К 1. Глава 11 Силурийский период

Силурийский период (или силур) — это отрезок геологической истории, который начался около 443,8 ± 1,5 миллионов лет назад и завершился примерно 419,2 ± 3,2 миллионов лет назад. Таким образом, его продолжительность составила около 25 миллионов лет. Это самый короткий период палеозоя. Своё название силурийский период получил в честь кельтского племени силуров, на землях которого проводились геологические исследования. Во многих странах до 1960-х годов силурийская система включала в себя ордовикскую систему. Однако на 21-й сессии Международного геологического конгресса эти две системы были разделены и признаны самостоятельными. В течение этого периода в доисторической жизни произошло три значимых события: появление первых наземных растений, колонизация суши наземными беспозвоночными и эволюция челюстных рыб.
География.
В начале силурийского периода палеогеографическая картина Земли оставалась практически такой же, как и в конце ордовика: почти вся суша была сосредоточена в четырех основных континентах. В приэкваториальной области располагались Лаврентия, Балтика (Фенносарматия) и Ангарида (Сибирь). Вблизи Южного полюса находился огромный суперконтинент Гондвана, который частью своей территории достигал экватора. В периферийной части Гондваны находилась зона, включавшая множество микроплатформ, которые позже (в разное время) стали частью формировавшейся Евразии. Между Гондваной и северными континентами располагались микроконтиненты Авалония и Казахстания. Первый отделился от побережья Гондваны в раннем ордовике, а второй консолидировался из отдельных фрагментов в позднем ордовике.

 

Карта континентов в раннем силуре (440 млн. лет назад)

Все эти континенты были разделены океанами. Почти все Северное полушарие занимал огромный океан Панталасса, предшественник Тихого океана. Океан Япетус отделял Лаврентию от Балтики и Авалонии, которые, в свою очередь, были разделены морем Торнквиста. Между Балтикой, Ангаридой и Казахстанией располагался Уральский океан. Гондвану от Авалонии отделял океан Реикум, а от Балтики и Казахстании — океан Прототетис. В течение силура продолжалось начавшееся в ордовике сужение Япетуса и расширение Реикума, который достиг максимальной ширины в раннем силуре.

Еще в позднем ордовике произошло столкновение восточного конца Авалонии с побережьем Балтики, однако тогда это не привело к прочному слиянию континентов. Примерно 420 миллионов лет назад, в конце силура, Балтика и Авалония столкнулись с Лаврентией, объединившись в единый новый континент — Лавруссию (Еврамерику). Океан Япетус фактически свёлся к небольшому заливу между западной частью бывшей Авалонии и восточным побережьем бывшей Лаврентии. Уже с середины силура происходило нарастающее сужение Реикума, что привело к значительному сближению Лавруссии и Гондваны к концу периода. Напротив, Ангарида удалялась от них, сдвигаясь к северу. В конце силура произошло и другое значительное событие: начались интенсивные процессы, которые привели в начале девона к отделению от приэкваториальной части Гондваны микроконтинентов Тарим, Северный Китай (Синокорея), Южный Китай и Индокитай (Аннамия).

На силурийский период приходится наиболее выраженная эпоха каледонской складчатости, которая характеризовалась интенсивным горообразованием в районах Скандинавии, Британских островов, восточной Гренландии и Северных Аппалачей. Эти процессы сопровождались ростом тектонической и магматической активности.
Климат.
В начале силурийского периода на планете ещё царило оледенение, и значительная часть Гондваны, включая Южную Америку, Африку, Пиренейский и Аравийский полуострова, а также Малую Азию, была покрыта ледниковым щитом. В середине периода климат, вероятно, стал более тёплым и влажным. Однако к концу периода потепление стало значительным, и климат стал тёплым, временами жарким и засушливым. Средняя температура воздуха у поверхности земли составляла более 20 °C, что на 5 °C выше современного значения.

В этот период продолжалось формирование защитного озонового экрана, который стал важным фактором в защите планеты от ультрафиолетового излучения. Однако содержание диоксида углерода в атмосфере в силуре в три раза превышало современный уровень, а в позднем ордовике — в четыре раза. Уровень атмосферного кислорода также претерпел значительные изменения: если в начале периода он составлял 65% от современного уровня, то к концу периода снизился до 35%.
Животный мир.
Хотя в конце предыдущего периода произошло массовое вымирание, в силуре морские экосистемы продолжали активно развиваться. Основу живого мира составляла та же фауна, что и в ордовике. Однако в течение силурийского периода произошли значительные изменения, которые радикально обновили состав трех больших групп, унаследованных от кембрия: трилобитов, брахиопод и кишечнополостных.

