Теория интегрального фенотипа холобионта

ТЕОРИЯ ИНТЕГРАЛЬНОГО ФЕНОТИПА ХОЛОБИОНТА. ПАРАЗИТ КАК АРХИТЕКТОР ВИДОВОЙ НОРМЫ
(Ред 1 - 20.12.2025)

В статье представлена теоретическая модель, объясняющая переход паразита из категории внешнего патогена в статус конститутивного архитектора наблюдаемого в природе видового фенотипа.

Ключевыми условиями являются экологическая обречённость на заражение, длительное персистирование паразита, влияющее на онтогенез нервной системы, и исчезновение в природе контрольной группы незаражённых особей.

Теория вводит дихотомию «референтной» (лабораторной) и «реализованной» (природной) нормы, формализует критерии конститутивности и предлагает ряд гипотез.

Модель синтезирует и развивает идеи расширенного фенотипа и холобионта, добавляя критический временной и методологический аспекты.



ВВОДНАЯ

Классическая биология чётко разделяет организм и паразита, норму и патологию. Однако исследования персистирующих инфекций, хронически меняющих поведение хозяина (Toxoplasma gondii, Wolbachia spp.), ставят этот дуализм под сомнение.

Возникает фундаментальный вопрос — что, если в естественной среде заражённость определённым паразитом является не случайной переменной, а экологической константой, а его воздействие на мозг — пролонгированным онтогенетическим влиянием?

В таком случае, этологи, описывающие «видовое поведение», де-факто фиксируют фенотип неразрывной системы «хозяин-паразит». Настоящая работа предлагает теоретическую рамку — Теорию целостного фенотипа холобионта, — объясняющую эту трансформацию и её следствия для эволюционной биологии, этологии и философии науки.



ПОНЯТИЙНЫЙ КОНТЕКСТ

Холобионт — это организм-хозяин вместе со своими симбионтами, то есть сосуществующими с ним живыми организмами других видов. Таким образом, холобионт — это группа организмов, симбиотический комплекс, который изменяется в процессе эволюции. Человека вместе со всеми его симбионтами тоже можно назвать холобионтом.

Голономная теория эволюции рассматривает отдельное животное или растение (и другие многоклеточные организмы) как сообщество или "голобионт" — хозяина и всех его симбиотических микробов.

Гологеном  — совокупность геномов голобионта.

Голобионты и гологеномы — это структурные образования, которые заменяют неправильные термины в контексте симбиоза хозяина и микробиоты, такие как суперорганизм (т. е. интегрированная социальная единица, состоящая из особей одного вида), орган и метагеном.

Целостный (интегральный) фенотип холобионта — наблюдаемый в естественной среде фенотип, являющийся неразделимым продуктом организма-хозяина и его облигатных симбионтов/паразитов, сформированный в условиях их длительной интеграции.

Реализованная норма — фенотипический стандарт вида, сложившийся в реальной экосистеме под давлением всех её факторов, включая облигатных паразитов. Является истинным объектом естественного отбора.

Референтная норма — фенотип генетически чистого организма, выращенного в стерильных лабораторных условиях. Теоретический базис для сравнения, часто не имеющий аналога в природе.

Экологическая обречённость на заражение — ситуация, при которой особенности экологии и видоспецифичного поведения (жизнь в норах, копрофагия, высокая плотность окончательных хозяев) делают заражение статистически неизбежным для подавляющего большинства особей популяции.

Онтогенетическая изменчивость — изменчивость, отражающая реализацию закономерных изменений в ходе индивидуального развития организма или его клеток.

Онтогенетическое программирование паразитом — длительное персистирование паразита в критические периоды развития нервной системы хозяина, ведущее к кумулятивным изменениям (нейровоспаление, эпигенетические модификации), которые необратимо меняют поведенческую траекторию особи.

Иллюзия контрольной группы — методологическая ошибка, возникающая, когда учёный, изучающий вид в природе, не имеет возможности наблюдать репрезентативную группу незаражённых особей и ошибочно приписывает фенотип системы "хозяин-паразит" исключительно хозяину.

