К ч. 8. Флуктуирующая асимметрия

Теория латентного безумия и его влияния на социальные процессы.
Сопроводительные материалы.

ПОНЯТИЙНЫЙ КОНТЕКСТ

Флуктуирующий (лат. fluctuari колебаться) - колеблющийся, изменчивый.

Конрад Уоддингтон выдвинул идею канализации развития как часть своей общей концепции эпигенетического ландшафта, по ней развитие происходит за счёт движения вдоль долин, по которым проходят группы сходных траекторий. Таким образом, относительно небольшие возмущения, вызванные факторами окружающей среды или мутациями, не влияют на развитие, то есть биологические системы существенно устойчивы.

Эта устойчивость является эволюционировавшим, адаптивным свойством биологических систем. Внешнее давление может нарушить канализацию и обнаружить скрытую изменчивость, увеличивая тем самым эволюционный потенциал популяции.

Уоддингтону принадлежит открытие механизма генетической ассимиляции, который позволяет реакцию животного на воздействие окружающей среды сделать постоянной частью процесса эмбрионального развития.


Флуктуирующая асимметрия

Флуктуирующая асимметрия (FA) - это форма биологической асимметрии, наряду с:
- антисимметрией и
- асимметрией направления.

Флуктуирующая асимметрия относится к небольшим случайным отклонениям от идеальной двусторонней симметрии.

Считается, что это отклонение от совершенства отражает:
- генетическое давление и
- давление окружающей среды, испытываемое на протяжении развития, причем:
- большее давление приводит
- к более высокому уровню асимметрии.

Примеры ФА в организме человека включают неодинаковые размеры (асимметрию) двусторонних черт лица и тела, таких как:
- левый и правый глаза,
- уши,
- запястья,
- грудь,
- яички,
- бедра.

Исследования выявили множество факторов, связанных с ФА.
Поскольку измерение ФА может указывать на стабильность развития, оно также может свидетельствовать о генетической пригодности индивида.

Это может дополнительно повлиять на привлечение партнера и половой отбор, поскольку меньшая асимметрия отражает большую стабильность развития и последующую приспособленность.


Физическое здоровье человека также связано с ФА.

Например, молодые мужчины с:
- большим ФА сообщают о большем количестве заболеваний,
- чем мужчины с более низким уровнем ФА.

С ФА может быть связано множество других факторов, таких как интеллект и личностные черты.


Измерение

Флуктуирующую асимметрию (FA) можно измерить с помощью уравнения: Среднее значение FA = среднее абсолютное значение левых сторон - среднее абсолютное значение правых сторон.

Чем ближе среднее значение к нулю, тем ниже уровни FA, что указывает на более симметричные черты.

За счет проведения множества измерений нескольких черт у каждого индивидуума это повышает точность определения стабильности развития этого индивидуума.

Однако эти признаки необходимо выбирать тщательно, поскольку на разные признаки влияют разные факторы отбора.

Это уравнение в дальнейшем может быть использовано для изучения распределения асимметрий на уровнях популяции, чтобы различать признаки, которые демонстрируют ФА, направленную асимметрию и антисимметрию.

Распределение ФА вокруг средней нулевой точки предполагает, что ФА не является адаптивным признаком, при котором симметрия идеальна.

Направленную асимметрию признаков можно отличить, показав значительно смещенные измерения в сторону увеличения признаков либо с левой, либо с правой стороны, например, у человека яички (где правое чаще больше) или леворукость (85% правшей, 15% левшей).

Антисимметрию можно отличить по бимодальным распределениям из-за некоторых адаптивных функций.


Причины

Флуктуирующая асимметрия (ФА) часто считается продуктом стресса и нестабильности в развитии, вызванных как:
- генетическими факторами, так и
- факторами окружающей среды.

Представление о том, что FA является результатом:
- генетических факторов и
- факторов окружающей среды, подтверждается понятием канализации Уоддингтона, которое подразумевает, что FA является мерой способности генома успешно сдерживать развитие для достижения нормального фенотипа в несовершенных условиях окружающей среды.

Различные факторы, вызывающие нестабильность развития и ФА, включают:
- инфекции,
- мутации и
- токсины.