После вымирания первой трилобитовой фауны, которая насчитывала 42 рода, в первой половине силура появилась вторая трилобитовая фауна. В эту эпоху трилобиты достигли пика своего разнообразия: известно более 80 родов и до 1200 видов. Во второй половине силура разнообразие трилобитов начало уменьшаться.

Не менее значительные изменения произошли и в мире брахиопод. Большинство предыдущих форм были беззамковыми и имели слабоизвестковые раковины. В силуре же главную роль стали играть замковые брахиоподы. Количество родов этих животных значительно возросло, а строение раковин достигло предела сложности, породив все известные типы. Одновременно с этим раковина стала полностью известковой и часто весьма прочной. Общее число описанных видов брахиопод в силуре огромно и составляет свыше 3000.

Наибольшие изменения в силуре претерпевают кишечнополостные, среди которых выделяются граптолиты и кораллы. Первые образуют огромное количество видов и обитают вблизи низких берегов в лагунах на небольших глубинах, где откладываются глинистые осадки, богатые органическими веществами. Сложившиеся природные условия в конце силура негативно сказались на граптолитах, и их жизненный ареал значительно сократился. Новые роды рыб, наутилоидеи и, вероятно, ракоскорпионы питались граптолитами, что также привело к значительному уменьшению их численности. В конце силура граптолиты почти полностью вымерли.

Кораллы в начале периода развиты слабо, но в дальнейшем их количество значительно возрастает. Основную массу составляют колониальные табуляты. В середине силура появляются первые представители настоящих кораллов. Известно, что первые коралловые рифы появились ещё в ордовике, однако именно в силурийском периоде коралловые рифы достигают поистине впечатляющих размеров.

 

Orthoceras

В силурийском море, наряду с трилобитами, брахиоподами и кишечнополостными, стремительно развивались новые группы организмов, которые стали важнейшими представителями силурийской фауны. Одной из таких групп были головоногие моллюски, известные как Nautiloidea. Раковины этих животных в силуре уже не были прямыми, а принимали разнообразные формы: полусогнутые, слабозавернутые и, наконец, закрученные в совершенную спираль. Одновременно с этим раковина становилась более крепкой и массивной.
Самые известные представители силурийских головоногих — ортоцерасы — достигали в длину одного метра. Они плавали, используя раковину как руль, а в спокойном состоянии зависали в воде благодаря воздушным камерам, которые позволяли им держаться на плаву.

В этом периоде исключительного развития достигли хелицеровые членистоногие, в частности мечехвосты и ракоскорпионы. Из этих двух обширных групп до наших дней сохранился только один мечехвост — Limulus. В силурийских морях ракоскорпионы были представлены разнообразными родами:
1) EURYPTERUS — у представителей этого рода последняя пара конечностей была преобразована в мощные веслообразные плавательные органы;
2) PTERYGOTUS — имел сильные клешни на месте первой пары конечностей;
3) CARCINOZOMA — этот род был похож на скорпионов и обладал острым саблевидно загнутым шипом на конце тела, который, вероятно, был ядовитым;
4) STYLONURUS — достигал трехметровой длины и был самым крупным представителем своего рода.

 
 

Все эти ракоскорпионы, а также многие другие, были опасными хищниками силурийских морей. Их тела были покрыты плотным панцирем с многочисленными шипами, что делало их неуязвимыми для врагов.

В силурийском периоде среди иглокожих можно было встретить настоящих бластоидей, офиур, морских звезд и морских ежей. Также в это время существовал и другой тип иглокожих — эвкриноиды. У них была ножка, которая крепила их к субстрату, но к концу силурийского периода они вымерли. Почти полностью исчезли виды классов эокриноидей и цистоидей, уступив место разнообразным морским лилиям. Местами морские лилии селились на морском дне в таком количестве, что создавали живописные заросли.

Моллюски были довольно распространены, насчитывалось свыше 760 видов. Брюхоногие моллюски силурийского периода отличались любопытными особенностями. У большинства из них раковина была завернута вправо. Некоторые из них имели шаровидную раковину с разрезом посредине, который постепенно зарастал либо превращался в ряд дырочек.