Гиперэндемичность — термин в эпидемиологии, который обозначает заболевание, которое постоянно и персистирующе присутствует в популяции с высоким уровнем заболеваемости и/или распространённости и в равной степени поражает все возрастные группы этой популяции. Это одна из различных степеней эндемичности (степени передачи инфекционного заболевания).

Не обязательно связана с высоким уровнем заболеваемости — гиперэндемическое заболевание — это заболевание, которое присутствует повсеместно и продолжает циркулировать в эндемичном регионе с высоким уровнем распространённости. В результате гиперэндемичный регион демонстрирует относительно низкий уровень заболеваемости, но в то же время представляет высокий риск заражения для людей, прибывающих в этот регион.

Конститутивный — составляющий основу чего-либо, определяющий.

Этология — наука о биологических основах поведения животных, занимается анализом генетически обусловленных (инстинктивных) компонентов поведения и проблемами их эволюции.



КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ВОПРОСА И ОБЗОР ТЕОРИЙ

Истоки проблемы лежат в двух параллельных революциях:

- нейропаразитология (конец 20 — начало 21 веков) — открытие того, что "безобидные" персистирующие инфекции вроде токсоплазмоза могут избирательно влиять на конкретные нейронные цепи, модулируя страх, принятие рисков и социальность;
- микробиомные исследования — Признание того, что симбионты необходимы для нормального развития и функционирования макроорганизма.

Ключевые теоретические предшественники:

- 1982 — теория расширенного фенотипа Р. Докинза. Заложила основу, рассматривая поведение хозяина как фенотипическое проявление генов паразита;
- 2000-2010-е — теория холобионта/гологенома И. Розенберга и С. Борденштейна. Сместила фокус на суперорганизм хозяина и его симбионтов как единицу эволюции.



НЕДОСТАТОК ПРЕДШЕСТВУЮЩИХ ТЕОРИЙ

Они:
- не акцентировали критическую роль длительного онтогенетического воздействия и
- не давали инструментов для анализа ситуации, когда паразит становится повсеместной константой, методологически «исчезая» из поля зрения исследователя.



ТЕОРИЯ ЦЕЛОСТНОГО ФЕНОТИПА ХОЛОБИОНТА. КРИТЕРИИ И МЕХАНИЗМЫ

Центральный тезис — паразит переходит из состояния внешнего модулятора в статус конститутивного архитектора реализованной видовой нормы при одновременном выполнении трёх условий:
1. экологическая обречённость на заражение в данной популяции;
2. длительное персистирование, приводящее к онтогенетическому программированию фенотипа хозяина;
3. значимое влияние на ключевые для выживания поведенческие или физиологические черты.


Механизм формирования целостного фенотипа:

- раннее заражение в период высокой пластичности мозга (пренатально, в раннем постнатальном периоде);
- персистирование и нейровоздействие — локализация паразита в лимбической системе (миндалина, префронтальная кора), хроническое нейровоспаление, нарушение баланса нейромедиаторов (дофамин, серотонин);
- кумулятивный эффект — изменения аккумулируются на протяжении жизни, аналогично продрому нейродегенеративных заболеваний (по данным исследования UCL, больше 9 лет). Паразит становится соавтором онтогенетической траектории;
- исчезновение природной контрольной группы — если заражение неизбежно, все наблюдаемые в природе особи являются носителями. Учёный, не тестирующий на паразита, описывает фенотип холобионта, но приписывает его только хозяину;
- возникновение реализованной нормы — поведенческий профиль, сформированный под влиянием паразита (например "смелость" островных грызунов), становится стандартом для данной популяции в данной среде — её реализованной нормой.



ГИПОТЕЗЫ

1. Нивелирования различий — устранение паразита (лечение) или выращивание в стерильных условиях приведёт к исчезновению устойчивых поведенческих различий между популяциями, где одна была 100% заражена.

