Концептуальные достижения современной биологии. 4

Т.И.Шустова

Некоторые аспекты фундаментальных знаний о живом организме.
2. Обмен веществ и гомеостаз

Основой жизнедеятельности всех живых существ является их способность к обмену веществ. Жизнь требует расхода энергии, а источником энергии в организме служит множество разнообразных химических реакций, протекающих в клетках и межклеточном пространстве. Вся химическая деятельность, обеспечивающая подвижность клеток и отростков, их возбудимость, проводимость и рост, восстановление и воспроизведение, называется обменом веществ, или метаболизмом. Энергия, необходимая для процессов жизнедеятельности, производится в организме при непрерывном расщеплении белков, жиров и углеводов, которое имеет длинный ряд промежуточных этапов. Если такое расщепление происходит в присутствии кислорода, то конечными продуктами оказываются углекислота и вода, и данный процесс называется дыханием, или биологическим окислением. Живые клетки не тепловые машины, они не могут использовать тепловую энергию для осуществления явлений жизни: роста, движения, способности к раздражению – и поэтому вынуждены использовать химическую энергию органических соединений, таких, например, как аденозинтрифосфат (АТФ).
Получаемая энергия вновь включается в процесс синтеза органических веществ, то есть тех же углеводов, белков, жиров и других соединений, необходимых для жизни, а также используется для переработки питательных веществ, поступающих извне.
Питательным веществом называется любое потребляемое организмом вещество, которое может быть использовано с целью получения энергии, необходимой для потребления и восстановления тканей организма, или для обеспечения физиологических процессов.
Поступив в организм, питательные вещества либо включаются в состав новых элементов, либо окисляются, доставляя организму энергию. Часть этой энергии используется для синтеза новых веществ, часть потребляется в  процессе функционирования органов и клеток (передача нервных импульсов, сокращение мышечных клеток и тому подобное),часть освобождается в виде тепла.
Питание или трофика (от греческого trophe – питание) – это сложное,
многоступенчатое проявление деятельности организма. Оно слагается из процессов поиска и поглощения пищи; пищеварения; всасывания питательных веществ и поступления их во внутреннюю среду организма; уравновешивания реакций ассимиляции (по латыни assimilatio – уподобление, усвоение организмом внешних по отношению к нему веществ) прибывших простых молекул с процессами диссимиляции (распада) сложных молекул, составляющих внутреннюю среду клетки; своевременного удаления промежуточных и конечных продуктов обмена. Совокупность этих последовательных или одновременно протекающих процессов направлена на рост и созревание, на сохранение структуры и функции клеток, тканей и органов и, следовательно, целостного организма. Нарушение отношения между этими процессами может привести к деградации и гибели всего организма.
В зависимости от обеспечения питательными веществами органы, ткани и клетки могут испытывать различные трофические состояния, к которым в соответствии с общепринятой терминологией применяют определенные названия, перечисляемые ниже.
Эйтрофия – оптимальное питание, то есть такое взаимоотношение между уровнем утилизации питательных веществ, притекающих к клеткам, и скоростью удаления продуктов распада, при котором не наблюдается отклонений от нормального структурного (морфологического) строения, физико-химических свойств и функций клеток и нормальной способности к росту, развитию и специализации.
Гипертрофия – усиленное питание, выражающееся в увеличении массы клеток (истинная гипертрофия) или в увеличении количества клеток (гиперплазия), обычно с повышением их функции. Гипотрофия – ослабленное питание, связанное с уменьшением массы и количества (гипоплазия) клеток как, например, физиологическая гипотрофия различных органов при малоподвижности, весьма распространенном состоянии организма в настоящее время. Атрофия – отсутствие питания и, соответственно, постепенное уменьшение массы клеток и их исчезновение.
Дистрофия – качественно измененное неправильное питание, приводящее к морфологическим сдвигам, изменению физико-химических свойств и функций клеток, тканей и органов, их росту, развитию и специализации. Различают дистрофии местные, системные и общие, врожденные и приобретенные в результате повреждающих воздействий на организм факторов внешней и внутренней сред. Дистрофические изменения могут быть обратимыми, если вредоносные факторы прекращают свое действие, и необратимыми, заканчивающимися гибелью клеток, если дистрофия с самого начала была несовместима с их жизнью. Во многих случаях тяжелое поражение или гибель органов и тканей является результатом дистрофических сдвигов в результате хронических воздействий на организм неких патологических факторов. Трофические изменения могут развиваться как самостоятельные явления или как симптомы различных болезней.
