Гологеномная теория эволюции

Гологеномная теория эволюции

Гологеномная теория эволюции рассматривает многоклеточный организм (растение, животное и др.) как сообщество — голобионт, состоящий из хозяина и всей совокупности его симбиотических микроорганизмов.

Совокупность геномов голобионта образует гологеном.

Эти понятия предлагаются как более точные альтернативы таким терминам, как «суперорганизм» или «метагеном», для описания интегрированной системы хозяина и его микробиоты.

Согласно теории, изменения в гологеноме (затрагивающие как геном хозяина, так и состав/гены его симбионтов) кодируют фенотипическую пластичность голобионта и могут наследоваться, становясь объектом естественного отбора и дрейфа генов.

Это означает, что эволюционные адаптации могут происходить не только через мутации в геноме хозяина, но и через изменения в микробиоме: приобретение новых микроорганизмов, горизонтальный перенос генов или сдвиги в численности микробных популяций.

Теория подчёркивает сложность симбиотических связей, присущих многоклеточным организмам.



Понятийный контекст

Данная теория оперирует следующими ключевыми концептами, которые выстраиваются в иерархическую систему.

Голобионт (Holobiont) — единица жизни, представляющая собой интегративное сообщество, состоящее из многоклеточного организма-хозяина (растения, животного, гриба) и всего ассоциированного с ним сообщества микроорганизмов (симбионтов). Это не просто хозяин с "пассажирами", а функциональная экосистема.

Гологеном (Hologenome) — совокупный генетический материал голобионта. Включает в себя: геном хозяина (ядерный, митохондриальный, хлоропластный) и геномы всех симбиотических микроорганизмов (бактерий, архей, вирусов, грибов, протистов).

Ключевой признак: Это не единая физическая молекула ДНК, а понятийное объединение всех наследственных информационных систем голобионта. Гологеном — это "инструментарий" голобионта.

Микробиом (Microbiome) — совокупность всех микроорганизмов (таксономический состав) и их генов, а также создаваемой ими среды в определённом местообитании (например, в кишечнике, на коже, в ризосфере растения). В контексте голобионта — это микробная часть голобионта.

Отличие от гологенома: Микробиом — это, прежде всего, сообщество и его экологическая ниша. Его гены являются частью гологенома.

Фенотипическая пластичность голобионта — способность одного и того же генотипа хозяина (в широком смысле) проявлять разные фенотипические признаки (физиологические, морфологические, поведенческие) в зависимости от состава и состояния его микробиома.

Пример: Изменение в питании может привести к сдвигу в микробиоте кишечника, что, в свою очередь, может изменить метаболизм хозяина, его массу тела или даже поведение, без изменения его собственной ДНК.

Наследование гологенома — механизмы передачи симбиотических микроорганизмов и их генетического потенциала (например, через вертикальную передачу от родителей, из окружающей среды, через социальные взаимодействия), обеспечивающие преемственность функциональных признаков голобионта между поколениями.

Важность: Без хотя бы частичной точности передачи микробиома теория теряет эволюционную силу, так как приобретённые через микробов признаки не могли бы закрепляться отбором.

Многоуровневый отбор в контексте гологенома — эволюционные силы (естественный отбор) могут действовать одновременно на разных уровнях: на уровне отдельных генов хозяина или симбионта; на уровне отдельных микроорганизмов внутри сообщества; на уровне всего микробного сообщества как функционального целого; на уровне голобионта как интегрированной единицы.

Смысл: Успех или неудача голобионта в размножении зависит от кооперации и конфликта между этими уровнями.

Гипотеза коралловых пробиотиков (частный случай теории) — конкретная модель, объясняющая, как голобионт (коралл) может быстро адаптироваться к стрессу (например, потеплению, патогену). Адаптация происходит не за счёт медленной мутационной эволюции долгоживущего хозяина, а за счёт быстрых изменений в составе его симбиотического микробного сообщества: отбор благоприятствует тем штаммам симбионтов (например, водорослей или бактерий), которые повышают устойчивость всей системы.

