Новая и древняя голова
Великий знаток сравнительной анатомии и эволюционной теории академик Иван Иванович Шмальгаузен, именем которого называется киевский Институт зоологии, писал, что парахордальную часть черепа (в которую заходит хорда) можно иначе назвать хордальным отделом, а трабекулярную часть черепа (в которую хорда не заходит) можно иначе назвать прехордальным отделом. Это то самое деление, на которое за сто лет до Шмальгаузена обратил внимание Луи Агассис. Границей между хордальным и прехордальным отделами головы Шмальгаузен считал уже знакомый нам гипофиз. Он обратил внимание на различия в эмбриональном развитии этих отделов и на то, что в нервных структурах прехордального отдела нет никаких двигательных выходов. Иными словами, все эти структуры — сенсорные. Самые передние двигательные нервы выходят из среднего мозга, который расположен позади от гипофиза. Вывод: «Прехордальная часть головы представляет новообразование, развившееся в связи с развитием переднего мозга и соответствующих органов чувств».
Проницательностью Шмальгаузена можно восхититься. Прехордальная часть головы позвоночных до такой степени изобилует эволюционными новообразованиями, что известный американский нейробиолог Глен Норткат (Glenn Northcutt) предложил на этой основе популярную в наши дни «гипотезу новой головы». Многие из этих новшеств сейчас изучаются на молекулярном уровне: например, эволюция переднего мозга, по-видимому, тесно связана с эволюцией регуляторных генов семейства Anf, которое появилось только у позвоночных.
Однако план строения позвоночных не возник из ничего. Позвоночные, как и все хордовые, являются потомками каких-то более древних вторичноротых. Как известно, кроме них к этой большой группе относятся иглокожие и полухордовые. Архетипом вторичноротых может считаться диплеврула — ранняя планктонная личинка иглокожих и полухордовых. Типичная диплеврула имеет три пары целомических мешков: протоцель (впереди рта), мезоцель (примерно на уровне рта) и метацель (в туловище). Тело всех нехордовых вторичноротых построено по этому плану: и у полухордовых, и у иглокожих есть протоцель, мезоцель и метацель. Для краткости можно называть соответствующие отделы тела протосомой, мезосомой и метасомой.
Петербургский эмбриолог Пётр Павлович Иванов (1878–1942) обосновал идею, что план строения диплеврулы сохранился и у хордовых. В теле позвоночных протосоме диплеврулы соответствует предчелюстной метамер, мезосоме — челюстной метамер, а метасоме — все остальные метамеры, сколько бы их ни было. В начале XXI века это было подтверждено исследованиями генов семейства Hox, которые контролируют у животных отличия между сегментами. У позвоночных Hox-гены экспрессируются в области всех висцеральных дуг, кроме челюстной и предчелюстной. А у полухордовых Hox-гены экспрессируются только в метасоме, причем схема их экспрессии там весьма похожа на то, что наблюдается у позвоночных. В протосоме и мезосоме полухордовых экспрессии Hox-генов нет.
Часть головы, не входящую в зону экспрессии Hox-генов, в современной биологической литературе называют уже устоявшимся термином «передняя голова» («anterior head»). Тут мы сталкиваемся с парадоксом. «Передняя голова» в самом деле богата эволюционными новшествами, но одновременно это очень архаичный отдел тела, некоторые особенности которого древнее самого типа хордовых. Ему-то, вероятно, и соответствует трабекулярный отдел черепа кистеперых рыб. Называть этот отдел «прехордальным» не стоило бы: в состав трабекулярного блока входит предполагаемый челюстной метамер, в область которого — иными словами, в область акрохордальных и полярных хрящей — хорда вполне себе заходит. Гипофиз же действительно всегда расположен впереди от конца хорды. Хорошо известно, что в нервной трубке экспрессия Hox-генов заканчивается на границе между продолговатым и средним мозгом, а не между средним и промежуточным, как было бы, если бы рубеж «передней головы» проходил по гипофизу.
Гипофизарная область вообще является настоящим средоточием морфологических границ. Разобраться в этом важно не только ради предметного интереса к анатомии черепа, но и для лучшего понимания глубоких закономерностей эволюции планов строения многоклеточных животных. Здесь пригодятся и палеонтология, и генетика развития, и классическая морфология.
Полностью
https://elementy.ru/novosti_nauki/433662/Izmenchivost_zmeinogo_cherepa_dokumentiruet_ego_evolyutsionnye_perestroyki
Другие статьи в литературном дневнике:
