2. 1 Систематика пчелы медоносной
Систематика пчелы медоносной — раздел общей апиологии, изучающий таксономию вида Apis mellifera, классификацию подвидов и популяций, а также методы их идентификации на основе морфологических, поведенческих и генетических признаков.
Общие принципы систематики насекомых, заложенные ещё Аристотелем и существенно развитые в трудах К. Линнея и Я. Сваммердама, легли в основу классификации медоносной пчелы. Современная таксономия Apis mellifera опирается на сочетание морфологических и генетических методов, позволяющих надёжно дифференцировать подвиды и выявлять их эволюционные связи.
Положение медоносной пчелы в царстве животных (Animalia)
Таксон Название
Тип Arthropoda — Членистоногие
Подтип Tracheata — группа трахейнодышащих членистоногих (условно)
Класс Insecta — Насекомые
Подкласс Pterygota — Крылатые насекомые
Отряд Нymenoptera — Перепончатокрылые
Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие
Надсемейство Apoidea — Пчёлы
Семейство | Apidae — Настоящие пчёлы
Род Apis — Пчёлы
Вид | Apis mellifera L. — Пчела медоносная
Таблица 1. Положение медоносной пчелы в царстве животных (Animalia)
Таксономическая схема отражает традиционное положение Apis mellifera в системе животного мира, принятое в отечественной энтомологической литературе. Она служит отправной точкой для понимания объёма таксона, границ рода Apis и видовой специфичности медоносной пчелы, что необходимо для корректного применения методов идентификации и классификации, рассматриваемых далее в разделе.
В процессе адаптации к местным условиям, ускоряемой территориальной изоляцией, сформировались крупные внутривидовые группировки, распадающиеся на множество экологических рас и популяций. Высокая внутривидовая дифференциация обусловлена обширностью и экологическим разнообразием ареала медоносной пчелы.
Существует 30 (по некоторым данным — 29) признанных подвидов Apis mellifera, в основном выделенных на основе географических вариаций. Все подвиды перекрёстно фертильны, что подтверждает их принадлежность к единому биологическому виду и позволяет рассматривать внутривидовую дифференциацию как результат локальной адаптации, а не репродуктивной изоляции. Географическая изоляция привела к формированию многочисленных локальных адаптаций, включая синхронизацию циклов выведения потомства с периодом цветения местной флоры, формирование зимнего клуба в холодном климате, миграционное роение в Африке, а также усиленный поиск пищи на большие расстояния в пустынных районах и множество других унаследованных черт.
Современная таксономия выделяет в составе 30 подвидов медоносной пчелы 6 эволюционных ветвей, каждая из которых объединяет подвиды со сходными адаптивными стратегиями:
Ветвь A (Африка) — подвиды, адаптированные к жаркому климату и нерегулярному медосбору; характеризуются высокой склонностью к роению и миграционному поведению: A. m. sahariensis, A. m. intermissa, A. m. lamarckii, A. m. litorea, A. m. scutellata, A. m. monticola, A. m. adansonii, A. m. unicolor, A. m. capensis, A. m. simensis, A. m. nubica, Apis mellifera siciliana*, Apis mellifera ruttneri**.
Ветвь C (Восточная Европа и Средиземноморье) — подвиды умеренного и субтропического климата, отличающиеся высокой продуктивностью и умеренной агрессивностью: A. m. ligustica, A. m. carnica, A. m. carpathica***, A. m. macedonica, A. m. cecropia, A. m. pomonella, A. m. ruttneri, A. m. caucasia****.
Ветвь M (Западная и Северная Европа) — подвиды, приспособленные к продолжительной зиме и короткому периоду активного медосбора; формируют плотный зимний клуб и отличаются экономным расходованием кормовых запасов: A. m. mellifera, A. m. iberiensis*****.
Ветвь O (Ближний Восток) — подвиды аридных и горных экосистем, адаптированные к резким перепадам температур и скудным медосборным условиям: A. m. remipes, A. m. armeniaca, A. m. adami, A. m. meda, A. m. cypria, A. m. anatoliaca.
Ветвь Z (Сирия) — локальная ветвь с ограниченным ареалом,
адаптированная к полупустынным условиям и резким суточным перепадам температур; отличается экономным расходом кормовых запасов и умеренной склонностью к роению. Представляет особый интерес для сохранения генетического разнообразия: A. m. syriaca.
Ветвь Y (Йемен) — локальная ветвь с ограниченным ареалом,
приспособленная к тропическому высокогорью и сезонным муссонным осадкам; характеризуется синхронизацией циклов размножения с муссонным циклом и высокой мобильностью фуражиров. Представляет особый интерес для сохранения генетического разнообразия: A. m. jemenitica.
В данном случае подвиды представляют собой географические расы, различающиеся устойчивыми, но подчас нерезкими особенностями морфологии и экологии.
В отечественной практике нередко используется термин «порода» применительно к природным подвидам Apis mellifera, что создаёт терминологическую неоднозначность. В настоящем разделе используется строго научная терминология, принятая в международном научном сообществе: подвид медоносной пчелы Apis mellifera (L).
Бесконтрольный импорт пчелиных маток, нерегулируемая торговля пакетами и семьями, а также замена местных подвидов завезёнными формами с коммерчески привлекательными признаками приводят к масштабной гибридизации. Масштабная гибридизация размывает уникальные адаптивные комплексы, сформированные в результате длительной локальной эволюции. Это не только снижает устойчивость региональных популяций к местным условиям, но и осложняет таксономическую идентификацию, что напрямую влияет на эффективность мер по сохранению генетического разнообразия вида.
Внутрипопуляционная изменчивость учитывается через понятие экотипа как локальной формы подвида; её количественная оценка и методы дифференциации раскрываются в разделе 3.
Вопрос систематики медоносной пчелы остаётся открытым, поскольку до сих пор нет окончательного консенсуса относительно точного числа подвидов и границ некоторых таксонов. Это подтверждается рядом дискуссионных случаев:
*Ранее Apis mellifera siciliana относили к эволюционной группе С (Восточная Европа и Средиземноморье).
**Ранее Apis mellifera ruttneri относили к эволюционной группе С (Восточная Европа и Средиземноморье).
***Подвид A. m. carpathica долгое время считался экотипом подвида A. m. carnica в Западной Румынии или A. m. macedonica в Восточной Румынии. Современные работы на основе морфометрии и мтДНК признают его таксономическую самостоятельность.
****Существует неоднозначность в определении принадлежности подвида A. m. caucasia к эволюционной линии: на основе морфометрии и аллозимов он был отнесён к линии О, а на основе мтДНК — к линии С.
*****В популяциях испанских пчёл часто присутствуют гаплотипы мтДНК африканских штаммов, что ставит под сомнение однозначное причисление A. m. iberiensis к группе М.
Свидетельство о публикации №226062501432
