиться от плеч, иначе он сильно сотрясался бы при ходьбе или, тем более, при беге.

Чтобы придать плавникам надёжную опору, у кистеперых рыб со временем выработались специальные костные структуры. Костям, которые образовывали каркас мясистых плавников кистеперых рыб, теперь предстояла гораздо более сложная работа. Новые конечности должны были поворачиваться к низу, то есть им надлежало быть гибко сочленёнными в плече. Локтевые и кистевые суставы стали более развитыми, чтобы конечности могли наклоняться, отталкиваться и сгибаться — словом, совершать все движения, необходимые при ходьбе. Костная структура кисти сделалась более "разлапистой" и увеличила её опорную поверхность, что позволило равномернее распределять вес животного на суше. Это, как мы помним, только гипотеза, но гипотеза, подкреплённая палеонтологическими доказательствами — своеобразной "лестницей существ", ведущей из воды на сушу.

 

Скелеты кистеперой рыбы и первого земноводного — ихтиостеги.

385 миллионов лет назад на сцену доисторической эпохи вышли удивительные рыбы — пандерихты. Эти существа, обладающие некоторыми чертами, сходными с амфибиями, были метровыми рыбами из группы рипидистий, ранее известных как кистеперы. Ученые считают, что земноводные произошли от одной из этих хищных рыб. Пандерихты обитали на неглубоких морских отмелях и в лагунах. Как и многие древние рыбы, обитающие в болотистых реках, они уже могли дышать воздухом и ползать на крепких, мускулистых плавниках. Во время отливов они могли охотиться на астеролеписов — вымерших панцирных рыб, которых из-за их необычного строения сначала принимали то за промежуточное звено между рыбами и черепахами, то за членистоногих. Всё их туловище было защищено панцирем, а грудные плавники напоминали ноги краба, то есть не имели внутреннего скелета.

 

Panderichthys rhombolepis

Спустя 5 миллионов лет во внутренних водоёмах появился тиктаалик — ещё более крупный хищник с усовершенствованным скелетом ластов. Он был очень похож на пандерихта, но обладал улучшенными способностями к жизни на суше. У тиктаалика было удлиненное туловище без спинного плавника, покрытое толстой ромбической чешуёй, укороченный хвост и вытянутая морда с особо крепкими зубами. Голова у этого животного была плоской, с некоторым подобием шеи. Глаза выступали на морде, как у крокодилов, что позволяло ему наблюдать за обстановкой выше уровня воды. Жаберный насос был утрачен из-за отсутствия жаберной крышки, зато рёбра были расширены, вероятно, для повышения эффективности легочного дыхания. Самое важное — их грудные и брюшные плавники уже могли служить опорами на суше, представляя собой мускулистые ласты. Они были необходимы в мелких, заросших водорослями водоёмах, где эти существа проводили большую часть времени. Если бы их плавники заканчивались не кожистой оторочкой, а настоящими пальцами, мы бы назвали тиктаалика настоящей четвероногой амфибией. Однако пока ноги были только наполовину сформированы, учёные в шутку прозвали тиктаалика "рыбоногом". Возможно, именно тиктаалики и были прямыми предками земноводных — ничто в строении этих древних рыб не противоречит этому предположению.

Тиктаалик обитал в заросших медленно текущих реках. Вряд ли в таких условиях ему приходилось свободно плавать, скорее, он использовал свои лапы, чтобы отталкиваться от дна и раздвигать растительность. Подобно пандерихту, тиктаалик большую часть времени проводил на мелководье, выставив на поверхность только глаза, как это делают современные крокодилы. Оттуда хищник высматривал свою добычу. Старые тиктаалики достигали двух метров в длину и были уже слишком тяжелы, чтобы далеко отползать от реки. Вероятно, более дальние вылазки на берег совершались в молодости, тем более что пищей для маленьких тиктааликов служили такие мелкие существа, как многоножки, скорпионы и пауки.