Генетические факторы

Исследования близнецов предполагают, что на FA влияют генетические факторы, и повышенный уровень мутаций и возмущений также связан с большей асимметрией.

ФА также может быть результатом отсутствия генетического иммунитета к заболеваниям, поскольку лица с более высоким ФА демонстрируют менее эффективные иммунные реакции.

Это дополнительно подтверждается данными, свидетельствующими о связи между ФА и количеством респираторных инфекций, с которыми сталкивается человек, так что люди с более высоким уровнем ФА подвергаются большему количеству инфекций.

Повышенная распространенность паразитов и болезней в организме также чаще наблюдается у лиц с более высоким уровнем FA.

Однако исследования в этой области носят преимущественно корреляционный характер, поэтому при установлении причинно-следственной связи необходимо соблюдать осторожность.

Например, ФА может быть вызвана не недостатком иммунитета, а ослаблением иммунных реакций организма, или может быть задействован другой фактор.

Есть некоторые предположения, что инбридинг способствует ФА.

Одно исследование муравьев показало, что, хотя инбредные особи демонстрируют большую асимметрию в наблюдаемых двусторонних признаках, различия не были существенными.

Кроме того, колонии муравьев, созданные инбридинговой королевой, не демонстрируют значительно более высокого FA, чем колонии, созданные неинбридинговой королевой.


Экологические факторы

Многочисленные источники предоставляют информацию о факторах окружающей среды, которые коррелируют с FA.

Метаанализ связанных исследований предполагает, что FA является подходящим маркером стресса окружающей среды во время развития.

Некоторые данные свидетельствуют о том, что:
- бедность и
- нехватка продовольствия
во время развития могут способствовать повышению уровня ФА.

Инфекционные заболевания также могут приводить к ФА, поскольку исследования неоднократно показывали, что люди с более высоким уровнем ФА сообщают о большем количестве инфекций.

Альтернативно, эта связь между уровнями ФА и инфекциями может быть вызвана отсутствием иммунитета к болезням, как упоминалось ранее (см. "Генетические факторы").

Также считается, что изменяющаяся асимметрия у мужчин положительно коррелирует с уровнями окислительного стресса. Этот процесс происходит, когда организм создает избыток активных форм кислорода (АФК) по сравнению с антиоксидантами, нейтрализующими АФК.

Окислительный стресс может опосредовать связь, наблюдаемую между высоким содержанием FA и количеством инфекции в процессе развития.

Считается, что токсины и яды повышают ФА. Утверждается, что болезнь во время беременности является адаптацией к избеганию токсинов во время внутриутробного развития.

Исследования показали, что, когда мать не болеет или болезнь продолжается дольше 12-й недели беременности, у потомства повышается ФА (что подтверждается измерением окружности бедер).

Это говорит о том, что когда матери не удается вывести токсины из окружающей среды, это создает:
- стресс и
- нестабильность развития для плода,
что впоследствии приводит к усилению асимметрии у этого человека.

Большее воздействие загрязнения также может быть основной причиной ТВС.

Исследование характеристик черепа балтийских серых тюленей (Halichoerus grypus) показало, что у лиц, родившихся после 1960 года (что свидетельствует об увеличении загрязнения окружающей среды), уровень асимметрии был повышен.

Кроме того, землеройки (Crocidura russula) из более загрязненных районов демонстрируют более высокий уровень асимметрии.

Радиоактивное загрязнение также может повышать уровень FA, поскольку мыши (Apodemus flavicollis), живущие ближе к вышедшему из строя Чернобыльскому реактору, демонстрируют большую асимметрию.


Стабильность развития

Стабильность развития достигается, когда организм способен противостоять:
- генетическому стрессу и
- стрессу окружающей среды,
демонстрировать двусторонне симметричные черты, определяемые его запрограммированным фенотипом.

Для измерения стабильности развития индивида суммируются измерения FA по 10 признакам, включая:
- ширину ушей,
- локти,
- лодыжки,
- запястья,
- ступни,
- длину ушей и
- пальцев.

Это достигается с помощью: (L - R) признака 1 + (L - R) признака 2 + ......(L - R) признака 10.