Фораминиферы были представлены родами Rotalia, Textularia, Saccamina и другими. Радиолярии были представлены 25 родами из семейства Spumellaria, многие из которых живут до сих пор. Среди губок были известны литистидные (Aulocopium, Astylospongia) и шестилучевые. От червей (аннелид) сохранились трубочки и следы их ползания. Эти образования (не всегда достоверно истолкованные) описаны под названиями Arenicola, Nereites, Scolithus и другими. Гастроподы были разнообразнее кембрийских. Мшанки, основные группы которых сформировались ещё в ордовикском периоде, продолжили существование.

В то время как многие группы животных достигли мощного развития в силурийском периоде, другие группы, такие как морские пузыри, отошли на задний план. Однако самым замечательным событием силурийского периода стало развитие рыбоподобных бесчелюстных позвоночных. Это событие представляет собой значительный эволюционный прогресс, так как впервые появился новый прогрессивный тип животных, стоящий гораздо выше самых высокоорганизованных беспозвоночных. Это был тип животных, который, начиная с примитивных форм, непрерывно шел вперед в своем развитии и, в конце концов, дошел до появления млекопитающих и человека. Даже если не принимать во внимание все остальное, одно только появление в силурийских водах примитивных бесчелюстных позвоночных представляет событие исключительного значения и интереса. О возникновении и начальных стадиях развития позвоночных нам пока известно очень мало. Правда, по этому вопросу существует много теорий, подчас очень остроумных, но ими наши познания пока что и ограничиваются.

Фактом является то, что этих первых примитивных бесчелюстных рыбоподобных позвоночных мы знаем в изрядном количестве, начиная с силура, хотя самые древние их представители (ASTRASPIS DESIDERATA и ERIPTYCHIUS AMERICANUS) были найдены уже в среднеордовикских слоях. Если, таким образом, первые представители этих примитивных бесчелюстных позвоночных уже встречались в среднеордовикских морях, причем в эволюционном отношении уже в виде вполне сформировавшихся типов, нам необходимо сделать предположение, что они произошли от каких-то первичных хордовых животных, и их развитие происходило в кембрийское, а, быть может, даже в протерозойское время. Считается, что единственным сильно измененным современным их представителем является ланцетник (Amphioxus).

Все примитивные силурийские бесчелюстные позвоночные относятся к группе остракодерм. Эти животные обладали внутренним хрящевым скелетом и твердым внешним панцирем, который состоял из костных пластинок и чешуек. Панцирь защищал голову и переднюю половину туловища, оставляя открытым лишь хвостовой отдел. Парные конечности у остракодерм отсутствовали, а слуховой орган (или, точнее, орган равновесия) состоял всего из двух полукруглых каналов. Важной особенностью этих животных было отсутствие нижней челюсти. По целому ряду черт строения они сближаются с современными круглоротыми (Cyclostomi), с которыми их роднит также строение мозга. Однако они сильно отличаются от всех остальных позвоночных, включая рыб. На этом основании остракодермы и круглоротые объединяются в группу бесчелюстных позвоночных (AGNATHI), которая в систематическом отношении равноценна группе челюстных (GNATHOSTOMATA), включающей все остальные позвоночные: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Остракодермы делятся на несколько групп в зависимости от строения и расположения костного панциря. Интересно, что уже в конце силура появились отдельные формы с более тонким и облегченным панцирем (например, Phlebolepsis) и даже те, у которых внешний скелет полностью отсутствовал (например, Jaymotius Kerwoodi). Это свидетельствует о том, что переход от форм с тяжелым панцирем к формам без внешнего скелета происходил постепенно.
Некоторые группы остракодерм обладали электрическим органом (KLARERASPIS), который служил им не только для защиты, но и для оглушения или умерщвления жертв. В эволюционном отношении остракодермы имеют исключительное значение, поскольку они являются предками другой, более высокостоящей группы позвоночных — пластинокожих (PLACODERMI) — древнейших рыб, от которых берут начало все остальные рыбы. Главное развитие остракодерм приходится на силурийское время, а в девонском периоде они пришли в упадок и вымерли.

В раннем силуре возникла группа небольших рыб, так называемых акантод, которые стали первыми хищными рыбами на Земле. Акантоды, или колючкозубые (лат. Acanthodii), — класс вымерших рыб, существовавших с позднего силура до ранней перми. Их тело покрывали тонкие мелкие чешуйки. Акантоды были первыми челюстными рыбами, появившимися на страницах каменной летописи. Считается, что челюсти возникли из передних жаберных дуг, а зубы — это измененные чешуйки. Пасть акантода представляла собой настоящий "кошмар дантиста"! Челюсти широко раскрывались, а горло и жесткие дуги, служившие опорой жабрам, были сплошь утыканы шипами, предназначенными, по всей вероятности, для удержания проглоченной добычи либо, возможно, для фильтрации пищи из воды.