 

Tiktaalik roseae

Еще через 15 миллионов лет появились одни из первых земноводных — ихтиостеги, акантостеги и тулерпетоны. У этих существ было много общего с рыбами: у акантостеги были развиты внутренние жабры и хвостовой плавник, а брюхо, включая продвинутого тулерпетона, было покрыто рыбьей чешуей (остатки которой можно обнаружить даже у современных крокодилов). Плечевой и тазовый пояса были устроены как у большинства наземных животных, однако у них также была так называемая боковая линия — линия чувствительных клеток, с помощью которой рыбы улавливают колебания в воде. Ступни первых земноводных всей своей поверхностью опирались на землю, однако из-за тяжелых ребер и черепа они передвигались по суше очень медленно. Задние лапы у тулерпетона были более развиты, чем передние, и имели «кирпичную кладку» из мелких косточек в области голеностопа, что указывает на их сухопутное применение. Но что делает их полноправными четвероногими, так это настоящие пальцы на лапах, только их число было больше обычного: у акантостеги — восемь, у ихтиостеги — семь, а у тулерпетона — шесть. Большинство наземных позвоночных, живущих сегодня на нашей планете, имеют не более 5 пальцев на своих конечностях.

Многие современные ученые рассматривают появление пальцев на лапах не как инструмент для передвижения по суше, а как способ более эффективно цепляться за дно или подводную растительность. Даже современные рыбы, такие как саргассовые клоуны, имеют некое подобие пальцев на плавниках, что позволяет им держаться за водоросли. Однако нет никаких сомнений в том, что у древних амфибий пальцы были доведены до совершенства уже для передвижения по суше. Спустя несколько миллионов лет их число сократилось до пяти, поскольку на суше требуются более крепкие и толстые пальцы, а каждый лишний палец — это дополнительный вес.

 

Ихтиостега

Первые земноводные вели преимущественно водный образ жизни, питаясь рыбой и различными беспозвоночными. Однако бурное развитие насекомых открывало перед ними новые горизонты в питании, к тому же крупных хищников на суше еще не было. Но, несмотря на это, они еще не могли жить вдали от воды, так как их кожа была слишком тонкой и не могла защитить от пересыхания. Размножаться амфибии могли только в воде, откладывая икринки. Из икринок вылуплялись рыбоподобные головастики, что было живым свидетельством их "рыбьего" происхождения. Тем не менее, выход позвоночных на сушу уже состоялся, и у них были грандиозные планы на будущее.

Не все эволюционисты согласны с тем, что кистеперые рыбы стали амфибиями, просто шлепая по мелководью. Начнем с того, что для жизни в водоемах, бедных кислородом и периодически пересыхающих, рыбам не так уж необходимы конечности. Если нужно глотнуть воздуха, то можно просто высунуть голову и дышать, сколько хочется. Именно так и поступают двоякодышащие рыбы. Даже самые простые жаберные рыбы спокойно переносят недостаток кислорода, обходясь не только без лап, но и без легких. Небольшая рыбка вьюн, обитающая во многих заболоченных водоемах, может дышать и жабрами, и поверхностью кожи, и с помощью кишечника. А если водоем пересыхает, вьюны зарываются в ил и впадают в спячку до ближайших дождей.

Еще одна рыба, илистый прыгун, появилась в девоне и до сих пор ведет образ жизни, который можно назвать самым девонским. Она живет на мелководье, в топких лужах среди ила, но не любит погружаться в воду с головой. В воде прыгуны дышат жабрами, а на суше — кожей. Они ползают по суше при помощи мускулистых грудных плавников или прыгают, отталкиваясь хвостом. Плавники илистого прыгуна уже превратились в рычажные конечности: у них есть второе сочленение, между костями основания плавника и плавниковыми лучами. Благодаря этому преобразованию передние конечности прыгунов сгибаются и разгибаются, как у четвероногих. Прыгун даже может очищать ими голову и глаза, что важно для рыбы, живущей вне воды. Однако в сухопутных странствиях илистым прыгунам приходится следить, чтобы не пересохла кожа, иначе они не смогут дышать.