Это обеспечивает хороший общий показатель ФА тела, поскольку у каждого человека есть некоторые черты, которые не являются идеально симметричными.

Общее давление окружающей среды, приводящее к снижению стабильности развития, включает воздействие:
- токсинов,
- ядов и
- инфекционных заболеваний,
- низкое качество продуктов питания и
- недоедание.

Генетическое давление включает:
- спонтанные новые мутации и
- "плохие гены" - гены, которые когда-то выполняли адаптивные функции, но удаляются в результате эволюционного отбора.

Большая флуктуирующая асимметрия (ФА) и низкая стабильность развития предполагают, что организм неспособен развиваться в соответствии с идеальным состоянием двусторонней симметрии.

Энергия, необходимая для развития двусторонней симметрии, чрезвычайно высока, что делает полностью совершенную двустороннюю симметрию функционально несуществующей у естественных органических существ.

Энергия вкладывается в выживание, несмотря на генетическое давление и давление окружающей среды, прежде чем создавать черты двусторонней симметрии.

Исследования также выявили связи между ФА и:
- депрессией,
- генетическим стрессом или
- стрессом окружающей среды и показателями качества партнера для полового отбора.


Здравоохранение

Восприимчивость к заболеваниям

Исследования связали более высокие уровни флуктуирующей асимметрии (ФА) с худшими результатами в некоторых областях физического здоровья у людей.

Например, одно исследование показало, что люди с:
- более высоким уровнем ФА сообщают о большем количестве заболеваний,
- чем люди с более низким уровнем ФА.

Однако у них не было худших результатов в таких областях, как систолическое артериальное давление или уровень холестерина.

Более высокие уровни ФА также были связаны:
- с более высоким индексом массы тела (ИМТ) у женщин, и
- более низким ИМТ у мужчин.

Исследования показали, что как мужчины, так и женщины с более высоким уровнем ФА, как на лице, так и во всем теле, сообщают о большем количестве:
- респираторных инфекций и
- дней болезни по сравнению с мужчинами и женщинами с более низким уровнем ФА.

У мужчин более высокие уровни ФА были связаны с более низким уровнем физической привлекательности и более высоким уровнем окислительного стресса, независимо от курения или уровни воздействия токсинов.

Нет гендерных различий в восприимчивости к заболеваниям в зависимости от ФА организма.

Крупномасштабный обзор литературы о людях и не-людях, проведенный Меллером, показал, что более высокие уровни флуктуирующей асимметрии связаны с:
- повышенной уязвимостью к паразитам,
- более низким уровнем иммунитета к болезням.

Альфа и показатели здоровья были рассмотрены в популяциях насекомых.

Например, было обнаружено, что средиземноморские полевые сверчки (Gryllus bimaculatus) с более высоким уровнем FA по трем признакам задних конечностей имеют более низкие показатели инкапсуляции, но не отличаются от сверчков с низким содержанием FA по литической активности (оба показателя иммунокомпетентности).

Хотя исследования взаимосвязи между:
- ФА и
- продолжительностью жизни
у людей редки, некоторые исследования с использованием нечеловеческих популяций предположили связь между:
- симметрией организма и
- продолжительностью жизни.

Например, было обнаружено, что мухи, жилки на крыльях которых демонстрировали большую двустороннюю симметрию, живут дольше, чем менее симметричные мухи. Это различие было наибольшим для мух-самцов.


Здоровье риска

Было высказано предположение, что люди с более низким уровнем ФА могут заниматься более биологически дорогостоящим поведением, таким как употребление наркотиков в рекреационных целях и рискованными модификациями тела, такими как:
- пирсинг и
- татуировки.

Эти идеи были предложены в контексте принципа гандикапа Захави, который утверждает, что дорогостоящее поведение или черты характера служат сигналами генетического качества организма.

Взаимосвязь между ФА и поведением с высоким риском для здоровья получила неоднозначную поддержку. Было показано, что люди с пирсингом и татуировками на теле (которые повышают риск инфекций, передаваемых через кровь) имеют более низкий уровень ФА, но люди с более низким уровнем ФА употребляют наркотики в рекреационных целях не чаще, чем люди с более высоким уровнем ФА.