Роль: Является одним из ключевых эмпирических обоснований теории, демонстрирующим её прогностическую силу.

Экотерапия (понятие, введённое в рамках теории) — практическое применение теории, направленное на повышение здоровья, устойчивости или продуктивности голобионта (растения, животного, экосистемы) через целенаправленную коррекцию состава его микробиома и условий окружающей среды, поддерживающих нужное сообщество.

Логическая связь понятий:
Голобионт — это целостная единица отбора, чьи признаки определяются его гологеномом (генетическим капиталом).

Значительная часть этих генов находится в микробиоме. Изменения в микробиоме могут быстро менять фенотип голобионта. Если эти изменения наследуются (через наследование гологенома), они могут подвергаться многоуровневому отбору.

Гипотеза коралловых пробиотиков — яркий пример этого процесса, а экотерапия — его практическое применение для управления здоровьем систем.



История возникновения

Термин «голобионт» был введён Линн Маргулис в 1991 году.

В 1994 году Ричард Джефферсон ввёл понятие «гологеном» и представил основы гологеномной теории. Он предположил, что микробы, обнаруживаемые в образцах многоклеточных организмов, являются не загрязнением, а неотъемлемой частью их генетической системы (гологенома), влияющей на функционирование. Наблюдения за микробной активацией феромонов и гормонов у позвоночных легли в основу его гипотезы.

В 1997 году Джефферсон развил идею, предположив, что микробная модуляция уровня гормонов может влиять на эволюцию поведения и устойчивости голобионтов, и ввёл термин «экотерапия» для корректировки микробиома.

В 2008 году Юджин Розенберг и Илана Зильбер-Розенберг независимо разработали свою версию теории, основанную на изучении обесцвечивания кораллов (Oculina patagonica) бактерией Vibrio shiloi. Их гипотеза коралловых пробиотиков объясняла быстрое приобретение кораллами устойчивости к патогену через изменение состава симбиотических микробных сообществ, а не только за счёт эволюции хозяина.

В 2013 году работы Роберта Брукера и Сета Борденштейна по микробиомам ос Nasonia показали, что различия в микробиоте способствуют репродуктивной изоляции видов, усилив интерес к теории. Борденштейн и Кевин Тейс (2015) позднее интегрировали концепцию в существующие эволюционные рамки.

Поддержка со стороны биологии позвоночных
У позвоночных многие ключевые гормоны (стероиды, тироксины) выделяются в неактивной (конъюгированной) форме и попадают в среды, богатые микробиотой (кишечник, кожа и др.).

Микробные ферменты (глюкуронидазы, сульфатазы) могут реактивировать эти гормоны, влияя на их биодоступность и, следовательно, на регуляцию развития, физиологии и поведения.

Пример: исследования показали, что микробы кожи необходимы для активации летучих феромонов, сигнализирующих о готовности к спариванию. Таким образом, микробиота становится частью регуляторной системы хозяина, обеспечивая тонкую и быструю адаптацию к среде.


Поддержка со стороны биологии кораллов

Кораллы — классические голобионты, чья жизнедеятельность зависит от симбиоза с водорослями (зооксантеллами) и сложным бактериальным сообществом. Изучение обесцвечивания кораллов (потери симбиотических водорослей) привело Розенбергов к гипотезе коралловых пробиотиков.

Они обнаружили, что коралл Oculina patagonica смог выработать устойчивость к патогенной бактерии V. shiloi за несколько лет, что невозможно объяснить лишь медленной эволюцией долгоживущего хозяина с примитивной иммунной системой.

Гипотеза предполагает, что адаптация произошла за счёт изменения состава симбиотического микробного сообщества: полезные изменения в популяциях симбионтов возникают и распространяются гораздо быстрее, позволяя всему голобионту адаптироваться к стрессу.

Эта модель была экстраполирована на другие организмы и легла в основу их версии гологеномной теории.