Анализ слуховой системы показывает, что лабиринт у этих животных развит намного лучше, чем у их потомков. Он включает в себя слуховой аппарат, рецептор линейного ускорения и рецептор углового ускорения. Такая сложная система управления движением не нужна животному, которое ползает по плоскому илистому дну. Очевидно, обладатели развитого лабиринта жили в трехмерной среде, а не в пересыхающих лужах. Кроме того, у предков амфибий были маленькие глазки и специфические рецепторы, расположенные близ поверхности тела и необходимые для ориентации в темноте.

Проанализировав всё вышесказанное, можно сделать вывод, что, скорее всего, произошла так называемая лабиринтная эволюция. Чтобы водное существо могло стать земноводным, ему нужны вода и воздух. И то, и другое кистеперые рыбы могли найти в прибрежных лабиринтах. Лабиринты были земляные — соединенные между собой полости, наполовину заполненные водой. Такие и в наши дни часто встречаются в почве на границе мангровых зарослей или на пещеристых берегах заболоченных районов острова Шри-Ланка. Но были еще лабиринты древесные.

В девоне все берега и водоемы были завалены упавшими растениями. Они гнили очень медленно, потому что разлагающая клетчатку микрофлора еще не возникла. Из-за её отсутствия и обилия растительности впоследствии образовались каменноугольные залежи. В позднем девоне у большей части растений были полые стволы. И лежали они одним концом в воде, другим на суше, наполовину заполненные воздухом, наполовину водой. В этих влажных, закрытых и разветвлённых лабиринтах было легко прятаться и размножаться.

Здесь жили беспозвоночные и рыбы, а в определённые сезоны скапливалось множество икры и личинок. В лабиринтах было гораздо сытнее, чем на мелководье, где конкуренция за добычу была острой, и не всегда неуклюжие рипидистии могли её выиграть. Поэтому кистеперые рыбы с радостью устремились в это кормилище и убежище — и остались здесь на миллионы лет.
Благодаря постоянной влажности в лабиринтах можно было спокойно дышать жабрами, но в то же время не спеша развивать воздушное дыхание. Для дыхания воздухом могли служить влажная кожа, плавательный пузырь и выросты пищеварительной системы. У первых амфибий дыхание было, скорее всего, жаберно-кожным, но впоследствии стало легочным. При высокой и постоянной влажности они могли без проблем обходиться несовершенными лёгкими и не опасаться, что кожа пересохнет.

В этих же узких ходах могли возникнуть лапы. Большинство первых амфибий сохранили длинное тело, которое изгибалось в горизонтальной плоскости и позволяло плавать в открытой воде. Но ползать таким манером внутри полого бревна неудобно — места было мало. Гораздо эффективнее отталкиваться от стенок туннеля, поэтому предки амфибий преобразовали парные плавники в коротенькие конечности рычажного типа: задние лапы толкали тело вперёд, а передние — назад. Впрочем, некоторые почвенные амфибии так и не обзавелись лапами, ограничившись ползаньем.

 

Именно в закрытых туннелях мог возникнуть и усовершенствоваться такой уязвимый этап развития, как метаморфоз (превращение головастика с жабрами во взрослую особь с лёгкими). В начале своего становления этот процесс должен был занимать довольно много времени, поэтому спокойно превращаться можно было только в укромных местах. Впоследствии амфибии научились делать это быстро, и их метаморфоз происходит в мелких лужах.

В тёмном лабиринте не очень нужно зрение, зато важную роль играет водно-воздушное обоняние. Пищу и полового партнёра приходилось искать по запаху, и поиск шёл намного успешнее, если анализировать сразу обе среды обитания. Для ползанья и ориентации в полузатоплённых лабиринтах жизненно необходим хороший вестибулярный аппарат, а также способность воспринимать колебания воды и воздуха. Поэтому амфибии сохранили боковую линию — орган ориентации рыб, а параллельно развили слуховую систему с наружной барабанной перепонкой. У древних амфибий барабанная перепонка и стремя были такими массивными, что, возможно, служили для определения колебаний воды, а не воздуха. Имея хороший слух, амфибии развили звуковую коммуникацию, очень удобную для общения в темноте на большом расстоянии. Они больше не молчали как рыбы.