Психическое здоровье человека

Более высокие уровни ФА были связаны с более высоким уровнем некоторых проблем с психическим здоровьем. Например, было показано, что среди студентов университетов более высокий уровень ФА связан с более высоким уровнем шизотипии.

Было обнаружено, что показатели депрессии выше у мужчин, но не у женщин, с более высоким уровнем ФА.

Одно исследование, проведенное Шекелфордом и Ларсеном, показало, что мужчины и женщины с более высокой асимметрией лица сообщали о большем количестве физиологических жалоб, чем мужчины и женщины с более низкой асимметрией лица, и что как мужчины, так и женщины с более высокой асимметрией испытывали более высокий уровень психологического стресса в целом.

Например, мужчины с более высокой асимметрией лица испытывали более высокий уровень депрессии по сравнению с мужчинами с более низкой асимметрией лица.
Флуктуирующая асимметрия также изучалась в связи с психопатией.

Одно исследование, посвященное правонарушителям и лицам, не совершившим правонарушений, показало, что, хотя у правонарушителей в целом был более высокий уровень ФА, у правонарушителей-психопатов уровень ФА был ниже по сравнению с правонарушителями, которые не соответствовали критериям психопатии.

Кроме того, было обнаружено, что правонарушители с самым высоким уровнем психопатии имеют тот же уровень ФА, что и не правонарушители.


Другие проблемы со здоровьем у людей

Исследования также связали ФА с такими состояниями, как боли в пояснице, хотя доказательства неоднозначны.

В то время как одно исследование не выявило заметной связи между асимметрией таза и болью в пояснице, другие исследования обнаружили, что асимметрия таза (а также ФА по другим признакам, напрямую не связанным с функцией таза) выше у пациентов, испытывающих боль в пояснице, и более высокие уровни ФА также были связаны с врожденными проблемами позвоночника.

Исследования также показали повышенный уровень FA длины уха у людей с заячьей губой и/или несиндромальным синдромом волчьей пасти.


Физической культуры у людей

В дополнение к общему состоянию здоровья и восприимчивости к болезням, в исследованиях также изучалась связь между ФА и физической подготовкой.

Исследования показали, что более низкие уровни FA в нижней части тела связаны с более высокими скоростями бега у ямайских спринтеров, и было показано, что люди с большей асимметрией тела двигаются более асимметрично во время бега, хотя и не испытывают более высоких метаболических затрат, чем более симметричные люди.

Также было показано, что дети с более низким уровнем ФА нижней части тела имеют более высокую скорость бега и с большей готовностью бегают во взрослом возрасте.


Здоровья в популяциях человека

Взаимосвязь между ФА, здоровьем и восприимчивостью к болезням также изучалась у животных, не являющихся людьми.

Например, исследования показали, что более высокие уровни асимметрии лица связаны с ухудшением общего состояния здоровья у самок макак-резусов (Macaca mulatta), и что более высокий уровень FA также связан с большим количеством проблем со здоровьем у шимпанзе (Pan troglodytes).

Связь между ФА и здоровьем также исследовалась у приматов. У трех видов газелей (Gazella cuvieri; Gazella dama; Gazella dorcas), например, FA был связан с рядом параметров крови, связанных со здоровьем у млекопитающих, хотя конкретное значение этих параметров крови для этих видов газелей не изучалось.

Также было обнаружено, что у иберийского благородного оленя (Cervus elaphus hispanicus) более высокий FA был несколько отрицательно связан как с размером рогов, так и с общей массой тела (признаки, которые, как считается, указывают на общее состояние).

Было обнаружено, что рога, более вовлеченные в драку, более симметричны, чем те, которые не участвовали, а асимметрия рогов в репродуктивном возрасте была ниже, чем в процессе развития или в пострепродуктивном возрасте.


В половом отборе
Привлечение

Было показано, что симметрия влияет на физическую привлекательность.
Лица с более низким уровнем флуктуирующей асимметрии (ФА) часто оцениваются как более привлекательные. Различные исследования подтвердили это. Взаимосвязь между ФА и влечением к партнеру изучалась как у мужчин, так и у женщин.

Поскольку FA отражает стабильность и качество развития, было высказано предположение, что мы предпочитаем тех, кто более привлекателен/с низким FA, потому что это сигнализирует о таких чертах, как здоровье и интеллект.

