Болезни зубов бурого медведя Камчатки

     Зубная система млекопитающих – это источник информации о генетических особенностях популяции и о физиологическом состоянии ее особей.
Она отражает влияние как наследственных факторов, так и условий среды обитания. Одонтологическая характеристика бурого медведя Камчатки, представленная в настоящей работе, является дополнением к общей оценке состояния популяции.
     В исследовании использован материал краниологической коллекции Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН, а также охотничьи трофеи из частных коллекций и находки. Все черепа принадлежат камчатскому подвиду бурого медведя Ursus arctos piscator. Были собраны в период с 1969 г. до 2019 г. Общее число экземпляров составляет 170, из которых 88 черепов принадлежат самцам, 33 черепа – самкам, и у 49 черепов пол не зафиксирован. Поскольку черепа находились
в неодинаковом состоянии, при анализе разных показателей количество черепов различалось. Выборка представлена образцами из всех административных районов полуостровной части Камчатского края.
     По комплексу краниологических характеристик (общие размеры черепа и степень развития отдельных его элементов, срастанию швов) материал разделен на семь возрастных групп: 1 группа – до 1,5 лет; 2 группа – от 1,5 до 4 лет; 3 группа – от 4 до 6 лет; 4 группа – от 6 до 11 лет; 5 группа – от 12 до 14 лет; 6 группа – от 15 до 18 лет; 7 группа старше – 18 лет. При определении возраста авторы руководствовались рекомендациями Б. П. Завацкого [Zavatsky, 1976].
     В большинстве систематических справочников и определителей зубная формула бурого медведя представлена выражением: (I3/3 C1/1 P4/4 M2/2–3)x2=42 [Кузнецов, 1975]. Однако в реальности сложно найти медведей с полной зубной формулой. Это объясняется тем, что из номинального для вида количества восьми премоляров нередко отсутствуют в обеих челюстях с обеих сторон второй и третий, а иногда с возрастом исчезают и примыкающие к клыкам первые премоляры. Для бурого медведя отмечается индивидуальная изменчивость зубной формулы [Соколов, 1979], и в настоящее время на основе множества накопленных данных она записывается
как выражение: I 2-3/3 C 1/1 P 2-4/2-4 M 2/2-3= 34-36-38–40-42.
     У бурого медведя отмечается высокая частота аномалий зубной системы. Среди осмотренных нами черепов не выявлено ни одного с полным набором (42 зуба). Общее число зубов колеблется от 34 до 41 (таблица). Симметричное отсутствие премоляров отмечено в 55,9% (n=95) случаев, что, вероятно, в значительной мере связано с генетической предрасположенностью.
     Сравнение наших результатов с исследованиями в других географических районах говорит об общих тенденциях: Р1 на верхней и нижней челюсти отсутствует реже, чем Р2 и Р3, которые отсутствуют часто: в 84,2% случаев, по нашим данным, и в 52,3–100% в Тверской области (Кораблев и др., 2000); тогда как Р1 отсутствует в 15,9% случаев (n=27), и все они представлены несимметричным отсутствием.
     В общей выборке (n=170) отмечены 15 случаев полной утраты зубов с зарастанием челюсти. Все это медведи возрастных групп старше 15 лет. Так, на верхней челюсти у одного черепа утрачены все 6 резцов, у другого – 2, а у третьего – 4 резца. В трех случаях отсутствовало по 3 резца; на одном черепе – все верхние премоляры. На нижней челюсти на двух черепах отсутствуют все премоляры, включая четвертые, у девяти образцов нет от 1 до 4 резцов; у одного медведя отсутствует клык, и еще у одного – М3. Лунки заросли полностью.
     Наиболее распространенным из болезней зубов в нашем исследовании оказался пародонтоз – дистрофический процесс на деснах, ведущий к обнажению корней. Это системное поражение тканей пародонта, хроническое заболевание, возникающее из-за нарушения обмена веществ и кровоснабжения в деснах. Заболевание сопровождается постепенной атрофией альвеолярных отростков и дистрофическими изменениями в костной ткани зубов. При этом происходит оголение корней. Развитие заболевания
может привести к расшатыванию зубов, обнажению вершин корней и потере зубов. В анализ вошли черепа, имеющие верхнюю и нижнюю челюсти (n=141).
     Признаки дегенерации альвеолярного края челюстных костей встречены на 69,5% (n=98) черепов. При этом пародонтоз на верхней челюсти встречается в 1,65 раза чаще, чем на нижней (61 череп и 37, соответственно). Пародонтоз исключительно моляров на верхней челюсти (n=61) отмечается часто и преимущественно в возрастных группах от 6 до 14 лет (70,5%, n=43), в два раза реже в группе от 4 до 6 лет и совсем редко у молодых и старых особей. На верхней челюсти пародонтоз встречен у 26,2% самок (n=16), у 44,3% самцов (n=27) и у 29,5% особей, чей пол не был зафиксирован (n=18).
     На нижней челюсти (n=37) пародонтоз встречается в 97% случаев на премолярах (n=36): в возрастных группах от полутора до 6 лет (n=28) и 3 случая среди медвежат до 1,5 лет; 5 случаев приходится на остальные возрастные группы. В единственном случае на молярах пародонтоз отмечен в группе от 15 до 18 лет. Распределение встречаемости пародонтоза на нижней челюсти по полу следующее: у 30% самок (n=11), у 35% самцов (n=13) и у 35% среди особей с неопределенным полом (n=13). Пародонтоз на обеих челюстях зарегистрирован на 24 черепах (22,2%).