2. Онтогенетического градиента — в популяции с облигатным паразитом особи, заражённые в раннем возрасте, будут сильнее отклоняться от референтной нормы, чем заражённые позже.

2. Экосистемного влияния — экосистемы с паразитом-манипулятором будут иметь иную структуру пищевых сетей (например усиленный поток биомассы к окончательному хозяину).

4. Феноменологического пересмотра — "подвиды" или "популяции с особым поведением" в классических этологических описаниях географически совпадут с ареалами гиперэндемичности конкретных нейротропных паразитов.



СРАВНЕНИЕ С ПРЕДШЕСТВУЮЩИМИ ТЕОРИЯМИ И ПРЕИМУЩЕСТВА

Аспект 1: Основной объект изучения

Расширенный фенотип (Докинз): Фенотип гена.
Теория холобионта: Гологеном как единица эволюции.
Теория целостного фенотипа холобионта: Реализованный фенотип как наблюдаемый феномен.

Аспект 2: Критический временной масштаб

Расширенный фенотип (Докинз): Подразумевается.
Теория холобионта: Эволюционный масштаб.
Теория целостного Фенотипа Холобионта: Онтогенетический масштаб — критичен.

Аспект 3: Методологический вклад

Расширенный фенотип (Докинз): Нейтрален.
Теория холобионта: Призыв изучать систему.
Теория целостного фенотипа холобионта: Указание на конкретную ловушку (иллюзия КГ) и дихотомию норм.

Аспект 4: Критерии и формализация

Расширенный фенотип (Докинз): Нет.
Теория холобионта: Нет.
Теория целостного фенотипа холобионта: Формализованная шкала конститутивности.

Аспект 5: Эволюционный прогноз

Расширенный фенотип (Докинз): Отбор на манипуляцию/сопротивление.
Теория холобионта: Отбор на приспособленность гологенома.
Теория целостного фенотипа холобионта: Отбор на совместную приспособленность в условиях неразрывности, акцент на толерантности.


Ключевое отличие — теория превращает холобионт из абстрактной эволюционной единицы в феноменологически наблюдаемый объект с конкретными, проверяемыми критериями его формирования.



ПРИМЕНЕНИЕ К ЧЕЛОВЕКУ. ТОКСОПЛАЗМА КАК МОДУЛЯТОР

Человек представляет собой пограничный/неидеальный случай, аргументы:

- за влияние — широкое распространение (до 60-80%), корреляции с рискованным поведением, невротизмом, шизофренией, нейробиологические механизмы;
- против конститутивности — отсутствие экологической обречённости (большая незаражённая группа всегда есть), отсутствие иллюзии контрольной группы, относительно малая сила эффекта на индивида.

Несмотря на то, что токсоплазма у человека, возможно, и не конститутивный архитектор, но значимый модулятор популяционных трендов.

Она может:
- являться скрытой переменной (с большим весом) в исследованиях,
- служить моделью влияния микроорганизмов на культурную эволюцию,
- сдвигать кривые распределения поведенческих черт.

Человечество находится в зоне переосмысления и перехода, где:
- социальные и
- культурные
буферы противодействуют древним паразитарным воздействиям.



ВЫВОДЫ

Теория целостного фенотипа холобионта:

- даёт рамку для понимания, как паразит становится неотъемлемой частью видовой нормы в естественной среде;
- вводит принципиальное различие между референтной (лабораторной) и реализованной (природной) нормой;
- выдвигает проверяемые гипотезы, требующие пересмотра классических этологических описаний;
- для человека, объясняет роль персистирующих инфекций как модуляторов, а не детерминант, поведения, подчёркивая уникальность нашего вида, способного нивелировать (социально и культурно) биологические воздействия;
- намечает путь к новой методологии биологических исследований, обязывающей учитывать инфекционный/паразитарный статус как ключевую переменную при изучении "природного" поведения.


Лучников Андрей Леонидович

20 декабря 2025 года
Москва — Назарьево