При развитии ряда стандартных и специфических физиологических процессов (воспаление, опухоль) могут наблюдаться одновременно явления гипертрофии, гиперплазии, гипотрофии, гипоплазии, атрофии. Часто эти изменения трофического состояния сменяют друг друга. Как писал Кахаль, «Мы часто можем наблюдать суровую конкуренцию за питание среди клеток в ткани, «борьбу за существование» среди клеток в воспаленных областях или среди элементов, подвергнутых воздействию опухолей. Однако, как в каждом здоровом цивилизованном сообществе борьба за существование отбрасывается или значительно снижается посредством государственного управления, направленного на разделение труда и распределение благ, создающих условия для общих интересов, так и в живом организме, благодаря особому контролю нервной системы, а также подавлению незанятости или чрезмерной свободы и распределению функциональных ролей, борьба исчезает или становится умеренной, проявляясь только тогда, когда общее питание органов или клеток серьезно нарушается внутренними или внешними причинами».
Ещё Гиппократ заметил связь между изменениями отдельных органов и частей тела.Он писал: «Органы сочувствуют друг другу в отношении своего питания». Винслоу развил эту мысль и впервые высказал предположение, согласно которому взаимное влияние («сочувствие – симпатия») внутренних органов друг на друга, при котором заболевание одного из них вовлекает в болезненный процесс другие органы, осуществляется сочувственным или «симпатическим» нервом. Затем на протяжении более чем 200-летней истории развивалось учение о «нервной трофике», основополагающим выводом которого является то, что регуляция трофики в организме осуществляется рефлекторным путем («рефлекс» – отражение) с помощью нервной системы и одним из важнейших звеньев трофического рефлекса является ее отдел, по традиции называемый симпатическим.
Трофический рефлекс, как и всякий рефлекс, состоит из 3-х звеньев: афферентная («приводящая») часть, нервный центр, эфферентная («отводящая») часть – но в данном случае речь идет не о простой рефлекторной дуге, а о разветвленном рефлексе, который получает множественное структурное и функциональное обеспечение во всех своих звеньях и осуществляется одновременно различными афферентными, центральными и эфферентными путями. Естественно, что при любом мероприятии, воздействующем на одно или несколько звеньев трофического рефлекса, в процесс вовлекаются практически все морфологические структуры и физиологические механизмы, имеющие отношение к трофике клеток, тканей, органов и организма в целом.
Обмен веществ регулируется таким способом, чтобы внутренняя среда организма оптимально соответствовала внешним условиям, но при этом уровень обменных процессов имеет определенный, относительно постоянный диапазон, соответствующий приспособительным реакциям. Внешние условия стремятся вызвать изменения, а организм непрерывно приспосабливается к этому, обеспечивая реакции внутренней среды в пределах постоянного диапазона. Такое стремление к относительному постоянству внутренней среды называется «гомеостазом».
Понятие гомеостаза первоначально было сформулировано Уолтером Кенноном для теоретического обоснования постоянства внутренней среды организма и ряда его физиологических функций. Тогда под термином «гомеостаз» понимали постоянство состава крови, лимфы, тканевых жидкостей, заключающееся в поддержании на определенном уровне осмотического давления, общей концентрации метаболитов, отдельных ионов, кислотно щелочного состояния. Позднее представление о гомеостазе было математически разработано Норбертом Винером с позиций открытой системы, стационарное состояние которой обеспечивается регуляторными механизмами с обратной связью. Наиболее распространенное в литературе определение гомеостаза как «относительного постоянства состава и свойств внутренней среды и устойчивости основных физиологических функций организма, обусловленного сложными регуляторными взаимодействиями на молекулярном, клеточном и организменном уровне организации живого» принадлежит К.Н. Кассилю, Ю.Е. Вельтищеву, Б.Н. Тарусову и В.В. Фролькису. При этом в понятие гомеостаза уже включается как фазовое, так и циклическое течение реакций. Такая формулировка, естественно,
представляет собой развитие первоначальных представлений, когда на первый план выдвигалось постоянство внутренней среды, а любое изменение рассматривалось как нарушение гомеостаза. В настоящее время этим термином пользуются еще более широко, подразумевая под ним не неизменность состояния, а непременное колебание гомеостатических параметров вокруг некоторого уровня.
Прогресс в области нейробиологии, клинической и экспериментальной медицины и психологии сопровождается появлением новых понятий, обновлением традиционных представлений, привлечением терминов смежных дисциплин с новым оттенком содержания. Высокие темпы развития, непрерывное обогащение представлений о характере и механизмах физиологических явлений делают процесс «смыслового дрейфа» понятий особенно ощутимым.