     Другая часто встречающаяся патология – кариес, разрушение тела зуба. У 28,8 % (n=49) зверей обнаружен кариес различной степени. На зубах верхней челюсти (n=35) – преимущественно в возрастных группах от 6 до 18 лет (77,1% из этого числа), в младших не встречается, а в группе старше 18 лет – только в 22,9% случаев. На зубах нижней челюсти (n=36) в возрастных группах от 6 до 14 лет – 77,8%, в младших не встречается совсем и в старшей группе – 22,2% случаев. На обеих челюстях болезнь отмечена у 40,8% особей (из 49 медведей с кариесом). Глубокий кариес с поражением пульпы отмечен в 16,3% случаев, преимущественно у старых медведей. Кариес малой и средней степени с поражением эмали и дентина встречается в 83,7% случаев, причем прогрессирует с возрастом, что естественно,
хотя в нашей выборке и отмечен единственный случай в возрастной группе от 1,5 до 4 лет.
     Для анализа изменений положения зубов из выборки исключены черепа медведей до 4 лет, поскольку кости довольно пластичные, продолжают расти, и зубы еще не приняли достаточно стабильного положения в челюстях. Также исключены черепа очень старых медведей, где кариес и степень сточенности не позволяют оценить изменения по исследуемому параметру.
     Для всех возрастных групп медведей характерны изменения положения последних моляров на верхней челюсти – жевательная поверхность от вентрального расположения разворачивается в аборально-латеральном направлении. Из общего числа (n=130) в 41,5 % случаев (n=54) степень отклонения оси зубов определена как средняя, в 6,2% (n=8) как сильная, и в 51,5% (n=67) как слабая, и в одном случае не выражена совсем. Сложно сказать, как влияет такое изменение верхних М2 на процесс пережевывания пищи и здоровье медведей. Скорее всего, оно вызвано индивидуальными особенностями процесса жевания, типа превалирующих кормов в определенном возрасте или обусловлено генетически. Этот аспект требует отдельного исследования.
     Для камчатского бурого медведя отмечены два вида сточенности резцов, которые могут говорить как о виде прикуса – ножницеобразном (нормальном) или прямом (клещеобразном), так и о возрасте медведей. Из общей выборки, пригодной к анализу по наличию зубов (n=147), слабая сточенность резцов (нормальный прикус) и сохранение их формы отмечены у 44,9% медведей, а сильная, «округляющая» сточенность резцов (прямой прикус) – у 55,1%, в этом случае форма резцов изменена с заостренной на плосковершинную, в большинстве случаев происходит обнажение канала. Частота встречаемости «округляющей» сточенности у возрастных групп старше 6 лет – 95,1 %, что говорит о длительности воздействия стирающего неправильного смыкания на поверхности резцов. Формы сточенности резцов и ее связь с типом прикуса у камчатского бурого медведя требует отдельного исследования, поскольку, несмотря на превалирующую слабую сточенность резцов и сохранение их заостренной формы у особей до 14 лет, в общей выборке присутствуют 3 черепа, сохранившие заостренную форму резцов до возраста 12–18 лет. По мнению В. А. Чащухина [2015], это может быть связано, с одной стороны, с тем, что в питании медведей тихоокеанского побережья доля растительных кормов в целом невелика из-за доступности рыбы, а с другой, что в условиях влажного климата медведям достается не столь жесткая растительная пища, какая обычна в питании
медведей аридных зон.
     У одного медведя из Мильковского района на кончике корня правого верхнего  клыка следы воспаления - резорбция костной ткани и свищ - сквозное отверстие диаметром 3 см (виден корень клыка), что, несомненно, вызвало изменение прикуса и повлияло на успешность актов пережевывания пищи и питания вообще. Череп отнесен к возрастной группе старше 18 лет. Оба верхних клыка стерты приблизительно на 50%. Нижние клыки стерты: левый на 20%, правый – на 50%. Верхние моляры сточены на 70%, все с глубоким кариесом, обнажающим пульпу. На молярах нижней челюсти кариес правого М2 средний, на М3 с обеих сторон – глубокий. Вероятно, такое состояние зубов привело старого медведя к истощению
и вынужденному отстрелу. По сообщению охотника, медведь был в крайней степени истощения. Он вышел к населенному пункту и не проявлял никакой активности.
     Полученные нами данные свидетельствуют о высокой частоте олигодонтии, присущей бурому медведю и в других регионах. Частота поражения пародонтозом (69,5%) и кариесом (28,8 %) свидетельствуют о неблагополучном состоянии зубов бурого медведя в Камчатском крае, особенно в сравнении с другими популяциями, где пораженность кариесом 14% уже вызывает опасения [Кораблев и др., 2000]. Для корректной интерпретации полученных данных, однако, требуются системные и детальные исследования и их сравнение с данными из других регионов. Также требуется возобновить получение краниологического материала от Управления государственного охотничьего надзора, хотя бы от вынужденно изъятых особей.
   
     ЛИТЕРАТУРА
     Кораблев П. Н., Чапман Э., Пажетнов В. С., Бологов В. В. 2000. Одонтологическая характеристика бурого медведя Центрально-Лесного биосферного заповедника // Экология. – Вып. 3. – С. 219–223.
     Кузнецов Б. А. 1975. Определитель позвоночных животных фауны СССР. – М. :
Просвещение. – Ч. 3. – 208 с.
     Соколов В. Е. 1979. Систематика млекопитающих. – М. : Высшая школа. – 528 с.
     Чащухин В. А. 2015. Возрастные изменения некоторых частей черепа бурого
медведя (Ursus arctos L.) // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. – № 2 (45). –
С. 62–66.
     Zavatsky B. P. 1976. The use of the skull in age determination of the brown bear // Third Int. Conf. On Bear Research and Management. – Binghamton, New York, U.S.A. and Moscow, U.S.S.R. – P. 275–279.