Исследования показали, что партнерши мужчин с более низким уровнем ФА испытывают большее количество копулятивных оргазмов по сравнению с партнершами мужчин с более высоким уровнем ФА.

Другие исследования также показали, что голоса мужчин и женщин с низкой флуктуирующей асимметрией оцениваются как более привлекательные, предполагая, что голос может указывать на стабильность развития.

Исследования показали, что оценки привлекательности мужского аромата отрицательно коррелируют с FA, но FA не связан с оценками привлекательности женского аромата, а предпочтения женщин в отношении ароматов более симметричных мужчин, по-видимому, ограничены наиболее фертильными фазами менструального цикла.

Однако исследованиям не удалось обнаружить изменений в предпочтениях женщин в отношении низкого уровня ФА на протяжении менструального цикла при оценке изображений лиц, в отличие от ароматов.

Симметрия лица положительно коррелирует с более высокой частотой спаривания.

Кроме того, в одном исследовании использовались трехмерные снимки мужского и женского тел и были показаны видеозаписи этих снимков группе людей, которые оценивали тела по привлекательности.

Было обнаружено, что как у мужчин, так и у женщин более низкие уровни ФА были связаны с более высокими оценками привлекательности.

Также было обнаружено, что типичная для пола конфигурация суставов была оценена как более привлекательная и связана с более низкой ФА у мужчин, но не у женщин.

Было показано, что мужчины с более высоким ФА имеют более высокий уровень окислительного стресса и более низкий уровень привлекательности.

Исследования также предоставили доказательства того, что ФА связан с спариванием вне пары, поскольку было показано, что женщины предпочитают мужчин с более низким уровнем ФА в качестве партнеров вне пары.

Однако в литературе неоднозначны данные о взаимосвязи между привлекательностью и FA.

Например, в одном исследовании изменение изображений лиц таким образом, чтобы уменьшить асимметрию, привело к тому, что наблюдатели оценили такие лица как менее, а не более привлекательные.

Исследование Ван Донгена также показало, что ФА не связана с привлекательностью, физической силой и уровнем мужественности как у мужчин, так и у женщин.


Половой отбор у животных, не являющихся людьми

Было показано, что многие животные, не являющиеся людьми, способны различать потенциальных партнеров на основе уровней FA. Как и у людей, более низкие уровни FA наблюдаются у наиболее успешных в репродуктивном отношении представителей вида.

Например, FA длины передних крыльев самцов, по-видимому, играет важную роль в успешном спаривании многих видов насекомых, таких как темнокрылые стрекозы и японские скорпионожки.

У темнокрылой мухи-девицы (Calopteryx maculate) успешно спаривающиеся самцы показали значительно более низкие уровни FA в передних крыльях, чем неудачливые самцы, в то время как у японских мух-скорпионов уровни FA являются хорошим показателем исхода драк между самцами, поскольку более симметричные самцы выиграли значительно больше драк.

Другие животные также демонстрируют схожие закономерности, например, у многих видов бабочек самцы с более низким уровнем FA, как правило, жили дольше и летали активнее, что позволяло им добиваться большего репродуктивного успеха.

Кроме того, было показано, что самки ласточек предпочитают более длинные и симметричные хвосты в качестве ориентира для выбора партнера. Таким образом, самцы с более длинными и симметричными хвостами демонстрируют более высокий уровень репродуктивного успеха с более привлекательными самками.

У благородного оленя половой отбор повлиял на развитие рогов, поскольку самцы в расцвете сил предпочитают более крупные и симметричные рога.

Однако некоторые доказательства влияния полового отбора на уровни ФА были противоречивыми, что позволяет предположить, что взаимосвязь между ФА и половым отбором может быть более сложной, чем первоначально предполагалось.

Например, у тетерева-леккинга и красной джунгловой птицы не было обнаружено корреляции между FA и успехом спаривания.

Кроме того, при манипулировании хвостами райских уиданов, чтобы они были более или менее симметричными, самки не проявляли предпочтения к более симметричным хвостам (но они проявляли предпочтения к более длинным хвостам).