Одним из самостоятельных новых направлений в немедикаментозномсовершенствовании нормальных (здоровых) и коррекции нарушенных функций, основанным на целенаправленной активации резервных возможностей организма, является использование биологической обратной связи (БОС). В общем смысле обратная связь – это воздействие результатов функционирования какой-либо системы на характер этого функционирования
Обратная связь, действие которой приводит к увеличению выходного сигнала при неизменном сигнале на входе, называется положительной, вызывающая уменьшение –отрицательной.
 В целом обратная связь доставляет регуляторам сигналы о результате управляющего воздействия. Установлено, что организм является сложной динамической системой, состоящей из комплекса взаимосвязанных и взаимодействующих между собой элементов, усложняющихся и поднимающихся по «иерархической лестнице». При этом он сам является элементом системы более высокого порядка (биосферы) и образует единство с внешней средой. На каждом иерархическом уровне осуществляются прямые и обратные связи между входящими в него элементами и структурно-функциональными рабочими единицами (СФРЕ). Уровень колебаний гомеостатических реакций (ширина диапазона) и резервы его поддержания определяются активностью СФРЕ, которые существуют за счет энергии, вырабатываемой в процессе обмена веществ. Степень активности СФРЕ, обеспечивающая динамическое уравновешивание поступления и расходования в организме потоков вещества и энергии, зависит от программы метаболизма, его интенсивности и направленности. Оптимальное состояние гомеостаза обеспечивается эволюционно выработанными, наследственно запрограммированными механизмами «конституитивного» и «индуцибельного» метаболизма.
Конституитивный метаболизм направлен на выработку веществ, которые образуют физическую основу СФРЕ, и участвуют в реакциях, необходимых для ее жизнеобеспечения. Он поддерживает гомеостаз в условиях изоляции от любых внешних для данной СФРЕ воздействий за счет ее внутренних регуляторных механизмов. Метаболизм индуцибельный направлен на синтез веществ, обеспечивающих различные функции СФРЕ, которые необходимы для выполнения специализированной работы в системе, а также для осуществления полноценной жизнедеятельности организма в соответствии с условиями окружающей среды, то есть для реализации адаптивных и компенсаторно-приспособительных реакций.
Индуцибельный метаболизм поддерживает адекватный гомеостаз при наличии внешних воздействий на организм в целом путем взаимодействия внутренних и внешних регуляторных механизмов. Включение индуцибельного метаболизма приводит к запуску биологической обратной связи, действующей на конституитивный метаболизм с целью стимулировать (положительная связь) либо блокировать (отрицательная связь) синтез
веществ, используемых для жизнеобеспечения. В определенных условиях вещества, синтезируемые под контролем внешних регуляторных систем, могут действовать только по принципу отрицательной обратной связи и блокировать метаболизм, направленный на жизнеобеспечение отдельной СФРЕ, если это необходимо для оптимизации работы всего организма
Для организма в целом как для открытой системы внешними регуляторными
стимулами являются факторы окружающей среды; для его функциональных систем (органов, тканей, клеток) внешние регуляторные стимулы состоят из результатов взаимодействия нервных, нейроэндокринных, эндокринных, иммунных и других влияний, каждое из которых представляет собой определенный контур регуляции. При этом важно, что любой из контуров является саморегулирующимися и может быть в известной степени автономным, но вместе с тем для каждого из них другой гомеостатический контур также является регулятором, обеспечивающим адекватный
сигнал на выходе.
Высшую интегрирующую и регулирующую роль в обеспечении реакций,
поддерживающих гомеостаз на организменно-системном уровне, играет нервная система.
Регуляция строится на сложной иерархии взаимоподчиненных «подстанций» в составе центральных и периферических отделов нервной системы, начиная от корковоподкорковых структур головного мозга и кончая терминалями, функционирующими в каждой рабочей СФРЕ вплоть до клеточных групп или даже отдельных клеток. При повреждении одной из этих подстанций, особенно структур головного мозга, возникает каскад компенсаторно-приспособительных реакций (КПР), влекущий за собой комплекс
морфофункциональных перестроек в самом головном мозге, остальных отделах нервной системы, а затем в органах и тканях других систем жизнеобеспечения.