Лабиринтный период эволюции породил огромное разнообразие форм амфибий. Они конкурировали между собой и охотились друг на друга. В конце концов, амфибиям стало тесно в этих катакомбах, почвенных и древесных, и наиболее приспособленные животные начали выбираться на сушу. По всей видимости, таких выходов было много, и каждый раз тетраподы, покидавшие лабиринты, заметно отличались от предыдущей версии.

Лабиринтный период, как и предыдущая версия эволюции, это только гипотеза, основанная на особенностях строения первых амфибий. Тем ли путём, этим ли, но древние амфибии вышли на сушу и покорили её. Выход на сушу первых позвоночных — это не просто смена среды обитания, а её расширение. До нас дошли лишь отголоски этого могучего эволюционного взрыва, породившего новый класс позвоночных — амфибий. Весь же процесс превращения рыб в четвероногих растянулся примерно на 20 миллионов лет и охватил огромные территории.

Девонское вымирание.
В конце девонского периода произошло массовое вымирание, которое стало трагедией для множества видов, особенно тех, что обитали в тропических морях нашей планеты. Это вымирание не было одномоментным, а состояло из нескольких событий, разделенных миллионами лет. Последовательные вымирания затронули разные группы организмов в разной степени. Всего погибло 19% семейств и 50% родов флоры и фауны. Существует множество гипотез, пытающихся объяснить процесс девонского вымирания. Среди них можно выделить:
1) Метеоры. В течение нескольких лет ученые, изучающие геологические эпохи, утверждают, что массовое вымирание в девоне произошло из-за столкновения метеоров с земной корой.
2) Критическое снижение уровня кислорода в морях. Известно, что в этот период концентрация кислорода в морях резко снизилась, хотя причины этого остаются неизвестными. Некоторые специалисты считают, что виной тому крупные наземные сосудистые растения, которые могли выделять питательные вещества, попавшие в океан. Это привело к необычно бурному размножению водорослей, способных поглощать большой процент кислорода в воде.
3) Глобальное потепление. Ученые предполагают, что в то время в атмосфере было высокое содержание углекислого газа, что создавало парниковый эффект и повышало температуру Земли. Это повышение температуры имело последствия и в других аспектах, например, в уменьшении кислорода в водах.
4) Рост растений. Как уже упоминалось ранее, в этот период на поверхности континентов развивались очень высокие сосудистые растения, достигающие 30 метров в высоту. Это привело к дисбалансу в условиях окружающей среды, так как эти растения начали поглощать большое количество воды и питательных веществ из почвы, которые могли быть использованы другими живыми существами.
5) Интенсивная вулканическая активность. Многие специалисты предполагают, что интенсивная вулканическая активность, зарегистрированная в течение девонского периода, привела к выбросу большого количества газов в атмосферу. Это повысило температуру воздуха, что негативно сказалось на живых существах, не привыкших к высоким температурам.
6) Резкое похолодание. Мас¬со¬вое вы¬ми¬ра¬ние ор¬га¬низ¬мов с середины позд¬не¬го де¬во¬на было вызвано рез¬ким по¬холо¬дани¬ем, ве¬ро¬ят¬но, уси¬лив¬шим¬ся на ру¬беже с кар¬бо¬ном.

Среди видов, которые больше всего пострадали от этого события, можно выделить кораллы, рыбу (особенно агнаты), моллюсков (брюхоногие, аммониты), ракообразных (особенно остракоды) и многие другие. Их места заняли новые виды животных, которые появились уже в следующем, каменноугольном периоде. К счастью, девонское вымирание не повлияло на виды, эволюционировавшие в наземных экосистемах, поэтому освоение наземной среды обитания продолжалось своим чередом.