Суша в силурийский период не осталась без внимания живых существ. Вслед за растениями туда потянулись и животные. Палеонтологи обнаружили в отложениях — правда, исключительно редко — остатки первых древних скорпионов и многоножек, а также другие, сравнительно примитивные наземные виды членистоногих. Первые скорпионы были близкими родственниками современных скорпионов, но они имели много общего с ракоскорпионами, что делает их переходной группой от ракоскорпионов к современным скорпионам. Наиболее характерные наземные животные того периода — многоножки, у которых было четыре пары ног.

Итак, история органического населения моря период силура знаменуется резким движением вперед. Море изобилует разнообразнейшими формами, число которых значительно превышает количество кембрийских форм. Если из кембрия до сих пор известно около 1500 видов морских форм, то в силуре это число возрастает до 15 000, то есть увеличивается, по крайней мере, десятикратно. Такого богатства остатков морских организмов не наблюдается больше ни в одном из последующих периодов истории Земли.
Растительный мир.
В силурийских водных бассейнах преобладали водоросли: зеленые, сине-зеленые, красные, сифоновые и бурые. Их строение было почти идентично современным водорослям, что натолкнуло некоторых исследователей на мысль о том, что температура, соленость и другие характеристики воды в современных океанах сохранились такими же, какими они были в то далекое время.

Благодаря найденным останкам стало достоверно известно, что в силурийском периоде растения начали осваивать сушу. Это событие стало одним из ключевых в истории создания биосферы. Наземные растения начали изменять состав почвы Земли, что способствовало заселению суши не только растениями, но и животными.

 

Первые наземные растения, останки которых были обнаружены в силурийских отложениях, получили название псилофиты. Они представляли собой безлистые, голые растения, достигавшие в высоту не более полуметра. По внешнему виду псилофиты напоминали современные сфагновые мхи, но их организация была более простой. По своему строению они были похожи на бурые водоросли, от которых, по-видимому, и произошли. Псилофиты росли в увлажненных местах или в мелких водоемах. Ветвление у псилофитов было дихотомическим, то есть каждая ветка разделялась на две. Их тело еще не четко делилось на корневую и стебельную части. Вместо корней у них были отростки — ризоиды, которыми они прикреплялись к почве. Роль листьев выполняла чешуя. На концах веток псилофитов располагались органы размножения — спорангии, в которых развивались споры. Были найдены крошечные ископаемые споры таких родов, как Куксония и Барагванатия.

Cooksonia.
По данным окаменелостей, это растение было повсеместно распространено и обнаружено в большом количестве мест. Оно достигало не более 5 сантиметров в высоту и обладало лишь рудиментарными (слаборазвитыми) внутренними органами водообмена. У него не было правильного корня, но благодаря структуре, известной как корневище, оно твердо стояло на земле. У этого растения не было листьев, но клетки на его стебле содержали хлорофилл, что позволяло ему осуществлять процесс фотосинтеза. Стебель имел раздвоенную форму Y. Размножалось это растение через споры.

 

Baragwanathia.
Это первое наземное сосудистое растение, о котором нам известно. Появление этих растений стало одним из ключевых событий в истории биосферы. К сосудистым растениям относятся те, у которых есть проводящие сосуды: ксилема, по которой циркулирует вода, и флоэма, через которую питательные вещества поглощаются через корни. У барагванатии были маленькие листья, которые выполняли процесс фотосинтеза. Также у них были случайные (воздушные) корни, благодаря которым они могли поглощать питательные вещества и воду. Размножались они спорами.

Однако большинство наземных растений, появившихся в силурийский период, вскоре вымерли. Ни у одного из них не было специализированных структур, дифференцированных на корень, листья и стебель.

Заключение.

Несмотря на успешные попытки освоения суши, органический мир силурийского периода оставался преимущественно морским. Биосфера Земли в то время развивалась однобоко. На границе с девонским периодом произошло массовое вымирание организмов, известное как силур-девонское. В конце силурийского периода вымерли:
1) Граптолиты — полухордовые животные.
2) Цистедеи — иглокожие, известные как морские пузыри.
3) Текоидеи — эдиастероиды, иглокожие.
4) Палеохиноидеи — две группы иглокожих.
5) Многие семейства трилобитов.
6) Несколько семейств плеченогих.
7) Несколько родов кораллов из групп Tabulata и Tetracorallia.