По современным представлениям, в нервной регуляции гомеостаза наиболее
существенными реакциями являются не столько нервно-импульсные влияния типа «пуск– тормоз», сколько влияния нервнотрофические, которые осуществляются благодаря выделению в нервных окончаниях специальных веществ – нейромедиаторов. Успехи в изучении синтеза и перераспределения веществ в нейронах, транснейронального переноса макромолекул и низкомолекулярных соединений в системе межнейронных, нейроглиальных и нейротканевых отношений, показали, что эти механизмы являются
основой общего процесса взаимодействия между различными формациями нервной системы и ее регулирующего влияния на тканевой субстрат, которое принято называть нервной трофикой. В этой связи пристальное внимание исследователей вновь привлекла одна из основных систем регуляции, используемая организмом для координации своей деятельности в соответствии с требованиями внутренней среды и внешними условиями, – вегетативная нервная система (ВНС).
ВНС осуществляет общую регуляцию путем изменения активности вегетативных нервных образований, обеспечивающих адекватное трофичеекое состояние структур –мишеней. В прежнее время считалось, что ВНС состоит из сегментарных образований спинного и головного мозга, имеет два отдела, которые обладают противоположным действием на ткани и органы и, используя вещества – передатчики, способна практически мгновенно мобилизовать внутренние ресурсы организма, необходимые для
ответа на любую возникающую извне или изнутри ситуацию .В настоящее время определены и корковые надсегментарных образования,, принимающие участие в формировании целостной психовегетомоторной реакции на поступающий стимул. С помощью сегментарных и надсегментарных образований ВНС оказывает
энергосберегающее (трофотропное) и энергозатратное (эрготропное) влияние. На процессы жизнедеятельности и жизнеобеспечения. Сегментарную часть ВНС по традиции делят на симпатический и парасимпатисеский отделы, а механизмы их действия - на симпато
адреналовый и ваго – инсулярный. Генерализованное межсистемное влияние реализуется при помощи симпатикотонических (симпатоадреналовых ) механизов, а локальное – при мобилизации асимпаткотонических
(парасимпатических ваго – инсулярных) С одной стороны, ВНС функционирует таким образом, что непрерывно поддерживает некоторый относительно постоянный «заданный» уровень для каждого физического или химического параметра внутренней среды, возбуждая или затормаживая различные физиологические функции организма, чтобы свести к минимуму отклоненияотдельных параметров и, несмотря на значительные колебания условий внешней среды обеспечить относительное постоянство гомеостаза. С другой стороны активность систем – регуляторов должна варьировать в широких предела , чтобы обеспечить адекватную приспособительную реакцию на вновь возникшую непривычную или чрезвычайную  ситуацию
У высших животных и человека деятельность ВНС, направленная на сбережение энергии и ресурсов, осуществляется в основном за счет парасимпатического отдела, а экстренная мобилизация энергии и поддерживания адекватного уровня гомеостаза в экстремальных ситуациях и новых условиях жизни преимущественно зависит от реактивных возможностей симпатического отдела.
Подводя итоги накопившимся данным и обобщая результаты основных исследований в данной области, Л.А. Орбели сформулировал представление о ВНС как о системе адаптационно-трофической и отметил, что ВНС регулирует уровень активности того или иного органа воздействием на протекающие в нем процессы. Экстренная мобилизация внутренних ресурсов и поддержание необходимого уровня функциональной активности органов и систем жизнеобеспечения для самозащиты организма в таких условиях возможна только при использовании единой регулирующей системы, организующей и руководящей согласованными действиями других систем. Именно такой системой и является ВНС, которая в качестве дивергентной системы с одним «входом» и множеством «выходов» на ткани и клетки-мишени обладает обширными зонами влияния и осуществляет интеграцию и координацию различных видов деятельности организма.
Преимущества ВНС заключается в том, что она оказывает влияние не только на ткани и органы основных систем жизнеобеспечения, но и на другие нейроны, осуществляя связь со всеми иерархическими уровнями нервной системы и выходя за пределы специфических сенсорных, двигательных или ассоциативных функций. Кроме того, очень важно, что эффект медиаторов, используемых ВНС в качестве молекулярных посредников, зависит от условий, в которых он осуществляется, и может иметь противоположную направленность в разных условиях существования.
Основной характеристикой ВНС является ее способность к мобилизации внутренних ресурсов и расширению диапазона компенсаторно-приспособительных реакций. При этом в процесс вовлекаются  практически все морфологические системы и физиологические механизмы  , имеющие  отношение к трофике тканей и органов. В учении о нервной трофике содержит то основное звено, которое объединяет теоретические проблемы физиологии и патанатомии с клиникой В настоящее время представление о нервнотрофическом компоненте многих заболеваний начало занимать надлежащее место в мышлении врачей. А идея о том, что в большинстве случаев нужно лечить не болезнь, а весь больной организм, в том числе и его нервную систему стала ведущей в сознании многих клиницистов.