Другие сопутствующие факторы
Интеллект

В ходе исследований было обнаружено, что изменяющаяся асимметрия (ФА) имеет отрицательную корреляцию с измерениями человеческих черт, таких как рабочая память и интеллект, так что лица, демонстрирующие большую асимметрию, имеют более низкие показатели IQ.

Поскольку FA связан как с интеллектом, так и с привлекательностью лица, возможно, что наше восприятие привлекательности эволюционировало в зависимости от качества развития, которое включает такие черты, как интеллект и здоровье.

Однако в некоторой литературе не показано такой корреляции между ФА и интеллектом.

Метаанализ исследования, посвященного этой теме, показал, что, хотя опубликованные исследования в основном сообщают об отрицательных корреляциях, неопубликованные исследования часто не обнаруживают связи между ФА и интеллектом.


Личность

Исследования FA показывают, что может существовать некоторая корреляция с конкретными личностными факторами, в частности с чертами личности Большой пятерки.

Исходя из общего представления, можно было бы ожидать, что кто-то более симметричный (обычно это означает большую привлекательность), обладает высокой приятностью, добросовестностью, экстраверсией и открытостью и низким уровнем невротизма.

Одним из наиболее последовательных полученных результатов является то, что низкий уровень ФА положительно связан с показателями экстраверсии, что позволяет предположить, что более симметричные люди, как правило, более экстравертны, чем менее симметричные люди, особенно при указании на симметрию лица.

Также сообщалось о корреляции между FA и социальным доминированием человека.
Однако исследования оказываются менее совместимыми с другими личностными факторами: некоторые обнаруживают некоторые слабые корреляции между низким ФА и добросовестностью и открытостью опыту, а другие не обнаруживают существенных различий между людьми с высоким или низким ФА.


Асоциального поведения

Некоторые исследования предполагают связь между ФА и агрессией, но доказательства неоднозначны. У людей уголовные преступники демонстрируют большую ФА, чем обычные.

Однако другие исследования сообщают, что мужчины с более высоким ФА проявляют меньше физической агрессии и меньше гнева.

У женщин нет связи между ФА и физической агрессией, но некоторые исследования показали, что старшие девочки-подростки с более высокой ФА лица менее враждебны.
Изучаемый тип агрессии может объяснять неоднозначные свидетельства, которые здесь представлены.

Например, одно исследование показало, что женщины с более высоким ФА демонстрировали более высокий уровень реактивной агрессии в ответ на высокий уровень провокации, тогда как мужчины с высоким ФА проявляли большую реактивную агрессию при низком уровне провокации.

Исследования на других животных также неоднозначны. У японских мух-скорпионов (Panorpa nipponensis и Panorpa ochraceopennis) различия в FA между представителями одного пола, конкурирующими за пищу, определяют исход межвидовых состязаний и агрессивность лучше, чем размер тела или право собственности на пищу.

Кроме того, куры-несушки-каннибалы (Gallus gallus domesticus) демонстрируют большую асимметрию, чем обычные куры. Однако эта связь между ФА и агрессией у кур сомнительна, поскольку у кур-жертв также наблюдалась большая асимметрия.
Кроме того, при внутриутробном введении куриным яйцам избытка серотонина (5-НТ), позже, в возрасте 18 недель, у кур было больше ФА, но они проявляли менее агрессивное поведение.

Предполагается, что стресс, возникающий на ранних стадиях эмбрионального развития из-за определенных факторов (таких как избыток серотонина), может создавать нестабильность развития, вызывая фенотипические и поведенческие вариации (такие как повышенная или пониженная агрессия).
Выдержка

В пожилом возрасте симметрия лица была связана с улучшением когнитивного старения, поскольку более низкие уровни ФА были связаны с более высоким интеллектом и более эффективной обработкой информации у пожилых мужчин. Однако было обнаружено, что риск смертности нельзя точно предсказать по уровням ФА на фотографиях пожилых людей.


Другие факторы

Кроме того, было показано, что ФА предсказывает атипичную асимметрию мозга. Исследования также показали, что темпы роста после рождения положительно коррелируют с ФА. Например, повышенная ФА была обнаружена у людей с ожирением.

Материал из Википедии — свободной энциклопедии